Galeno propuso que el tejido nervioso funcionaba como una glándula; los nervios transportaban hacia la periferia del cuerpo un líquido segregado por el encéfalo y la médula espinal. Hacia finales del siglo XX! "amilo Golgi desarroll# un método para te$ir neuronas con sales de plata! revelando su estructura con el microscopio! pudiendo ver con claridad que las neuronas poseían cuerpos celulares y dos tipos de proyecciones %dendritas y a&#n'. (antiago )am#n y "ajal fue capa* de te$ir células individuales! demostrando que el tejido nervioso no es una red continua! sino una malla de células separadas. +n ,-/! el embri#logo norteamericano )oss Harrison demostr# que las dos principales proyecciones de las neuronas crecen a partir del cuerpo neuronal y lo hacen incluso en un cultivo aislado de otras! y confirm# la sugerencia de )am#n y "ajal de que la punta del a&#n da origen a una e&pansi#n %cono de crecimiento' que dirige al a&#n en crecimiento hacia su objetivo %sean neuronas o m0sculos'. 1a investigaci#n fisiol#gica del (2 comen*# a finales del (.X3 cuando Galvani descubri# que las células nerviosas y musculares e&citables vivas producen electricidad. 1a moderna electrofisiología naci# del trabajo de von Helmholt*! 45ller y 6u7ois! que demostraron que la actividad eléctrica de una neurona afecta a la actividad de una célula vecina de una manera predecible. 1a primera repercusi#n de la farmacología en la comprensi#n del (2 se produjo a finales del (. XX! al demostrar que los fármacos no interaccionan con las células de forma arbitraria! sino a través de receptores específicos! situados normalmente en la membrana de la superficie celular. 1os primeros intentos de unir conceptos biol#gicos y psicol#gicos provienen de la frenología de Gall. 6efendi# que toda conducta emanaba del cerebro y que éste no actuaba como un #rgano 0nico! sino que se dividía por lo menos en 89! correspondiendo a cada uno de ellos una funci#n mental específica. :l usarse! el centro de cada funci#n crecía! provocando una prominencia en la parte del cráneo situada sobre él %una psicología basada en la distribuci#n de los bultos en la superficie de la cabe*a'. +ntre ,/<,8/! =lourens someti# a análisis e&perimental las ideas de Gall! e&tirpando de forma sistemática los centros funcionales de Gall de cerebros animales! tratando de aislar la contribuci#n de cada >#rgano cerebral? a la conducta. @ropuso que cualquier parte del hemisferio cerebral era capa* de reali*ar cualquier funci#n %holismo'. +sta teoría fue puesta seriamente en duda por el neur#logo británico AacBson. +n sus estudios sobre epilepsia focal! demostr# que se pueden locali*ar diferentes funciones motoras y sensitivas en distintas regiones de la corte*a cerebral! lo que fue perfeccionado posteriormente por CernicBe y (herrington en una concepci#n de la funci#n cerebral llamada cone&ionismo celular. +l cerebro posee diferentes regiones funcionales! siendo una estructura bilateral y simétrica con D partes fundamentalesE médula espinal! bulbo raquídeo! protuberancia! mesencéfalo! cerebelo! diencéfalo y hemisferios cerebrales. 1a idea original de Gall de que diferentes regiones del cerebro están especiali*adas en diferentes funciones se acepta en la actualidad como uno de los fundamentos de la neurociencia moderna. 1os investigadores no llegaron a esta conclusi#n por el principio de organi*aci#n del (2" que se conoce como como procesamiento paralelo distribuido. 4uchas funciones son reali*adas por más de una vía nerviosa. "uando una regi#n funcional o vía está lesionada! otras pueden compensar parcialmente la pérdida. 1as funciones cognitivas están locali*adas en la corte*a cerebral! sustancia gris plegada que cubre los
hemisferios cerebrales. 1as crestas de los pliegues se denominan circunvoluciones! y las hendiduras entre ellas! surcos o cisuras. +l l#bulo frontal se ocupa de la planificaci#n de acciones futuras y del control del movimiento; el parietal de la sensaci#n somática! formaci#n del esquema corporal y su relaci#n con el espacio e&trapersonal; el occipital con la visi#n; el temporal con la audici#n y a través de estructuras subcorticales %hipocampo! n0cleos amigdalinos' del aprendi*aje! la memoria y las emociones. 1a organi*aci#n de la corte*a cerebral se caracteri*a por dos rasgos importantesE %,' cada hemisferio se ocupa de los procesos sensitivos y motores del lado contralateral %opuesto' del cuerpo; %' aunque similares! los hemisferios no son completamente simétricos respecto a su estructura ni equivalentes en cuanto a su funci#n. 7roca recibi# gran influencia de Gall! sosteniendo que la frenología debía basarse en el estudio de los da$os cerebrales producidos por lesiones clínicas %neuropsicología'. 6escribi# en ,F, un paciente llamado 1eborgne! que podía comprender el lenguaje pero era incapa* de hablar. 1a autopsia revel# una lesi#n en la regi#n posterior del l#bulo frontal. CenicBe dio el paso siguiente! publicando un trabajo clásico! >el complejo sintomático de la afasiaE un estudio psicol#gico sobre una base anat#mica.? 6escribi# otro tipo de afasia! en el que e&istía un fracaso en la comprensi#n del lenguaje y no en el habla %receptiva! no e&presiva'. 1a lesi#n se ubicaba en la parte posterior del l#bulo frontal. @ropuso que s#lo las funciones mentales más básicas! aquellas relacionadas con actividades perceptivas o motoras simples! están locali*adas en áreas 0nicas de la corte*a. (ostenía que las funciones cognitivas más complejas resultan de las intercone&iones de varios lugares funcionales. @redijo la e&istencia de un tercer tipo de afasia! consecuencia de la descone&i#n! en que están indemnes las *onas receptiva y motora! pero están destruidas las fibras que las conectan %afasia de conducci#n'. (urgi# en :lemania en el siglo XX! inspirada en parte por CernicBe! una nueva escuela de locali*aci#n cortical dirigida por el anatomista 7rodmann! que trata de diferenciar distintas áreas funcionales de la corte*a basándose en la estructura de las células y su disposici#n en capas %método citorarquitect#nico'! distinguiendo 9 áreas anat#mica y funcionalmente diferenciadas. 6iferentes lesiones en el área de CernicBe provocan distintos fallos en la comprensi#n. 1as lesiones en la regi#n frontotemporal del área de CernicBe conduce a fallos en el procesamiento semántico %incapacidad para comprender el significado de las palabras'! mientras lesiones en la regi#n parietotemporal provocan anomalías en el procesamiento sintáctico %relaciones entre las palabras'. 1a @+ es una técnica de imagen no invasora que visuali*a las variaciones locales del flujo sanguíneo y el metabolismo cerebral que acompa$a a las actividades mentales. @osner y sus colaboradores concluyeron que las vías nerviosas y los c#digos sensoriales empleados para ver las palabras son diferentes de los utili*ados para oírlas. @or lo tanto! propusieron que estas v%as tienen acceso independiente a regiones de la corte*a de orden superior implicadas en el significado de las palabras y en la e&presi#n del lenguaje +l procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemisferio i*quierdo y es independiente de las vías que procesan modalidades sensoriales y motoras empleadas en el lenguaje. +l habla y la audici#n no son condiciones necesarias para la aparici#n de capacidades del lenguaje en el hemisferio i*quierdo. 1os aspectos afectivos del lenguaje %i.e. prosodia' están representados en el hemisferio derecho! siendo
su organi*aci#n nerviosa un espejo de la organi*aci#n nerviosa del contenido l#gico del lenguaje en e hemisferio i*quierdo. 1a lesi#n de la *ona temporal derecha que corresponde al área de CernicBe del hemisferio i*quierdo produce alteraciones en la comprensi#n de la calidad emocional del lenguaje. 1esiones en la regi#n frontal derecha que corresponde al área de 7roca provoca dificultades para e&presar los aspectos emocionales del lenguaje %aprosodias'. +ste patr#n de locali*aci#n parece innato! pero no está completamente determinado hasta los siete u ocho a$os de edad. 1os pacientes con epilepsia cr#nica del l#bulo temporal manifiestan alteraciones conductuales características! algunas ocurren s#lo durante la propia convulsi#n %fen#menos ictales; sentimientos de irrealidad! déja vu! alucinaciones visuales y auditivas transitorias! sentimientos de despersonali*aci#n! sentimientos se&uales! paranoia'! mientras otras son más duraderas %fen#menos intercríticos; síndrome psiquiátrico que se caracteri*a por declive del interés se&ual y aumento de la agresividad! y suelen ser personol#gicamente o muy moralistas! emotivos! religiosos! sin sentido del humor'. +sto contrasta con los pacientes cuyos focos epilépticos radican fuera del l#bulo temporal %lesiones irritativasE aumento de la actividad en las regiones afectadas'. 1as regiones cerebrales específicas no se ocupan de facultades de la mente! sino de operaciones elementales de procesamiento. 1a percepci#n! el movimiento! el lenguaje! el pensamiento y la memoria son posibles por la intercone&i#n en serie y en paralelo de varias regiones del cerebro! cada cual con funciones específicas. +l conocimiento no se almacena en forma de representaciones completas sino que se divide en categorías diferenciadas y se almacena por separado.
