MAKALAH FISIOLOGI TANAMAN “
FOTOPERIODISME AND CONTROL FLOWERRING
”
Oleh : 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Finsa Dwi Arisandi Finda Siti Q. Akyun Tannya Naomi I. Gibran Maulana F Galih Satria Ghivary A.W Harun Arrosyid
(125040200111114) (125040200111114) (125040200111103) (125040200111103) (125040200111116) (125040200111116) (125040200111181) (125040200111181) (125040200111123) (125040200111123) (125040200111109) (125040200111109) (125040200111209) (125040200111209)
STUDI AGROEKOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS BRAWIJAYA MALANG 2013 1
KATA PENGANTAR Alhamdulillah, puji syukur kami panjatkan kepada
Allah SWT atas segala rahmat-Nya, sehingga tim penyusun dapat menyelesaikan tugas makalah kewarganegaraan yang berjudul Fotoperiodisme Fotoperiodisme dan control control flowering. flowering. Makalah ini disusun sebagai salah satu syarat penilaian tugas dalam mata kuliah kuliah fisiologi tanaman. tanaman. Dengan adanya makalah ini, diharapkan mahasiswa akan mengerti lebih dalam tentang fotoperiodisme dan kontrol pembungaan. Kami menyadari makalah ini masih memerlukan perbaikan, perbaikan, untuk itu tim penyusun mengharapkan mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun untuk meningkatkan kualitas makalah ini dan kami berharap makalah ini dapat bermanfaat bagi pembaca. pembaca.
Malang, 26 November 2013
2
KATA PENGANTAR Alhamdulillah, puji syukur kami panjatkan kepada
Allah SWT atas segala rahmat-Nya, sehingga tim penyusun dapat menyelesaikan tugas makalah kewarganegaraan yang berjudul Fotoperiodisme Fotoperiodisme dan control control flowering. flowering. Makalah ini disusun sebagai salah satu syarat penilaian tugas dalam mata kuliah kuliah fisiologi tanaman. tanaman. Dengan adanya makalah ini, diharapkan mahasiswa akan mengerti lebih dalam tentang fotoperiodisme dan kontrol pembungaan. Kami menyadari makalah ini masih memerlukan perbaikan, perbaikan, untuk itu tim penyusun mengharapkan mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun untuk meningkatkan kualitas makalah ini dan kami berharap makalah ini dapat bermanfaat bagi pembaca. pembaca.
Malang, 26 November 2013
2
1. Pendahuluan 1.1. Latar Belakang
Pada beberapa tumbuhan bunga merupakan organ reproduksi yang sangat penting, khususnya tumbuhan angiospermae. Bunga merupakan salah satu hasil dari perkembangan perkemba ngan
yang
nyata
dari
suatu
tumbuhan.
Kebanyakan tumbuhan, proses terbentuknya bunga sangat dipengaruhii oleh faktor lingkungan (Latunra, 2012). dipengaruh Beberapa tumbuhan harus mengalami periode suhu rendah selama fase vegetatifnya sebelum terbentuk bunga, sedangkan tumbuhan lain akan berbunga bila mendapatkan cahaya yang cukup. Pengaruh lamanya penyinaran pada proses pembentuka pembentukan n bunga dan perkembang perkembangan an tumbuhan disebut fotoperiodisme (Latunra, 2012). Fotoperiodisme merupakan fenomena yang tersebar luas dialam. Dalam tulisannya, Garner dan Allard (1920) telah mengemukakan bahwa migrasi burung mungkin dikendalikan oleh fotoperiode, dan segera fotoperiodisme pada burung dibuktikan. Sejak itu, banya banyak k respon hewan terhadap
fotoperiodisme
termasuk
beberapa
telah
perubahan
di
dokumentasikan,
perkembangan
pada
serangga, perubahan bulu, serta peningkatan reproduksi pada serangga reptilian, burung dan mamalia. Pada 3
dasarnya semua aspek pertumbuhan dan perkembangan tanaman dipengaruhi oleh fotoperiode (Latunra, 2012). Fotoperiodisme sendiri merupakan respon tumbuhan terhadap intensitas cahaya dan panjang penyinaran. Untuk mengetahui lebih lanjut mengenai respon tumbuhan terhadap intesitas cahaya tersebut, maka diadakanlah percobaan percobaa n ini. Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian besar tumbuhan. Perkecambahan biji, pembungaan, pembungaa n, permulaan dan pengakhiran dormansi tunas merupakan contoh-contoh tahapan dalam perkembangan tumbuhan yang umumnya terjadi pada waktu spesifik dalam satu tahun. Stimulus lingkungan yang paling sering digunakan oleh tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu tahun adalah fotoperiode, yaitu suatu panjang relatif malam dan siang. Respons fisologis terhadap fotoperiode, seperti pembungaan, disebut fotoperiodisme (Campbell, 2003). Perkembangan
memerlukan
suhu
yang
cocok,
banyaknyaa ir yang memadai, dan persediaan oksigen yang banyakny cukup. Periode dormansi juga merupakan persyaratan bagi perkecambahan perkecam bahan banyak biji sebagai contoh, biji buah apel hanya dapat berkecambah setelah masa dingin yang lama. 4
Ada bukti bahwa perkecambahan kimia terbentuk di dalam bijinya ketika terbentuk. Pencegahan ini lambat laun akan dipecah pada suhu rendah sampai tidak lagi memadai untuk menghalangi perkecambahan ketika kondisi lainnya membaik (Latunra, 2012). Perkecambahan diawali dengan penyerapan air dari lingkungan air dari lingkungan sekitar biji, baik tanah, udara, maupun media lainnya. Perubahan yang teramati adalah membesarnya ukuran biji yang disebut tahap imbibisi. Biji menyerap air dari lingkungan sekelilingnya, baik dari tanah maupun dari udara (dalam bentuk uap air ataupun embun). Efek yang terjadi membesarnya ukuran biji karena sel-sel embrio membesar dan biji yang melunak (Latunra, 2012). Pada beberapa tumbuhan bunga merupakan organ reproduksi yang sangat penting, khususnya tumbuhan angiospermae. Bunga merupakan salah satu hasil dari perkembangan
yang
nyata
dari
suatu
tumbuhan.
Kebanyakan tumbuhan, proses terbentuknya bunga sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan (Latunra, 2013). Dalam
fotoperiodisme
diketahui
bahwa
yang
terpenting bukanlah intensitas cahaya melainkan lama ada cahaya (bukan sinar matahari). Fenomena ini dapat kita 5
jumpai pada beberapa varietas tanaman (misalnya tanaman mangga) yang tempat tumbuhnya di pekarangan dan dekat sumber cahaya (lampu listrik) berbunga diluar musimnya. Walaupun demikian, di alam banyak dijumpai tanaman yang tidak mau berbunga bila panjang hari kurang atau slebih dari apa yang seharusnya dibutuhkan (Ansal, 2013).
1.2. Tujuan
Memahami
pengertian
Fotoperiodisme
dan
pembentukan
dan
Flowering Control
Memahami
proses
perkembangan
bunga
dan
kaitannya
dengan
fotoperiodisme
Memahami proses perkembangan bunga pada fase pembentukan buah.
6
2. Tinjauan Pustaka 2.1. Morfologi Bunga
Bunga merupakan modifikasi dari daun dan batang, dan berkembang dari pucuk yang tumbuh menjadi ranting diiringi daun-daun yang sangat rapat. Pada ujung ranting tersebut terdapat ada bagian yang membengkak yang disebut dasar bunga (receptalum) dan dibawahnya terdapat tangakai bunga (pedicle). Pada dasar tangkai bunga terdapat daun pelindung (braktea). Bila daun pelindung itu terdapat pada tangkai bunga pebungaan dan melindungi seluruh perbungaan disebut dengan seludang bunga (spatha). Sedangkan daun pelindung untuk setiap anak bunga disebut brakteola.
Bunga yang biasanya terdapat di ujung-ujung cabang atau batang disebut bunga terminalis dan ada juga yang terdapat pada ketiak daun disebut dengan bunga axilaris. 7
Bunga tediri dari: 1.
Perhiasan bunga (periantum), yang terdiri dari: a. Sepal/daun
kelopak
(sepalum,
jamak
sepala).
Keseluruhan daun kelopak disebut kaliks (calix). b. Petal/daun
mahkota
(petalum,
jamak
petala).
Keseluruhan petal (daun mahkota) disebut korola (corola). c. Perigonium/tenda. Bila bentuk sepal dan petal tidak dapat dibedakan maka disebut tepal (tepalum, jamak tepala). 2.
Alat kelamin yang terdiri dari: a. Stamen atau benang sari. Keseluruhan stamen bunga disebut androecium. Bagiannya adalah kepala sari
8
(anthera) yang berisi serbuk sari (pollen) serta tangkai sari (filamen). b. Pistilum (putik) terdiri dari ovarium, stilus dan stigma. Ovarium
disusun
oleh
karpel
atau
daun
buah.
Umumnya berjumlah lebih dari satu. Jika bunga memiliki satu karpel arau lebih yang semuanya bersatu maka karpel tesebut disebut pistilum. Didalam ovarium terdapat bakal biji (ovulum).
2.2. Pembentukan Bunga
Terbentuknya bunga sejak lama menjadi perhatian orang, karena banyak nilai ekonomi tanaman budidaya bergantung pada pembentukan bunga. Bunga tidak akan terbentuk sebelum jaringan tempat ia akan muncul telah mencapai tahap kematangan (maturity) tetapi belum terlalu tua (senile). Pada tumbuhan berbentuk pohon, jaringan yang baru terbentuk atau masih berkembang (juvenile) akan sangat sulit membentuk bunga. Jaringan yang mencapai tahap kematangan sering kali ditandai dengan nisbah karbon-nitrogen (nisbah C N) yang tinggi. Kandungan karbon tinggi karena telah banyak metabolit tertimbun dalam bentuk polisakarida dalam jaringan tersebut. Pembentukan bunga memerlukan energi yang besar.
9
Nisbah C-N yang tinggi biasanya cukup sebagai pendorong terbentuknya bunga. Namun demikian, banyak ditemukan jenis-jenis tumbuhan yang memerlukan pemicu agar bunga muncul. Pemicu ini dapat berupa suhu rendah selama beberapa waktu (vernalisasi), panjang (durasi) penyinaran (fotoperiodisme), dan kekurangan air (kekeringan). Gandum roti tipe winter (musim dingin, karena ditanam menjelang musim dingin) tidak akan berbunga jika tidak mengalami musim
dingin
dalam
tahap
pertumbuhan
dan
perkembangannya. Anggrek merpati memunculkan bunga apabila mengalami malam yang dingin. Berbagai kultivar yute bersifat fotoperiodik sehingga waktu tanam sangat vital dalam menentukan hasil panen. Tanaman kopi dikenal memerlukan periode kering sekitar dua bulan dan diikuti oleh hujan secukupnya untuk memicu terbentuknya bunga. Kajian yang dilakukan pada Arabidopsis thaliana, suatu tumbuhan model, menunjukkan bekerjanya Teori ABC dalam pembentukan bunga. Substansi A diperlukan untuk membentuk daun kelopak (sepal) dan daun mahkota (petal). Substansi B diperlukan dalam pembentukan daun mahkota dan benang sari (stamen). Substansi C diperlukan untuk terbentuknya benang sari dan daun buah (carpellum, sebagai penyusun putik).
10
2.3. Fase Pembungaan (flowering)
Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang
semuanya
harus
berhasil
dilangsungkan
untuk
memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda. 1. Induksi bunga (evokasi) Induksi
merupakan
pembungaan,
tahap
yaitu suatu
pertama tahap
dari
ketika
proses
meristem
vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif. Proses induksi terjadi di dalam sel dan dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel 2. Inisiasi bunga Inisiasi merupakan tahap ketika perubahan morfologis menjadi
bentuk
kuncup
reproduktif
mulai
dapat
terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya. Transisi
dari
tunas
vegetatif
menjadi
kuncup
reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif. 3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis 11
Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga. Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina. 4. Anthesis (bunga mekar) Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan. 5. Penyerbukan dan pembuahan Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. 6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti oleh perkembangan cadangan makanan
(endosperm),
dan
selanjutnya
terjadi
perkembangan embryo. Pembesaran buah merupakan
12
efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap: •
Tahap pertama : Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.
•
Tahap kedua : Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy
•
Tahap ketiga : Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry
Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula.
2.4. Fase Transisi Tanaman Dari Vegetatif Menuju Generatif
Pertumbuhan generatif atau pertumbuhan reproduktif dimulai
dengan
pembentukan
bunga.
Bunga
kemudian
berkembang menjadi buah. Biji terbentuk bersama dengan perkembangan buah. Pada beberapa spesies, bunga mulai 13
terbentuk hanya dalam waktu beberapa bulan setelah ditanam. Kelompok tanaman ini secara agronomis digolongkan sebagai tanaman semusim. Pada beberapa spesies lainnya, bunga baru terbentuk setelah tanaman berumur beberapa tahun. Pada tanaman duku ( Lansium domesticum) yang diperbanyak secara generatif, bunga terbentuk setelah tanaman berumur lebih dari 5 tahun. Kelompok tanaman yang berbunga setelah berumur beberapa tahun digolongkan pada tanaman tahunan.Beberapa spesies tanaman hanya akan memasuki fase pertumbuhan generatif jika mendapat perlakuan lama penyinaran (panjang hari tertentu) atau suhu rendah.
2.5. Fotoperiodisme
Fotoperodisme
adalah
respon
tumbuhan
terhadap
lamanya penyinaran (panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah fotoperodisme digunakan untuk
fenomena
dipengaruhi
oleh
dimana lama
fase
perkembangan
penyinaran
yang
tumbuhan
diterima
oleh
tumbuhan tesebut. Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran, terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase generatifnya, misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1996) Beberapa 14
tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif)
hanya
jika
tumbuhan
tersebut
menerima
penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam. (Mader, 1995)
Termoperiodisme adalah kondisi pertumbuhan suatu jenis tumbuhan yang dipengaruhi oleh perbedaan suhu siang dan malam. Tanaman tomat akan tumbuh baik jika suhu siang 26° C dan suhu malam 20° C. Pembentukan buah terjadi jika suhu malam 15C dan tidak membentuk buah jika suhu malam 25° C. Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu:
Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena
penyinaran
kurang
dari
12
jam
sehari.
Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, kedelai, anggrek, dan bunga matahari.
15
Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14
16 jam)
–
sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada.
Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang, tomat dan tebu.
16
Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas..
Sedangkan menurut Hillman (1962, dalam Gardner, Pearce & Mitchell, 1985) Klasifikasi panjang tanaman dibedakan menjadi;
Short Day Plants (SDP) 17
Pembungaan dirangsang oleh hari pendek atau panjang hari kurang dari periode kritis tertentu (tembakau, kedelai, cocklebur)
Long Day Plants (LDP) Pembungaan dirangsang oleh panjang hari yang lebih dari periode kritis tertentu (dipengaruhi oleh genotipe dan lingkungan) misal kentang, jarak, barley
Day Neutral Plants (DNP) Pembungaan tidak peka terhadap fotoperiode (lebih berhubungan dengan faktor umur/ ukuran(minimum age) misal tomat, jagung, ercis 18
Short-Long Day Plants (SLDP) Pembungaan dirangsang oleh serangkaian hari pendek sebelum dikenai hari panjang (juga dibutuhkan periode dingin/ vernalisasi diantara hari pendek dan panjang) misal Perennial Grasses
Long-Short Day Plants (LSDP) Pembungaan dirangsang oleh serangkaian hari panjang sebelum dikenai hari pendek Cestrum nocturnum
19
Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14 16 jam) sehari. –
Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan tembakau. Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu.Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas. Tumbuhan hari panjang (long day plant) ini umumnya berbunga pada akhir musim semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya, memerlukan panjang siang hari 14 jam ata 20
lebih lama. Lobak, selada, iris, dan banyak varietas sereal lain merupakan kelompok
tumbuhan ke
tiga,
hari yaitu
panjang. tumbuhan
Perbungaan hari
netral,
pada tidak
dipengaruhi oleh fotoperiode. Tomat, padi, dan dandelion adalah contoh tumbuhan hari netral (day neutral plant) yang berbunga ketika mereka mencapai tahapan pematangan tertentu, tanpa memperdulikan panjang siang hari pada waktu itu. Yang dimaksud dengan panjang hari disini bukan panjang hari secara mutlak, tetapi panjang hari kritis. Tumbuhan hari panjang (LDP) mungkin memiliki panjang hari kritis lebih pendek dari tumbuhan hari pendek (SDP). Dinyatakan bahwa tumbuhan hari panjang akan berbunga apabila memperoleh induksi penyinaran yang sama atau lebih dari panjang harin kritisnya dan sebaliknya tumbuhan hari pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya.
21
Sebelumnya
diduga
bahwa
tumbuhan
dirangsang
perbungaannya oleh lamanya panjang hari (day length). Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya panjang malam atau panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode, dan bukan panjang siang hari, yang mengotrol
perbungaan
dan
respons
lainnya
terhadap
fotoperiode. Banyak peneliti bekerja dengan cocklebur, yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga hanya ketika panjang siang hari 16 jam ata lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak 8 jam). Jika siang hari fotoperiode diselang dengan pemberian kegelapan yang singkat, tidak ada pengaruh pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode 22
gelap
dari
fotoperiode
disela
dengan
beberapa
menit
penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak akan berbunga. Coklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan secar terus menerus supaya dapat berbunga. Tumbuhan hari pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam panjang, tetapi istilah yang lebih kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Tumbuhan hari panjang sesungguhnya tumbuhan malam pendek, apabila ditanam pada fotoperiode malam panjang yang biasanya tidak menginduksi perbungaan, tumbuhan hari panjang akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus diperpendek selama beberapa menit dengan pemberian cahaya. Dengan demikian, respon fotoperiode tergantung pada suatu panjang malam kritis. Tumbuhan hari pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama di banding dengan panjang kritis (8 jam untuk cocklebur), tumbuhan hari panjang akan berbunga ketika malam hari lebih pendek dibanding dengan panjang malam kritis. Industri penanaman bunga telah menerapkan pengatahuan ini untuk menghasilkan bunga diluar musimnya. Chrythemum misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga pada musim gugur, tetapi perbungaannya dapat ditunda sampai hari ibu (amerika serikat, red) pada bulan mei dengan cara menyelang setiap malam 23
panjang dengan seberkas cahaya, yang mengubah satu malam panjang menjadi malam pendek. Pada banyak spesies tumbuhan hari pendek atau tumbuhan hari panjang, perbungaan cukup diinduksi dengan memaparkan sebuah daun tunggal terhadap fotoperiode yang tepat. Meskipun hanya satu daun dibiarkan bertaut pada tumbuhan, fotoperiode akan tetap terdeteksi dan tunas bunga akan diinduksi. Namun, jika semua daun dibuang, tumbuhan akan buta terhadap fotoperiode. Transmisi meristem dari pertumbuhan
vegetatif
sampai ke
perbungaan.
Apapun
kombinasi petunjuk lingkungan (seperti fotoperiode) dan sinyal internal (seperti hormon) yang diperlukan untuk perbungaan, hasilnya adalah transmisi meristem tunas dari keadaan vegetatif menjadi satu keadaan perbungaan. Transmisi ini memerlukan perubahan ekspresi gen-gen yang mengatur pembentukan pola. Gen identitas meristem yang menentukan bahwa tunas akan membentuk bunga terlebih dahulu dan bukan membentuk tunas vegetatif, harus diaktifkan (di-on-kan) terlebih dahulu. Kemudian gen identitas organ-organ bunga kelopak bunga, mahkota bunga, benang sari dan putik diaktifkan pada daerah meristem yang tepat. Penelitian mengenai perkembangan bunga sedang berkembang pesat, yang bertujuan untuk mengidentifikasi jalur transduksi sinyal 24
yang menghubungkan petunjuk-petunjuk seperti fotoperiode dan perubahan hormonal dengan ekspresi gen yang diperlukan untuk perbungaan. (Sasmitamihardja,1996)
2.6. Induksi Fotoperiodisasi
Induksi
fotoperiodisme
sangat
penting
dalam
perbungaan atau lebih tepat disebut induksi panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali. Xanthium strumarium untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja, karena efek fotoperiode yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk memperoleh
induksi
lengkap,
tanaman
tersebut
harus
mengulangnya dari awal kembali. Di dalam menerima rangsangan fotoperiode ini, organ daun diketahui sebagai organ penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap 25
rangsangan fotoperioda, pertama menerima rangsangan, kedua transformasidari organ penerima rangsangan menjadi beberapa polametabolisme baru yang berkaitan dengan penyediaan bahan
untuk
perbungaan,
ketiga
pengangkuatan
hasil
metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.
Beberapa
percobaan
dalam
hubungan
dengan
rangsangan ini, menunjukkan bahwa apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan , sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai
induksi,
tumbuhan
tersebut
dapat
berbunga. 26
Rangsangan
yang
diterima
oleh
satu
tumbuhan
dapat
diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga. (Putra dkk,2011) Perubahan penampilan tanaman dikenal dengan istilah perkembangan fenologi. Masa vegetatif tanaman memiliki 2 jenis pertumbuhan vegetatif yaitu : Determinate, yaitu masa vegetatif akan terus berlangsung
sampai saat sebelum masa generatif dimulai. Indeterminate,
yaitu
masa
vegetatif
yang
terus
berlangsung pada masa generatif yang diawali dengan pembentukan bunga, diikuti pembentukan dan pengisian buah, polong atau sejenisnya, kemudian diakhiri dengan masa pemasakan. (Gardner, 1991) Tanaman kedelai termasuk berbatang semak yang dapat mencapai ketinggian antara 30-100 cm. batang ini beruas-ruas dan
memilki
percabangan
antara
3-6
cabang.
Tipe
pertumbuhan tanaman kedelai dibedakan atas 3 macam, yaitu tipe determinate, semi-determinate dan indeterminate. Tipe determinate memiliki ciri-ciri antara lain ujung batang tanaman hampir sama besarnya dengan batang bagian tengah,
pembungaannya
berlangsung
secara
serempak 27
(bersamaan), pertumbuhan vegetatif akan berhenti setelah berbunga, tinggi tanaman termasuk kategori pendek sampai sedang, dan daun paling atas ukurannya sama besar dengan daun bagian batang tengah. Tipe indeterminate mempunyai ciri-ciri antara lain ujung tanaman lebih kecil dibandingkan dengan batang tengah, ruas-ruas batangnya panjang dan agak melilit, pembungaannya berangsur-angsur dari bagian pangkal ke bagian batang atas,pertumbuhan vegetatif terus-menerus setelah berbunga, tinggi batang termasuk kategori sedang sampai tinggi, dan ukuran daun paling atas lebih kecil dibandingkan dengan daun pada batang tengah. Tipe semi-indeterminate mempunyai ciri-ciri diantara tipe determinate dan indeterminate. Meskipun demikian pada umumnya varietas-varietas kedelai yang banyak ditanam para petani termasuk tipe determinate atau indeterminate. (Rukmana & Yuyun, 2002)
Annual
Annual merupakan tanaman musiman yang tumbuh sekitar 3-4 bulan seprti. Jagung, tumat dan kedelai. Tanaman ini tumbuh dengan fotoperiode short-day plants (tanaman hari pendek) SPDs. Pembungan digalakkan oleh panjang hari yang lebih pendek daripada hari maksimum 28
kritis (yang bervariasi antar sepesies dan varietas) dan biasanya dipengaruhi oleh factor-faktor lingkungan lainya, seperti temperature. Tanaman-tanaman annual sangat pekah terhadap fotoperiode. Pembentukan trasformasi
bunga
kuncup
pada
tumbuhan
vegetative
(penghasil
musiman, daun)
ke
pembungaan mengakhiri produksi daun lebih lanjut. Pemulaan pembungaan pada tanaman-tanaman tersebut dapat dianggap sebagai keterlibatan terakhir dari sumber energi. Setelah pembungaan dan pembuahan tanaman akan mati.
Bienial
Bienial merupakan tanaman yang tumbuh sekitar 12-24 bulan atau dapat di sebut tanaman dua tahunan. Tanaman ini seperti bit dan wortel. Tanaman ini masuk pada fotoperiode long-day plants (tanaman hari panjang) LDPs. Pembungaan di galakan oleh panjang hari yang lebih panjang dari pada panjang hari minimum kritis (yang dipengaruhi oleh genotip dan faktor-faktor lingkungan lainya). Pada tanaman bienial pembentukan bunga serupa sperti dengan tanaman annual. Secara khas tanaman biennial menghasilkan pertumbuhan dan menghasilkan batang, bunga, dan buah dalam tahun kedua. 29
Pereninial
Perennial merupakan tanaman tahunan yang dapat berupa pepohonan dan rerumputan tahunan. Pada tanaman ini fotoperiode untuk pepohonan masuk pada longt-day plants (tanaman
hari
panjang)
LDPs.
Pembungaan
digalakkan oleh panjang hari yang lebih panjang dari pada panjang hari minimum kritis (yang dipengaruhi oleh genotip dan faktor-faktor lingkunan lainya). Sedangkan untuk tanaman rerumputan tahunan seperti rumput orchard ialah short-long-day plants (tanaman hari pendek-panjang) SLDPs. Pembungaan digalakan karena terkena serangkaian hari pendek sebelum dikenai serangkaian hari panjang. Bayak rumput-rumputan tahunan di daerah beriklim sedang termasuk dalam kategori ini, walaupun responya lebih kompleks dari pada yang di sebutkan di atas karena juga diperlukan suatu periode dingin (vernalisasi)
di antara
waktu dikenai hari pendek dan dikenai hari panjang. Pada tanaman ini transisi perbungaanya terjadi di meristem
pucuk
menghasilkan
pumula
daun
atau
perbungaan, tergantung fotoperiode dan kemungkinan interaksi
denga
temperature.
Pada
beberapa
spesies 30
tumbuhan tahunan, pertumbuhan vegetative mungkin terus menerus dilanjutkan tanpa batas, terpisa atau serentak dengan
pembungaan.
Kucup
ketiak
yang
memiliki
cadangan makanan yang cukup, memperbarui pertumbuhan vegetatif apabila pembentukan daun terhenti karena terjadi pembungaan pada pucuk yang lebih tua. (Franklin, 1985)
2.7. Pembentukan Buah
Polinasi (pollinatio) atau penyerbukan ialah jatuhnya serbuk sari pada kepala putik untuk golongan tumbuhan biji tertutup (angiospermae) (Tjitrosoepomo, 1985). Penyerbukan atau polinasi adalah transfer serbuk sari/polen ke kepala putik (stigma). Kejadian ini merupakan tahap awal dari proses reproduksi (Ashari,1998). Sedangkan menurut Elisa (2004) penyerbukan merupakan pengangkutan serbuk sari (pollen) dari kepala sari (anthera) ke putik (pistillum), atau peristiwa jatuhnya serbuk sari (pollen) di atas kepala putik (stigma).
2.8. Proses Fertilisasi pada Tumbuhan
Setelah terjadi penyerbukan pada bunga, maka serbuk sari di kepala putik akan membentuk saluran-saluran menuju ke bakal biji yang disebut buluh serbuk atau buluh sari. Pada 31
saat itu, inti vegetatif berjalan di muka dan diikuti inti generatif.
Fungsi
dari
inti
generatif
adalah
mengatur
pertumbuhan buluh serbuk sari menuju ke ruang bakal biji. Inti generatif dibagi 2, yaitu: 1. Inti generarif 1, untuk membuahi inti sel telur dan membentuk zigot. 2. Inti generarif 2, untuk membuahi inti kandung lembaga sekunder dam membentuk endosperm atau putik lembaga. Menjelang mencapai bakal buah, inti generatif membela menjadi 2. Setelah sampai di pintu bakal biji, inti vegetatif melebur, kemudian inti sperma masuk ke dalam bakal biji melalui mikrofil. 2.8.1. Fertilisasi
pada
tumbuhan
biji
terbuka
(gymnospermae)
Pada tumbuhan, inti spermatozoid yang dihasilkan oleh serbuk sari akan membuahi sel telur sehingga dihasilkan
zigot saja sehingga akan disebut
pembuahan tunggal. 2.8.2. Fertilisasi pada tumbuhan biji tertutup (angiospermae)
Di dalam bakal biji ada 2 buah inti, yaitu inti sel telur dan inti kandung kenbaga sekunder. Inti 32
sperma 1 membuahi sel telur dan menghasilkan zigot yang akan tumbuh menjadi keping lembaga, sedangkan inti sperma 2 akan membuahi inti kandung lembaga sekunder dan menghasilkan putik lembaga. Jadi pada bakal biji terjadi 2 kali pembuahan sehingga disebut pembuahan ganda.
2.9. Vernalisasi Pada Tumbuhan
Vernalisasi merupakan salah satu cara menimbulkan pembungaan
yang
lebih
awal
pada
tanaman
dengan
pretreatment dari biji-biji tanaman tersebut pada suatu suhu yang rendah. jadi dengan kata lain, sebelum tanaman ini ditanam, biji yang merupakan bibit tanaman tersebut disimpan dengan suhu yang rendah dengan tujuan menghasilkan atau menginduksi hormon yang berperan dalam pembungaan. Perbungaan terjadi bila tunas diberikan suhu rendah. Apabila
daun
tumbuhan
yang
memerlukan
vernalisasi
mendapat perlakuan pendinginan, sedangkan pada bagian pucuk batangnya dihangatkan, maka tumbuhan tidak akan berbunga. Vernalisasi dapat balik apabila setelah perlakuan vernalisasi tanaman dipajan pada suhu tinggi menyebabkan tumbuhan tidak berbunga. Fenomena ini disebut devernalisasi.
33
Menurut Lysenko, bahwa pertumbuhan vegetatif dan pertumbuhan reproduktif berjalan dalam fase yang berbeda, dan fase pembungaan oleh para ahli fisiologi disebut sebagai fase transisi. Setelah Melcher berhasil dalam penyambungan tanaman, sehingga diperoleh kesimpulan bahwa ada suatu hormon yang bertanggungjawab terhadap pembungaan. Pada vernalisasi hormon tersebut dihasilkan pada ujung lembaga yang meristematik. banyak tanaman bienial dan perenial dapat dirangsang berbunga oleh perlakuan suhu rendah. Demikianlah vernalisasi dapat digunakan untuk tanaman bunga-bungaan, padi dan buah-buahan yang ditanam pada rumah rumah kaca atau lapangan untuk dapat berbunga pada musim tertentu yang menguntungkan bagi petani. Vernalisasi padi di India digunakan untuk menghindari bahaya banjir atau kekeringan yang merusak hasil tanaman yang akan dipanen.
2.10.
Proses Pembentukan Partenokarpi
a. Partenokarpi alami Partenokarpi dapat terjadi secara alami (genetik) pada beberapa jenis tanaman saja (terbatas). Partenokarpi dapat dibedakan
menjadi
dua
tipe,
yaitu
obligator
dan
fakultatif. Partenokarpi disebut obligator apabila terjadi secara alami (genetik) tanpa adanya pengaruh dari luar. Hal 34
ini dapat terjadi karena tanaman tersebut secara genetik memiliki gen penyebab partenokarpi, misalnya pada tanaman pisang yang kebanyakan triploid. Tanaman
triploid
ini
memiliki
mekanisme
penghambatan perkembangan biji atau embrio sejak awal, sehingga
buah
yang
terbentuk
tanpa
biji.
Sedangkan partenokarpi fakultatif terjadinya karena ada faktor/pengaruh dari luar, misalnya pada tanaman tomat dapat terjadi pembentukan buah partenokarpi pada suhu dingin atau suhu panas (Sutini, 2008).
b.
Partenokarpi buatan Partenokarpi buatan bisa diperoleh melalui aplikasi zat pengatur tumbuh pada kuncup bunga, penyerbukan dengan polen inkompatibel atau penyerbukan dengan polen yang telah diradiasi sinar X. Cara ini membutuhkan biaya yang sangat
tinggi
dan
tenaga
kerja
yang
banyak
(Purnamaningsih, 2008). Tidak melalui peleburan sperma dan ovum (apomiksis), yang dapat dibedakan atas a. Apogami : embrio yang terbentuk berasal dari kandung lembaga. Misalnya dari sinergid dan antipoda.
35
b. Partenogenesis : embrio terbentuk dari sel telur yang tidak dibuahi. c. Embrio adventif : merupakan embrio yang terbentuk dari sel nuselus, yaitu bagian selain kandung lembaga. 2.11.
Hormon Pembentukan Bunga
Giberelin Giberelin merupakan hormon yang berfungsi sinergis
(bekerja
sama)
dengan
hormon
auksin.
Giberelin
berpengaruh terhadap perkembangan dan perkecambahan embrio. Giberelin akan merangsang pembentukan enzim amilase.
Enzim
tersebut
berperan
memecah
senyawa
amilum yang terdapat pada endosperm (cadangan makanan) menjadi senyawa glukosa. Glukosa merupakan sumber energi pertumbuhan. Apabila giberelin diberikan pada tumbuhan kerdil, tumbuhan akan tumbuh normal kembali. Giberelin juga berfungsi dalam proses merangsang pembentukan bunga
Etilen Etilen berperan dalam proses pematangan buah dan
kerontokan daun. Apabila konsentrasi etilen sangat tinggi dibandingkan
hormon
auksin
dan
giberelin,
proses
pembentukan batang, akar, dan bunga dihambat oleh 36
hormon ini. Namun apabila bersama-sama dengan hormon auksin, etilen merangsang proses pembentukan bunga. Senyawa etilen pada tumbuhan ditemukan dalam fase gas. Etilen sering dimanfaatkan oleh para distributor atau importir buah.
Sitokinin Sitokinin
adalah
hormon
yang
berperan
dalam
pembelahan sel (sitokinesis). Fungsi sitokinin adalah salah satunya mengatur pembentukan bunga dan buah. Senyawa sitokinin pertama kali ditemukan pada tanaman tembakau yang disebut kinetin. Senyawa ini dibentuk pada bagian akar dan ditransportasikan ke seluruh bagian sel tanaman tembakau. Senyawa sitokinin juga terdapat pada tanaman jagung dan disebut zeatin.
Kalin Kalin merupakan hormon yang berperan dalam proses
organogenesis tumbuhan. Antokalin, yaitu hormon yang mempengaruhi pembentukan bunga.
2.12.
Florigen
37
Florigen (atau hormon pembungaan) adalah hormon yang dihipotesis seperti molekul yang bertanggung jawab dalam mengendalikan dan / atau memicu terbentuknya bunga pada tanaman. Florigen diproduksi di daun, dan bertindak dalam meristem apikal tunas dan ujung yang berkembang. Hal ini dikenal sebagai graft-menular, dan bahkan fungsi antara spesies. Florigen (atau hormon berbunga) adalah molekul yang menyerupai
hormon
yang
bertanggung
jawab
untuk
mengendalikan atau memicu pembungaan pada tanaman. Florigen diproduksi di daun, dan bertindak dalam meristem apikal tunas dan berkembang. Namun, meski telah diupayakan sejak tahun 1930-an, sifat yang tepat dari florigen masih merupakan misteri. Menurut Mikhail Chailakhyan, florigen adalah
induksi
bunga dapat ditularkan melalui cangkok dari tanaman yang telah diinduksi ke tanaman yang belum diinduksi. Florigen adalah pemahaman tentang bagaimana tanaman menggunakan perubahan musiman dalam suatu hari untuk mempengaruhi pembungaan, mekanisme yang dikenal sebagai photoperiodism. Tanaman yang menunjukkan photoperiodism dapat berupa 'hari pendek' atau 'hari panjang' , yang untuk berbunga membutuhkan hari pendek atau hari panjang. 38
39
DAFTAR PUSTAKA
Anonymous.2013. http://en.wikipedia.org/wiki/Florigen Anonyous.2013. http://harsidi-side.blogspot.com/ 2011/11/ morfologi - tumbuhan-bunga.html Ashari,S.1998, Pengantar Biologi Reproduksi Tanaman, Penerbit Rineka Cipta, Jakarta Bisth, dkk., 2009, Photoperiodic Effect on Seed Germination in Pyrethrum (Chrysanthemum cinerariaefolium vis.) under the Influence of Some Growth Regulators, Journal of American Science 2009; 5 (4): 147-150 Campbell, N. A, J. B. Reece and L. G. Mitchell, 2002, Biologi jilid 2, Erlangga, Jakarta. Clerget, dkk., 2007, Surprising flowering response to photoperiod: Preliminary characterization of West and Central African pearl millet germplasm, Journal Icarisat, 5: 1-4. Dennis,dkk., 2009, vernalization cereals, Journal of Biology, 8: 57 Dwijoseputro, D.,1978, Pengantar Fisiologi Tumbuhan, PT Gramedia, Jakarta Elisa, 2006, Dormansi dan Perkecambahan Biji, http://elisa.ugm.ac.id/, diakses pada tanggal 14 Maret 2012 pukul 20.53 WITA. Elisa, 2004, Pembungaan dan Produksi Buah I, www.elisa ugm.ac.id, Franklin, P. 1985. Physiology of Crop Plants. New York: The Lowa State University Press Gardner, dkk. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. Jakarta : Penerbit Universitas Indonesia http://kamriantiramli.wordpress.com/tag/partenokarpi/ Latunra, A.I., 2012, Penuntun Praktikum Struktur Perkembangan Tumbuhan II, Universitas Hasanuddin, Makassar. 40
