KATA KAT A PENGAN PEN GANTAR TAR Puji Puji syuku syukurr kehad kehadir irat at Tuha Tuhan n Yang Maha Maha Esa, Esa, dala dalam m kesem kesempa pata tan n yang yang berbahagia ini penyusun masih diberikan kesempatan untuk menyelesaikan tugas makalah Mata Kuliah Fisilgi Tumbuhan! "alam "alam menyele menyelesai saikan kan tugas tugas makala makalah h ini, ini, penyusu penyusun n menggun menggunaka akan n buku panduan, jurnal, dan internet, di mana makalah ini berisi materi tentang hubungan drmansi, penuaan dan mati! Penyusu Penyusun n makalah makalah bermak bermaksud sud untuk untuk memperd memperdalam alam pemaham pemahaman an sebagai sebagai serang mahasis#a dan melatih kemandirian agar tidak hanya menerima materi dari dsen, tetapi harus mengembangkan sendiri dengan $ara men$ari in%rmasi yang bersangkutan! Penyusun juga mengu$apkan terimakasih kepada dsen pembimbing mata kuli kuliah ah Fisi Fisil lg gii Tumb Tumbuha uhan, n, &bu &bu "r! "r! E'ie E'ie,, yang yang tela telah h memb member erii arah arahan an dala dalam m menyelesaikan makalah ini! Akhir kata, semga makalah ini dapat berman%aat bagi yang memba$anya, khususnya dalam ilmu Fisilgi F isilgi Tumbuhan! Tumbuhan!
(amarinda, N'ember, )*+
Penyusun
1
"AFTAR &(&
2
-A- & PEN"A./0/AN +!+ 0atar -elakang "alam bidang kmditas tanaman pangan, pada setiap musim tanam masih sering terjadi masalah karena prduksi benih bermutu yang belum men$ukup permintaan pengguna1petani! Masalah ini disebabkan leh adanya satu masa 2istirahat3 yang dialami leh benih yang ditanam! Masa istirahat ini disebut dengan drmansi, drmansi menyebabkan tidak adanya pertumbuhan pada biji atau
benih
#alaupun
kndisi
lingkungan
mendukung
untuk
terjadinya
perke$ambahan4Annim,)**56! .ampir semua tumbuhan darat, baik tumbuhan rendah maupun tumbuhan tingkat tinggi dalam siklus hidupnya akan dijumpai adanya %ase drmansi! "rmansi ini dapat terjadi baik pada seluruh tumbuhan atau rgan tertentu yang disebabkan leh %aktr eksternal maupun %aktr internal, yang bertujuan untuk mempertahankan diri pada kndisi yang kurang menguntungkan! Gejala drmansi dapat dijumpai pada biji dan rgan tumbuhan lainnya, seperti tunas, rhi7ma dan umbi lapis4Annim,)**56! "rmansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda perke$ambahannya, hingga #aktu dan kndisi lingkungan memungkinkan untuk melangsungkan
prses
perke$ambahan
tersebut
4Annim,
)**56!
"rmansi kun$up di #ilayah beriklim sedang, drmansi biji dan kun$up mempunyai banyak persamaan! Pada kun$up, induksi drmansi sama pentingnya dengan berakhirnya drmansi! "rmansi kun$up hampir selalu berkembang sebelum terbentuknya #arna pada musim gugur dan mengeringnya daun! Kun$up berbagai phn berhenti di tengah musim panas dan memperlihatkan sedikit pertumbuhan kembali di akhir musim panas sebelum memasuk drmansi penuh di musim
gugur
4(alisbury
dan
Rss,
+8896!
Pada banyak spesies, drmansi kun$up diinduksi leh suhu rendah, tetapi ada juga respn terhadap panjang hari, khususnya jika suhu tetap tinggi! Perlakuan hari 3
pendek menyebabkan terjadinya pembentukan kun$up akhir yang drman dan terlambatnya pemanjangan ruas dan pemanjangan daun, tetapi sering daun tidak gugur4(alisbury dan Rss,+8896! +!) Rumusan Masalah +! Apa yang dimaksud dengan pengertian drmannsi : )! Apa yang dimaksud dengan pengertian drmannsi Pada -iji: ;! -agaimana Klasi%ikasi pada drmansi: rgan ?egetati%: 9! Apa yang dimaksud dengan Asam Absisat 4A-A6: ! -agaimanakah penghan$uran drmansi : @! Apa yang dimaksud dengan penuaan dan mati pada tumbuhan: 5! Apa yang dimaksud dengan pengguran 4Absisi6 pada tumbuhan: +!; Tujuan Makalah +! /ntuk mengetahui pengertian drmannsi : ) /ntuk mengetahui pengertian drmannsi Pada -iji: ; /ntuk mengetahui Klasi%ikasi pada drmansi: < /ntuk mengetahui "rmansi Pada =rgan>rgan ?egetati%: 9 /ntuk mengetahui Asam Absisat 4A-A6: /ntuk mengetahui penghan$uran drmansi : @ /ntuk mengetahui penuaan dan mati pada tumbuhan: 5 /ntuk mengetahui pengguran 4Absisi6 pada tumbuhan:
-A- && PEM-A.A(AN )!+ Pengertian "rmansi "rmansi merupakan istilah yang digunakan terhadap biji>biji yang gagal dalam berke$ambahan karena disebabkan beberapa %aktr dari luar! "rmansi
4
adalah suatu prses yang terhambatnya pertumbuhan biji #alaupun lebih yang diberikan %aktr lingkungan yang $$k untuk pertumbuhan biji! "rmansi merupakan #aktu tidur biji, sebelum biji segera tumbuh menjadi tanaman baru, di mana masa>masa drmansi dari masing>masing tumbuhan berbeda 40'eless, +85@6! "rmansi dapat dide%enisikan sebagai suatu keadaan pertumbuhan dan metablisme yang terpendam, dapat disebabkan leh kndisi lingkungan yang tidak baik atau %aktr dari dalam tumbuhan itu sendiri! "rmansi merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan diri terhadap suhu yang sangat rendah 4membeku6 pada musim dingin, atau kekeringan di musim panas yang merupakan bagian penting dalam perjalanan hidup tumbuhan tersebut! "rmansi harus berjalan pada saat yang tepat, dan membebaskan diri atau mendbraknya apabila kndisi sudah memungkinkan untuk memulai pertumbuhan! "rmansi adalah suatu penundaan pertumbuhan selama peride tertentu, keadaan ini ditemukan pada biji, tunas, umbi, atau ri7m! Penyebab Terjadinya "rmansi Rendahnya 1 tidak adanya prses imbibisi air! • Prses respirasi tertekan 1 terhambat! • Rendahnya prses mbilisasi $adangan makanan • Rendahnya prses metablisme $adangan makanan! •
)!) "rmansi Pada biji "rmansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda perke$ambahannya, hingga #aktu dan kndisi lingkungan memungkinkan untuk melangsungkan prses tersebut! "rmansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embry! -iji yang telah masak dan siap untuk berke$ambah membutuhkan kndisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan drmansi
dan
memulai
prses
perke$ambahannya! Pretreatmentskari%ikasi
digunakan untuk mematahkan drmansi kulit biji, sedangkan strati%ikasi digunakan untuk mengatasi drmansi embri!
5
iri>$iri biji yang mempunyai drmansi ini adalahB
•
jika kulit dikupas, embri tumbuh embri mengalami drmansi yang hanya dapat dipatahkan dengan suhu
•
rendah embri tidak drman pada suhu rendah, namun prses perke$ambahan biji
•
masih membutuhkan suhu yang lebih rendah lagi perke$ambahan terjadi tanpa pemberian suhu rendah, namun semai tumbuh
•
kerdil akar keluar pada musim semi, namun epi$tyl baru keluar pada musim semi
•
berikutnya 4setelah melampaui satu musim dingin6 -iji bersi%at light sensiti'e )!; Klasi%ikasi "rmansi )!;!+ "rmansi dapat dibagi menjadi dua berdasarkan %a$tr penyebab drmansi, yaitu B +! &mpsed drman$y &mpser drman$y terhalangnya pertumbuhan akti% karena keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan )! &mnate drman$y &mnate drman$y merupakan drmansi yang disebabkan leh keadaan atau kndisi di dalam rgan>rgan biji itu sendiri! )!;!) "rmansi dapat dibagi menjadi dua berdasarkan -erdasarkan mekanisme drmansi di dalam biji, yaitu B +! "rmansi Fisik "rmansi %isik disebabkan leh pembatasan struktural terhadap perke$ambahan biji,
Pada tipe drmansi ini yang menyebabkan
pembatas struktural terhadap perke$ambahan adalah kulit biji yang keras dan kedap air sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas pada berbagai jenis tanaman! -eberapa penyebab drmansi %isik yaitu B a!
&mpermeabilitas kulit biji terhadap air
6
-enih>beni yang menunjukkan tipe drmansi ini disebut benih keras $nthnya
seperti
pada
%amili Leguminoceae,
disini
pengambilan air terhalang kulit biji yang mempunyai struktur terdiri dari lapisan sel> sel berupa palisade yang berdinding tebal, terutama dipermukaan paling luar dan bagian dalamnya mempunyai lapisan lilin! "i alam selain pergantian suhu tinggi dan rendah dapat menyebabkan benih retak akibat pengembangan dan pengkerutan, juga
kegiatan
dari
bakteri
dan
$enda#an dapat membantu
memperpendek masa drmansi benih!
b! Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embri Pada tipe drmansi ini, beberapa jenis benih tetap berada dalam keadaan drman disebabkan kulit biji yang $ukup kuat untuk menghalangi pertumbuhan embri! Cika kulit ini dihilangkan maka embri akan tumbuh dengan segera! Tipe drmansi ini juga umumnya dijumpai
pada
beberapa
genera
trpis
seperti Pterocarpus,
Terminalia,Eucalyptus, 4 "ran, +88@6! Pada tipe drmansi ini juga didapati tipe kulit biji yang biasa dilalui leh air dan ksigen, tetapi perkembangan embri terhalang leh kekuatan mekanis dari kulit biji tersebut! .ambatan mekanis terhadap pertumbuhan embri dapat diatasi dengan dua $ara mengekstrasi benih dari peri$arp atau kulit biji!
7
Gambar +! -enih semangka tanpa biji dan alat untuk mematahmakan masa drmansinya
$! Permeabilitas yang rendah dari kulit biji terhadap gas>gas Pada drmansi ini, perke$ambahan akan terjadi jika kulit biji dibuka atau jika tekanan ksigen di sekitar benih ditambah! Pada benih apel misalnya, suplai ksigen sangat dibatasi leh keadaan kulit bijinya sehingga tidak $ukup untuk kegiatan respirasi embri! Keadaan ini terjadi apabila benih berimbibisi pada daerah dengan temperature hangat d! Adanya 7at penghambat (ejumlah jenis mengandung 7at>7at penghambat dalam buah atau benih
yang
paling sering
men$egah perke$ambahan! Dat penghambat yang
dijumpai ditemukan dalam daging buah! /ntuk itu
benih tersebut harus diekstrasi dan di$u$i untuk menghilangkan 7at> 7at penghambat! )! "rmansi Fisilgis "rmansi Fisilgis dapat disebabkan leh sejumlah mek anisme, tetapi pada umumnya disebabkan leh 7at pengatur tumbuh, baik yang berupa penghambat maupun perangsang tumbuh!
8
-eberapa penyebab drmansi %isilgis adalah B a! Embri yang belum matang 4&mmaturity Embri6 Prses %isilgis dalam biji terhambat leh kndisi embri yang tidak atau belum matang! Pada drmansi ini perkembangan embrinya
tidak
se$epat
jaringan
sekelilingnya
sehingga
perke$ambahan benih>benih yang demikian perlu ditunda! (ebaiknya benih ditempatkan pada temperatur dan kelembaban tertentu agar 'iabilitasnya tetap terjaga sampai embrinya terbentuk se$ara sempurna dan mampu berke$ambah! b! (etelah pematangan 4A%ter ripening6 -enih yang mengalami drmansi ini memerlukan suatu jangkauan #aktu simpan tertentu agar dapat berke$ambah, atau dikatakan membutuhkan jangka #aktu A%ter Ripening! A%ter Ripening diartikan sebagai setiap perubahan pada kndisi %isilgis benih selama penyimpanan yang mengubah benih menjadi mampu berke$ambah! Cangka #aktu penyimpanan ini berbeda>beda dari beberapa hari sampai dengan beberapa tahun, tergantung dari jenis benihnya! $! ahaya 4Phtdrmansi6 Prses %isilgis dalam biji terhambat leh keberadaan $ahaya! Tidak hanya dalam jumlah $ahaya yang diterima tetapi juga intensitas $ahaya dan panjang hari! d! "rmansi yang disebabkan leh hambatan metablik pada embri "rmansi ini dapat disebabkan leh hadirnya 7atpenghamat perke$ambahan dalam embri! Dat>7at penghambat perke$ambahan yang diketahui terdapat pada tanaman antara lain B Ammnia, Ab$isi$, A$id, -en7i$ a$id, Ethylene, Alkalid! unamin diketahui
menghambat
kerja
en7im>en7im
penting
dalam
perke$ambahan seperti Al%a dan -eta amilase
9
)!< "rmansi Pada =rgan>rgan ?egetati% (ering bagian>bagian 'egetati% tumbuhan menjadi drman! Pada tumbuhan kayu tahunan 4perennial6, tidak hanya tunas yang mengalami drman, tetapi seluruh tumbuhan dapat mengalami drman selama musim dingin! Akti'itas meristematis dari kambium dapat menurun menjadi nl, dan metablisme pada jaringan batang dan akar, jatuh sampai pada tingkat yang rendah sekali! -erbagai rgan persediaan makanan seperti umbi, bulbus, krmus dan sema$amnya, berada dalam keadaan drman selama musim dingin! Tumbuhan ke$il seperti Lemna, membentuk tunas khusus selama musim dingin yang disebut turin, dan tenggelam ke dasar perairan! Pengaruh>pengaruh ini menunjukkan bah#a peningkatan prduksi inhibitr dalam daun yang disimpan pada saat hari pendek 4shrt day6 akan mengungguli pengaruh 7at perangsang pertumbuhan yang dihasilkan tunas pada saat hari panjang 4lng day6! Cumlah A-A terikat dan A-A bebas, mungkin lebih penting dalam mekanisme pengaturan ini! .asil analisis terhadap tunas Fagus sylvatica, menunjukkan bah#a kebanyakan A-A berada dalam bentuk bebas selama drmansi yang terjadi pada bulan =ktber dan Npember, dan kemudian berubah bentuk menjadi bentuk terikat selama musim dingin dan a#al musim semi! "iduga A-A ini diprduksi dalam daun pada musim gugur dan kemudian bergerak ke pu$uk! (ebaliknya 7at perangsang tumbuh 4sebagian besar GA6, dibentuk pada musim semi dan hilang pada musim gugur dan a#al musim dingin
)!9 Asam Absisat 4A-A6 Ahli %isilgi &nggris, P!F! areing dkk, menemukan bah#a ekstrak daun Betula pubescens yang dipelihara dalam kndisi hari pendek, mengandung 7at yang sangat menghambat perpanjangan kleptil Avena! Mereka menemukan bah#a pembentukan 7at penghambat tersebut, terjadi sebelum drmansi berjalan!
10
Pada tahun +8; mereka berhasil mengislasi 7at penghambat tersebut dari tanaman
Acer pseudoplanatus, yang mereka sebut dengan nama drmin!
(ementra itu kelmpk lain di Amerika di ba#ah pimpinan F! T! Addi$$t, yang mempelajari prses penuaan dan absisi daun, berhasil pula mengislasi 7at yang merangsang penuaan, yang mereka sebut sebagai absisin &&! (e$ara kebetulan absisin && ini diketemukan beberapa hari setelah drmin, yang kemudian diketahui ternyata kedua 7at tersebut sekarang dikenal dengan nama asam absisat 4A-A6! Asam absisat terjadi se$ara luas pada bagian tumbuhan dan terlibat dalam drmansi! -erbagai gejala drmansi dan penuaan yang dapat diinduksi dengan pemberian A-A yaitu memelihara drmansi, menghambat perke$ambahan, menghambat sintesis en7im pada biji yang diinduksi giberelin, menghambat perbungaaan, pengguguran bunga, pengguguran buah, penuan daun, memper$epat absisi, pembentukan tunas pu$uk pada 2sht3, pembentukan tunas samping, mengurangi pembelahan sel, menginduksi perubahan bikimia yang menuju pada penuaan dan absisi daun!
)!9!+ &nteraksi A-A "engan Dat Tumbuhan 0ainnya Pemberian A-A harus terus menerus bila e%ek yang diinginkan tetap terpelihara apabila pemberian A-A dihentikan, pertumbuhan dan metablisme yang akti% akan kembali! .al ini disebabkan leh beberapa 7at yang merangsang pertumbuhan akan mengantagnis e%ek A-A! -anyak per$baan menunjukan bah#a asam giberelat 4GA6 memberi e%ek mengantagnis A-A! Apabila rgan yang drman,misal biji Lactuca yang disimpan di tempat gelap dan diberi A-A ekstra, pemberian GA dengan knsenterasi
yang
tinggi
sekalipun,
tidak
akan
menanggulangi
11
penghambatan leh A-A! "alam keadaan seperti ini, pemberian kinetin dapat mela#an e%ek A-A, dan GA dapat merangsang perke$ambahan! .ubungan antara GA dan A-A ini sangat menarik, GA dapat merangsang tumbuhan hari panjang 4lng day plant6 berbunga, sebaliknya A-A memberikan e%ek kebalikannya! Meskipun A-A dapat merangsang perbungaan tumbuhan hari pendek 4shrt day plant6, tetapi prsesnya tidak sama dengan antesin seperti dikemukakan leh hailakhyan! "alam banyak hal kedua hrmn ini memberikan pengaruh yang berbeda dan berla#anan, tetapi tidak selamanya selalu mengantangns satu sama lain! Pertumbuhan dan sintesis H>amilase akan dihambat leh A-A, tetapi e%ek hambata ini akan hilang dengan pemberian GA, kinetin atau ben7iladenin! "rmansi biasanya berkaitan dengan hari pendek 4shrt day6, sedangkan lepas drmansi berkaitam dengan hari panajang 4lng day6! .al ini disebabkan panjang dan pendeknya hari berkaitan dengan %itkrm, dan diduga %itkrm ini sebagai agen pengntrl!
12
)! Penghan$uran drmansi Ada beberapa mekanisme yang bekerja untuk melepaskan tunas, biji dan jaringan>jaringan lain dari drmansi, dan salah satu yang terpenting barangkali pendinginan! .al tersebut sebenarnya aneh karena drmansi biasanya terjadi selama $ua$a dingin! -anyak biji yang memerlukan pendinginan agar lepas dari drmansi yang diatur segera setelah mereka masak! -anyak phn memerlukan anatara )9* I +*** jam pendinginan sebelum drmansi dapat dihilangkan! Perlakuan pendinginan bukan satu>satunya yang dapat menghilangkan drmansi! -anyak spesies 2hari panjang3 memerlukan suhu hangat untuk 13
mengembalikan pertumbuhannya! Kejutan dengan suhu tinggi, dapat pula menghilangkan drmansi se$ara lebih dini! Teknik baku untuk merangsang perbungaan, dapat dilakukan dengan $ara merendam dalam air hangat ;*>;9J selama beberapa jam! Pemberian GA eksgen dapat mengubah pengaruh yang disebabkan leh A-A, sehingga dapat men$egah atau mengh ilangkan drmansi! Perlakuan pendinginan sebelum perke$ambahan yang diperlukan biji>bijian untuk menghilangkan drmansinya, disebut strati%ikasi! (elama strati%ikasi, beberapa perubahan dengan terhadap hrmn>hrmn! A-A yang mula>mula sangat tinggi akan menurun dengan $epat, sedangkan sitkinin akan meningkat dan
kemudian
turun
kembali
apabila
giberelin
meningkat!
Pada
saat
perke$ambahan, semua hrmn turun pada kadar yang rendah!
)!@ Penuaan dan Mati 4(enes$en$e and "eath6 Tumbuhan dan bagian>bagiannya berkembang terus menerus, dari mulai perkembangan sampai mati! -agian akhir dari prses perkembangan, dari de#asa sampai hilangnya perrganisasian dan %ungsi, diberi istilah senesen atau penuaan! Tipe>tipe penuaan 4senes$en$e6 yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelmpkkan sebagai berikutB +!
(enes$en$e
yang
meliputi
keseluruhan
tubuh
tanaman
4'erall
senes$en$e6!Akar dan bagian tanaman di atas tanah mati semua Tanaman mati sesudah menyelesaikan semua! satu siklus kehidupannya! )!
(enes$en$e yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah 4tp senes$en$e6!-agian tanaman di atas tanah mati, sedangkanbagian tanaman yang berada di dalam tanah tetap hidup
;!
(enes$en$e yang meliputi hanya daunIdaunnya 4"e$iduus senes$en$e6! Tanaman menggugurkan semua daun>daunnya, sementara rgan tanaman lain tetap hidup!
14
(enes$en$e yang meliputi hanya daun>daun yang terdapat di bagian ba#ah suatu tanaman 4Prgessi'e (enes$en$e6!Tanaman hanya menggugurkan daun> daunnya yang terdapat di bagian ba#ah saja 4daun I daun yang tua6,sedang daun>daun yang lebih atas dan rgan tanaman lain tetap hidup!Tanggap Tanaman Terhadap Kekurangan Air!
)!@!+ Aspek Metablik (enesen Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya membran subseluler! "iduga bah#a 'akula bertindak sebagai lissm, mengeluarkan en7im>en7im hidrlitik yang akan men$erna materi sel yang tidak diperlukan lagi! Penghan$uran tnplas telah menyebabkan en7im>en7im hidrlitik dibebaskan ke dalam sitplasma! (ementara itu bagian dalam struktur klrplas dan mitkndria mengalami penyusutan sebelum membran luarnya dirusak! Rupanya prses degradasi yang terjadi pada rganel, dimulai sama seperti terjadi pada sel!
15
Perubahan yang jelas telah terjadi dalam metablisme dan kandungan dalam rgan yang mengalami penuaan! Telah terjadi pengurangan "NA, RNA, Prtein in>in anrganik dan berbagaai ma$am nutrien rganik! Ftsintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan menurunya permintaan akan hasil %tsintesis! (egera setelah itu klimakterik dalam respirasi terlihat, dan nitrgenn terlarut meningkat sebagai akibat rmbaknya prtein! )!@!) Pengaruh Faktr Pertumbuhan (itkinin dapat menghilangkan atau memperlambat prses penuaan! Mekanisme kerja sitkinin dalam prses ini masih belum jelas, tetapi ada petunjuk dari per$baan Mthes yang menunjukkan bah#a setetes sitkinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya mbilisasi nutrien rganik dan anrganik menuju ke daerah sekitar daun yang diberi sitkinin! Tapi masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung permudaan kembali 4reju'enatin6 atau sitkinin penyebab terjadinya beberapa peristi#a yang menghasilkan permudaan kembali dan mbilisasi nutrisi! Tidak semua tumbuhan memberikan respn terhadap hrmn yang sama! (itkinin lebih e%eketi% dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah! (edangkan giberelin lebih e%ekti% menahan senesen pada Taraxacum officinale dan Fraxinus! Kadar giberelin endgen akan turun dengan $epat selama senesen pada daun! Auksin 4&AA dan ),<>"6 dapat menghalangi senesen pada tumbuhan tertentu! Etilen adalah hrmn yang se$ara jelas merangsang kuat senesen pada banyak jaringan! )!@!;-eberapa %aktr luar dapat menghambat atau memper$epat terjadinya senes$en$e, misalnya B
16
+!
Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat memper$epat terjadinya senes$en$e daun!
)!
Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senes$en$e tanaman!
;!
Pengurangan unsur>unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat menekan pertumbuhan tanaman yang berarti memper$epat senes$en$e!
)!5 Pengguguran 4Absisi6 Penguguran daun 4absisi6 adalah suatu prses lepasnya tangkai daun dari tanaman yang menyababkan daun gugur dan terjatuh! Prses ini di pengaruhi leh banyak %aktr baik %aktr dari dalam maupun dari luar! Prses
a#al
gugurnya daun di tandai dengan perubahan #arna pada daun kemudian mengering dan akhirnya gugur! Penguguran daun ini biasanya terjadi pada daun yang sudah tua, terkena penyakit, atau untuk menghadapi kndisi lingkungan yang tidak menguntungkan 4kemarau dan musim dingin6! Tempat lepasnya daun pada tumbuhan biasanya terjadi pada bagian pangkal daunya, karena pada bagian ini terdapat suatu lekukan dan juga terdapat lapisan sel>sel khusus yang memang sudah di siapkan untuk prses penguguran daun! (el sel tersebut sering disebut sebagai 7na absisi! Ketika daun sudah terlepas maka ada bagian yang terbuka pada bagian pelepasan tersebut yang memungkinkan terjadinya kntak langsung dengan lingkungan! Namun sebelum pelepasan daun terjadi pada 7na ini sudah di siapkan suatu lapisan pelindung bergabus sehingga terhindar dari kekeringan dan parasit! Absisi 4pengguguran6 merupakan prses gugurnya rgan tanaman dari tanamannya! Kematian tanaman merupakan suatu knsekuensi dari menurunnya akti'itas %tsintesis! (elain itu, absisi juga dapat diartikan sebagai suatu prses yang dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan membuang rgan tumbuhan seperti dedaunan, kelpak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan leh tumbuhan atau yang terserang penyakit!
17
(ekilas, peristi#a gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa! Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmu#an, yang meneliti sungguh>sungguh %enmena yang diistilahkan dengan 2abs$issin3 "aun tidak rntk demikian saja pada #aktu mati! (uatu daerah pembelahan sel yang disebut daerah absisi, berkembang dekat pangkal tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel yang melintang tegak lurus terhadap sumbu panjang tangkai daun terbentuk! 4Gambar +6! Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel>sel di daerah absisi, dan akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang tadi, sehingga tangkai daun lepas! .ubungan ikatan pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilsa 4tylse6, yaitu suatu 7at sejenis 2gum3 dan dilapisi sel>sel gabus! "alam prses ini dua peristi#a terlibat, yaitu pembelahan sel dan induksi hidrlase! Kedua prses ini merupakan prses metablisme yang akti%
dan
leh karenanya
merupakan
bagian yang
terprgram
dalam
perkembangan tumbuhan!
Gambar +! "aerah absisi pada tangkai daun! Pemisahan sel terjadi melintang daerah absisi! 4-id#ell, +8@86 18
Penguguran pada daun tidak terjadi begitu saja namun banyak %aktr yamg bisa mempengaruhinya di antaranya adalah kehidupan dari sel tumbuhan, nutrisi tumbuhan, air dalam tumbuhan, dan hrmn dalam tumbuhan! +!
Kehidupan sel tumbuhan "alam hal ini erat kaitanya dengan penuaan sel tumbuhan! (el pada tumbuhan setelah mengalami suatu di%erensiasi maka akan melakukan suatu prses metablisme sesuai dengan %ungsinya masing>masing! Namun tak selamanya sel tersebut dapat melakukannya %unsinya se$ara terus menerus! (el tersebut akan mengalami prses yang di namakan penuaan, di mana akan terjadi suatu penurunan tingkatan metablisme yang dilakukan leh sel! (alah satu %aktr yang mempengaruhinya adalah adanya penumpukan sisa> sisa metablisme yang dapat bersi%at ra$un! .al inilah yang nantinya akan mempengaruhi kinerja sel dalam melakukan metablisme sehingga terjadi penurunan hasil metablisme se$ara berangsur>angsur! (emua sel akan mengalami prses penuaan tak terke$uali pada sel daun pada tumbuhan! "alam daun banyak terjadi prses metablisme salah satunya adalah untuk menghasilkan en7im>en7im untuk prses %tsintesis! .asil dari %tsintesis akan di gunakan baik untuk sel itu sendiri maupun untuk sel lainya untuk melakukan kegiatan! Namun ketika sel>sel pada daun mengalami suatu prses penuaan maka metablisme akan menurun, jika sudah demikian maka hanya sedikit hasil yang di perleh dari metablisme tersebut termasuk pembentukan en7im! Akibatnya %tsintesis berlangsung tidak ptimal karena kurangnya en7im>en7im yang berperan dalam %tsintesis, jika penurunan ini terjadi se$ara terus menerus bisa berakibat %atal bahkan %tsintesis akan terhenti! Akibatnya sel kekurangan 7at>7at yang di perlukan untuk kelangsungan hidupnya! Meskipun %tsintesis masih berlangsung pada daun lainnya namun hasilnya di peruntukan bagi sel sel yang masih muda dan yang akti% 19
membelah! Maka untuk mensiasati hal tersebut daun akan mermbak klr%il yang ada untuk memenuhi kebutuhanya, permbakan ini yang nantinya akan berakibat perubahan #arna pada daun seperti menguning! (e$ara perlahan klr%il akan habis di sintesis dan tak ada 7at lain lagi yang bisa di rmbak maka sel bener>benar kekurangan 7at yang di butuhkan hal ini dapat menyebabkan kematian pada sel>sel daun begitu juga dengan sel di daerah absisi sel, selnya akan melemah sehingga tangkai daun akan lepas dan daun akan gugur! )! Nutrisi dalam tumbuhan Nutrisi diperlukan leh tumbuhan untuk bahan pembangun tubuhnya, nutrisi ini dapat berupa bahan>bahan rganik yang biasanya diperleh dari dalam tanah yeng di ambil leh akar! -anyak di antaranya unsur>unsur yang jika kekurangan pada tumbuhan maka akan menyebabkan gugurnya daun pada tumbuhan! -erikut adalah gejala yang terjadi yang mengakibatkan gugurnya daun a! Klrsis dan nekrsis Nitrgen merupakan kmpnen yang menyusun prtein dan klr%il, maka jika tumbuhan kekurangan unsur ini akibatnya en7im> en7im yang diperlukan dalam %tsintesis tidak terbentuk dan juga pembentukan klr%il terhambat sehingga tumbuhan kekurangan 7at>7at yang diperlukan 4gula, en7im>en7im untuk metablisme dan prtein untuk mengganti kerusakan membran dan dinding6! Cika hal ini terjadi se$ara terus menerus maka daun akan kehabisan klr%il dan prses metablisme terhenti! Akibatnya daun akan menguning yang biasa di sebut sebagai klrsis dan daun tidak mampu ber%tsintesis! jika terus>menerus berlangsung maka akan berakibat kematian pada sel yang akan berdampak pada gugurnya daun! (elain kekurangan nitrgen klrsis dapat juga terjadi karena tanaman kekurangan unsur (, K, a, Mg, dan Fe 20
(elain itu karna tidak di hasilkannya 7at>7at penting terutama makanan bagi sel karena metablisme dan %tsintesis tidak berlangsung, maka akibatnya sel akan kekurangan makan! /ntuk menangulangi keadaan tersebut sel akan mengambil nutrisi dari sel>sel tetangganya! &ni berakibat sel yang di ambil nutrisinya akan mati! Cika sudah banyak sel> sel daun yang mati maka daun tidak lagi dapat melakukan %ungsinya! Akhirnya sel>sel daun akan mati seluruhnya dan daunpun akan gugur! Nekrsis terjadi karena tumbuhan kekurangan unsur N, P, K, Mg, Fe, Mn, dan u!
b! .ilangnya kmpnen penyusun membran sel Fs%r adalah unsur yang menyusun %splipid, dengan adanya ps%r di %s%lipid membuat membran sel menjadi lebih kuat! Namun jika sel kekurangan unsur ini maka sel akan mengambil %s%r yang ada di membran akibatnya kmpnen %s%r di membran menjadi berkurang hal ini akan membuat sel akan lebih rapuh! Karenan selnya yang rapuh ini maka pada daerah absisi sel>selnya mudah lepas yang berakibat gugurnya daun! (elain akibat kekurangan pspr rapuhnya sel juga di akibatkan karena kekurangan unsur a! 21
;! Air dalam tumbuhan Air sangat di perlukan leh tumbuhan, selain sebagai penyusun sebagian besar tubuh tumbuhan air juga berperan dalam reaksi>reaksi bikimia dalam tumbuhan! (elain itu air juga bisa mempengaruhi pengguguran daun pada tumbuhan! Pengaruh air terhadap pengguguran ini biasanya dipengarui leh musim yaitu musim panas dan musim dingin yang keduanya erat kaitannya dengan perubahan suhu dan berakibat pada kekurangan air! Pada musim kemarau laju transpirasi meningkat maka akibatnya banyak air yang menguap! Pada siang harinya stmata akan membuka untuk prses pertukaran 7at, dan pada saat stmata membuka inilah uap air akan keluar, akibatnya tumbuhan banyak kekurangan air! Pada #aktu ketersediaan air dalam tanah masih $ukup, air yang keluar akan segera di gantikan dengan air yang ada di dalam tanah melalui penyerapan akar! Namun pada saat musim kemarau ketersediaan air sangat sedikit sehingga jumlah air yang keluar lebih banyak di bandingkan dengan jumlah air yang di serap dan jika di biarkan terus menerus maka akan berakibat layu pada tanaman dan bahkan kematian! /ntuk menanggulangi hal tersebut maka tanaman akan mengugurkan daunnya! Adapun tujuan dari pengguguran daunnya adalah untuk menghindari penguapan yang berlebihan! (ebelum daun>daun di gugurkan 7at>7at yang terdapat dalam daun sebelumnya sudah di sintesis dan sudah di ba#a ke batang untuk di simpan! Dat>7at yang sudah di simpan bisa juga di pakai untuk membentuk daun>daun ketika ketersediaan air sudah $ukup! Tumbuhan memilih mengugurkan daunnya karena air $endrung akan keluar dari stmata pada daun dan ketika daun di gugurkan maka keluarnya air bisa di minimalkan! Pada musim dingin air akan membeku begitu juga yang ada di dalam tanah, akibatnya tumbuhan sulit untuk memperh air karena ketika 22
membeku ukuran mlekul air akan mengembang sehingga tak mampu di serap leh akar! Karena tak mampu menyerap air maka ketersedian air akan berkurang karna terus di pakai untuk %tsintesis dan reaksi bikimia lainnya dah bahkan bisa habis dan jika hal itu terjadi akan sangat berbahaya bagi tumbuhan tersebut! /ntuk mensiasati hal tersebut maka tanaman akan memilih untuk mengugurkan daunya! Tujuan dari penguguran daun di musim kemarau juga bertujuan agar menghindari kerusakan pada daun bila berada pada suhu yang dingin maka dari itu daun akan di gugurkan dan 7at> 7at yang ada di dalamnya akan di sintesis dan di simpan dalam batang! (etelah
itu
tumbuhan
akan
melakukan
drmansi
4istrahat6
untuk
meminimalkan pengunaan air dan 7at>7at lainnya! angsur jumlah insulin akan terus menurun akibatnya sel sel padsa lapisan absisi lebih sensiti% terhadap etilen! Cika hal itu sampai terjadi maka etilen akan mempengaruhi pembentukan suatu en7im pektitase dan selulase! Kedua en7im tersebut akan melarutkan lamela tengan dan dinding pada sel>sel absisi! Akibatnya sel sel absisi akan lemah dan tidak mampu lagi menpang daun hinngga akhirnya daun akan gugur!
23
Pengguguran daun biasanya terjadi pada pangkal tangkai daun, dimana struktur internal daerah pengguguran berbeda dengan sekitarnya! "aerah pengguguran merupakan daerah yang paling lemah, sel>selnya parenkimatis, diameternya lebih ke$il dan memiliki sedikit jaringan penguat! (elain itu juga ada beberapa prses yang menga#ali absisi diantaranya B +! )! ;!
Penurunan pertumbuhan Terbentuk 7na absisi pada pangkal tangkai daun Perubahan keseimbangan hrmnal Pengaruh %aktr luar 4angin atau gra'itasi6 Absisi daun atau buah, daun atau buah yang sedang akti% tumbuh
menghasilkan auksin yang ditranspr ke batang! (timulus dari lingkungan menurunkan prduksi &AA dan signal yang mempengaruhi sel>sel pada 7na absisi menghasilkan etilen, selulase, dan pektinase! (elulase dan pektinase adalah en7im yang memutuskan hubungan antar sel yang berdekatan dengan 7na absisi sehingga mengakibatkan sel>sel terpisah dan terjadilah absisi! 4gambar )6!
24
Gambar )! Prses terjadinya absisi daun
Absisi pada bunga, penuaan pada bunga ditandai dengan kelayuan dan gugurnya perhiasan bunga 4$rlla6, dimana akti'itas RNAase meningkat dan kadar etilen meningkat sehingga memi$u terjadinya permbakan kmpnen sel! (elain itu juga terjadi degradasi antsian yang menyebabkan #arna bunga memudar! Absisi bunga dapat terjadi karena plinasi dan %ertilisasi yang gagal! (edangkan untuk absisi buah dapat terjadi pada berbagai %ase, baik sesaat setelah plinasi, sesaat setelah berbentuk buah, maupun pada saat pemasakan buah! Menurut Chn alker, kepala the M/ &nterdis$iplinary Plant Grup di the hristpher (! -nd 0i%e ($ien$es enter, tumbuhan menggugurkan rgannya karena sejumlah alasan! "edaunan tua, misalnya, digugurkan guna membantu daur ulang 7at>7at makanan, sementara buah>buahan yang telah masak rntk dan jatuh ke ba#ah guna membantu penyebaran benih! Cuga, bagian>bagian bunga yang terkena penyakit sengaja digugurkan dan dibuang leh tumbuhan! .al ini sengaja dilakukan untuk men$egah penjalaran penyakit! Namun begitu, masih ada sisi lain tentang pengguguran rgan tumbuhan ini yang belum terungkap ilmu#an! Mereka masih belum paham mengapa Arabidpsis thaliana menggugurkan bagian>bagian bunganya setelah bunga tersebut de#asa! -agian> bagian bunga tumbuhan Arabidpsis thaliana tidaklah memerlukan ruang besar, sehingga penggugurannya tidak terlihat memiliki kegunaan yang jelas! Anehnya gen>gen yang bekerja memi$u pengguguran ini sudah ada di tumbuhan itu sejak lama, kata alker!
25
-A- &&& PEN/T/P ;!+ Kesimpulan -erdasarkan makalah yang telah disusun, maka dapat disimpulkan +! "rmansi dapat dide%enisikan sebagai suatu keadaan pertumbuhan dan metablisme yang terpendam, dapat disebabkan leh kndisi lingkungan yang tidak baik atau %aktr dari dalam tumbuhan itu sendiri! )! "rmansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embry! -iji yang telah masak dan siap untuk berke$ambah membutuhkan kndisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan drmansi dan memulai prses perke$ambahannya ;! "rmansi dapat dibagi menjadi dua berdasarkan %a$tr penyebab drmansi, yaitu &mpsed drman$y dan &mnared drman$y! "an "rmansi dapat dibagi menjadi dua berdasarkan -erdasarkan mekanisme drmansi di dalam biji, yaitu drmansi %isik dan drmansi %isilgis bagian 'egetati% tumbuhan menjadi drman! Pada tumbuhan kayu tahunan 4perennial6, tidak hanya tunas yang mengalami drman, tetapi seluruh tumbuhan dapat mengalami drman selama musim dingin! 9! -anyak per$baan menunjukan bah#a asam giberelat 4GA6 memberi e%ek mengantagnis A-A! Apabila rgan yang drman,misal biji Lactuca yang disimpan di tempat gelap dan diberi A-A ekstra, pemberian GA dengan
26
knsenterasi yang tinggi sekalipun, tidak akan menanggulangi penghambatan leh A-A ! Perlakuan pendinginan bukan satu>satunya yang dapat menghilangkan drmansi! Pemberian GA eksgen dapat mengubah pengaruh yang disebabkan leh A-A, sehingga dapat men$egah atau menghilangkan drmansi! @! Tumbuhan dan bagian>bagiannya berkembang terus menerus, dari mulai perkembangan sampai mati! -agian akhir dari prses perkembangan, dari de#asa sampai hilangnya perrganisasian dan %ungsi, diberi istilah senesen atau penuaan 5! Penguguran daun 4absisi6 adalah suatu prses lepasnya tangkai daun dari tanaman yang menyababkan daun gugur dan terjatuh
27
"AFTAR P/(TAKA lumanmaniabgt!blgspt!$m1)*+)1*@1makalah>dormansi>biji!html ari%sadika!blgspt!$m1)*+<1++1dormansi!html httpsB11minemine$ute!#rdpress!$m1)*+)1+)1*@1dormansi >pada>biji1
28
