FOTOMORFOGENESIS I.
Pera Peran n Cah Cahay aya a dal dalam am Pert Pertum umbu buha han n Tana Tanama man n Cahaya Cahaya adalah adalah faktor faktor lingku lingkunga ngan n yang yang diperl diperluka ukan n untuk untuk menge mengenda ndalik likan an
pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Alasan utamanya tentu saja karena cahaya menyebabkan fotosintesis. Efek lain dari cahaya diluar fotosintetis adalah men mengendalik likan
wujud
mor morfogenesisn isnya.
tanaman man,
Pengendalian ian
yaitu
perke rkemba mbangan
morfo rfogeneis
oleh leh
struktur cahaya
atau disebut
fotomorfogenesis. Agar
cahaya
mampu
mengendalikan
perkembangan
pertumbuhan
maka
tumbuhan tumbuhan harus menyerap menyerap cahaya. cahaya. Terdapat Terdapat empat empat macam macam penerima penerima cahaya cahaya yang dikenal dalam mempengaruhi m empengaruhi fotomorfogenesis pada tumbuhan. Empat macam penerima cahaya dalam tumbuhan : 1.
Fitokrom, paling kuat menyerap cahaya merah dan merah jauh. Ada juga fitokrom penyerap cahaya biru.
2.
Kriptokrom, Kriptokrom, sekelompo sekelompok k pigmen pigmen yang serupa mampu mampu menyerap menyerap cahaya cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet – gelombang panjang (daerah UV-A 320 320 -400 -400 nm), nm), dina dinama maka kan n kipt kiptok okro rom m kare karena na pera peran n pent penting ingny nya a pada pada kriptogram (tumbuhan tak berbunga). ( Lihat gambar 1 ).
3. Penerima Penerima cahaya cahaya UV-B, UV-B, senyawa senyawa tak dikenal/b dikenal/bukan ukan pigmen pigmen yg menyera menyerap p radiasi UV 280-320 nm 4. Protoklorof Protoklorofilida ilida a, pigmen pigmen cahaya cahaya yang menyera menyerap p cahaya merah merah dan biru biru , bias tereduksi menjadi klorofil a.
Gambar 1. spektrum serapan cahaya
Fitokrom merupakan senyawa yang paling banyak dikenal dan tampaknya merupakan penerima cahaya terpenting pada tumbuhan berpembuluh. Fitokrom dan penerima cahaya lainnya mengatur berbagai proses morfogenik yang bermula dari dari perk perkec ecam amba baha han n
biji biji dan dan
perk perkem emba bang ngan an keca kecamb mbah ah,,
sert serta a
menc mencap apai ai
puncaknya pada pembentukan bunga dan biji baru. Pengaruh cahaya pada perkecambahan : 1. Produksi klorofil terpacu oleh cahaya 2. Pembukaan daun terpacu oleh cahaya 3. Pemanjangan batang terhambat oleh cahaya 4. Perkembangan akar terpacu oleh cahaya. II. II.
Penem enemu uan Fit Fito okro krom Pene Penelit litia ian n rinti rintisa san n terh terhad adap ap peng pengar aruh uh caha cahaya ya mera merah h dan dan mera merah h jauh jauh
terha terhadap dap pertumb pertumbuha uhan n tumbuh tumbuhan an antar antara a 19401940-196 1960 0 dilak dilakuka ukan n oleh oleh Sterlin Sterling g Hendri Hendricks cks dan dan Harry Harry Borthw Borthwick ick dari dari Pusat Pusat Peneli Penelitia tian n Pertan Pertanian ian Beltsv Beltsville ille di Maryland, Maryland, dengan menggunakan menggunakan spektrograf dari spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Kedua. Dari hasilnya diketahui bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu memicu tangga tanggap p untuk untuk pembungaan. pembungaan. Lebi Lebih h lanj lanjut ut,, caha cahaya ya mera merah h jauh jauh berpengaru berpengaruh h sebaliknya sebaliknya terhadap terhadap pengaruh pengaruh cahaya cahaya merah. merah. Penelitian Penelitian lanjutan lanjutan menunjukkan bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun. daun. Baru pada tahun 1959 Warren Butler, ahli biofisika, biofisika, dan Harold Siegemman, ahli biokimia, biokimia, berhasil berhasil mengident mengidentifikas ifikasii pigmen yang bertanggung bertanggung jawab jawab untuk gejala ini menggunakan teknik spektrofotometri. spektrofotometri. Butler menamakan pigmen itu sebagai fitokrom (secara harafiah berarti "zat warna tumbuhan"). Dipe Diperlu rluka kan n wakt waktu u 23 tahu tahun n sebe sebelu lum m Pete Peterr Quai Quaill dan dan Clar Clark k Laga Lagaria rias s melap melapork orkan an pemurn pemurnian ian kimiaw kimiawii fitokro fitokrom m dari dari tumbuh tumbuhan an (1983 (1983). ). Selan Selanjut jutnya nya,, perhatian diarahkan pada struktur dan aspek genetika molekularnya. molekularnya. Sekuens gen fitokrom pertama kali diumumkan pada tahun 1985 oleh Howard Hershey and Peter Peter Quail. Quail. Bertur Berturut-t ut-turu urutt dilapor dilaporkan kan bahwa bahwa terdap terdapat at bermac bermacam-m am-maca acam m tipe tipe fitokrom, yang dikendalikan oleh gen-gen gen-gen yang berbeda. Kapri, Kapri, misalnya, hingga sekarang diketahui memiliki paling sedikit dua tipe, Arabidopsis thaliana memiliki lima gen fitokr fitokrom, om, sement sementara ara padi hanya hanya tiga. tiga. Jagung memilik memilikii enam enam gen. gen.
Perbedaan Perbedaan-perbe -perbedaan daan itu semua terletak pada bagian apoprotei apoprotein, n, sementara sementara senyawa sensor cahayanya tetap sama: fitokromobilin. Penemuan penting sitokrom diperoleh dari hasil pengamatan 1920 oleh WW Garner Garner dan HA Allard Allard yang yang menyat menyatak akan an bahwa bahwa perban perbandin dinga gan n lamany lamanya a masa masa peny penyina inara ran n dan dan masa masa gela gelap p meng mengen enda dalik likan an pembu pembung ngaa aan n pada pada tumb tumbuh uhan an tertentu. Contoh untuk tumbuhan hari pendek (membutuhkan waktu malam yang lebih panjang untuk berbunga), berbunga), akan terhambat terhambat bila dalam waktu waktu malammnya malammnya diseling ada cahaya dalam waktu singkat. (lihat gambar 2 ).
Gambar 2. Pengaruh panjang hari terhadap tanaman hari pendek.
Yang ang
pali paling ng efek fektif tif
adala dalah h
cahaya haya mera merah h
jauh jauh yan yang
meng mengha hamb mba at
pembungaan tumbuhan hari pendek. Cahaya merah memacu perkecambahan bijibijian bijian,, tetapi tetapi cahay cahaya a merah merah jauh jauh dan biru biru mengha menghamba mbat. t. Cahay Cahaya a merah merah jauh jauh panjang gelombangnya lebih panjang dari cahaya merah 700-800nm (diatas 760 tdk terlihat oleh mataatau infra merah dekat). Pigmen cahaya merah disebut Pr (666nm) , pigmen cahaya biru dapat diubah oleh cahaya merah menjadi Pfr (730 nm)yang dapat menyerap cahaya merah jauh (warna hijau zaitun). Dan pigmen biru bias dihasilkan oleh Pfr.
III. Sifat Fisika dan Kimia Fitokrom Spektr Spektrum um serap serapan an moleku molekull fitokro fitokrom m yang yang dimurn dimurnika ikan n dari dari angios angiosper permae mae tereti teretiola olasi si mencap mencapai ai maksim maksimum um pada pada panjan panjang g gelomb gelombang ang merah, merah, yakni yakni pada pada
sekitar 666 nm untuk bentuk biru terang-penyerap merah (Pr), dan sekitar 730 nm untuk bentuk hijau zaitun-penyerap merah jauh. Fitokrom merupakan homodimer dari dua polipeptida identik, dengan Bm 120 kDa. Polipeptida tadi masing-masing m asing-masing mempunyai gugus prostetik disebut kromofor yang menempel pada atom belerang pada residu sisteinnya. Kromofor adalah tetrap tetrapirol irol rantai rantai terbuk terbuka, a, serupa serupa dengan dengan pigmen pigmen pikobu pikobulin lin untuk untuk fotosi fotosinte ntesis sis gangga ganggang ng merah merah dan sianob sianobakt akteri eri.. Kromof Kromofor or itulah itulah,, bukan bukan protein proteinnya nya,, yang yang menyerap menyerap cahaya cahaya yang kemudian kemudian menimbulkan menimbulkan respon fitokrom. fitokrom. Bila Pr diubah menjadi Pfr oleh cahaya merah, maka terjadi isomerasasi cis-trans pada kromofor tersebut. Ada dua tipe utama fitokrom: 1.
Tipe 1 terdapat pada kecambah teretiolasi
2. Tipe 2 banyak banyak ditemui ditemui pada pada tumbuha tumbuhan n hijau dan dan biji ( setidakn setidaknya ya biji oat oat ). Tipe Tipe 2 pada pada kecamb kecambah ah oat oat hijau hijau agak agak lebih lebih kecil kecil (118 (118 kDa) kDa) diband dibanding ing dengan tipe 2 pada oat teretiolasi (124 kDa), tetapi juga berbentuk dimer in vivo dan memiliki sifat spektrum serupa, meskipun tak sama, dengan tipe 1 tumbuhan teretiolasi. Salah satu perbedaan penting dari spektrum tipe 1 dan tipe 2 pada oat adalah bahwa bentuk Pr tipe 2 memiliki maksimum serapan serapan mendekati mendekati 654 nm, berbeda berbeda dengan dengan puncak puncak Pr tipe 1 yang 666 nm. IV. Sebaran Fitokrom di antara Spesies, Jaringan, dan Sel Fitokrom ditemukan pada angiospermae, gimnospermae, lumut hati, lumut, paku-pakuan dan beberapa ganggang hijau dan baru-baru ini dilaporkan terdapat pada ganggang merah dan ganggang coklat tertentu (Lopez-Figueroa dkk, 1989). Namun mungkin tak didapati pada bakteri dan cendawan. Fitokrom ditemui pada sebagian besar organ semua jenis tumbuhan yang diteliti termasuk pada akar. Pada semua tumbuhan, fitokrom terdapat dan disintesis seluruhnya dalam bentuk Pr, tampaknya, Pfr tak dapat disintesis dalam keadaan gelap. Sebaran fitokrom pada tajuk rumputan cukup beragam, namun pada kecambah oat, beras belanda, padi, dan jelai konsentrasinya tinggi di daerah pucuk koleoptil, di dekat apeks tajuk, dan (kecuali untuk oat) di pangkal daun yang sedang tumbuh. Didalam sel fitokrom terdapt di nukleus dan diseluruh sitosol, tapi tampaknya tidak di semua organel atau membran atau vakuola (Warmbrodt dkk, 1989). Namu, pengetahuan
tentang lokasi fitikrom di dalam sel sama sekali tidak mengungkapkan caranya bekerja. Pada Pada keca kecamb mbah ah yang yang lebi lebih h besa besar, r, yang yang tumb tumbuh uh dite ditemp mpat at tera terang ng,, bisa bisa dikata dikatakan kan mengan mengandun dung g separ separuh uh fitokr fitokrom om tipe 1 dan separ separuhn uhnya ya lagi lagi tipe tipe 2. Namun Namun bila biji biji berke berkecam cambah bah dan kecam kecamba bah h tumbuh tumbuh di tempat tempat gelap, gelap, jumlah jumlah fitokro fitokrom m tipe tipe 1 mening meningka katt kira-k kira-kira ira seratu seratus s kali. kali. Jadi Jadi Kecamb Kecambah ah yang yang tumbuh tumbuh dalam gelap mengandung total fitikrom lebih banyak daripada kecambah yang tumbuh di tempat terang. Bila kecambah menerima cahaya, salah satu responnya adalah hilangnya sebagian besar fitokrom tipe 1. Hal ini terjadi karena 3 sebab utama: 1. Tumbuh Tumbuhan an berhe berhenti nti membua membuatt mRNA mRNA yang yang dibutu dibutuhka hkan n untuk untuk mensin mensintes tesis is fitokrom tersebut 2. mRNA mRNA fito fitokr krom om tipe tipe 1 tamp tampak akny nya a meru merupa paka kan n mRNA mRNA yang yang tak tak mant mantap ap (cepat terhidrolisis) 3. Sebagian Sebagian besar besar protein protein fitokrom fitokrom tipe tipe 1 cepat cepat rusak rusak
Jadi, Dalam keadaan gelap, gen yang menyandikan fitokrom tipe 1 menjadi sangat aktif, namun dalam terang menjadi tidak aktif.
V.
Kriptokrom, Penerima Cahaya Biru/UV-A UV-A panjang gelombang antara 320-400 nm. Kriptokrom antara 320-500
nm, diduga diduga berupa berupa flavoprote flavoprotein in (melekat (melekat antara antara protein protein dan riboflavin), riboflavin), diduga diduga bersat bersatu u dengan dengan protei protein n sitokr sitokrom om pada pada membra membram m plasma plasma.. Punca Puncak k kerjan kerjanya ya di daerah biru-ungu 450 nm. Beberapa efek cahaya yang diserap oleh kriptokrom antara antara lain lain yaitu yaitu adany adanya a pigmen pigmen yang yang diakti diaktifka fkan n bekerj bekerja a secara secara bebas bebas,, yang yang terkadang memperkuat efek Pfr atau efek penerima UV-B. Perlu diinget bahwa walaupun kriptokrom menyerap radiasi UV-A, puncak terbesar dalam spektrum kerja biasanya terjadi di daerah biru – ungu didekat 450 nm. Juga, karena foton biru biru dan dan caha cahaya ya ungu ungu bias biasan anya ya jauh jauh lebi lebih h bany banyak ak meng mengen enai ai tumb tumbuh uhan an diba diband ndin ingk gkan an foto foton n UV, UV, maka maka resp respon on akiba akibatt caha cahaya ya yang yang dise diseba babk bkan an oleh oleh kriptokrom barangkali merupakan hasil penyerapan panjang gelombang biru dan ungu yang biasanya disebut biru saja.
VI. Hubungan Dosis-Respon dalam Fotomorfogenesis Spektrum kerja untuk proses tertentu pada kecambah yang tumbuh dalam gelap sangat berbeda-beda, bergantung pada pendek (Biasanya kurang 5 menit) panj panjan angn gnya ya (bia (biasa sany nya a bebe bebera rapa pa jam) jam) wakt waktu u pemb pember eria ian n caha cahaya ya.. Misa Misaln lnya ya,, penyinara penyinaran n singkat, singkat, pembentuk pembentukan an pigmen pigmen lembayung lembayung antosianin antosianin yang terpacu terpacu cahaya, pada kecambah mustard putih (Sinapsis (Sinapsis alba), alba), menunjukan puncaknya 660 nm; saat ini Pr menyerap paling baik. Namun , bila diberi penyinaran selama beberapa jam, terjadi puncak yang tinggi didekat 725 nm didaerah biru. Respon tumb tumbuh uhan an yang yang memb membut utuh uhka kan n ting tingka katt irid iridia ians nsii yang yang cuku cukup p tingg tinggii dan dan yang yang memiliki spektrum kerja yang khas untuk respon fitokrom yang lazim teramati dikenal reaksi iridiansi tinggi tinggi (HIR). Menurut Manchinelli (1980) menyimpulkan bahwa, bergantung pada spesies dan respon yang diteliti, biasanya HIR memiliki tiga jenis umum spektrum kerja. Salah satunya mempunyai puncak di satu daerah spektrum (biasanya biru/ UV-A). Beberapa Beberapa contohny contohnya a meliputi meliputi terpacuny terpacunya a sintesis sintesis anntosiani anntosianin n pada kecambah kecambah sorgum yang tumbuh di tempat gelap, terbukanya terbukanya gulungan saun saun kecambah padi, padi, terg tergul ulun ungn gnya ya
keca kecamb mbah ah
kapr kapri, i,
dan dan
foto fototr trop opis isme me..
Pada Pada
spek spektr trum um
kerj kerja a
kedua kedua,te ,terda rdapat pat punca puncak k di kedua kedua daerah daerah spektr spektrum um (biasa (biasanya nya biru/ biru/ UV-A UV-A dan merah). Jenis respon ini terlihat pada kecambah, baik yang ditumbuhkan terusmenerus dalam terang maupun yang ditempatkan lebih dahulu di tempat gelap, yang yang kemudi kemudian an diikut diikutii dengan dengan tindak tindakan an penghi penghijau jauan an serta serta deetio deetiolas lasii dalam dalam keadaan terang.Pada jenis spektrum kerja umum yang ketiga terdapat tiga daerah spektrum yang memperlihatkan aktivitasnya (biru /UV-A, merah, dan merah-jauh), respon ini khas pada kecambah teretiolasi Caha Cahaya ya mera merahh-ja jauh uh lebi lebih h lazi lazim m beke bekerj rja a pada pada keca kecamba mbah h yang yang tumb tumbuh uh ditemp ditempat at gelap gelap daripa daripada da cahay cahaya a merah. merah. Ketik Ketika a cahay cahaya a terpa terpajan jan cahaya cahaya dan menjadi hijau (dan saat itu mengandung jauh lebih sedikit fitikrom tipe 1 yang tak mantap). mantap). Mereka Mereka kehilanga kehilangan n kepekaan kepekaannya nya terhadap terhadap cahaya cahaya merah-jauh merah-jauh untuk menimb menimbulk ulkan an HIR. HIR. Disamp Disamping ing mempun mempunya yaii tingkat tingkat iridia iridiansi nsi yang yang tinggi tinggi , HIR dicirik dicirikan an pula pula tidak tidak terjad terjadiny inya a pemba pembalik likan an merah/ merah/ merahmerah-jau jauh h dan tak dapat dapat dipertukarkannya pengaruh waktu serta tingkat iridiansinya. Hans Hans Mohr Mohr (1986) (1986) menyim menyimpul pulka kan n bahwa bahwa untuk untuk bebera beberapa pa respo respon n pada pada kecambah angiospermae yang teretiolasi, diperlukan pengaktifan kriptokrom (yang
biasanya menimbulkan menimbulkan HIR), jika kecambah kecambah itu diharapkan diharapkan mampu memberikan memberikan respon respon terha terhadap dap cahaya cahaya merah merah yang yang bekerj bekerja a pada pada fitokr fitokrom. om. Artiny Artinya a fitokr fitokrom om memungkinkan Pfr terekspresikan secara penuh. Tampaknya,maknanya bagi tumbuhan di alam adalah bahwa kriptokrom dan fitok fitokro rom m serin sering g beke bekerja rjasa sama ma dala dalam m meng mengha hasi silk lkan an foto fotomo morfo rfoge gene nesi sis. s. Pada Pada kecambah yang tumbuh ditempat terang, cahaya merah lebih efektif dibandingkan cahaya merah-jauh untuk HIR, barangkali karena Pfr tipe 2 lebih mantap dan karena cahaya merah membentuknya lebih banyak daripada cahaya merah-jauh (kronberg dan Kendrik,1986; Smith dan Whitelam,1990). Tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap memberikan respon bukan hanya laju fluensi yang rendah dan tinggi, tapi juga apa yang dikenal sebagai respon fluensi yang sangat rendah (VLFR). Didapatkan respon fitokrom menggunakan lampulampu-ama aman n hijau. hijau. Untuk Untuk banya banyak k macam macam respon respon,, hal ini tidak tidak menimb menimbulk ulkan an masalah, tapi mesokotil dan koleoptil oat sangat oat sangat peka, sekalipun terhadap lampuaman hijau. VLFR tidak dapat dihapus oleh cahaya merah-jauh, sebab cahaya merah-jauh merah-jauh tidak menimbulka menimbulkan n efek pada fluensi fluensi yang sangat rendah, namun pada fluensi yang jauh lebih tinggi cahaya tersebut dapat menghasilkan respon yang sama. Kemiripan respon ini barangkali terjadi karena cahaya merah-jauh membentuk sebagian Pfr. Fase kedua respon dari setiap organ membutuhkan fluensi yang besarnya sekitar 10.000 kali lebih tinggi. Respon fluensi rendah (LFR) ini menunjukan adanyarespon fitokrom yang agak khas dalam hal kebutuhan akan foton, yang terhapuskan oleh cahaya merah-jauh, Ketika Mandoli dan Briggs (1981) menaikkan fluensi lebih tinggi daripada yang yang dibutu dibutuhka hkan n untuk untuk menjen menjenuhk uhkan an LFR, LFR, terjad terjadii cekung cekungan an lain lain tanpa tanpa ada penghambatan lagi, artinya HIR tak tampak. Akan tetapi, HIR sempat teramti oleh Schafer dkk (1982) dalam percobaan dengan memberikan cahaya merah atau mera merahh-ja jauh uh teru terus-m s-men ener erus us sela selama ma 24 jam, jam, wala walaup upun un tota totall flue fluens nsin inya ya tidak tidak melebihi fluensi di daerah cekungan terakhir . VII. Peranan Cahaya pada Perkecambahan Biji 7.1 Perkecambahan yang ditentukan oleh cahaya Penelitian Penelitian lengkap lengkap mengenai mengenai perlunya perlunya cahaya cahaya untuk perkecamb perkecambaha ahan n biji tertentu dilaporkan pertama kali oleh Kinzel pada tahun 1907. Kinzel melaporkan bahwa dari 964 spesies, 672 spesies terpacu perkecambahannya oleh keadaan terang. Sedangkan Baskin dan Baskin (1988) mengamati bahwa dari 142 spesies,
yang perkecambahannya dipengaruhi oleh cahaya ada 107 spesies, 32 spesies tidak tidak menun menunjuk jukka kan n respon respon,, dan hanya hanya 3 spesie spesies s terham terhambat bat oleh oleh cahay cahaya. a. Biji sebag sebagian ian besar besar spesi spesies es yang yang member memberika ikan n respo respon n terhad terhadap ap cahay cahaya a adalah adalah spesie spesies s liar.d liar.dan an kaya kaya akan akan lemak. lemak. Sebagi Sebagian an besar besar tanama tanaman n budid budiday aya a tidak tidak memerlukan cahaya, yang dapat dipastikan karena tindakan seleksi oleh manusia terhadap kebutuhan akan cahayanya. Biji spesies liar ada pula yang terhambat perkecambahannya dalam keadaan teran terang, g, seper seperti ti yang yang diamat diamatii oleh oleh Kinzel Kinzel dan pasang pasangan an Baskin Baskin,ka ,kada dang ng oleh oleh cahaya cahaya biru, namun namun terutama terutama karena karena cahaya cahaya merah-jauh. merah-jauh. Panjang gelombang gelombang merahmerah-jau jauh h dari dari sinar sinar mataha matahari ri hampir hampir selal selalu u merupa merupaka kan n panjan panjang g gelomb gelomban ang g yang yang paling paling mengha menghamba mbat, t, yang yang disuga disuga karena karena cahay cahaya a terse tersebut but menuru menurunka nkan n jumlah Pfr da;am biji sampai ke taraf yang lebih rendah dari yang ada sebelumnya, yang dibutuhkan untuk perkecambahan. perkecambahan. Biji yang membutuhkan membutuhkan cahaya cahaya untuk berkecambah berkecambah disebut disebut fotodorman fotodorman.. Sedangkan istilah dormansi itu sendiri diartikan sebagai jenis biji atau kuncup yang gagal tumbuh walaupun berada dalam kondisi kelembapan dan udara yang memadai serta pada suhu pertumbuhan yang cocok. 7.2 Interaksi Cahaya dan Suhu dalam Biji Fotodorman Suhu hampir tak berpengaruh pada interkonversi fotokimia antara P r dan Pfr, tapi beberapa reaksi kimia yang dikendalikan oleh P fr dan yang mempengaruhi perusakan Pfr sangat peka terhadap suhu. Contohnya antara lain : -
Biasan Biasanya ya cahay cahaya a memicu memicu perke perkecam cambah bahan an biji biji pada pada spesie spesies s selad selada a Grand Grand Rapids (Lactuca (Lactuca sativa) sativa) dan Lipidum virginianum, virginianum, tetapi pengkondisian biji pada suhu 35o C setelah mendapat satu kali perlakuan cahaya atau pemaparan pada suhu tersebut dalam kondisi teranng secara terus-menerus akan menyebabkan biji itu tetap dorman.
-
Biji selada kulitivar Great Lakes biasanya tidak membutuhkan cahaya untuk berkec berkecamb ambah, ah, tapi tapi bila bila dikena dikenaii suhu suhu 35oC akan akan menj menjad adii foto fotodo dorm rman an dan dan kemudian berkecambah hanya dalam keadaan terang pada suhu tersebut atau pada suhu lebih rendah.
-
Pada rumput-biru Kentucky (Poa (Poa pratensis) pratensis) suhu yang berselang-seling antara 15o
dan
25o
C
perkecambahannya.
bias
menggantikan
cahaya
untuk
mendorong
Berbagai bukti menunjukkan bahwa respon terhadap suhu seperti contoh di atas atas diseba disebabka bkan n oleh oleh penga pengaruh ruh suhu suhu pada pada jumlah jumlah Pfr dalam dalam biji. biji. Suhu Suhu tinggi tinggi menurunkan tingkat Pfr dalam beberapa spesies dengan cara meningkatkan lajubalik penjadi Pr . Selain itu, terdapat dua kemungkinan lain : 1.
Suhu Suhu terte tertent ntu u meni mening ngka katk tkan an kepe kepeka kaan an dan dan memu memung ngki kink nkan an Pfr bekerja, sekalipun dalam jumlah kecil (P fr terbentuk dan terperangkap selama proses pengeringan selama masa pematangan biji).
2.
Suhu tertentu menyebabkan reaksi biokimia yang sama dengan reaksi yang disebabkan oleh P fr. Dorma Dormansi nsi biji biji fotodo fotodorma rman n berak berakhir hir oleh oleh cahay cahaya a hanya hanya jika jika biji biji terimb terimbibi ibisi si
sebag sebagian ian atau atau sepenu sepenuhny hnya, a, baru baru setela setelah h itulah itulah Pr cukup cukup terhidrasi terhidrasi dan dapat dapat berubah menjadi Pfr . Dibutuhkan atau tidaknya cahaya oleh biji untuk berkecambah bergantung pada : Jumlah/kadar Pfr yang dihasilkan selama masa pemasakan pada tumbuhan
1.
induknya. induknya. Pfr cukup cukup mantap mantap dalam dalam biji biji kering kering untuk untuk waktu waktu yang yang lama. lama. Apabila cagangan Pfr cukup cukup banya banyak k pada pada biji, biji, maka maka tanama tanaman n terse tersebut but kemungkinan besar tidak akan membutuhkan cahaya untuk pertumbuhan kecambahnya. 2. Jumlah Jumlah klorofil klorofil yang terkandu terkandung ng pada embrio embrio saat saat biji masak. Embrio Embrio yang yang pada pada masa masa pemas pemasaka akan n tertut tertutup up oleh oleh jaring jaringan an induk induk yang yang mengan mengandu dung ng sejumlah besar klorofil, maka akan membutuhkan sejumlah cahaya untuk berkecambah, sedangkan embrio yang tertutup jaringan induk yang sedikit berklorofil tidak membutuhkan cahaya. 3.
Perbandingan panjang malam dan siang selama masa pemasakan biji. Hari panjang panjang biasanya biasanya menyebab menyebabkan kan fotodorman fotodormansi, si, sedangka sedangkan n hari pendek pendek mengha menghasilk silkan an biji biji tak-do tak-dorma rman. n. Contoh Contohnya nya pada pada spesie spesies s Chenopodium album. album.
7.3
Aspek Ekologis Fotodormansi Biji
Contoh keuntungan ekologis yang sifat peka cahaya terhadap biji yaitu pada biji yang fotodorman biasanya sebagian besar biji terkubur dalam tanah dan hanya biji yang dekat permukaan tanah dan terpapar cahaya yang dapat berkecambah, mampu berfotosin berfotosintesis tesis,, tumbuh, tumbuh, dan melangsun melangsungkan gkan hidupnya hidupnya.. Hal sebalikny sebaliknya a terj terjad adii
pada pada tana tanama man n
yang yang perk perkec ecam amba baha hann nnya ya
terh terham amba batt
oleh oleh
caha cahaya ya..
Perkecambahan tanaman tersebut tidak akan terjadi sampai keseluruhan bijinya
tertutup oleh tanah, dan selanjutnya mungkin mereka akan mendapatkan air yang cukup untuk tumbuh.Pendapat lain menyatakan bahwa fitokrom memberikan biji suatu kunci untuk merasakan apakan dirinya ternaungi oeh kanopi atau tidak. Pemikiran itu muncul dari dua peristiwa : 1.Cah 1.Cahay aya a mera merahh-ja jauh uh bias biasan anya ya meng mengha hamb mbat at perk perkec ecam amba baha han n biji biji yang yang membutuhkan cahaya 2.Dedaunan
yang terlindung kanopi menyebarkan jauh lebih banyak cahaya
merah-jauh merah-jauh daripada daripada cahaya cahaya merah. merah. Sebagian Sebagian besar besar panjang panjang gelombang gelombang biru, merah, dan hijau digunakan untuk fotosintesis atau dipantulkan, namun sebagian besar cahaya merah-jauh menerobos sampai ke biji yang terletak di bawahnya dan mengubah Pfr yang aktif menjadi Pr. Dilihat dari segi ekologis, kepekaan terhadap cahaya pada biji spesies yang hidup ternaungi berbeda dari spesies pelopor di daerah yang lebih terbuka, karena spesies yang hidup ternaungi akan kurang terhambat oleh cahaya merah merah-juh -juh yang yang diseba disebarka rkan n kanop kanopii tumbuh tumbuhan an daripa daripada da biji biji spesie spesies s yang yang hidup di daerah yang lebih terbuka. 7.4
Sifat Fotodormansi
Alasan mengapa Pfr sangat dibutuhjan untuk perkecambahan : 1.
Caha Cahaya ya mera merah h dan dan mera merah-j h-jau auh h lebi lebih h efek efektif tif bila bila dise disera rap p oleh oleh daer daerah ah radiku radikula-h la-hipo ipokot kotilil diband dibanding ingka kan n kotile kotiledon don.. Hal itu menan menandak dakan an bahwa bahwa pemb pemben entu tuka kan n
Pfr dipe iperlukan
oleh leh
sel
yang
sedang
tumbuh
dan
menyebabkan perkecambahan. perkecambahan. 2.
Pfr tidak dapat berpindah dari sel ke sel juga tidak menyebabkan menyebabkan perindahan zat pemacu perkecambahan dari kotiledon ke radikula.
3.
Pfr meni mening ngka katk tkan an
pote potens nsia iall
pert pertum umbu buha han n
sel sel
radi radiku kula la
di
daer daerah ah
pemanjangan dengan cara menurunkan potensial airnya, sehingga mereka lebih mudah menyerap air dari tanah, lalu berkecambah. 4.
Pada
beb beberap rapa
jen jenis
biji, iji,
endos ndospe perm rma a
yang yang keras ras
juga uga
men menjadi jadi
pengh penghala alang, ng, sehin sehingga gga pengua penguatan tan pening peningka katan tan kekua kekuatan tan radiku radikula la dan pelunakan lapisan endosperma di dekat ujung radikula sangatlah penting. Pada jenis biji tersebut (misalnya selada dan Datura ferox ) P fr diduga dapat meng mengua uatk tkan an
doro dorong ngan an
radi radiku kula la
atau atau
penghambat di sekitarnya, atau keduanya.
deng dengan an
melu meluna nakk kkan an
baha bahan n
Pfr dapa dapatt meng mengak akhi hiri ri foto fotodo dorma rmans nsii deng dengan an cara cara mend mendor oron ong g sint sintes esis is
5.
giberelin atau sitokinin, atau dengan merusak zat penghambat seperti ABA.
7.5
Efek Zat Pengatur Tumbuh terhadap Fotodormansi
Beberapa peranan zat pengatur tumbuh bagi fotodormansi antara lain : 1.
Gibere Giberelin. lin. Pembe Pemberia rian n gibere giberelin lin dapat dapat mengga mengganti ntika kan n cahaya cahaya atau atau factor factor lingkungan lain. Pemberian giberelin mampu mengatasi hambatan genetik dan kebutu kebutuhan han akan akan cahaya cahaya,, karen karena a fungs fungsii cahaya cahaya pada pada tanama tanaman n itu sendiri sendiri salah salah satunya satunya adalah adalah mendorong mendorong pembentukan pembentukan salah satu atau beberapa jenis giberelin. Pada spesies tomat, giberelin dapat mendorong pelunaka pelunakan n endosper endosperma ma yang keras keras karena karena mengandu mengandung ng galaktoman galaktomanan an (merupakan polisakarida dinding sel) di dekat ujung radikula dengan cara mendorong peningkatan aktivitas enzim yang menghidrolisis galaktomanan tersebut.
2. Sitokinin. in.
Pada
beberapa
spesies ies
seperti
selad lada,
sitokinin
juga
menggantikan cahaya sepenuhnya atau sebagian saja. 3. Auksin Auksin.. Biasa Biasanya nya auksin auksin tidak tidak memicu memicu perkecam perkecambah bahan an biji biji fotodo fotodorma rman n maupun maupun tak dorman dorman,, serta serta tidak tidak merugi merugika kan n dalam dalam konse konsentr ntrasi asi renda rendah h namun merugikan dalam konsentrasi tinggi. 4. Asam Asam absi absisa sat. t. Pemb Pember eria ian n asam asam absi absisa satt hamp hampir ir sela selalu lu memp memper erla lamb mbat at perkec perkecamb ambah ahan, an, kecual kecualii bila bila lapisa lapisan n pembun pembungku gkus(t s(test esta) a) mengha menghalan langi gi embrio untuk menyerap ABA.
VIII. Perkembangan kecambah Poaceae (rumput-rumputan) Pemanjangan mesokotil merupakan proses yang sangat peka akan cahaya. Kelu Keluar arny nya a daun daun terj terjad adii kare karena na caha cahaya ya meme memecu cu pema pemanj njan anga gan n daun daun dan dan menurunkan kemampuan memanjang koleoptil (walaupun cahaya mempercepat pemanjangan koleoptil ketika berumur beberapa hari lebih muda). Pertumbuhan daun yang terpacu cahaya, pemanjangan koleoptil yang cepat, dan terhambatnya panjang akhir koleoptil merupakan respon fitokrom terhadap sinar matahari. Pembukaan daun rumputan selanjutnya dikendalikan oleh respon fitokrom khusus, diman fluensi-rendah cahaya merah bersifat memacu, dan cahaya merah jauh yang kemudian diberikan akan meghapus efek cahaya merah itu. Fluensi rendah-cah rendah-cahaya aya merah-jauh merah-jauh tak menimbulk menimbulkan an efek, efek, sedangkan sedangkan fluensi fluensi rendahrendah-
caha cahaya ya biru biru hany hanya a sedi sediki kitt mema memacu cu,, kecu kecual alii pada pada padi. padi. Pemb Pembuk ukaa aan n daun daun dise isebabk babka an
oleh leh
pert pertum umb buha uhan
sel sel
yang
lebi lebih h
cepat pat
(mun (mungk gkin in
akiba kibatt
perenggangan dinding) pada sisi cekung (nantiya akan menjadi sisi atas), lawan dari sisi cembung. Pfr memacu produksi dan pelepasan giberelindari plastid muda daun gandum dan jelai jelai yang yang masih masih tergul tergulun ung,s g,sebe ebelum lum daunny daunnya a membuk membuka. a. Cahaya Cahaya mugkin mugkin mendorong pembukaan daun dengan cara mendorong produksi giberelin dalam sel cekung. Sel cekung mungkin menjadi lebih peka terhadap tingkat hormon yang dikand dikandung ungnya nya,, saat saat terpaj terpajang ang pada pada cahaya cahaya.. Bengko Bengkokan kan ini terbe terbentu ntuk k akibat akibat pertumbuhan tak imbang di kedua sisi hipokotil dan epikotil, responsnya terhadap etilen segera setelah berkecambah. Bengkokan muncul dari tanah, cahaya merah memac memacu u meluru meluruska skan n bengk bengkoka okan. n. Meluru Melurusny snya a bengko bengkokan kan diakib diakibatk atkan an oleh oleh terh terham amba batn tnya ya sint sintes esis is etile etilen n oleh oleh caha cahaya ya dia dia dala dalam m beng bengko koka kan n ters terseb ebut ut.. Perbedaan pertumbuhan disebabkan pemanjangan sel lebih cepat di sisi bawah dibandingkan sisi atas, menyebabkan bengkokan menjadi lurus. Cahaya Cahaya biru biru menye menyebab babkan kan pemel pemelara aran n sel denga denganca ncara ra mengas mengasamk amkan an dinding sel epidermis, jadi merenggangkan sel-sel tersebut sehingga seluruh daun melar lebih cepat cepat meskipun meskipun dengan tekanan turgor yang mendorong mendorong produksi produksi asam deltaaminolevunilat (ALA) dari asam glutamat. ALA merupakan prazat metabolik, metabolik, yang masing-mas masing-masing ing diubah diubah menjadi menjadi keempat keempat anggota anggota cincin cincin pirol pada klorofil. klorofil. ALA tak akan berubah berubah seluruhnya seluruhnya menjadi menjadi klorofil, klorofil, bila tidak ada cahay cahaya a merah merah atau atau cahaya cahaya biru biru yang yang lebih lebih banya banyak. k. Cahaya Cahaya merah, merah, biru biru dan dan merah merah jauh, jauh, semua semuanya nya berper berperan an dalam dalam fenome fenomena na ini, ini, dan ada pula pula perana peranan n Kriptokrom dan fitokrom disitu. Terdapat perbadaan respon yang menarik terhadap cahaya merah dan biru diam diamat atii pula pula.. Pert Pertam ama a peng pengha hamb mbat atan an oleh oleh caha cahaya ya mera merah h terj terjad adii kare karena na terbentuknya Pfr di kotiledon, bukan di hipokotil, sedangkan cahaya biru bekerja lang langsu sung ng pada pada hipo hipoko koti til. l. Kedu Kedua, a, pema pemanj njan anga gan n mela melamb mbat at 30 deti detik k sete setela lah h terpa terpajan jang g cahaya cahaya biru, biru, sedan sedangka gkan n efek efek cahay cahaya a merah merah membut membutuhk uhkan an waktu waktu setidaknya 15 menit. Ketiga, hipokotil tumbuhan yang terpajang pada cahaya biru mulai mulai meman memanjan jang g lagi lagi dalam dalam gelap gelap,, jauh jauh lebih lebih cepat cepat daripa daripada da yang yang terpaj terpajang ang cahaya merah.
Efek fotomorfogenetik pada tumbuhan vegetatif Pada banyak tumbuhan yang tumbuh dengan baik, terjadi berbagai proses fotomorfogenetik. Jika tumbuhan dikotil hijau yang mampu berfotosintesis dikenai cahay cahaya a merah merah (yang (yang bekerj bekerja a melalu melaluii kripto kriptokro krom), m), peman pemanjan jangan gan batang batang akan akan terhambat. Jika tumbuhan hidup dibawah kanopi daun, sehingga cahaya merah jauh, Pfr akan hilang dari daun, dan batangnya menjadi sangat panjang. Dapat disimpulka disimpulkan n fungsi fungsi penting penting fitokrom fitokrom pada tumbuhan tumbuhan yang hidup di tempat tempat terang terang adalah sebagai mekanisme untuk menghindari naungan.
DAFTAR PUSTAKA
Ersam, T. 2001. Phenolic Compounds ITS Surabaya. Surabaya. Telah diakses pada tanggal 10 Mei 2010 dari www.its.ac.id/chem/htm pukul 22:37 WIB Franklin, K.A., et al. 2009. Photomorphogenesis in Natural Light Environments. Environments. Telah diakses pada tanggal 10 Mei 2010 dari www.leicester.ac.uk pukul 17: 56 WIB. Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. ITB Press, Bandung. Shinkle, J. 2008. Basic Photomorphogenesis Photomorphogenesis.. Telah diakses pada tanggal 10 Mei 2010 dari www.trinity.edu pukul 17: 23 WIB.
TUGAS FISIOLOGI TUMBUHAN
FOTOMORFOGENESIS
KELOMPOK 7 Andika Mardiansyah
(3415066799)
Tri Wahyuni
(3415070180)
Tanjak Agung Fitriani
(3415070185)
Eva Novika Sari
(3415072022)
R.A. Nuhikmah Anisa
(3415085053)
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS FAKULTAS MATEMATIKA MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSIAS NEGERI JAKARTA 2010
