1. Pojam zadaci i definicija fiziologije Fiziologija je biološka, eksperimentalna nauka koja izučava zakonitosti odvijanja raznih fizioloških fenomena i to fizioloških procesa, fizioloških funkcija i fizioloških radnji. Fiziološki procesi su polistrukturalne polistrukturalne pojave, što znači da je za njihovu realizaciju realizaciju vezano više ćelijskih struktura. struktura. Osnovne životne pojave se ostvaruju na nivou ćelije: kao što su metabolizam, deoba ćelija, razdraženje, razdraženje, aktivni transport ... Međutim, pod fiziološkim funkcijama podrazumevamo podrazumevamo specijalne specijalne fiziološke pojave koje su vezane i karakteristične karakteristične za jednu strukturu. Fiziološke funkcije su npr. kontraktilnost kontraktilnost karakteristična karakteristična za mišiće, lučenje je pojava vezana za žlezde, a prenos nervnog razdraženja je pojava koja je karakteristična za nervni sistem. Pod fiziološkim radnjama podrazumevamo podrazumevamo one pojave koje se odvijaju sa dejstvom više struktura struktura tj konkretno više organa, pa prema tome to su polistrukturalne složene pojave. Složene fiziološke radnje su: varenje, ekskrecija, cirkulacija, cirkulacija, respiracija i dr. Fiziologija sve ove navedene fiziološke pojave proučava ne samo u jedinstvenom skupu, odnosno u jednoj jedinstvenoj celini u okviru organizma, već i unjihovoj neraskidivoj vezi sa spoljašnjom spoljašnjom sredinom. Prvi deo rečenice koji se odnosi na unutrašnju sredinu u okviru organizma nećemo mnogo analizirati, analizirati , jer nam je iz uporedne fiziologije poznat zakon korelacije – da delovi organizma nisu prosti zbir životnih procesa. Za razliku od prvog drugi deo rečenice govori nam o širem jedinstvu organizma sa spoljašnjom sredinom koja je bazirana na ispravnom stavu stavu svetske fiziologije čiji su zastupnici zastupnici Segenov Segenov i Pavlov a to je da u „pojam organizma treba uključiti uključiti i sredinu u kojoj on ostvaruje svoj život“. Da u pojam organizma treba uključitisredina govore nam mnoge fiziološke pojave, naročito meĐu njima pojave adaptacije organizma, npr boravak u odreĐeno sredini zapaža se da ostavlja vidne tragove i posledice na organizam odnosno na razne fiziološke parametre. Tako za razliku od ljudi koji žive u normalnim prilikama i koji imaju 4,5 do 5 miliona eritrocita u 1 mm3 krvi, kod ljudi koji žive na raznim visoravnima (na planini) taj broj eritrocita je redovno veći, pa iznosi čak 7 do 8 miliona u 1mm3 krvi. Naziv fiziologije potiče od grčke reči fizis što znači priroda i logos što znači diskutovati odnosno raspravljati. U staro antičko doba fiziologija je imala značenje diskusije ili raspravljanje prirode, te je tada u svom domenu obuhvatala sve prirodne nauke. Termin fiziologija u današnjem značenju prvi je upotrebio Žan Žan Farnel u 16 veku. Ovaj naučnik jasno odvaja fiziologiju od patologije. Fiziologija je prirodna, dinamična i eksperimentalna eksperimentalna nauka. Naučne činjenice u fiziologiji su rezultat ispitivanja na raznim eksperimentalnim eksperimentalnim organizmima. Pošto mnoga ispitivanja i ogledi dovode do mnogih oštećenje organizma to je najveći deo ogleda izvršen na eksperimentalnim eksperimentalni m životinjama. životin jama. To mogu biti beskičmenjaci, beski čmenjaci, pojkilotermni p ojkilotermni i homeotermni homeoter mni kičmanjaci. MeĐu pojkilotermnim pojkilotermni m kičmenjacima kao eksperimentalne životinje najčešće se koriste žabe, kornjače, ribe i dr. a od pojkilotermnih beskičmenjaka puževi, insekti, školjke i morski ježevi i dr. Što se tiče homeoterma od ptica najčešće se koriste golubovi, kokočke a od sisara to su majmuni, mačke, zečevi, pacovi i zamorci. Naročiti značaj za razvoj fiziologije od svih navedenih životinja imale su žabe, psi i pacovi kao najčešći eksperimentalni eksperimentalni objekti. Što se tiče naučne metodike u oblasti fiziologije ona je veoma raznovrsna. Najveći broj eksperimentalnih podataka dobijaju se eksperimentom ili ogledom. Fiziolog unapred planira ogled, pri čemu tačno odredi uslove pod kojima će se vršiti ispitivanja, kao i metoda rada koja
1
će se primeniti. Na kraju eksperimenta autor na bazi dobijenih podataka donosi zaključak i ukoliko je moguće postavlja hipotezu. U fiziologiji se dugo primenjivala, a i danas se primenjuje tzv analitička metoda. metoda. Ona omogućuje ispitivanje na raznim organima, tkivima, ćelijama pa čak i delovima ćelija. Zahvaljujući ovoj metodi dobijene su mnoge činjenice iz fiziologije srca, skeletnih i glatkih mišića, bubrega, jetre i dr. organa a sve zahvaljujući radu na izolovanim organima ili ćelijama. U fiziologiji funkcionalni značaj niza organa rasvetljen je metode ekstir pacij e zahvaljujući primeni metode , tj vaĐenjem datog organa i proučavanjem posledica njegovog uklanjanja iz organizma. Transplatacije – presa presaĐivanje raznih organa našla je široku primenu u fiziologiji i medicini. Poznata je danas transplatacija bubrega, jetre, o dreĐeni rezultati postižu se i pri transplataciji srca, a u fiziologiji eksperimentalno se radi transplatacija bubrega, u zoni vrata mle mlečnih žlezdi miša. Razni hemijski procesi u pojedinim organima proučavaju se ili na izolovanim organima kroz koje se provodi krv ili neka druga hranljiva tečnost, ili se pak ispitivanja vrše na takozvanim homogenatima, ekstraktilna tkiva i organa, na ćelijama u uslovima kulture, pa i na pojedinim delovima ćelija. ćelija. MeĐutim kada su u pitanju organi koji poseduju tzv centralnu šupljinu ili kada se radi o žlezdama sa izvodnim kanalima primenjuje se metoda metoda fi stul e tj hiruškim putem se pravi veza izmeĐu šupljine organa ili izvodnih kanala sa površinom tela. Poznate su Pavlove fistule želuca, creva, mokraćne bešike ili fistula izvodnih kanala pljuvačnih žlezdi, žučnih puteva, izvodnih kanala pankreasa i dr. Ovako načinjene trajne fistule omogućavaju dugotrajno proučavanje funkcija pojedinih organa nedeljama i mesecima – metoda – metoda hroničnog ogleda. metoda bloki blok i r an ja j a koja može biti potpuna Osim ovih u fiziologiji se često primenjuje i metoda ili delimična (npr. primenom materije 6 – hidroksi hidroksi – dopamina dopamina u organizmu blokira se aktivnost simpatičkog NS, a primenom tiouracila blokira se aktivnost štitne žlezde). U mnogim eksperimentima koristi se metod metoda a radioaktivnog marki r anj a. Ona se bazira na uvoĐenju radioaktivnog izotopa (npr. J13 i C14). Sve oev metode doprinose da se dublje prodre u suštinu fizioloških procesa. 2. Fiziološke discipline Fiziologija je veoma kompleksna nauka, pa se iz tog raz loga, pre svega iz prakti čnih i didaktičkih razloga deli na:1- opštu fiziologiju; 2 - uporednu (komparativnu) fiziologiju; 3Fiziologiju pojedinih grupa životinja. Opšta fiziologija proučava opšte zakonitosti odvijanja fizioloških procesa na nivou ćelija k oje oje su zajedničke za sve ili bar za većinu živih bića. Zato se još zove celularna fiziologija. Uporedna ili komparativna fiziologija proučava organske funkcijei radnje kod savrmenih životinja na različitim nivoima njihove organizacije, pokušavajući da rasvetli evolucioni hod odreĐenih procesa, funkcija i radnji i to na osnovu podataka koji su dobijeni na savremenim životinjama i na osnovu otogenetskih i paleontoloških (fosilnih) podataka. Fiziologija pojedinih grupa životinja odreĐuje funkcionalne karakteristike pojedinih grupa životinja kao što su npr. n pr. fiziologija riba, insekata, sisara, a meĐu njima dominantno mesto ima fiziologija čoveka. U okviru specijalne fiziologije prema odreĐenim oblastima razlikujemo npr.: hematologiju, neurofiziologiju i dr. U novije vreme snažno se razvila i takozvana ekološka fiziologija ili ekofiziologija . Ova fiziologija proučava specifičnosti raznih fizioloških pojava u organizmu koji žive u specifičnim ekološkim uslovima, tako da se danas snažno razvijaju sledeće fiziologi je: je: fiziologija visoravni, fiziologija gnjuraca, abiofiziologija, fiziologija životinja polarnog podnevlja i dr.. 2
Embriološka fiziologija ili embriofiziologija razvića proučava specifičnost odvijanja raznih fizioloških pojava u raznim fazama faza ma individualnog razvića organizma. Evoluciona fiziologija je najviši domen fiziološkog izučavanja. Ovom fiziologijom se pokušava da na bazi podataka iz uporedne, upo redne, embriološke i dr., ne samo da se rasvetli evolucioni put odreĐene funkcije, procesa i radnje nego i da se objasni zašto je taj put takav a ne drugačiji. Patološka fiziologija proučava specifičnost odvijanja raznih fizioloških pojava kod bolesnog organizma. Što se tiče povezanosti fiziologije sa drugim naukama ona je u tesnoj vezi sa prirodnim naukama, pre svega sa hemijom, fizikom i matematikom a osim toga ona je u tesnoj vezi sa
biološkim disciplinama i to sa morfologijom, anatomijom, histologijom, citologijom, biohemijom i biofizikom. biofizikom. 3. Osnovni pravci u fiziologiji U okviru razvoja fiziologije jasno se is tiču dva materijalizam. Koncepcija idealističkog pravca jeste u tome
osnovna fiz. pravca: 1- idealizam i 2-
što ovaj pravac odbacuje primarnost materije i sveukupnost prirode, pa i društva kao dela toga, a tu primarnost pripisuje takozvanim
nematerijalnim faktorima. Jedan od vidova idealizma u biologiji jeste vitalizam. Po vitalizmu životni procesi nemaju ništa zajedničko sa fizičko hemijskim procesima, a životni procesi su potpuno posebni i kao takvi po mišljenju zastupnika vitalizma odvijaju se pod upravljačkim delovanjem posebne životne sile koju su nazvali vis vitalis. U vladavini ovakvog mišljenja, odnosno vitalizmu, konačno i možemo reći smrtonosni udarac zadao je naučnik Veler davne 1928 time što je u svojoj laboratoriji, van životnih organizama, odnosno u in vitro uslovima sintetizovao prvo organsko jedinjenje – ureu, ureu, produkt metabolizma koji se redovno sreće samo u živim oragnizmima, a koji se inače po koncepciji vitalizma ne može dobiti van dometa živih organizama. Drugi fiziološki pravac je materijalizam. Potpuno ispravno kao polaznu tačku univerzuma uzima materiju, pri čemu materiju vidi u stalnom kretanju (Heraklit, Panta rei). U okviru materijalizma razlikujemo dva pravca: 1 – mehanicistički i 2 – dijalektički. Ova dva pravca se razlikuju u pogledu objašnjavanja uzroka promenljivosti materije, a kada se radi o živim bićima oni se razlikuju u tome dali su fizi čko – hemijski – hemijski procesi delimično ili potpuno važeći u živim bićima. Tako po mehanističkom materijalizmu (Mehanicizmu) po njegovoj koncepciji, uzrok kretanja, tj. promena, materije svode se na kretanje atoma. Kada je re č o živim bićima mehanicisti žive organizme uporeĐuju, svode ih na nežive tehničke strojeve tipa ihvatljiva, jer raznih mašina, npr. po Dekartu čovek=mašina. Ovakva koncepcija je naravno nepr ihvatljiva, za raziku od tehničkih strojeva živi organizmi imaju sposobnost autoregulacije. To nam govori npr. za razliku od farova kada se pokvare mogu se popraviti meĐutim u slepog čoveka zahvaljujići izgraĐenosti mehanizma autoregulcije kao posledica nedostatka vida izoštrava se čulo dodira. Druga dimenzija mehanicizma, koja je takoĐe neprihvatljiva, jeste što ona životne procese svodi isključivo na fizičko hemijske procese što uopšte ne uzima u obzir specifičnost života. Da ovo nije tačno, da su ispravne koncepcije idealističkog materijalizma koji samo u izvesnom stepenu priznaje prisustvo fizičko hemijskih zakonitosti u životu, ali u izmenjenom vidu govori nam stepen, odnosno primena Vant - Hofovog zakona u biologiji (brzina hemijske reakcije se povećava 2 do 3 puta sa povećanjem temperature za 10 stepeni). Mehanistički
geldano, ovaj zakon bi mogao da se primena ali biološke reakcije se ubrzavaju samo do optimuma sa povećanjem temperature. Pri daljem povećanju temperature biološke reakcije opadaju, dostižući nulu kada se proteini raspadaju. 3
OSMOTSKA HOMEOSTAZA I REGULACIONI MEHANIZMI 4. Regulacioni mehanizmi homeostazisa
Mehanizmi homeostazisa obezbeĐuju manju ili veću organizma ili unutrašnju nezavisnost organizma od spoljašnje
stabilnost unutrašnj eg stanja sredine. Učenje o homeostazi datira iz sredine prošlog veka i vezano je za ime francuskog fiziologa Kloda Bernara. Sve više životinje i čovek su relativno nezavisni od faktora spoljašnje sredine zbog toga što njihove ćelije nisu u direktnom kontaktu sa spoljašnjom sredinom, već sa tečnošću koja se nalazi u organizmu i koja stalno cirkuliše, a čiji sastav donekle mora biti stalan. Sastav unutrašnje sredine menja se samo u relativno uskim granicama i to zahvaljujući mehanizm ima regulacije. Preko tečne unutrašnje sredine, kao što su krvna plazma, intersticijalna tečnost, linfa, cerebralna tečnost (likvor), obezbeĐuje se stabilnost koncentracije šećera u krvi, zatim se obezbeĐuje stabilnost sastava odreĐenih mineralnih materija, stalnost nivoa tele sne temperature kod homeoter mnih mnih životinja, odreĐen osmotski pritisak u organizmu i dr. Sastav unutrašnje sredine organizma menja se u uskim granicama zahvaljujući regulacionim mehanizmima koji odmah stupaju u akciju čim se taj sastav promeni. Stabilizacija unutrašnje sredine jeste uslov slobodnog i nezavisnog života. R avnote avnoteža unutrašnje sredine naziva se homeostaza. Ukoliko uporedimo homeotermne i pojkilotermne organizme zapazićemo da je homeostaza kod homeoterma izraženija u odnosu na pojkiloterme i u vezi sa tim kod pojkilotemnih organizama ne možemo govoriti o nekom nezavisnom životu u odnosu na spoljašnju sredinu, npr. žaba je leti vrlo aktivna, me Đutim u jesen i zimu ona je pasivna jer pada u tzv. zimsku letargiju. Homeotermne životinje ne podležu ovakvim promenama uprkos promenama spoljašnje sredine. Oni su jednako aktivni u svako doba godine, sem nekih izuzetaka kao što su na primer hibernatori (životinje koje padaju u zimski san). Na osnovu svojih istraživanja američki naučnik Prozer deli sve životinje na dve velike grupe i to: 1 – konformiste i 2 – uniformiste. Komformisti su organizmi kod kojih odre Đeni fiziološki parametri, kao što su sr čana frekfenca, nivo telesne temperature, osmotski pritisak i dr., variraju paralelno sa varijacijom odgovaraju će spoljašnje veličine, odnosno spoljašnjeg faktora. Kod uniformista fiziološki parametri homeostaze su relativno konstantni i kolebaju samo u uskim fiziološkim granicama uprkos promenama faktora spoljašnje sredine. Uniformisti su svi homeotermi – ptice ptice i sisari, a grupu konformista spadaju svi bes kičmenjaci, zatim ribe, vodozemci i gmizavci.
Pravu unutrašnju sredinu organizma, po rečima Kloda Bernara, čini intersticijalna tečnost. Ona je tesno povezana sa ostalim telesnim te čnostima, pre svega sa krvlju, limfom i dr sa kojima je u neposrednim odnosima razmene. Nezavisnost homeostazisa od spoljašnje sredine kod raznih organizama obezbeĐuju mehanizmi regulacije koji su različiti kod različitih životinja na raznom stepenu evolutivnog razvoja. Regulatorni mehanizmi homeostazisa obuhvataju tzv. hemijsku (humoralnu) regulaciju i nervnu regulaciju. Humoralna regulacija ostvaruje se preko hemijski aktivnih materija tipa enzima, hormona, metabolita i dr., koji se preko telesnih te čnosti distribuiraju u organizmu. H umoralna regulacija se ne ostvaruje direktnim delovanjem na efektor već se hem. aktivne ak tivne supstance luče u krv, odnosno u unutrašnju sredinu organizma. 4
IzmeĐu nervne i humoralne regulacije postoje odreĐene razlike. Primarna razlika jeste ona koja se odnosi na njihovu brzinu. Brzina humoralne regulacije je manja od nervne. Poznao
je da brzina prenošenja nervnog impulsa ide do 120 m/s, dok brzina humoralne regulacije, koja se ostvaruje preko hemijskih draži iznosi 100 mm/s. Druga razlika se odnosi na adresu njihovog delovanja. Nervno razdraženje jeste, kao što je poznato tačno usmereno (adresirano) na odreĐeni efektor. MeĐutim, humoralna regulacija ima alarmni karakter, što znači da nema tačnu adresu delovanja. Sa fiziološkog aspekta može se konstatovati da je humoralna regulacija evolutivno starija. U okviru humoralne regulacije razlikujemo: enzimske sisteme regulacije, regulacija preko metabolita, regulacija preko neuro hormona i regulacija preko odreĐenih neuroselektornih supstanci. 5. Enzimski sitem regulacije Ovaj sistem je jedan od najstarijih vidova regulacije koji je prisutan kod svih organizama – kod viših i kod nižih. Za enzime je karakteristično da omogućavaju odvijanje odreĐenih biohemijskih reakcija (biokatalizatori). To su hemijski aktivne materij e belančevinaste komponente. Danas je više od 100 enzima izolovano iz živih ćelija i oni su dobijeni u kristalnom obliku. Enzimi imaju regulatorsku ulogu. Smer i brzina delovanja enzima zavisi od niza faktora. Enzimske reakcije su reverzibilne prirode. Dokazano je da se neki enzimi mogu iznova stvoriti. To je pojava tzv. fermentativne indukcije, npr. ćelije kulture kvasca normalno ne razlažu galaktozu, ali ukoliko se ove ćelije gaje u medijumu galaktoze onda one vremenom počinju da je razlažu, što nam govori da su u me Đuvremenu stekle sposobnost da sintetišu enzim koji može da je razloži. Isto tako ako se pacov hrani duplom dozom amino kiseline triptofana već 5 do 6 sati posle u tkivu se može konstatovati da je aktivnost fermenta triptofan pirolaze za 10 puta veća nego što je normalno. Brzina enzimske reakcije zavisi, kao što je poznato, od količinskih odnosno kvantitativnih odnosa supstrat – enzim; npr. u slučaju da imamo istu količinu supstrata, ali menjamo količinu enzima, ukoliko je količina enzima veća onda je i brzina reakcije ve ća, ali ukoliko se povećava količina supstrata pri istoj količini enzima tada će se brzina enzimske reakcije povećati do odreĐene granice, a onda pri delovanju više supstrata, brzina reakcije opada i na kraju praktično nema efekta. Pored ovih faktora na brzinu hemijske reakcije uti če i temperatura. Enzimske reakcije su najoptimalnije pri tzv optimalnim temperaturama. Fermentske reakcije su takoĐe osetljive na promenu pH sredine. To je u vezi stim da svaki enzim ima odreĐeni pH svog delovanja: npr. pepsinu odgovara kisela sredina, erepsin deluje u baznoj sredini i dr. Na promenu pH u organizmu, od momenta do momenta, utiče pH hrane koja je uneta iz spoljašnje sredine, zatim pH produkti metabolizma i dr. faktori. 6. Regulacija preko metabolita Izraziti primer hem. regulacije preko metabolita jeste CO 2. Poznato je da CO 2 kao produkt metabolizma nije običan (prost) otpad, već kao takav on ima vrlo zna čajnu fiziološku funkciju u regulaciji frekfencije disanja. Zbog ove svoje uloge on se naziva hormonom disanja. Povećanja koncentracije CO2 u krvi prenosi se cirkulacijom i do centara za disanje koji se nalazi u produženoj moždini, i stimulativno deluje na centar za disanje pri čemu se stvaraju učestaliji impulsi u njemu koji se prenose e fektornim nervnim vlaknima nerva vagusa i
frenikusa do pluća i nastaje ubrzano disanje. Ovo ubrzano disanje ima za posledicu efikasniju ventilaciju ili provetravanje pluća. Povećanim provetravanjem pluća iz krvi se oslobaĐa znatna količina CO2 što dovodi do smanjenja njegove koncentracije u krvi. Ovaj mehanizam regulacije 5
jeste mehanizam negativne povratne sprege ili fidbek mehanizam, zato što povećanje ima za posledicu sniženje, a sniženje ima za posledicu povećanje. Kao česta forma hem. regulacije javlja se hormonska regulacija koja se ostvaruje preko odreĐenih produkata žlezda sa unutrašnjim lučenjem. Hem. regulacija ostvaruje se i preko neurotransmitera tipa dopamina, noradrenalina, seratonina, acetilholina i dr. Razlika izmeĐu ovih materija jeste u tome što su neurohormoni po svom delovanju lokalni i kratkotrajni, dok je delovanje hormona duže i nije lokalno. Primer neuro transmitera jeste recimo acetilholin koji se javlja kao medijator razdraženja parasimpatičkog NS i paraganglijskih vlakana simpatičkog NS. Acetilholin se proizvodi na mestu delovanja, konkretno u motornim pločama na krajnjim završecima parasimpatičkih vlakana u efektor. Delovanje mu je lokalizovano i kratkotrajno, jer ga brzo razlaže enyim Acetilholin – esteraza. Druga grupa materija jesu hormoni, a oni se proizvode u odreĐenim strukturama, u žlezdama sa unutrašnjim lučenjem (endokrine žlezde) i karakteristično je da oni ne deluju na te strukture gde se stvaraju nego na organe van tih struktura, a prenose se putem telesnih te čnosti do n jih. Njihovo delovanje je znatno duže jer ne postoje enzimi koji bi ih tako brzo razgradili. Sledeći vid regulacije jeste nervna regulacija čiji su regulatori odreĐene nervne strukture kojima se obezbeĐuje brza i efikasna regulacija homeostazisa. Tzv. veg etativnim nervnim sistemom obezbeĐuje se integracija delova organizma u jednu celinu (unutrašnja integracija) , a višim delovima NS i to pre svega korom velikog mozga obezbeĐuje se pretežno šira integrisanost organizma i životne sredine. Kada se govori o au tonomnom NS znamo da je on sastavljen iz dve antagonističke komponente – parasimpatičke i simpatičke.
JEDINSTVO HEM GRAĐE I REGULACIONI MEHANIZMI Proučavanje hemijskog sastava i fizioloških procesa kod životinja pokazuje da meĐu meĐu njima postoji veli ka sličnost bez obzira na njihovo mesto u zoološkoj klasifikaciji. Zbog toga možemo govoriti o jedinstvu hemijske graĐe i jedinstvu fizioloških procesa kod životinjskog sveta. Na takve zaključke navodi nas činjenica da su sva živa bića sagraĐena iz ćelija koje predstavljaju jedinice telesne graĐe, a one ispoljavaju opšte zajedničke biohemijske karakteristike. Sva živa bića u svom telu sadr že najveći procenat vode koja je univerzalni rastvarač i transporter , a osim toga omogućuje i složene biohemijske procese u ćelijama npr. u telu meduze ima oko 90% vode, školjka 88%, žaba 77%, miš 60 – 70%, čovek 65%. Uopšte gledano mladi organizmi imaju veći procenat vode od starijih. U toku evolucije bilo je brojnih pokušaja izlaska iz vodene sredine, ali je samo nekoliko životinjskih grupa uspelo da se odr ži van vode. Svaka od tih životinja stekla je niz tzv. adaptivnoh promena za život na kopnu, pri čemu su insekti najkompletniji. MeĐutim, neke vrste insekata ostale su vezane za vodenu sredinu i to u odreĐenom periodu životnog ciklusa. Sve ostale životinje uključujući i sisare i ptice, vraćaju se tokom embrionalnog razvića u vodenu sredinu, npr. amnionova tečnost kod sisara. To nam pokazuje na daleke etape u evoluciji date vrste. Napomenućemo da su sve ćelije metazoa u pravom smislu reči su natopljene intersticijalnom tečnošću, tkivnom limfom. Preko nje je obezbeĐena eliminacija produkata katabolizma kod životinja. U živim bićama su konstatovani hemijski elementi koji su najzastupljaniji u biosferi. Od opšte poznatih elemenata njih 60 i više naĐeno je u telu životinja. Od neorganskih jedinjenja najzastupljeniji su: hloridi, fosfati, sulfati, bikarbonati zatim Na, K, Ca, Mg, i dr. Sličnost koja postoji u tom pogledu izmeĐu živih bića i tela neorganske prirode je dokaz o jedinstvu čitave prirode. Što se ti če organskog sastava kod svih životinja, bez obzira na 6
to kojoj grupi pripadaju, postoje ista organska jedinjenja – belančevine, ugljeni hidrati, masti, hormoni, enzimi i dr. Količinska zastupljenost hem elemenata u živim bićima je različita, pa se u vezi sa tim oni dele u 3 grupe: 1- makroelementi; 2 – mikroelementi; 3- ultramikroelementi. Makroelementi su zastupljeni u živoj materiji od 10 – 10-2 %, meĐutim, mikroelementi se nalaze u količinama od 10-3 – 10-5 %, a ultramikroelementi su prisutni u živoj materiji u količinama koje su manje od 10-5 %. U makroelemente spadaju: O, H, C, N, Ca, S, P, Si, K, Mg, Al, Fe, Na, Cl i dr. MeĐu, makroelementima kao što se iz navedenog vidi nalaze se O, H, C, N, i S tzv. biogeni eleme nti koji ulaze u sastav osnovnih organskih materija tipa ugljni hidrati, belan čevine i masti. Osim toga, meĐu makroelementima ima i onih koji se u prirodi nalaze u gasovitom stanju npr. O, N, H i dr. Neki od njih su izuzetno važni u fiziološkim ćeliskim pr ocesima, npr Fe, Mg itd. Neki od ovih makroelemenata su sastavna komponenta respiratornih pigmenata ili su specifični aktivatori fermentskih procesa. U grupu mikroelemenata ubrajamo: Cu, J, Mn, Ar, Mo (Molibden), Co (Kobalt), Ag, P, i dr. elementi iz ove grupe su zastupljeni u znatno manjim količinama, ali bez obzira na to , njihovo prisustvo u organizmu je nužno za normalno odvijanje raznih fizioloških procesa npr. J je u organizmu zastupljen u malim količinama, ali je on glavni element za sintezu hormona štitne žlezde, a njegov nedostatak u organizmu dovodi do ozbiljnih patoloških promena.
Nedostatak J u hrani i vodi za piće u nekim krajevima uzrok je tzv endemske gušavosti ili endemskog kretenizma. Da bi se izbegle posledice nedostatka J u hrani danas se industrijskim putem jodira kuinjska so. Drugi mikroelement, recimo Cu, u organizmu zastupljen je u malim količinama. On je veoma važan za proces eritropoeze, što znači stvaranje eritrocita kako kod ljudi tako i kod životinja. Kod beskičmenjaka, konkretno kod moluska Cu ulazi u sastav respiratornog pigmenta koji se zove hemocijanin. Makroelementi kao što su Fe i Mg takoĐe
ulaze u sastav pigmenta. Kao što znamo Mg ulazi u sastav hlorofila, a Fe jeste esencijalna komponenta krvnog pigmenta hemoglobina. U slučaju nedostatka Fe u nekim krajevima zabeležena je pojava anemije. Prisustvo nekih elemenata u organizmu nije slučajna pojava. Tokom evolucije živi sistemi su stekli sposobnost da koncentrišu odnosno nagomilavaju odreĐene hem elemente npr. nagomilavanje Cu vrše mnogi mekšci i rakovi u čijoj se „krvi„ nalazi rastvoreni pigment hemocijanin. Koncentracija Fe sreće se kod životinja koje imaju respiratorni pigment hemoglobin, a akumulacija vanadijuma se nalazi kod Ascidija gde ovaj element ulazi u sastav respir atornog pigmenta. Osim toga za ferobakterije se zna da one koncentrišu Fe, dok neke
druge bakterije imaju sposobnost nagomilavanja Mn. Poznato je da Dijatoneje koncentrišu Si isto i neke životinje Rhizopode i Radiolarije. Zna se da brom koncentrišu mnoga b iljna tkiva i hipofiza životinja. Halogeni elementi u malim količinama široko su rasprostranjeni u ćelijama. Cl je zajednički halogen svim životinjskim ćelijama. On je neškodljiv i kada ga ima u većim količinama. MeĐutim, brom nije normalan sastojak ćelije većine životinja, ali budući da ga ima u moru, čak znatno više nego joda, neke biljke npr. crvene alge i životinje npr. aplazija sadr že u svom telu znatne količine broma. Joda ima u morskoj vodi 100 puta manje od broma, ali se nalazi u skoro svim životinjama – sunĐeri, polychete, tunicate i svim kičmenjacima, vezan je za globin ili je slobodan. Fluora ima u manjim količinama i pomaže očvršćavanju zubne gleĐi, ali prisutan u većim količinama dovodi do poremećaja u graĐi kostiju i zuba npr. velike koli čine fluora u Italiji, u okolini Napulja izazivaju kod stoke tzv. pegavost zuba. Metali se u organizmu nalaze u min. količinama, ali su neophodni za život. Fe je prisutno u proteinima hema, kao što su citohromi, katalaza i peroksidaza u svim aerobnim ćelijama. Kod 7
nekih puževa sadr žaj Fe je jako visok. Pored Fe u svim životinjama prisutan je i Cu. Cu se nalazi i u morskoj vodi, pa u vezi stim neki morski oblici moluska i zglavkara stekli su sposobnost da koncentrišu Cu. Kao što smo napomenuli, on ima centralnu ulogu u respiratornom pigmentu hemocianinu. Pored toga Cu je neophodan za stvaranje nekih feroproteina koji su od bitnog značaja za prenos Fe iz plazme u ćeliju. To je tzv celuloplazmin koji se nalazi u krvnoj plazmi, sadr ži Cu , a učestvuje u oksidaciji Fe. Cu je bitan i za aktivnost oksidaze u organizmu, zatim askorbinske kiseline, triozinaze i dr. enzima. Cu se kod beskičmanjaka obično koncentriše u hematopankreasu. Cu je neophodna komponenta za sintezu hemoglobina kod čoveka. Za Zn se zna da je raspros tranjen u životinjskim ćelijama. Kod sisara se velika količina ovog metala nalazi u prostati. Nedostatak Zn ima za posledicu patološke promene, jer je naĐeno da je Zn aktivator karboksi – peptidaze, alkalne - fosfataze, dehidrogenaze, a sastojak je i enzima karboanhidraze. Ostali metali kao što su Mo (Molibden), Co (Kobalt) i Vanadijum prisutni su u tragovima sa izuzetkom nekih beskičmenjaka. Njihova osnovna uloga ogleda se u aktivaciji nekih enzima. Živa je prisutna u organizmu samo u tragovima, ali je već i pri malom povećanju toksična. Mangan ima ulogu katalizatora u oksidativnoj fosforilaciji i aktivnosti arginaze u jetri, izolimunske dehidrogenaze i još nekih enzima, a inače se deponuje u jetri. Mg je široko rasprostranjen u biljnom svetu i to kao ak tivni metal u molekulu hlorofila. Pored biljaka Mg je funkcionalan i za životinje i za čoveka jer ima ulogu katalizatora ATP – aze. Al i Ni u živim bićima prisutni su u tragovima. MeĐutim u savremenom zagaĐenju životne sredine pokazalo se da živi organizmi mogu da akumuliraju u zagaĐenoj sredini čak i toksične materije, npr. Pb (Olovo) i dr. hem. elemente koji dovode do raznih patoloških stanja u
organizmu, time što se nagomilavaju u kostima, masnom tkivu, mišićima, krvi idr. Pb se vezuje za proteine ćelijske membrane i inhibira aktivnost ATP – aze. Neki od navedenih elemenata učestvuju sa organskim sastojcima u izgradnji spoljašnje i unutrašnje zaštite i potpore tela. To je recimo kadmijum karbonat kombinovan često sa Mg karbonatom. Kod nekih branchiopoda ima kadmijum fosfata, a kod nekih heliozoa ima SiO 2. Sličnost meĐu živim bićima, odnosno jedinstvo, ogleda se i u tome da kada su u pitanju telesne tečnosti, naglasićemo da je reč o tzv. vodenim rastvorima koji sadr že neorganske materije u obliku katjona K, Na, Ca, Mg, kao i anjona hlorida, sulfata, fosfata i bikarbonata. UporeĐujući ovaj sastav sa sastavom morske vode uočava se velika sličnost. Poznato je da voda iz mora i okeana čini ¾ zemljine površine i ima sastav koji je sli čan telesnoj unutrašnjoj sr edini. Osim neorganskih materija u tečnoj unutrašnjoj sredini svih živih bića nalaze se i odreĐene organske materije. U ovom pogledu meĐu životinjama ima velike sličnosti tj. postoji veliko jedinstvo. Osim toga, u svim živim bićima na ma kom stupnju telesn e organizacije oni bili, odvijaju se mnogobrojni procesi koji obezbeĐuju energiju živom sistemu za osnovnu
delatnost ćelija, organa, organskih sistema, za lokomociju, rad, kao i za sintezu mnogobrojnih proizvoda koji su neophodni za izgradnju ćelije, obnavljanje tkiva, imunološku sposobnost i dr. Uz to svi živi organizmi su u složenim odnosima razmene sa sredinom u kojoj žive. Oni iz sredine uzimaju hranu, a u nju izlučuju produkte metabolizma. 7. Raznovrsnost fizioloških procesa u životinjskom svetu navedenih primera o jedinstvu hem graĐe i fizioloških procesa u životinjskom svetu, detaljna analiza izvedena od strane brojnih naučnika širom sveta o tkriva i nesumnjive razlike meĐu životinjskim vrstama. Kao što smo videli, tečnost u unutrašnjoj sredin i ima isti Por ed
8
kvantitativni neorganski sastav. MeĐutim, ako se proanalizira konstantnost tih neorganskih sastojaka zapazićemo da se pojavljuju znatne kvalitativne odnosno količinske razlike u zastupljenosti ovih materija. Isti je takav slu čaj i u pogledu organskog sastava. IzmeĐu ovih materija ima znatnih kvantitativnih razlika, pre svega u koncentraciji proteina u telesnim tečnostima koje cirkulišu. MeĐutim, razlike nisu samo kvantitativne prirode. Kada se proanalizira kvalitativni sastav nekih životinjskih vrsta konstatovano je da svaka od njih ima poseban, odnosno specijalan, kvalitativni sastav masti. U najgrubljim crtama, kako je poznato iz biohemije gliceridi se mogu podeliti u dve grupe: 1. Gliceride akvatičnih životinja – u kojima su pretežno zastupljene nezasićene masne kiseline 2. Gliceride kopnenih životinja – u kojima su pretežno zastupljene zasićene masne kiseline U okviru druge grupe razlikujemo dve kategorije masti:
masti glodara i ptica koje sadr že pretežno 20 – 30% palmitinske kiseline masti svinja i drugih životinja koje sadr že pretežno stearinsku kiselinu.
Osim ovih primera treba navesti i primer transporta kiseonika kod životinja. On se obavlja pomoću mehanizma u kome osnovnu funkciju imaju molekuli krvnih pigmenata. Krvni pigmenti imaju svojstvo da stupaju u labilne veze sa kiseonikom. U ovom pogledu postoji neosporno jedinstvo u celom životinjskom svetu. MeĐutim, priroda ovih prenosioca nije uvek ista, npr. hemoglobin rakova, kičmenjaka i anaelida se znatno meĐusobno razlikuju. Poznato je da mehanizam prvog stadijuma fosforilacije glikogena u anaerobnoj fazi mišićne kontrakcije je isti u svim tkivima. Ali dok kod kičmenjaka nalazimo fosfo - kreatin, kod moluska i kod većine bezkičmenjaka nalazimo fosfo-arginin. Svi navedeni primeri ukazuju na neophodnost utvr Đivanja biohemijskih i fizioloških sli čnosti i razlika izmeĐu životinjskih vrsta što se postiže uvoĐenjem pojmova homologije i analogije. 8. Homologija i analogija u uporednoj fiziologiji Analogne su one supstance koje imaju iste uloge i funkcije, bez obzira na njihovu hem raznovrsnost. MeĐutim, hem srodstvo meĐu dvema supstancama označavamo homologijom.
Homologne supstance mogu biti u različitom stepenu hem srodnosti, od recimo skoro potpune hem indentičnosti pa do sasvim male srodnosti. Prenošenje kiseonika iz spoljašnje sredine do ćelija odvija se kod životinja koje pripadaju raznim sistematskim kategorijama: moluska, rakova, bodljokožaca, kičmenjaka pomoću specijalizovanih molekula transportera kiseonika, sposobnih da formiraju mobilne komplekse
sa kiseonikom i to u uslovima kada je parcijalni pritisak kiseonika visok i da ga otpuštaju kada je parcijalni pritisak kiseonika mali. Respiratorni pigmenti naĐeni u životinjskom svetu, iako su proteinske prirode , meĐusobno se razlikuju po finoj graĐi. Njihova zajednička odlika je da imaju prostetične grupe
i da lako stvaraju komplekse sa kiseonikom, pa zbog toga imaju isu fiziološku ulogu, a to je funkcija prenošenja kiseonika. Molekulski kiseonik , vezujući se sa njima, ne menja valencu metala koji pigment sadr ži, kao što se to dešava pri oksidaciji. Ova odlika respiratornih pigmenata označena je kao biohemijska analogija. Ipak, transportni kapacitet respiratornih pigmenata u životinjskom svetu nije isti, npr. jedan molekul kiseonika odlazi na jedan atom Fe u hemoglobinu i hlorokruorinu, jedan molekul O2 na dva atoma Cu u hemocijaninu i jedan 9
molekul O2 na 3 atoma Fe u krvnom pigmentu hemeratrinu. U krvi većine anaelida, izvesnih hirudina i dr. hemoglobin se nalazi u rastvorenom stanju. U krvi izvesnih nemertina i tubelarija, zatim nekih Lamelibranhiata i Vertebrata nalazi se u eritrocitima, dok se kod nekih Ehinodermata, crva i moluska nalazi u celomskoj tečnosti. Hlorohruorin je rastvoren u krvnoj tečnosti nekih crva, konkretno poliheta, a hemocijanin je rastvoren u krvi dekapodnih rakova, nekih zglavkara, glavonošca i većine puževa. Hemeritrin se nalazi u krvnim zrncima u celomskoj tečnosti nekih crva. Prenosioci fosfora mogu se navesti kao drugi primer analogije. Prenosioci elektrona su takoĐe primer analogije meĐu hem konstituentima. Homologim označavamo takva hem jedinjenja koja su manje ili više slična po svojoj hem prirodi npr. citohromi, katalaze, hemoglobin i dr. jer su to složeni proteini koji sadr že hem kao prostetičnu grupu. Veći stepen homologije može se uočiti meĐu hemoglobinima npr kičmenjaka, jer pored proteina, globina Hgb kičmenjaka sadr ži redovno i 4 molekula hema (jedinjenje protoporfirina sa Fe). Maksimalna izra ženost homologije može se videti kod životinja iste vrste npr. takvu osobinu pokazuje Hgb dva psa iste rase, a manji stepen homologije ispoljava Hgb čoveka i majmuna. Analizom Hgb nekoliko vrsta životinja dolazi se do zaključka da su vrednosti metionina i cistina približne kada su u pitanju bliske ćelije. Takav je slučaj čoveka i majmuna, ali je dokazano da je redosled A.K. nije isti iako je sastav isti. Homologija je izražena i izmeĐu seksualnih hormona, hormona kore nadbubrežne žlezde, vitamina D grupe jer su svi oni derivati steriola. Isto tako citohromi, žučni pige mnti, hlorofil, katalaze i peroksidaze su homologe supstance sa Hgb i dr. respiratornim pigmentima, jer su oni derivati porfirina. Iz navedenih primera možemo videti da stepen srodnosti homologih molekula može biti veoma različit. Analogni – ista funkcija a različit hem sastav Homolognmi – različita funkcija isti hem sastav
TELESNE TEČNOSTI
Kod jednoćelijskih organizama razmena materija izmeĐu spoljašnje srdine i organizma odvija se procesom difuzije ili aktivnim transportom. Ove najprimitivnije životinje, proces difuzije dopunjuju strujanjem citoplazme unutar ćelije čime se materije koje uĐu u ćeliju mogu dalje prenositi do svih delova i organela ćelija. Ameboidno kretanje takoĐe doprinosi transportu materija kod jednoćelijskih organizama. Najprostije graĐene Metazoe se u principu snabdevaju raznim materijama iz svoje spoljašnje sredine na isti na čin kao i jednoćelijski organizmi. MeĐutim, već kod nekih crva javlja se specifična telesna tečnost, kojom se od ćelije do ćelije transportuju hranljive materije, kiseonik i dr. a preko nje se iz organizma izlučuju produkti metabolizma. Ova tečnost koja cirkuliše u telu metazoa predstavlja tzv unutrašnju sredinu organizma u kojoj se obavlja životna delatnost ćelija organizma. Na osnovu uporednog pregleda telesnih tečnosti koje cirkulišu u telu metazoa razlikujemo: hidrolimfu, hemolimfu, krv i limfu. 9. Hidrolimfa
Hidrolimfa je telasna tečnost karakteristična za niže beskičmenjake. Ova tečnost nema stalni organski i neorganski sastav. To je više vodnjikava te čnost koja ćelijama organizma 10
raznosi hranljive materije i odstranjuje produkte prometa materija. Hidrolimfa ne sadr ži stalne organske materije (belančevine i dr) i po pravilu nije nosilac transporta i vezivanja kiseonika. To nas navodi na zaključak da hidrolimfa nema respiratorni pigment. MeĐutim, kod nekih predstavnika konstatovano je da neke belančevine imaju funkciju transporta kiseonika. Inače, hidrolimfa je karakteristična za organizme koji poseduju gastro-vaskularni sistem i to za dupljare i niže cr ve. Centralni deo gastro – vaskularnog sistema zauzima „želudac“ od koga se razilaze radijalni kanali. Kanali su obloženi trepljastim epitelom, koji doprinosi stalnom toku hidrolimfe u jednom i drugom smeru. Najprostiji sastav hidrolimfe imaju sunĐeri. 10. Hemolimfa
složenijeg sistema za cirkulaciju , unutrašnje telesne tečnosti organizma bivaju sve više izolovane od spoljašnje sredine. U vezi sa tim imamo pojavu složenije telesne tečnosti hemolimfe. Hemolimfa cirkuliše u tzv. lakunarnom ili otvorenom krvnom sistemu pa se prema tome ona ne nalazi samo u krvnim sudovima, već i u meĐućelijskom prostoru, odnosno lakunama. Hemolimfa je bogatija organskim i neorganskim materijama za razliku od hidrolimfe . Ona sadr ži belančevine, puf erske sisteme, respiratorni pigment i obezbeĐuje relativno stalni sastav unutrašnje sredine organizma i isklju čuje potrebu da morska voda obliva ćelije organizma. Hemolimfa se nalazi kod crva, rakova, moluska i insekata. Ona ima respiratorni pigment hemoci janin, koji je rastvoren u hemolimfi i vrši funkciju disanja. Hemolimfa moluska je plavičaste boje koja dolazi od hemocijanina koji u sebi sadr ži Cu. Hemolimfa ne može da gruša za razliku od krvi, jer ne sadr ži fibrinogen. Što se tiče hemolimfe insekata, to je telesna tečnost zelene ili žute boje. Specifična težina joj je različita. Tako kod pčelinje larve specifična težina je 1045. a pH je 6,4 – 6,8. Kao puferski sistem u hemolimfi insekata slu že: bikarbonati, fosfati, aminokiseline, a naročito proteini. O pšta karakteristika svih beskičmenjaka jeste to da vrednosti pH jako variraju, kako izmeĐu pojedinih vrsta tako i unutar iste vrste i iste individue. Prema tome beskičmenjaci pa i niži kičmenjaci su mnogo tolerantniji prema promeni pH sredine telesne tečnosti u poreĐenju sa višim kičmenjacima. Najosetljiviji na promenu pH telesne tečnosti su sisari. U regulaciji pH krvi i dr telesnih te čnosti, kao i njenog osmotskog pritiska imaju važnu ulogu krvne belančevine i respiratorni pigment. Osmotski pritisak hem olimfe insekata je veći nego kod sisara u krvi. Znamo da je koncentracija npr NaCl kod sisara svega 0,9%, u hemolimfi pčelinje larve je 1,5%, kod tubelarija koncentracija NaCl je još veća 2,13%. MeĐutim, kod vodenih insekata vrednosti osmotskog pritiska hemolimfe su niže i iznose 0,69 – 1%. U okviru hemolimfe sreću se razne organske materije. Tako je koncentracija šećera u hemolimfi podložna relativno velikim varijacijama, naročito ako je uporedimo sa variranjem koncentracije šećera u krvi kičmenjaka odnosno sisara. K onc. šećera u krvi pokretljivijih oblika veća je nego u krvi manje aktivnih oblika. Broj krvnih ćelija kod beskičmenjaka je veoma raznovrstan, ne samo od jedne vrste do druge, već i unutar iste vrste. Broj krvnih zrnaca u poreĐenju sa larvenim oblicima veći je kod adultnih oblika. Ako znamo da je broj belih krvnoih zrnaca kičmenjaka, posebno kod sisara, mnogo stabilniji, onda nam je jasno da je evolucija tekla u pravcu stalnosti broja raznih ćelijskih elemenata telesnih tečnosti. Što se ti če količine hemolimfe, kod mnogih insekata čini oko 20% telesne mase. Kod nekih ispitivanih mekušaca postoje znatna variranja. Kod vinogradarskog puža (Helix pomatija) hemolimfa čini 70% telesne mase, a kod anodonata oko 30% jer kod ovih životinja ona nema dovol jno pigmenta i belančevina. U toku evolucije, sa pojavom
11
Što se tiče uobličenih elemenata hemolimfe to su hemocite – „krvne ćelije“. One imaju neke od funkcija koje odgovaraju krvnim ćelijama kičmenjaka i to leukocitima , eritrocitima i trombocitima. Hemocite su u stanju da vrše i fagocitozu. To su ćelije nepravilnog , ali više okruglog oblika i mogu da učestvuju u histolizi starih tkiva. Veoma je va žna funkcija hemocita u sprečavanju isticanja hemolimfe na mestu oštećenja telesnog zida što se ostvaruje agregacijom i aglutinacijom hemocita u zoni ozleda. 11. Krv
Sa pojavom zatvorenog sistema za cirkulaciju pojavljuje se specijalna telesna tečnost – krv, a sa pojavom limfotoka imamo pojavu limfe, koja cirkuliše u meĐućelijskim prostorima i limfnim sudovima. Kao što se iz navedenog vidi fiziološki proces telesnih tečnosti išao je u smislu hemijskog obogaćivanja i stabilizaciji njihovog sastava. Krv je telesna tečnost složenog i stalnog sastava i cirkuliše u sistemu krvotoka svih kičmenjaka. Ona sadr ži pigment hemoglobin koji se nalazi vezan u eritrocitima. Pored njih u krvi se nalaze i leukociti i trombociti. Krv je neprovidna viskozna te čnost crvene boje. To je tečno tkivo koje pri izlasku iz krvnih sudova u dodiru sa povreĐenim tkivom prelazi u jednu pihtijasu masu, odnosno krvni kolač, koji iz sebe istiskuje krvnu te čnost žućkaste boje koja se zove krvni serum. Ovaj proces u fiziologiji poznat je kao koagulacija, odnosno zgrušavanje krvi. Predhodna telesna tečnost – hemolimfa za razliku od krvi ne gruša, jer ne poseduje belančevinu fibrinogen. Proces grušanja krvi može se sprečiti dodavanjem specifičnih supstanci kao što su: heparin, natrijum oksalat, kalijum oksalat, NH 3-oksalat, Na citrat i druge soli. Centrifugiranjem krvi čije je zgrušavanje sprečeno, dodavanjem neke od navedenih hem supstanci, ona se razdvaja na krvnu plazmu i uobličene elemente. Uobličeni elementi su teži od krvn e plazme i padaju na dno kivete. U krvi sisara i čoveka krvna plazma šini 50 do 57 za preminskih % a uobličeni elementi 43 – 50 zapreminskih %. Što se tiče ukupne krvne mase odnosno ukupne količine u odnosu na telesnu masu treba napomenuti da nije ista kod svih kičmenjaka. Ukupna količina krvi je veća ukoliko se ide od nižih ka višim predstavnicima. Najveća je kod ptica. Npr. učešće krvi u ukupnoj masi tela kod riba iznosi 2% telesne mase, kod vodozemaca 4,8% kod gmizavaca 5,8 kod ptica 8,2%, a kod sisara 6,8%. Tokom embrionalnog razvića ukupna količina krvi se stalno povećava i ona je najveća na kraju tog perioda. Ako se izračuna količina krvi u odnosu na masu embriona izlazi da u prvom periodu razvića embrion ima više krvi nego
što ima u kasnijem periodu. Krv ima stalan sastav i organskih i neorganskih materija. Od neorganskih sastojaka najznačajniji su voda i mineralne soli. Voda čini najveći deo krvne tečnosti, sastavni je deo krvnih ćelija i krvnog sistema. U okviru vode mo žemo razlikovati tzv. krvnu ekstracelularnu i krvnu intracelularnu vodu, i pored toga slobodnu i vezanu vodu. Slobodna voda služi kao rastvarač i kao takva prelazi u tkivne meĐuprostore a vezana voda je vezana za belančevine krvne plazme, naročito za serum albumina. U krvi se nalazi oko 0,9% neorganskih soli od kojih se njihova količina u plazmi i uobličenim elementima znatno razlikuje. Od katjona u krvnoj plazmi nalaze se: Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, i dr. u eritrocitima se nalaze svi navedeni osim Ca, Cu i Mn, a kao što znamo Na u krvnim ćelijama ima veoma malo. Celokupna količina Fe nalazi se u eritrocitima, Na je tipi čno ekstracelularni katjon a K intracelularni katjon. Od anjona krvne plazme najzastupljeniji su: hloridi, bikarbonati, fosfati i sulfati. Hloridi i bikarbonati su u većoj količini u plazmi nego u eritrocitima. 12
Kada su u pitanju organski sastojci krvi, dele se u dve grupe: 1. azotni sastojci; 2. bezazotni sastojci. Azotni sastojci krvi obuhvataju belančevine i nebelančevinaste azotne sastojke. U bezazotne sastojke spadaju glukoza, lipidi i brojni bezazotni proizvodi metabolizma, kao i hormoni, vitamini i dr. Organske materije – belančevine nalaze se u plazmi i eritrociti ma. U eritrocitima najvažniji je hemoglobin, a od belančevina krvne plazme: fibrinogen, serum globulina, serum albumina. Fi brinogen je belančevina koja ima značaj za proces zgrušavanja krvi. Prilično je labilna tako da stajanjem, mućkanjem ili zagrevanjem brzo propada. Pod uticajem druge belančevine, a
to je trombin, fibrinogen se zgrušava i prelazi u fibrin. Drugi tip belančevina – globulini, čine skoro polovinu proteinskog sastava krvne plazme (40 – 45%). U okviru globulina razlikujemo tri vrste – ά, β, γ – globulini. U γ - globulinskoj funkciji nalazi se najveći deo anti tela krvi što je veoma važno za podizan je ukupnog imuniteta organizma.
Belančevine albumini čine 50 – 55% svih proteina plazme. Oni su najstabilniji, veoma su hidrofilni, pa tako oko 8 0% celokupnog koloidnog osmotskog pritiska plazme čiine serumi albumini. Ova vrsta belančevina krvi važna je za transport mnogih hormona (tiroksina, insulina, svih steroidnih hormona). Veći broj ovih hormona transportuje se vezan za belančevine a manji bro j je slobidan. Vezivanje za proteine sprečen je gubitak svih hemijski aktivnih materija preko organa za ekskreciju, čime se obezbeĐuje izvestan depo svih materija u krvi. Pomenute belančevine krvi danas se primenom metode elektroforeze mogu jednostavno izdvojiti posebno. Nebelančevinasti N pripada peptidima plazme, urea koja je krajnji produkt katabolizma, purinske baze, NH 3 koji se kod normalnog čoveka u plazmi nalazi u veoma malim količinama, veoma je toksičan. Štetne posledice prisustva NH3 u krvi i drugih produkata metabolizma mogu se zapaziti pri oboljenjima organa za ekskreciju. Pored navedenih materija u ovu grupu treba dodati kreatin i kreatinin. 12. Limfa
Limfa je telesna tečnost koja se obrazuje u meĐućelijskim prostorima. Sadr ži hranljive materije, belančevine, krvna zrnca – limfocite. To je meĐućelijska tečnost koja se prikuplja iz tkiva u limfne sudove. U organizmu razlikujemo limfu koja se nalazi u krvnim sudovima tzv. limfu u cirkulaciji i tkivnu limfu koja se nalazi u meĐućelijskim prostor ima. Pojava zatvorenog sistema za cirkulaciju bila je povezana sa pojavom limfotoka. Kod beskičmenjaka postoji lakunarni sistem gde jedna ista telesna te čnost, hemolimfa, cirkuliše u organizmu i ulazi u meĐućelijske prostore. Kod kičmenjaka razlikujemo dve vrste tečnosti krv i limfu. Sistem sudova ispunjen limfom predstavlja limfotok i to je jedan od načina da telesna tečnost otiče iz meĐućelijskog prostora. Svi telesni organi i tkiva imaju sopstveni limfotok. Izuzetak je koža i to
u površinskim delovima, nervni sistem, neki delovi mišića i kosti. U crevima limfni sistem je od posebnog značaja. Njegovi sudovi primaju hranljive materije iz crevnog trakta i ubacuju ih u cirkulaciju.
Kretanje limfe kroz limfne sudove potpomaže konrakcija sudova. Veliki limfni sudovi imaju zaliske, kao kod vena, koji sprečavaju koji sprečavaju obrnuti tok telesne tečnosti. Kod nižih kičmenjaka prisutni su pulsativni organi označeni kao limfatična srca. Žaba ima dva para limfatičnih srca, jedan par je u karli čnoj oblasi a drugi u nivou 3 i 4 kičmenog pršljena. Limfatična srca u karličnoj oblasti odr žala su se tokom evolucije i kod reptila i ptica a sisari ih 13
nemaju. Kod sisara kretanje limfe potpomaže usisavajuća snaga srca i grudnog koša za vreme udisaja. Limfa po svome sastavu bliska je krvnoj plazmi stim što ona sadr ži manju količinu proteina. Limfa i limfotok imaju važnu ulogu transporta resorbovane materije iz crevnog trakta. To normalno važi za masti koji se gotovo u celini transportuju tim putem. Limfni sistem je značajan i u regulaciji količine proteina u meĐućelijskoj tečnosti. Duž limfnih sudova nalaze se tzv limfne žlezde i limfni čvorići- Oni predstavljaju sistem za filtraciju limfe, tako da iz nje odstranjuju razne čestice i strana tela opasna po organizam čime štite organizam. Prolazeći kroz limfne čvorove i žlezde limfa postaje čistija pre nego što uĐe u krvne sudove tj vene. Limfni čvorovi se nalaze u preponama, vratu, trbušnoj maramici, pod pazuhom, a krajnici su takoĐe limfni čvorovi koji se nalaze na vratu. Najveći organ limfnog porekla je slezina. Ona se razlikuje od ostalih limfnih organa jer nije povezana sa limfotokom već sa krvotokom. Ona služi kao depo krvi, zatim razgraĐuje eritrocite, vrši primarno razlaganje hemoglobina. Produkt razlaganja hemoglobina je bili rubin, koji je sastavni deo želudačnog soka koga luči jetra. Vena koja izlazi iz slezine uliva se u tzv parni sistem jetre, pa tako krv iz slezine sa produktima razgradnje hemoglobina dospevaju u jetru.
RESPIRATORNA FUNKCIJA TELESNIH TEČNOSTI 13. Respiratorni pigmenti
Na osnovu uporedne analize telesnih tečnosti utvr Đeno je da se u njima nalaze respiratorni pigmenti izuzev kod najprostijih organizma (protozoa i najprostijih metazoa). Kod ostalih životinja utvr Đene su specifične bojene materije belnčevinaste prirode tipa hromoproteina. Respiratorni pigmenti su u direktnoj vezi sa funkcijom disanja. Poznati su
sledeći respiratorni pigmenti: hemoglobin Hgb, eritrokruonin, hemeritrin, hlorkuorin, hemocijanin i ahroglobin. Prva 4 sadr že Fe, hemocijanin Cu, a ahroglobin vanadijum. Ahroglobin je hromoprotein karakterističan za Ascidie. Eritrokruonin i Hgb su pigmenti crvene boje, hlorokruonin ima zelenu boju u Poliheta i Serpulida. Hemeritrin je ljubičasto crvene boje u oksidovanoj sredini a u redu kovanoj je bezbojan. Hemocijanin ima plavičastu boju, Fe ulazi u sastav prostetične grupe koja je derivat porfirina. U navedenim respiratornim pigmentima nalaze se različite količine metala pa u vezi sa tim transportni kapacitet ovih pigmenata nije isti. Tako jedan molekul kiseonika dolazi na jedan atom Fe u Hgb i hlorokruorinu, jedan molekul kiseonika dolazi na 2 atoma Cu u hemocijaninu i jedan molekul kiseonika na 3 atoma Fe u Hemeritrinu.Krvni pigmenti nalaze se u telesnim tečnostima ili u rastvorenom obliku ili su vezani za uobli čene elemente date telesne tečnosti. Npr. u krvi ki čmenjaka Hgb se nalazi vezan u eritrocitima dok kod beskičmenjaka može da se naĐe u rastvorenom ili vezanom obliku. Hemocijanin moluska i rakova rastvoren je u hemolimfi. Hgb i dr. respiratorni pigmenti nalaze se u plazmi u rastvorenom obliku kod nekih beskičmenjaka, a kod dr u vezanom. 14
14. Hemoglobin
Prema strukturi i hem sastavu on je slo žena belančevina tipa hromoproteida, molekulske težine oko 65.000. Sastoji se iz proste belančevine – globin sa učešćem od 96% u masi i prostetične grupe – hema zastupljene sa 4%. Hem je derivat organske materije porfirina u kome se nalazi porfirinsko jezgro sastavljeno od 4 pirolova prstena i Fe u sredini. Prema tome Hgb je jedinjenje feroporfirina i belančevine globina sposobno da se jedini sa kiseonikom. Što se tiče hema on je osti kod svih oblika hemoglobina, pa prema tome kristali hema, tj nebelančevinaste komponente Hgb, su istog oblika kod svih prestavnika životinjskog sveta koji posed uju respiratorni pigment Hgb. Specifičnost se ispoljava kada je u pitanju belančevinasta komponenta – globin. Ona je različita kod različitih Hgb, odnosno kod raznih predstavnika životinjskog sveta, a neka specifičnost za vrstu proizilazi u različitom rasporedu aminokiselina, što se manifestuje specifičnošću oblika keistala Hgb. Kristali belančevinaste komponente Hgb su različitog oblika, npr. kod veverice jedan oblik, a drugi kod konja, pacova , čoveka. Molekulska težina respiratornog pigmenta javlja se redovno visokom zato što su u pitanju makromolekuli. Pored toga zapažene su i odreĐene razlike u zavisnosti od toga da li je respiratorni pigment rastvoren u telesnoj tečnosti ili je vezan. U slu čaju kada je respiratorni pigment rastvoren molekulska težina je tada znatno veća nego kada je vezan za uobličene elemente u telesnoj tečnosti. Hgb i dr respiratorni pigmenti pošto su slo žene belančevine veoma su osetljivi na temperaturu. Hgb brzo propada na visokim temperaturama pošto je proteid. Konstatovano je d a
Hgb homeoterma osetljiviji na visoku temperaturu od Hgb pojkiloterma, što je sasvim jasno kada se ima u vidu da se telesna temperatura homeoterma malo menja.
Glavne funkcije Hgb su: 1. transportna, 2. deponirajuća. Transportna funkcija ogleda se u transportu respiratornih gasova i tu funkciju ima Hgb krvi. Hgb nervnih čvorova, sr čanog mišića i Hgb mišićnog tkiva (mioglobin) imaju deponirajuću funkciju. Osnovna razlika izmeĐu ova dva tipa Hgb je u tome što transportni Hgb vezuje kiseonik na odreĐenom mestu (plućne alveole), a odpušta kiseonik tamo gde ga nema
(ćelije tkiva). Deponirajući Hgb (Hgb depo kiseonika) vezuje kiseonik onda kada ovog gasa ima na licu mesta, a odpušta kiseonik kada ga nema. Mioglobin odr žava izvesne depoe kiseonika u mišićima koji u datom momentu mogu biti iskorišćeni. Deponirajući Hgb ima naročiti značaj kod nekih beskičmenjaka koji žive u zoni plime i oseke, kao i za gnjurce koji se duže vremena izlažu manjku kiseonika. Vodeni organizmi preživljavaju perod suše samo zahvaljujući kiseoniku koji je deponovan u mišićima, nervnim čvorovima i srcu. Deponovani kiseonik se otpušta za vreme oseke kada je životinja na suvom i nema dovoljno kiseonika: U periodu plime kada zona oseke biva zahvaćena vodom i kada ima dovoljno rastvorenog kiseonika deponirajući Hgb tada vezuje kiseonik jer ga ima. Učešće mioglobina u organizmu kod čoveka u otpuštanju kiseonika raste kratkotrajno iako se ispoljava pri kriznim situacijama organizma, tj pri poremećaju kardiovaskularnog sistema, sr čana mana, moždana kap, u cilju preživljavanja u pomoć pristiže deponirajući kiseonik. Deponirajući Hgb može da veže kiseonik pri znatno nižim parcijalnim pritis cima nego Hgb krvi. Postoje izvesne sličnosti i razlike izmeĐu ova dva tipa Hgb. Slični su po prostetičnoj grupi, imaju Fe i reverzibilno vezuju kiseonik. Razlikuju se po molekulskoj težini, po obliku, dispoziciji krivulje. Dispoziciona krivulja oksi Hgb jeste sigmoidna, a deponirajući Hgb ima krivulju oblika hiperbole. Uz to, razlikuju se po tzv. apsorbcionom aspe ktu. Utvr Đenoj e da 15
vezivanje kiseonika u okviru Hgb nije proces oksidacije, jer u ovom vezivanju Fe ne prelazi iz dvovalentnog u trovalentno stanje. Njegovo vezivanje sa kiseonikom biva bez promene valence, pri čemu Fe ostaje 2+. Ovaj način vezivanja kiseonika bez promene valentnosti metala naziva se oksigenacija, a vezivanje kiseonika sa promenom valentnosti je oksidacija. Najvažnija osobina Hgb jeste da reverzibilno vezuje kiseonik. Pošto smo napomenuli da svaki molekul Hgb sadr ži u sebi 4 molekula hema , pa prema tome i 4 atoma Fe 2+, to jedan molekul Hgb vezuje 4 molekula kiseonika, pri čemu Fe je dvovalentno. Veza Hgb sa kiseonikom je vrlo labava. Vezivanjem kiseonika za hem on postaje oksi hem, a Hgb prelazi u oksi Hgb. Hgb i njegov OHgb su organske kiseline i to Hgb je slabija od ugljene dok je OHgb jača.
Glavna uloga krvnih pigmenata jeste u povećanju kapaciteta vezivanja i transporta respiratornih gasova. U okviru krvi 97-98% kiseonika vezano je za Hgb a svega 2-3% rastvoreno u krvnoj plazmi. Prema tome, kiseonik se uvek transportuje u vezanom obliku za Hgb koji se nalazi u eritrocitima. To nam govori da kada Hgb nebi bio vezan za eritrocite i kada kiseonik nebi bio vezan za Hgb nego rastvoren u krvnoj plazmi bilo bi potrebno 300 litara krvi a ne 5 l itara, koliko normalno ima u organizmu čoveka da bi se obezbedile potrebe organizma za kiseonikom. Hgb fetusa čoveka i velikog broja sisara razlikuje se od adultnog po tome čto je tzv beta
peptidni lanac zamenjen gama lancem. Hgb fetusa ima veći transportni kapacitet za kiseonik što je važno za snabdevanje kiseonikom u toku intrauterinog života embriona. Fetalni Hgb biva zamenjen normalnim Hgb uskoro po dolasku bebe na svet. Samo u slučaju tzv kongenitalne anemije on se može i kasnije odr žati u životu. Što se tiče distribucije Hgb u životinjskom svetu kod kičmenjaka se nalazi u eritrocitima. Prohordata ne poseduju Hgb. Od beskičmenjaka holoturie imaju Hgb u krvnim telašcima, a Lumbricus terrestris i Hirudo medicinalis imaju rastvoren Hgb u krvnoj plazmi. Neke polihete sadr že Hgb u krvnim telašcima, a druge pak imaju hlorokrvonin. Hgb imaju i vodene larve Hironomida, Krustacee i dr. Pored transporta gasova HGb ima i funkciju pufera koji regulišu acidobaznu ravnote žu u telesnim tečnostima. Pored kiseonika Hg b vezuje i ugljen dioksid u obliku tzv karbamino jedinjenja Hgb. Time se transportni kapacitet Hgb ne smanjuje. Sintreza Hgb počinje u eritroblastima i nastavlja se u normoblastima. Sve faze u sintezi Hgb nisu do kraja poznate ali istzraživanja pomoću izotopa pokazala su da on postje od CH3COOH i glicina. CH 3COOH u Krepsovomm ciklusu prelazi u alfa ketoglutarnu kiselinu. 2 molekula ove kiseline sa jednim molekulom glicina čine Pirolov prsten. 4 pirolova prstena grade protoporfirin. On sa Fe daje molekul hema. 4 molekula hema sa jednim molekulom globina daju Hgb. Jedan hem sa jednim amolekulom globina daje mioglobin. 15. Hlorokruorin
Hlorokruorin je pigment zelene boje, sadr ži Fe. Nalazi se u plazmi nekih poliheta, serpulida ... Neki od ovih oblika mogu i mati u mišićima mioglobin. Njegov porfirin razlikuje se od porfirina Hgb. Neki crvi imaju oba pigmenta. Molekulska masa ovog pigmenta je oko 3 miliona. U njegovom molekulu kopmbinuju se dva molekula kiseonika sa jednim atomom Fe. Elektronska mikrografija pokazuje njegovu sličnost sa Hgb Anelida. 16. Hemeritrin 16
Hemeritrin je respiratorni pigment ljubičaste boje u oksidovanoj formi, a u redukovanoj je bezbojan. nalazi se u plazmi Poliheta i Brahiopoda. Može se naći i u krvnim telašcima beskičmenjaka. Njegov molekul sadr ži Fe koje je vezano za protein i to znači da nema porfirina. Njegova molekulska masa iznosi 108 hiljada. Sadr ži 3 puta više Fe nego Hgb. 17. Hemocijanin
je krvni pigment hemolimfe, koja je široko rasprostranjena meĐu beskičmenjaci, pre svega kod mekušaca i rakova. Hemocijanin daje plavičastu boju limfi. On sadr ži Cu i nije derivat hema. Količina Cu u okviru hemolimfe varira. Ona zavisi od stepena aktivnosti životinje. Veća je kod aktivnih oblika (sipe, hobotnice) nego kod tromijih životinj a (puža).Hemocijanin se nalazi u rastvorenom obliku i može da kristališe. Oblici kristala su kod različitih životinja različiti. Osnovna svojstva hemocijanina su: a) nalaze se u rastvorenom stanju b) kristališe pri čemu su kristali specifični za vrstu c) može da se javi u oksidovanoj i redukovanoj formi d) u oksidovanoj formi hemocijanin ima intenzivno plavu boju e) molekulska težina je oko 5 miliona f) moć vezivanja kiseonika od strane Cu u hemocijaninu je za odnosu na Hgb
oko 3 puta manja u
Cu nema značaja samo u životinjskom svetu. Od strane mnogih fiziologa dokazan je značaj Cu u procesu disanja i kod beskičmenjaka Cu je prisutan i u telu kičmanjaka. Konkretno kod viših kičmenjaka otkriveni su posebni kompleksi Cu u krvi, u obliku jedinjenja sa belančevinama tzv hematokuperin. U okviru krvi naĐeno je da količina Cu je veća u eritrocitima nego u plazmi. U jetri takoĐe je konstatovan kompleks sa Cu a zove se hepatokuperin. Pokazano je da nedostatak Cu u medijumu kulture ćelija kvasca izaziva ne samo zadr žavanje rasta kvasca, nego i opadanje količine Fe i citohroma u ćelijama kvasca. Dokazano je da je Cu neophodan za sintezu Hgb. Cu je neophodna dopunska materija Fe prilikom sinteze Hgb. Kod raznih anemija kada je sinteza Hgb nedovoljna bolji rezultati lečenja postižu se delovanjem kombinovanog preparata Fe i Cu nego njihovim pojedinačnim davanjem. Količina Fe u telu kičmenjaka menja se u toku embriogeneze. U ranim fazama emrionalnog razvoja ima
više Cu nego kod adultnih oblika. 18. Evolucija pigmenta
Kada je u pitanju ev olucija pigmenata telesne tečnosti prema mišljenju mnogih naučnika
nju treba vezati za evoluciju suštinske komponente Hgb, a to je porfirin, pa prema tome evoluciju pigmenata treba vezati za evoluciju porfirina. Kao što se zna porfirin je sastavna komponenta prestetične grupe Hgb i u okviru organizma sinteza porfirina vrši se u istim organima u kojima se vrši eritropoeza, odnosno stvaranje eritrocita. Porfirin ima široko polje rasprostiranja. NaĐeni su u kokošijem jajetu, kokošijem embrionu i to mnogo ranije pre formiranja kardio – vaskularnog sistema. Porfirini su naĐeni i kod biljaka i oni su osnova hlorofila. Porfirinske komponente su naĐene i u mokraći tj. uroporfirin, u okviru izmeta koproporfirin. 17
U evoluciji respiratornog pigmenta ključni momenat je pretvaranje porfirina u metalporfirin, a to je momenat kada se u porfirinsko jezgro ubacuje metal, konkretno u slučaju ubacivanja Fe nastaje jedinjenje feroporfirin. I feroporfirini imaju široku distribuciju i sreću se u okviru Hgb, citohroma, u fermentim a tipa kataliza, peroksidaza i dr. Sa paleontološkog aspekta gledano feroporfirini su naĐeni u nekim slojevima zemlje iz paleozoika. To nam govori o starosti ovih jedinjenja.
Drugi korak u evoluciji pigmenta jeste to što su feroporfirini bili najpre uklju čeni u ćelijske procese disanja i od njih su nastali pigmenti tipa citohroma. Dalji korak bio je postepen prelazak metalporfirina u ekstracelularnu tečnost i to prvo u rastvorenom obliku a zatim i u vezanom. Za odreĐene strukture prvobitni vezani pigmenti su bili vezani za jedarske strukture eritrocita, odnosno za eritrocite sa jedrom a kasnije za eritrocite bez jedra. 19. Disociaciona krivulja OHgb
Za tačnije predstavljanje sposobnosti OHgb da vezuje kiseonik služe disociacione krivulje. Pod ovim krivul jama OHgb podrazumevamo grafički prikaz stepena zasićenosti krvi kiseonikom zavisno od vrednosti njegovog parcijalnog pritiska.
Analizirajući krivulju zavisnosti zasićenja Hgb kiseonikom od vrednosti njegovog parcijalnog pritiska zapazićemo da je zavisnost zasićenja naročito izražena za vrednost pritiska 30,90 pa i 100 mmHg stuba, dok je ispod i iznad ovih vrednosti više nezavisno što se vidi i na osnovu krive, jer je II zona, a ona obuhvata navdene vrednosti parcijalnog pritiska, jako strma. Graf ički prikaz ove zavisnosti kod većine životinja ima oblik latiničnog slova S tj sigmoidan oblik. Na ovoj krivoj razlikujemo 3 zone. I i III su znatno manje strme u odnosu na II što govori da je stepen zasićenja Hgb kiseonikom od parcijalnog pritiska manji u odnosu na srednji deo krive gde je ta zavisnost izrazita, pa je i kriva strmija. U rasponu pritiska izmeĐu 90 i 160 mmHg stuba vrednost parcijalnog pritiska u ovoj zoni ne utiče na stepen zasićenja HGb kiseonikom, zato što je krv već faktički zasićena sa 90 i više % kiseonika. Parcijalni pritisak kiseonika - jeste udeo kiseonika u atmosferskom pritisku gasa, tj vazduha, koji pri jednoj atmosferi na površini mora iznosi 160 mmHg stuba: pri nižem parcijalnom pritisku od 90 mmHg stuba dolazi do izražaja jaka zavisnost stepena zasićenja Hgb
kiseonikom. Svaki gas u smeši gasova razvija svoj sopstveni parcijalni pritisak i on je proporcionalan koncentraciji tog gasa u atmosferi.
Sigmuidna krivulja govori na dsa odnos stepena zasićenja i parcijalnog pritiska u slučaju Hgb se ne upravlja po zakonu o dejstvu masa, po kome bi oblik krive imao oblik hiperbole. Oblik hiperbole ima disociaciona krivulja ugljen dioksida. To nam kaže da za razliku od ugljen dioksida koji se pretežno prenosi krvnom plazmom kiseonik se isključivo prenosi preko Hgb. Istra živanje naučnika Hila pokazala su da sigmuidna krivulja, sumirani iz razli čitih kombinacija Hgb i kiseonika tj različitih frakcija Hgb u krvi prisutnih u njoj pri čemu svaka 18
frakcija ima specifičan oblik krive. Tako u krvi postoje 4 nezavisne ali istovremeno kombinacije molekula Hgb sa kiseonikom: 1. Hgb4 + O2 → Hgb4O2 čista hiperbola 2. Hgb4O2 + O2 → Hgb4O4 lako ugnuta S kriva 3. Hgb4O4 + O2 → Hgb4O6 jako ugnuta S kriva 4. Hgb4O6 + O2 → Hgb4O8 izrazita S kriva Svaka od ovih kombinacija ima i odreĐeni oblik krive. U 1. slučaju to je čista hiperbola, u drugom lako ugnuta S kriva, u 3 jako ugnuta S kriva a u 4 izrazita S kriva. Suvozemne životinje koje u svojoj sredini imaju vliki parcijalni pritisak kiseonika u stanju su da postignu zasićenost Hgb kiseonikom samo pri relativno velikim parcijalnim pritiskom kiseonika, dok one koje žive u manjku kiseonika u stanju su da čine zasićenost pei znatno nižim parcijalnom pritisku, što nam govori da u zavisno od ekologije životinja postoje i odreĐena odstupanja od prikazane krivulje. Jedno od glavnih odstupanja jeste to što životinja u odreĐenom stadijumu života živi u manjku kiseonika (za vreme intercelularnog života embriona). Disociaciona krivulja OHgb kod jednog embriona za vreme intercelularnog života okrenuta je ulevo. Isto tako, disociaciona krivulja OHgb okrenuta je ulevo kod gnjurca i kod drugih vodenih životinja, konkretno kod dubinskih riba koje žive u manjku kiseonika. Isto tako disociaciona krivulja OHgb okrenuta je ulevo i kod pti ca većih visina gde je parcijalni pritisak kiseonika niži, odnosno kod ptica koji su dobri letači. Skretanje disociacione krivulje OHgb ulevo znači veći afinitet Hgb prema kiseoniku, jer se u ovim slučajevima Hgb zasićuje pri nižim parcijalnim pritiscima nego obično. Skretanje disociacione krivulje OHgb ulevo pored prednosti zbog uslova života ima i jednu slabu stranu zato čto je otpuštanje kiseonika tkivima ote žano, zbog toga što je dijapazon mogućih varijacija parcijalnog pritiska sužen u odnosu na normalu, recimo u odnosu embriona na adultni organizam.
20. Borov efekat
Kapacitet vezivanja kiseonika od strane Hgb ne zavisi samo od parcijalnog pritiska kiseonika, već i od količinskog prisustva ugljen dioksida (parcijalni pritisak CO 2) u atmosferi ili u krvi, pri čemu su odnosi ova dva gasa rivalski. Rivalstvo izme Đu ova 2 gasa ispitivao je naučnik Bor, po kome je i označeno kao Borov efekat. Poznato je da CO2 ima sposobnost da istiskuje kiseonik iz Hgb i drugih respiratornih pigmenata . Ovo je takoĐe zapaženo od strane naučnika Bora početkom prošlog veka.
’Disociacione krivulje konstruisane u uslovima povećanog parcijalnog pritiska Co2 pomerene su udesno. Najveći Borov efekat dobijen je u krvnoj tečnosti Cefalopoda.Konstatovano je da je Borov efekat od najvećeg značaj kod Amfiba i dekapodnih rakova gde je razlika izmeĐu pritisaka CO2 u arterijskoj i venskoj krvi zanemarljivo mala. Pored toga Borov efekat nije izražen kod Anelida i kod riba pa zbog toga može da se kaže da on nije od univerzalnog značaja. Pri istom parcijalnom pritisku kiseonika moć vezivanja kiseonika od strane Hgb jeste utoliko manja ukoliko je veći parcijalni pritisak, odnosno veća količina CO2, jer CO2 ima sposobnost da istiskuje kiseonik iz Hgb.
Iz grafikona se vidi kako opada moć vezivanja kiseonika od strane Hgb pri povećanju vrednosti parcijalnog pritiska CO2. Kriva disociacije OHgb za vensku krv okrenuta je udesno 19
usled povećanja koncentracije Co2 u njoj. Osim toga i visoka temperatura u tkivima uti če na smanjenje afiniteta Hgb pr ema kiseoniku. Time je povećana disociacija OHgb i odavanje kiseonika tkivima. U venskoj krvi čoveka pritisak kiseonika iznosi 40 mm Hg stuba, a procentualnog zasićenja Hgb kiseonikom ima vrednost 70. U arterijskoj krvi krv je zasićena kiseonikom 90 i više procenata. Zahvaljujući navedenom Borovom efektu uspešnije se ostvaruje razmena gasova u plućima i tkivima. U kapilarnim završecima tkiva gde ima izobilje CO2 stvaraju se uslovi za otpuštanje kiseonika. Suprotno se dogaĐa u plućnim kapilarima tj u kapilarima plućnih alveola. Tu krv dolazi u kontakt sa sredinom koja je bogata kiseonikom a siromašna CO 2, što stvara uslove da se venozn akrv oslobodi CO2 i da se poveća moć vezivanja kiseonika. Prema radovima nekih naučniak zanimljivo je da je Borov efekat v ezan za aminokiselinu cistein. Ovo se zaključuje na bazi činjenice da se Borov efekat ne ispoljava u krvi punoglavca žabe u kojoj nema ni cisteina ni sulfhidrilnih . .... MeĐutim kod žabe Borov efekat se ispoljava. Pokazano je da u krvi punoglavca nedostaje aminokiselina cistein, koji se tek kasnije inkorporira u sastav belančevinaste komponente Hgb. 21. Prenošenje CO2
Količina CO2 u krvi u vezi je sa acido- baznom ravnotežom i može da se transportuje na nekoliko načina: 1. kao rastvoren u tečnosti 2. kao jedinjenje sa vodom u obliku ugljene kiseline 3. u obliku karbomino jedinjenja koja nastaju vezivanjem CO2 i Hgb 4. Sa belančevinama krvne plazme Pokazane su male razlike u pritiscima CO 2 izmeĐu venske i arterijske. Zbog tako male razlike u pritisku ovog gasa izmeĐu arterijske i venske krvi samo mala koli čina CO2 prnosi se u rastvorenom obliku, u % najviše do 4. Inače on raguje sa vodom i gradi ugljenu kiselinu, a koja kao takva brzo nastala i odmah disosuje na HCO 3- i H+. Hidrataciju CO2 i dehidraciju ugljene kiseline katalizuje enzim koji se zove KARBOANLIDROZA koja je kod kičmenjaka uglavnom locirana u eritrocitima. Ugljena + + kiselina disosuje na HCO3 i H . H preuzimaju proteini telesnih tečnosti u zamenu za metale K i Na. Difuzija CO2 iz tkiva u telesnu tečnost vodi ka formiranju NaHCO 3 ili K HCO 3 sa izuzetkom nekih Zerbivornih insekata. Telesne tečnosti sadr že mnogo više Na nego K i Mg. tako se formira bikarbonatni oblik ugljene kiseline i to u plazmi kičmenjaka. Bikarbonatni oblik ugljene kiseline jeste NaHCO3, a u eritrocitima to bi bio KHCO 3. Kada se poveća količina CO2 u krvi poveća se i količina
ugljene kiseline, što dovodi do formiranja novih bikarbonata.
Ako proteini plazme nisu dovoljni da vežu H2 osloboĐen disocijacijom H2CO3 telesna tečnost postaje kisela. Na taj način proteini plazme igraju ulogu pufera. Karbonarhidraza katalizuje kako formiranje H2CO3 tako i u njenu disocijaciju. Pravac reakcije zavisi od koncentracije kiseline i ugljen-dioksida. U slučaju kada je koncentracija ugljen-dioksida visoka reakcija teče prema formiranju kiseline, a obrnuto, ako je niska reakcija teče u pravcu disocijacije H2CO3. Za Hgb se vezuje izvesna količina ugljen-dioksida ali se to ne vrši na istom mestu u molekulu hemoglobina gde se vezuje kiseonik, pa zato hemoglo bin ne može 20
istovremeno vezati i kiseonik i ugljen-dioksid. Kriva disocijacije ugljen- dioksida objašnjava se zakonom o dejstvu masa jer povećanjem napona tj. pritiska CO 2 količina vezanog CO2 raste. Kao što CO2 utiče na disocijacijonu krivulju kiseonika isto tako i kiseonik uti če na krivu disocijacije ugljen-dioksida. Krive disocijacije ugljen- dioksida kod različitih životinja meĐusobno su slične po obliku, razlikuju se samo po koli čini H2CO3 koji se obrazuju pri odreĐenim parcijalnim pritiscima ugljen -diok sida. Ipak, one životinje koje izvesno vreme provode bez aktivnog uzimanja vazduha (kornjača) imaju nešto drugačije disocijacione krive. One su nešto blažeg nagiba što nam govori da ove životinje mogu u krvi da vežu znatno veću količinu CO2, a to je uslovl jeno većom količinom H2CO3 koje njihova krv može da sadr ži. CO2 u molekulu Hgb za razliku od CO 2 vezuje za isto mesto za koje se vezuje i kiseonik a on ima 200 puta veći afinitet prema Hgb od kiseonika. Sjedinjavanjem CO2 sa Hgb formira se jedinjenje tzv karboksi Hgb koji je za razliku od jedinjenja Hgb sa CO 2 znatno stabilno jedinjenje. U vezi s tim spasavanje osobe koja je zatrovana CO vrši se na taj način što mu se daje da udiše čist kiseonik sa dodatkom nekoliko % CO2, pre svega radi stimulacije centra za disanje koji se nalazi u produženoj moždini. 22. Puferski sistemi telesnih tečnosti
Pored transportne uloge gasova, krv ima i pufersku moć. Puferski sistemi ki čmenjaka su dobro poznati za razliku od puferskih sistema bezkičmenjaka. Može se naglasiti da postoji velika sli čnost izmeĐu puferskih sistema sisara i nižih kičmenjaka. Kod insekata funkcionišu bikarbonatni, fosfatni i proteinski puferski sistemi. U nižih kičmenjaka dokazano je takoĐe da imenovani puferski sistemi regučišu acido baznu ravnotežu telesnih tečnosti. MeĐutim, postoje značajne razlike u pogledu njihove efikasnosti kao i u pogledu tolerancije prema promenama pH telesnih tečnosti. Ukoliko se ide u filogenetskom smislu od ni žih ka višim oblicima, zahvaljujući sisarima odnosno primatima, toleranciaj na promene pH telesne tečnosti je manja, a efikasnost HCO 3, fosfatnog i protenskog pufera jeste veća. Kao što je poznato HCO3 i NaHCO3 ili drugih HCO 3 soli. H2CO3 kao slaba kiselina u rastvoru se brzo razlaže na CO2 i vodu. Ukoliko se rastvoru u kome se nalazi HCO 3 puferski sistem doda neka jaka kiselina npr HCl dolazi do sledeće reakcije HCl + NaHCO 3→ H2CO3 + NaCl
Tako se jaka kiselina prevodi u slabu i pH rastvora se samo malo sni žava. Ako se pak, doda neka jaka baza npr NaOH reakcija je sledeća: NaOH + H2CO3 → NaHCO3 + voda U ovom slučaju, usled reagovanja baze sa H2CO3 ph se neće bitno izmeniti. HCO3 pufereski sistem ne poseduje veliki kapacitet, jer njegov pH iznosi 6,1 , dok je pH telesne tečnost 7,4 a pored toga njegova koncentracija nije velika. Ipak, njegova uloga kao pufera je vrlo važna zbog toga što se koncentracija ove navedene komponente može regulisati. CO2 preko sistema organa za disanje, a HCO 3 preko organa za ekskreciju (bubrezi). Zbog toga se pH kr vi može povećati ili snižavati. I fosfatni puferski sistem čine dve komponente: NaHCO3 i Na – hidrofosfat (Na2HPO4). I ovaj pufer deluje gotovo na jednak način kao i HCO 3. Ako se npr rastvoru doda jaka kiselina
HCl reakcija će biti sledeća: HCl + Na 2HPO4→ NaH2PO4 + NaCl Kako je Na2HPO4 slaba kiselina to znači da se jaka kiselina zamenila slabom pa u vezi stim pH telesne tečnosti se samo neznatno menja. U suprotnom slučaju ako se fosfatnom puferu doda jaka baza NaOH reakcija je sledeća: NaOH + NaH2PO4 → Na2HPO4 + voda 21
Tako se u ovom slučaju jaka baza razgraĐuje i nastaje slaba baza. Fosfatni puferski sistem naročito je aktivan u tubularnoj tečnosti bubrega, i u ekstracelularnoj tečnosti. Proteinski pufer čine A.K. i belančevine, a istaknuto mesto meĐu njima ima Hgb. Amfoterna jedinjenja (belančevine) reaguju zavisno od pH sredine krvi bilo kao kiseline bilo kao baze i tako mogu graditi soli kako sa bazama tako sa kiselinama. Na sličan način reaguju proteini telesnih tečnosti. Uloga pojedinih puferskih sistema nije od istog značaja u pojedinim telesnim tečnostima. Tako je u krvnoj plazmi pored belančevinastog puferskog sistema, osnovni puferski sistem čine HCO3 puferski sistemi i mala količina fosfata. U intracelularnoj tečnosti uloga fosfatnog puferskog sistema je istaknuta. U punoj krvi, koja ima veći kapacitet puferovanja od plazme, najvažniju ulogu ima Hgb iz eritrocita. Regulisanje acido – bazne ravnoteže obezbeĐen je u organizmu ne samo puferskim
sistemima već i preko organa za ekskreciju i sistema organa za disanje.
ĆELIJSKI ELEMENTI TELESNIH TEČNOSTI 23. Ćelijski elementi krvi – eritrociti Ili krvna telašca ili uobličeni elementi, čine veliki deo ukupne zapremine krvi. Kod nižih kičmenjaka za razliku od viših, ćelijski elementi zauzimaju manji % krvi. Od svih ćelijs kih elemenata najveći % zauzimaju eritrociti. Eritrociti čine osnovnu masu ćelijskih elemenata u krvi. Kod čoveka normalni broj ER u 3 mm krvi je oko 5 miliona. U okviru pola postoje odreĐene razlike. Žene imaju manji broj ER za razliku od muškaraca. % krv i koji zauzimaju ER naziva se hematokritska vrednost. Pored ER značajno mesto zauzimaju i ostali elementi (leukociti i trombociti). Za ER je vezana funkcija prenošenja kiseonika i to kod većine životinja pošto sadr že Hgb. Samo kod malog broja životinja Hgb se na nalazi u ER, već je rastvoren u plazmi kao slobodni protein. Osim ove funkcije, ER imaju i pufersku moć i čine više od ½ puferskog sistema krvi. Osim toga ER sadr že enzim koji se zove karboanhidraza koja katalizuje reakciju izmeĐu CO2 i vode, a to omogućuje krvi da primi velike količine CO2 i transportuje ga iz tkiva do pluća a preko njih u spoljašnju sredinu. Sposobnost krvi da prenosi kiseonik zavisi od zapremine, broja i veličine ER.
U životinjskom svetu nalazimo ER sa jedrom i ER bez jedra. ER r iba, amfiba, Reptila i ptica imaju jedro a ER sisara ne. Broj ER u jedinici zapremine krvi nije isti kod različitih vrsta životinja, a to zavisi, od njegove aktivnosti i intenziteta metabolizma. Ukoliko je broj ER u odreĐenoj zapremini telesne tečnosti veći utoliko je njegova veličina manja. Za funkciju prenošenja kiseonika važnu ulogu ima i oblik ER. Njihov oblik kod sisara najbolje omogućuje istovremeno zasićenje svih njegovih delova i usled odsustva jedra oni su istanjeni u centru, čime je olakšano zasićenje kiseonika. ER ostalih kičmenjaka imaju jedro a oblik im je ovalan ili sočivast sa izuzetkom kamile čiji su ER sočivastog oblika. Količina sadr žaja Hgb u krvi u direktnoj je vezi sa brojem ER tako da koli čina Hgb koju nose ER nije ista kod svih kičmenjaka. Niži imaju manji broj ER, pa i manji sadr žaj Hgb od sisara. ER ne obavljaju samo funkciju transporta kiseonika, već ga i sami troše. Postoji razlika izmeĐu ER sa jedrom i ER bez jedra. ER sa jedrom imaju intenzivniji metabolizam od ER bez jedra, pa p rema tome i potrošnja kiseonika je veća. ER se po pravilu sastoje od strome, membrane i Hgb 24. Eritropoeza i veličina eritrocita 22
Tokom prvih nedelja intracelularnog života ER se stvaraju u žumančetnoj kesi, a zatim u jetri. Kasnije, u organizmu deteta ER se stvaraju u koštanoj sr ži i to do puberteta gotovo u svim kostima tela, dok posle 20 te godine stvaraju se uglavnom u rebrima, grudnoj kosti i ki čmenim pršljenovima. Za to vreme koštanu sr ž cevastih kostiju zamenjuje mast. U toku života jaki stimulansi (veće krvarenje) mogu uticati da slezina a katkad i jetra, ponovo počnu sa produkcijom ER.
ER nastaju iz matične krvne ćelije, hemocitoblasta i dalje prolaze kroz nekoliko faza u toku kojih se formiraju mlade nezrele ćelije sa jedrom: proeritroblasti, e ritroblasti i normoblasti, a zatim retikulociti koji sadr že ostatke jedra i najzad nastaju zreli eritrociti (normociti) bez jedra. U pogledu eritropoeze izuzetak su ribe čije kosti nemaju koštanu sr ž, eritropoeza se vrši u bubrezima, a nadalje u slezini i drugim organima. Broj ER u organizmu je takav da osigurava dobro snabdevanje kiseonikom tkiva. Posle većeg gubitka krvi iz organizma stvaranje ER je intenzivnije. Na velikim visinama, gde količina kiseonika smanjena, pri čemu je njegov transport do tkiva nedovoljan, ubrzava se produkcija ER. Hipoksija (smanjenje količine kiseonika ) kojoj je izložen organizam stimuliše stvaranje ER, dok lokalna hipoksija koštane sr ži nema takav efekat. Od humoralnih faktora koji stimulišu eritropoezu najpoznatiji je eritro petin. To je gliko protein koji se najvećim delom sintetiše u
bubrezima. Eritropoezu stimulišu i neki poznati hormoni: testosteron i hormoni kore nadbubrežne žlezde. Osim hormona za eritropoezu su neophodni i vitamini B kompleksa, pantontenska, nikotinska i askorbinska kiselina, holin, timidin i dr. ER žive u krvi čoveka u proseku 4 nedelje ili 120 dana. Ispitivanje
starosti ER vršeno je pomoću metoda radioaktivnog izotopa. Dokazano je da se starenje i propadanje ER ne može ničim sprečiti ni usporiti. Njihova membrana postepeno gubi svoju elasti čnost i čvrstoću i najzad takvi ER prilikom prolaska kroz uzane kapilare prskaju tj. njihova membrana. Posle
prskanja opne Hgb prelazi u plazmu a ostatak biva razoren i svarne fagocitozom koju vrše retikulo – endotelne ćelije. Razgradnjom Hgb nastaju žučne boje – bilirubin i biliverdin. Zeleno žuta boja žuči dolazi od bilirubina. Retikulo – endotelni sistem obuhvata tkiva i ćelije koje imaju svojstva da vrše fagocitozu mikroorganizama i drugih stranih tela ili stvara ju antitela. Ovde spadaju: fagociti koštane sr ži, slezine i limfnih čvorova, leukociti u sistemu za cirkulaciju, kao i fagociti koji se nalaze u tkivima (histociti). Sve ove ćelije poti ču iz retikularnioh ćelija. Osim njih iz retikularnih ćelija potiču i hemocitoblaste, od kojih postaju ER, kao i ćelije koje su odgovorne za stvaranje antitela. Retikulo – endotelni sistem ima najvažniju ulogu u odbranbenim reakcijama organizma u odnosu na strana tela. Limfni čvorovi su barijera ne samo za mikroorganizme već i za strana tela koja prodiru u organizam. Druga barijera je slezina, jetra i koštana sr ž koje sadr že veliki broj tzv retikularnih
ćelija. Treba napomenuti ulogu retikularnog sistema jetre. Retikularne ćelije koštane sr ži su posebno značajne zbog uloge u odstranjivanju toksina belančevinaste graĐe iz cirkulacije. 25. Leukociti, dijapedeza i fagocitoza
Leukociti (LE) ili bela krvna zrnca su pokretne ćelije retikulo – endotelnog sistema. LE nastaju u koštanoj sr ži (granulociti) i u limfnim čvorovima (agr anulociti). LE sa dele na dve grupe: 1. agranulociti i 2. granulociti. 23
Granulociti imaju granuliranu citoplazmu koja može da se boji neutralnim, baznim i kiselim bojama, pa u vezi stim razlikujemo neutrofilne, bazofilne i eozinofilne LE. Od agranulocita srećemo limfocite i monocite. Broj LE u krvi čoveka u 1mm3 iznosi 6-8 hiljada. Više i niže vrednosti broja LE pokazuju patološko stanje. O poreklu LE postoje više tumačenja, ali najverovatnije je da oni potiču iz matične nediferencirane ćelije – hemocitoblasta, od kojih vode poreklo i ER i TR. Zastupljenost navedenih vrsta LE u okviru krvi je različita i zove se leukocitarna formula. Značaj za stvaranje LE imaju pre svega AK i folna kiselina (vitamin B). Prema mišljenju naučnika, granule u pojedinim LE su u stvari lizozomi i imaju ulogu u varenju
materija koje fagocitozom dospevaju u ćeliju. Prilikom infekcije neutrofilni i eozinofilni LE se mogu javiti u cirkulaciji u velikom broju. Oni žive svega 3-4 dana. Bazofilni LE sadr že heparin, a svi granulociti sadr že histamin i enzim peroksidazu. Neutrofilni LE imaju sposobnost da dijapedezom prolaze kroz krvne kapilare, menjaju svoj oblik i tim putem dospevaju do tkiva, krećući se ameboidno ispuštanjem protoplazmatičnih nastavaka u vidu pseudopodija. Za kretanje LE kroz tkiva značajne su hem materije koje ih privlače, pa je reč o tzv. hematoksijama. Obuhvatanje i razlaganje stranih čestica koja dospevaju u organizam je fagocitoza. To je najvažnija funkcija neutrofilnih LE i monocita. Najveću sposobnost fagocitoze u organizmu imaju tzv makrofage tj monociti koji su dospeli u cirkulaciju. Proces veoma sličan fagocitozi kod sisara, sreće se kod nižih životinja kao dopuna varenju hrane. Fagocite koje učestvuju u varenju kod nekih beskičmenjaka mezodermalnog su porekla. One učestvuju i u odbrani od stranih tela. Farocite vezivnog tkiva u čestvuju u procesima histolize i histogeneze pri metamorfozi larvi nižih kičmenjaka konkretno amfiba, kao i beskičmenjaka bez učešća pokretnih ćelija vezivnog tkiva u istom smislu kao što to čine LE.
26. Koagulacija krvi
Kada se krv naĐe van krvnih sudova dolazi do procesa grušanja ili koagulacije krvi. Sposobnost krvi da gruša jeste veoma bitna. Zahvaljujući njoj pri povredi krvnih sudova sprečava se isticanje, odnosno gubitak velike količine krvi. Mehanizam koagulacije je najviše proučavan kod kičmenjaka. Suština se ogleda u pretvaranju belančevine krvne plazme fibrinogena u končasti fibrin. Tom procesu prethodi čitav niz složenih reakcija pa se ceo proces koagulacije može predstaviti u 4 faze: I – obuhvata nagomilavanje i agregaciju TR koji se raspadaju i oslobaĐaju tzv lipoidni faktor. On reaguje sa Ca jonima i proteinskim sastojcima krvne plazme (faktorima koagulacije) i postaje krvni tromboplastin. II – protrombin u prisustvu trombokinaze i dodavanje koncentrovanih Ca jona prelazi u trombin. Protrombin je belančevina koja se sintetiše u jetri uz prisustvo dovoljne koli čine K vitamina kao katalizatora. Što se tiče treombokinaze tromboplastina razlikujemo krvni i tkivni tromboplastin. III – trombin deluje na fibrinogen krvne plazme i pretvara ga u končastu tvorevinu mrežaste i elastične prirode u kojoj se zadr žavaju ćelijski elementi. To je fibrin. Pitanje
aktivacije trombina još nije poznato. IV – dolazi do retrakcije (skupljanja) koaguluma krvnog kolača i imamo istiskivanje seruma 24
Krvni tromboplastin nastaje od lipoidnog faktora trombocita koji reaguje sa Ca jonima i sa nekoliko sastojaka, proteinskih, krvne plazme, koji se nazivaju faktorima koagulacije, a obeležavaju se rimsk im brojevima. Od njih su najbitniji VIII (antihemofilni globulin A) i IX (antihemofilni globulin B ili Kristmasov). Nedostatak jednog od ova dva faktora, naro čito VIII, dovodi do hemofilije koja se odlikuje usporenim procesom koagulacije krvi i sklonošću t akve osobe krvarenju čak i pri najmanjim povredama koje mogu biti smrtonosne. Danas je moguće
da se prolazno normalizuje stanje hemofilije tako što se povreda hiruškim putem ušije, ili dake transfuzija ili ubrizgava antihemofilni globulin. U krvnim sudovima normalno ne dolazi do procesa koagulacije krvi. Koliko god da je koagulacija krvi spasonosna, ona može biti i kobna
ukoliko se javi unutar krvnih sudova. Takvo stanje zove se tromboza, a ugrušak krvi tromb. Cirkulacijom krvi ako se tromb pokrene pa za čepi vitalne krvne sudove (srce mozak) može dovesti do trenutne smrti. Kod beskičmenjaka proces koagulacije ima nešto drugačiji karakter. Kod rakova podseća na koagulaciju sisara. Trombin kičmenjaka nije specifičan za vrstu. Tako trombin čoveka izaziva koagulaciju kod ostalih sisara, ptica i amfiba. Uporedni podaci preko kojih se pratilo vreme zgrušavanja pokazuje da je vreme koagulacije različito. Brzina koagulacije vodenih životinja posebno i tako kod Pteromizona traje 2 sekunde, kod grge ča 20, goluba 90, p sa 2-3 minuta, čoveka 6-7 a kod konja 12 minuta. Na brzinu utiče T laboratorije, viša T iznad sobne ubrzava proces koagulacije a niža usporava. Postoje odreĐene biološke supstance koje mogu da spreče koagulaciju krvi. Od tih antikoagulacionih supstanci na jpoznatiji je heparin. To je složeni protein izolovan iz jetre ali ga ima i u drugim tkivima. U organizmu nekih pojkiloterma otkriven je niz antikoagulirajućih faktora – hirudin iz pljuvačnih žlezdi pijavica, kao i ekstrakti nekih insekata (komaraca). Za sprečavanje
koagulacije krvi „in vitro“ uslovima primenjuju se razne vrste neorganskih soli.
IMUNI SISTEM
27. Zaštitna funkcija krvi Osim transportne uloge, krv ima i zaštitnu ulogu pre svega u zaštiti od prodora raznih stranih agenasa. Zaštitna uloga krvi može biti dvojaka: 1. preko korpuskularnih komponenti (leukocitarna fagocitoza) i 2. preko komponenti krvne plazme. Leukocitarna fagocitoza predstavlja jedan od odbrambenih mehanizama protiv prodora raznih patogenih bakterija i drugo, koje su inače izazivači raznih bolesti. Leukocitarna fagocitoza zasniva se na činjenici da se broj LE u krvi u toku procesa infekcije povećava paralelno sa napredovanjem infekcije. Posle oslobaĐanja infekcije primenom raznih medikamenata broj LE opada i vraća se na normalu. Infekcija i broj LE su u tzv uzročno posledičnim odnosima.
LE imaju sposobnost ameboidnog kretanja. Iz svoje citoplazme LE ispuštaju izdanke – pseudopodije, koji se izdužuju i šire pokretajući tako čitavu masu ćelija. Zahvaljujući ovim pokretima LE mogu da izlaze iz krvnih sudova tzv dijapedeza. Dijapedezom izašli LE sakupljaju se na mestu infekcije privlačeni samo taktivnim nadražajima (tigotasis) ili hemijskim 25
nadražajiam (hemotaksis). To što se EL kreću u pravcu infekcije ovde se radi o pozitivno m hemotaksisu.
LE su naročito osetljivi na promene koncentracije H jona, a to se naro čito dešava prilikom zapaljenja, kao i na proizvode metabolizma raznih bakterija. Na mestu infekcije LE fagocitiraju patogene agense i na taj način štite organizam od nji h. Gnoj koji se nagomilava na mestu inffekcije predstavlja u stvaru žrtve na bojnom polju, tj uginule LE. Zbog ove svoje
uloge LE se još zovu i policijskim sistemom organizma. Pojava gutanja stranih tela je fagocitoza. Bel akrvna zrnca, kao i endotelne ćelije pokazuju sposobnost fagocitoze i mogu da uvlače u sebe, inkorporišu štetne čestice po organizam. LE se najpre pripijaju uz strano telo, zatim ga uvlače postepeno u svoje telo i dalje ga podvrgavaju dejstvu intracelularnih enzima. Od intracelularnih enz ima LE majpoznatiji su proteolitički enzimi, lipaza, amilaza, glikoliti čki fermenti i dr.
Dokazano je da na proces fagocitoze utiču mnogi faktori pre svega koncentracija vodonika. Optimum za ovaj proces jeste pH 7. Uticaj imaju belančevine globulini koji olakšavaju proces fagocitoze. Hormoni tiroidee i hormoni ovarijuma takoĐe olakšavaju fagocitozu. Ruski naučnik Mečnikov dugo godina je proučavao fagocitozu i zaključio da ona predstavlja sa evolutivnog aspekta modifikovani oblik intersticijalnog varenja. 28. Imuno - biološke reakcije krvi
IzmeĐu antitela i antigena u organizmu mogu da se dešavaju nekoliko specifičnih reakcija, pomoću kojih se organizam suprotstavlja toksičnom delovanju antitela. To su: 1. neutralizacija, 2. precipitacija, 3. aglutinacija, 4. liza. U imunologiji se pod pojmom antigen podrazumeva svako strano telo koje u organizmu dovodi do stvaranja anti tela. Reakcija neutralizacije podrazumeva neutralizaciju antigena antitelom, tako što se stvori kompleks koji predstavlja neutralizacij u antigena. Ako su sve toksične materije blokirane antitelom neutralizacija je potpuna. NagraĐeni kompleks podleže procesima fagocitoze u retikulo endotelnom sistemu. Pri reakciji precipitacije imamo taloženje stranih tela. Pošto su antigeni i antitelo rastvoreni u plazmi, kompleks koji se stvori ima sposobnost da precipitira. Proces precipitacije je izraženiji kada količina antitela u krviu odgovara količini antigena. Reakcija aglutinacije predstavlja slepljivanje stranih agenasa ako su antigeni predstavljeni bakterijama, antitela koja postaju u organizmu na njihovo ponovno pojavljivanje reaguju aglutinacijaom. Anti tel se vezuju za njihovu površinu i na taj na čin nastaje slepljivanje antigena. Pored toga i ER mogu da aglutiniraju kada se u organizam unesu ER neke druge osobe (prilikom transfuzije krvi ako krvna grupa nije pravilno odr Đena). Liza je jedan od načina odvijanja reakcije antigen-antitelo. U ovoj reakciji antigen se razgraĐuje: time što se antitela cvezuju jednim od svojih reaktivnih mesta za površinu antigena a drugim delom odnosno reaktivnim mestom on se vezuje za komplement iz krvne plazme. Antitela zavisno od tipa reakcije imaju svoja imena. To su: neutrolizini, percipitati, aglutinin i hemolizini, dok se antigeni zovu neutrolizogeni, percipitinogeni, aglutinogeni i hemolizogeni. Anti tela su od značaja za stvaranje imuniteta u organizmu. Kada je u pitanju imunitet on može biti aktivni i pasivni. Primer aktivnog imuniteta odnosno specifi čnog načina sticanja imuniteta, jeste vakcinacija ili imunizacija organizma. Prvo vakcinisanje u svetu izvršeno je u Engleskoj i to protiv velikih boginja. Za vakcinaciju se najčešće koriste gotovo umrtvljeni izazivači bolesti, odnosno mikroorganizmi, uz očuvanje njihovog antigenog svojstva, tj kada se 26
u organizam mogu da stvaraju antitela. Vakcine se dobijaju tako što se delovanjem visoke temperature, zračenja ili nekih hem materija deluje na viruse ili m organizme pa se ovim unesu
postupkom dobijaju gotovo umrtvljeni, bezopasni produkti virulentnih organizama koji uneti u organizam čoveka ili životinje izazivaju imuno procese tj stvaranje antitela. Uz to imunizacija se može vršiti i bakterijskim toksinima kao što je npr difterilni i tetanusni toksin. Toksini se kao i mikroorganizmi za upotrebu vakcinacije to liko izmene da više nisu toksični po organizam, ali još uvek imaju očuvano antigeno svojstvo. Pasivni imunitet se sti če unošenjem u organizam gotovih antitela npr specifičnih globulina plazme u krv akceptora od donora koji su bili aktivno imunizovani na o dreĐen antigen, tako da primalac dobija gotova antitela koja reaguju sa antigenom koji je na neki način unesen u organizam. Za razliku od aktivnog imuniteta pasivni nije dugog trajanja. Razne alergijske reakcije koje se javljaju kod ljudi su posledica njihove slabe otpornosti. Vrlo su retke u slučaju kada je osoba dobro imunizovana npr dete u prvim danima života alergično je na mnoge supstance: na belance jajeta, na sastojke mesa... Kasnije sa starenjem kada se paralelno sa tim stvara jači imunitet nestaju pomenute alergijske reakcije. Smatra se da
ove alergijske reakcije nastaju zbog reakcije antitela sa antigenima koji su vezani z aćeliju ili se nalaze intracelularno. U toku alergijskih reakcija oslobaĐaju se iz oštećenih ćelija razne hemijski aktivne supstance npr histamin, acetil holin, K joni i drugi katjoni. Ina če, u organizmu belančevine sa antigenim svojstvima nalaze se u svim ćelijama, tako da u savremenoj hirurgiji i imunologiji ima naročito poterškoća pri transplataciji tkiva i organa s jednog lica na drugo. Kalem tkiva ili organa se može presaĐivati istoj jedinki sa jednog mesta na drugo – autotransplatacija, sa jedne jedinke na drugu iste vrste – homotransplatacija, ili sa jedinke jedne vrste na jedinku druge vrste - heterotransplatacija. U slučaju autotransplatacije kalem se prima dobro jer nema imunoloških reakcija koje su uzrok propadanje ćelija kalema. Naro čito brzo propadaju kalemi u slučaju heterotransplatacija. Danas joč uvek prilikom transplatacije stvaranje antitela nemože se inhibirati potpuno. Stvaranje antitela se može inhibirati delimično tako da se imuni odgovor samo odlaže a ne i sprečava. Antitela koja se stvaraju u organizmu mogu biti: 1. heteroantitela, 2. autoantitela i 3. izoantitela. Heteroantitela su ona koja se stvaraju u organizmu kao odgovor na prodor u njemu
stranih agenasa za datu vrstu. Npr u krvi kunića posle ubrizgavanja krvi majmuna. Autoantitela se stvaraju kao odgovor na unošenje agenasa koji nisu strani za vrstu ni za individuu već za mesto primene, npr ako se spermatozoidi unesu u krvotok te iste individue. Izo antitela su ona koja se stvaraju kao odgovor u slu čaju prodora agenasa koja se javljaju tuĐim za datu individuu, npr nepravilna transfuzija krvi. 29. Krvne grupe i transfuzija krvi
Još u davnoj prošlosti bilo je pomišljaja da se ljudska krv zameni krvlju neke druge individue bez prethodnog odreĐivanja krvne grupe. Slični pokušaji raĐeni su i na životinjama. Svi su bili uzaludni i završavani fatalno. Kada se krv jedne vrste viših životinja unese u krv otok druge vrste obično nastaju burne reakcije i primalac posle izvesnih dramatičnih promena ugine. Danas se zna da se u krvi većine ljudi i nekih životinja nalaze aglutinini tj antitela koji reaguju sa antigenima ER primalaca krvi. Tako su objašnjene burn e reakcije koje su se javljale pri pokušajima unošenja krvi jedne jedinke u krvotok druge. Transfuzijske reakcije objašnjavane su na samom početku ovog veka kada je Landštajner u Beču otkrio krvne grupe. On je zaključio da postoje 4 krvne grupe kod ljudi i to A,B,AB, i 0. 27
Ranije se smatralo da ER čoveka sadr že samo 2 aglutinogena i tako su odreĐivane krvne grupe. Kada ER ne sadr že aglutinogene u plazmi iste osobe nalaze se alfa i beta aglutinini. Prisustvo aglutinogena A ukazuje da se u plazmi nalaze aglut inini beta, ukoliko ER sadr že aglutinogen B u plazmi se nalaze aglutinini alfa, a kada se na ER nalaze oba aglutino gena A i B u plazmi nema aglutinina. Krvne grupe
Aglutinogen
Aglutinini
0
/
alfa i beta
A B AB
A B AiB
Beta Alfa /
Moguća transfuzija univerzalni davalac Daje svojoj i AB Daje svojoj i AB Univerzalni primalac
Danas se zna da se u membrani ER čoveka i životinja nalazi veliki broj antigena protiv kojih nema aglutinina u krvnoj plazmi. Osim toga zna se da antigena krvnih ggrupa ima i u LE ,TR, spermatozoidima i dr. Učestalost krvnih grupa meĐu raznim populacijama varira. MeĐu belcima imamo: 0 – 47%, A – 41%, B – 9% i AB – 3%. Neposredno po dolasku na svet plazma sisara sadr ži malo aglutinina. Tek posle 2 -8 meseci počinje stvaranje znatnijih količina aglutinina, kod čoveka sa maksimum oko 10 godine posle čega nastaje stalan postepen pad. Aglutinini krvne plazme, gamaglobulini kao i ostala imuno tela nastaju u retikuloendotelnom sistemu. Pored antigena A i B, ER sadr že još neke belančevine sa antigenim svojstvima meĐu kojima je najvažniji RH faktor. RH faktor predstavlja kompleks od nekoliko belančevina prisutnih u ER. U zavisnosti od toga dali je RH faktor prisutan u krvi ljudi se dele na RH + i RH -. Negde oko 85% ljudi su RH + a oko 15% RH - . Razlika izmeĐu RH faktora i
aglutinogena A i B jeste u tome što anti RH aglutinini nastaju samo kao reakcija na veće unošenje RH aglutionigena u krvotok. To se dešava u slučajevima pogrešne transfuzije krvi. I pri unošenju čak i malih količina RH aglutinogena dolazi do slabe aglutinacije, koja se teško može otkriti standardnim metodama i pri prvoj grešci ovo stanje može da se prebrodi. MeĐutim, u drugom slučaju stvaranje antitela je brzo i obimno pa može izazvati i kobne posledice. Zato se pre tran sfuzije odreĐuje ne samo krvna grupa već i RH faktor. Ako se u krvotok primaoca koji je RH – unese RH + krv aglutinini formiraju se lagano, sa maksimalnim titrom tek posle dva do četiri meseca, a reagovanje na njihovo unošenje nije burno. Ako je primalac jednom to već doživeo on postaje preosetljiv, pša sledeće primanje dovodi do br žeg reagovanja, i stvara se visoki titar anti RH aglutinina, dolazi do brze reakcije i hemolize. Pored transfuzije krvi do ovakvih posledica može doći i u brakovima u pogledu potomstva ukoliko je žena RH – a muškarac RH +, pa dete nasledi RH + faktor oca tada se u krvi majke zbog prisustva aglutinogena stvaraju RH agutinini. Kod prve trudnoće obično nema komplikacija i raĐa se zdravo dete, eventualno i kod druge. MeĐutim, često u drugoj trudnoći se
javljaju komplikacije jer su se u organizmu majke tokom prve trudnoće stvorila RH antitela, koja se u toku druge mogu još intenzivnije stvarati tako da izazivaju hemolizu ER embrijona koji vrlo brzo propada. Takvo patološko stanje se zove Eritroblastis foetalis. Danas je u medicini ovo rešeno do odreĐene mere primenom medikamenata koji inhibiraju staranje antitela. 28
CIRKULACIJA TELESNIH TEČNOSTI 30. Pulsirajući organ – srce Sa pojavom sve složenijeg krvotoka u procesu evolucije životinje javlaj se pulsirajući organ – srce. Zna se da kod Amfioksusa još ne postoji diferencirano srce pa ulogu pulsirajućeg organa vrši trbušni krvni sud. Za razliku od njih kod crva Anelida pulsirajuću ulogu ima le Đni krvni sud. Krvni sistem Amfioksusa i nižih kičmenjaka razlikuje se po tome što kod nižih kičmenjaka imamo jasnu pojavu srca. Kod riba srce je izgra Đeno od jedne komore i jedne pretkomoro. Na pretkomori nalazi se venozni sinus a na komori imamo konus arteriorus. U srce riba cirkuliše samo venska krv. Oksigenisana krv škr ža cirkuliše leĐnim krvnim sudom po čitavom telu. Kod amfiba imamo trokomorno srce – dve pretkomore + komora. Od pretkomore polazi venozni sinus. Krv koja u njemu pristiže meša se, dakle u ovom srcu protiče mešovita arterio – venska krv. Zatim evolucija ide u pravcu 4 komornog srca. 2pretkomore i 2 komore. Već kod reptila primećuje se da pregrada deli komore na levu i desnu. MeĐutim, ova pregrada kod većine reptila nije definisana pa se kod nekih krv meša. Potpuno razdvajanje kod reptila javlja se kod krokodila. Krokodili imaju jasno izdvojene 2 komore. Ovakvo srce imaju i sve ptice i sisari. Ono se sastoji iz tzv desnog ili venoznog srca i levog ili arterijskog srca. Pojava 4 komornog srca prema mnogim naučnicima smatra se da je u vezi sa pojavom HOMEOTERMNOSTI. Jedan od direktnh dokaza ove tvrdnje jeste činjenica da kod dece koja se karakterišu time da pregrada izmeĐu pretkomora nije potpuno formirana javlja se otvor označen kao Foramen ovale i takva deca su neotporna na hladnoću pa se moraju dr žati u inkubatoru. Rad srca odvija se u tzv sr čanim revolucijama. Ona obuhvata sistolu, dijastomu i pauzu. Sistola predstavlja gnječenje sr čanog mišića, a dijastola njegovo opuštanje. Sistola i dijastola zahvataju pretkomore i komore naizmenično. Pretkomora Komora
Sistola Dijastola
Pauza
Ovakvim radom srca omogućen je jednosmerni tok krvi. Ovakav tok potpomažu i sr čani zalisci. Razlikujemo 2 vrste zalistaka: 1. pretkomorno – komorni zalisci 2. zalisci u ušću aorte
IzmeĐu desne pretkomore i komore nalaze se tzv trolisni zalisci, dok izme Đu leve pretkomore i komore nalaze se dvolisni zalisci. Trolisni zalisci zovu se VALVULE
TRIKUSPIDALES,
a dvolisne VALVULE BIKUSPIDALES. Ovi zalisci omogućavaju
jednosmerni tok krvi i oni su svojim vrhovima okrenuti na dole prema komorama i uvek se
otvaraju samo prema njima. I jedni i drugi zalisci su sa unutrašnje strane, vezani preko tzv papilarnih mišića sa zidovima komore. Ovi papilarni mišići ograničavaju kretanje Valvula i na taj način sprečavaju da se listovi zalistaka ne izvrću. Kada su pretkomore u sistoli a komore u diastoli, krv prelazi iz pretkomora u komore.
Kada je komora u sistoli a pretkomora u diastoli, krv se ne vraća nazad zbog delovanja 29
papilarnih mišića koji dr že listove zalistaka jako priljubljene i na taj način čvrsto zatvaraju pretkomorno – komorni otvor i nedozvoljavaju vraćanje krvi nazad. Krv iz leve komore ide u aortu a iz desne komore u arteriju pulmonalis koja se grana na
dva dela koji vode krv u pluća. Kada su pretkomore u diastoli krv u srce ulazi preko šupljih vena i to gornje i donje. U levu prtkomoru srca ulivaju se 4 plućne vene (vena pulmonalis) iz komora kada su u sistoli nema povratka krvi natrag već ona ide u aortu i pluća. U aorti te če arterijska krv i u ušću aorte nalaze se zalisci koji sprečavaju povratak krvi u levu komoru. Ti zalisci zovu se još i semilunarni ili polumesečasti zalisci.
31. Fiziološki parametri rada srca To su: 1. sr čana frekfencija, 2. sistolni volumen krvi i 3. minutni volumen krvi Pod sr čanom frekfencijom podrazumevamo učestalost tj broj sr čanih otkucaja u 1 min. Za čoveka normalna sr čana frekfenca je 60 – 80 u minuti. Sistolni volumen krvi predstavlja količinu krvi koju srce ubacuje u aortu u toku jedne sistole. Minutni volumen predstavlja količinu krvi koje srce ubacuje u aortu u toku 1 minuta. Vrednost minutnog volumena mo žemo dobiti kada se množe vrednosti sistolnog volumena sa brojem sr čanih otkucaja u minuti. Zahvaljujući sr čanoj frekfenci i sistolnom volumenu obezbeĐuje se normalno snabdevanje organizma krvlju. Sr čana frekfencija i sistolni volumen nisu fiksne veličine već se menjaju u zavisnosti od uslova života, stepena naprezanja, veličine fizičkog rada i dr. pa postoji razlika izmeĐu treniranih i netreniranih osoba npr. za vreme tr čanja kod treniranih osoba pojačane potrebe za kiseonikom u krvi obezbeĐuju se povećanjem veličine sistolnog volumena tj veličine kontrakcije sr čanog mišića (veliko sportsko srce) a znatno manje frekfencijom srca. MeĐutim u toku tr čanja kod netreniranih osoba put obezbeĐenja kiseonika je suprotan – uglavnom pojačanom frekfencijom rada srca. Za rad srca važi tzv Starlingov zakon srca. Po njemu intenzitet sr čanog rada zavisi od stepena istezanja sr čanog mišića. Ukoliko je mišić srca više istegnut utoliko je veli čina sistolnog volumena veća, pa srce radi po principu praćke. Ako je srce više ispunjeno krvlju i mišić je više rastegnut onda jačina sr čane kontrakcije će biti veća. Na ekološkom planu postoji jedna bliska analogija ovome. Po tzv Klarkovom koeficijentu koji predstavlja relativni težinski udeo srca u okviru telesne te žine životinje, taj koeficijen je veći kod životinja koje žive u hladnijim podnevljima nego kod životinja umerene klime. Klarkov koeficijent = težina srca x 100 /
telesna masa
Sr čana
frekfenca zavisi od nivoa metabolizma. Kada je metabolizam veći veća je i frekfenca. Kod pojkiloterma spoljašnja temperatura ima uticaja na broj sr čanih otkucaja koji je manji na nižoj temperaturi. Broj sr čanih otkucaja kod sitnijih životinja je veći jer imaju veći nivo metabolizma. Npr kod miša imamo 600, mačke 240, psa 120 ovce 70-90 konja 50 otkucaja u minuti. NovoroĐeni organizmi imaju veći broj sr čanih otkucaja od adulta. Sr čana frekfenca je veća kod homeoterana nego kod pojkilotermana. I ovo je u vezi sa nivoom metabolizma jer homeotermi imaju veći nivo metabolizma od pojkiloterana, pa je ova fiziološka pojava i razumljiva. U graĐi srca sisara jasno razlikujemo tri sloja: 1. Epikard (spoljašnji sloj) 2. Endokard (unutrašnji sloj) 30
3. Miokard (srednji sloj)
Miokard je najdeblji i sastoji se od poprečno prugastih mišića, naročite graĐe koji zbog specifičnosti svoje graĐe posebnu graĐu mišića. 31. Regulacija rada srca
U regulaciji rada srca učestvuju unutrašnji i spoljašnji faktori regulacije. Unutrašnji se zovu još i intrakardijalni a spoljašnji ekstrakardijalni. Intrakardijalni faktori, me Đu njima se narošito ističe pejsmejker sistem . To je sistem samostalnog stvaranja tempa ili ritma srca. U zavisnosti od toga dali je pokretanje ritmike kon trakcije srca poreklom iz samog sr čanog mišića ili se nalazi van njega razlikujemo dva tipa srca: miogena i neutrogena srca. Kod miogenih srca pejsmejker sistem smnešten je u samom sr čanom mišiću (unutar srca). Takvo srce imaju kičmenjaci i plaštaši. Neutr ogena srca su srca nekih moluska, insekata, dekapodnih rakova i
anelida. U ovakvom tipu srca pejsmejker sistem smešten je u ganglionarnim tvorevinama koje se nalaze u blizini srca. Pejsmejker sistem miogenih srca naziva se i SSPI SISTEM što zna či samostalno stvaranje i provoĐenje impulsa. Dokaz postojanja ovakvog sistema regulacije rada srca jeste sr čana autonomnost koja se vidno ispoljava u in vitro uslovima u radu ispreparovanog srca koje je izdvojeno iz organizma. Nosioci sr čane automatizacije su skupovi posebnih ćelija označene kao Purinijeve ćelije koje su smeštene u raznim delovima srca. One su primarno mišićne prirode. U prilog tome ide da u ontogenezi srce počinje da radi znatno ranije nego što bude zahvaćeno nervnim vlaknima. U okviru srca razlikujemo tri kompleksa Purkiniovih ćelija: 1. Kejt – Flekov čvor 2. Atov – Tavarov čvor 3. Hisov snop Kejt – Flekov čvor ili sinusni čvor, smešten je u predelu venoznog sinusa. Bez obzira na to da li je on izdvojen u okviru venoznog sinusa ili se nalazi u okviru zida desne pretkomore kod životinja koje nemaju venuzni sinus on nosi naziv venozni čvor. Kod čoveka sinusni čvor
sa nalazi u samom ušću šuplje vene. Atov – Tavarov čvor ili pretkomorno komorni čvor smešten je izmeĐu pretkomore i komore. Hisov snop ima tercijalni karakter. On ide uzduž komorne pregrade, a zatim se račva u dve grane – za muskulaturu svake komore po jedna grana. Primarnim kompleksom u smislu odreĐivanja ritma srca javlja se Kejt – Flekov čvor, pretkomorno komorni ima sekundarnu ulogu a Hisov snop tercijalnu ulogu. Da je uloga ovih skupova Purkinjievih ćelija zaista takva pokazuje nam eksperiment Stanijusa tzv Stanijusove ligature. U koliko se podveže venozni sinus trokomornog srca videćemo da sinusni čvor tj venozni sinus radi istim te mpom kao i pre podvezivanja, a ostalo srce prestaje da radi (miruje). Ako takvo srce ostavimo duže da stoji ne skidajući prvu ligaturu ono će samo spontano da proradi sa izmenjenom ritmikom u odnosu na ritmiku venoznog sinusa. Polazna tačka ove izmene je razdraženje Atov – Tavarovog čvora koji je normalno u organizmu inhibiran impulsima koji dolaze iz Kejt – Flekovog čvora, pa se zbog toga kaže da je Kejt – Flekov čvor primarni u radu srca. Ukoliko skinemo ligaturu primetićemo da će celo srce proraditi nor malnim ritmom. Stanijusove ligature se ne mogu stavljati na srcu sisara jer se sinusni čvor nalazi u zidu desne pretkomore, a SAtanijusove ligature remeti koronarni krvotok. Srce vodozemaca nema ovaj krvotok pa je stavljanje ligature veoma
uspešno. Ekstra kardijalna regulacija rada srca obuhvata puteve koji se ostvaruju preko autonomnog ili vegetativnog NS, konkretno simpatičkog i parasimpatičkog NS. 31
Ekstra kardijalni putevi regulacije deluju kao korektori osnovnoj ritmici srca. Tako parasimpatički NS, pre svega n. vagus deluje u smislu inhibicije rada srca, tj ovaj deo autonomnog NS usporava rad srca, zatim širi prečnik krvnih sudova i snižava krvni pritisak. Suprotni su efekti simpatičkog NS. Prilikom draženja simpatičkih nervnih vlakana imamo ubrzanje rada srca, sužavanje krvnih sudova a sve to vodi povećanom krvnom pritisku. Zbog ovakvih efekata kaže se da ovakvo delovanje simpatičkog i parasimpatičkog NS je antagonističko. U istom smislu deluju i medijatori odnosno neurotransmiteri simpati čkih i parasimpatičkih nervnih vlakana. Npr noradrenalin, acetil-holin i dr. Acetil – holin je tzv vagotropna materija, noradrenalin spada u grupu simpatropnih materija zajedno sa adrenalinom, dopaminom i dr. Antagonističko delovanje ovih vlakana simpatičkih i parasimpatičkih javlja se kod svih životinja izuzev riba. Srce riba je jednosmerno inervisano, tj samo od strane vlakana nervusa vagusa. Srce riba nije obuhvaćeno vlaknima simpatičkog nervnog sistema. Ova činjenica se može potvrditi ako eksperimentalno izolujemo srce ribe da će u in vitro uslovima br že raditi nego u uslovima in situ.
Pored ovih puteva, u ekstrakardijalne puteve ubrajamo i više delove CNS, pre svega koru velikog mozga koja deluje korekciono u radu srca. Poznato je da srce redovno menja svoju ritmiku paralelno sa psihičkim stanjem organizma za vreme uzbuĐenja, straha, radosti, žalosti i dr. 32. Refleksna regulacija rada srca
Pored navedenih puteva regulacije u radu srca učestvuju i tzv dopunski putevi regulacije koji su refleksne prirode. Prva k arika refleksne regulacije su receptori, smešteni su u raznim delovima sudovnog sistema, naročito reaguju na promenu krvnog pritiska, i zovu se baroreceptori. Postoje i tzv depresorni refleksni pu regulacije i presorni put regulacije. Od depresornih ističe se Cion – Ludvigov refleksni put i tzv Helingov refleksni put. Još u prošlom veku Cion i Ludvig otkrili su da se u luku aorte nalaze receptori koji su prijemnici promene krvnog pritiska tj oni su veoma osetljivi na povišen krvni pritisak. NaĐeno je da iz ove zone polazi nerv koji se zove Cion – Ludvigov nerv. Impulsi koji se stvaraju u odgovoru na povećani pritisak u aorti prenose se do receptora, odnosno prijemnika koji to registruje na Cion – Ludvigov nerv, a odatle do centra vagusa koji se nalazi u prod uženoj moždini, a dalje preko vlakana vagusa koja predstavljaju eferentni put dolaze do efektora – srca gde izazivaju smanjenje sr čanog rada, širenje krvnih sudova, a sve to dovodi do pada krvnog pritiska. Drugi depresorni refleksni put ima svoje polazište u ra čvi karotidne arterije tj karotidnom sinusu. Sa tog mesta polaze aferentna nervna vlakna koja čine tzv Helingov nerv. Impulsi stvoreni u receptorima emituju se ovim nervom do centra vagusa a od njega eferentnim vlaknima vagusa do srca gde izazivaju smanjenje sr čane frekfence, širenje krvnih sudova što dovodi do pada krvnog pritiska.
Presorni sistem smešten je u arteriji pulmonalis. Na jednom delu ove arterije smešteni su receptori koji su osetljivi na pad krvnog pritiska i impulsi stvoreni u njima tom prilikom prenose se simpatičkim putevima do srca, a zna se da nadra živanje simpatičkih nervnih vlakana ubrzava rad srca , sužava krvne sudove, kao rezultat svega jeste br ža cirkulacija krvi i veći krvni pritisak. I u drugiom delovima tela, konkretno u šupljim venama, nalaze se receptori koji utiču na rad srca. Receptori preko kojih se utiče na rad srca nalaze se u predelu abdomena. Udarac po trbuhu dovodi do zaustavljanja rada srca tzv Golcov ogled koji se jasno može demonstrirati u eksperimentu sa žabom. 32
33. Osobine krvnih sudova i krvni pritisak
Protok krvi vrši odreĐen pritisak na zidove krvnih sudova. Taj pritisak zove se krvni pritisak i izražava se u mmHg stuba ili u paskalima (Pa). Krvni sudovi u organizmu celom svojom dužinom imaju istu histološku graĐu. Osnovna odlika krvnih sudova jeste elastičnost. Ona odreĐuje stalan tok krvi bez obzira da li je srce u sistoli, diastoli ili pauzi. Elasti čnost krvnih sudova raste sa razvijanjem jedinke a starošću opada. Elastičnost aorte, arterije, arteriola, kapilara, venula i vena je najveća u tzv prvom segmentu, a njega čine aorta i druge arterije. U ovim sudovima gustina elasti čnih vlakana je najveća, pa nadalje ona progresivno pada do kapilara gde dostiže nultu vrednost, elastičnost je manja ukoliko se ide ka periferiji. U krvnim sudovima pri prelasku krvi od venula u vene zapaža se da gustina elastičnih vlakana postepeno narasta. Elastičnost krvnih sudova olakšava rad srca. Gubljenje elastičnosti u starosti oštećuje rad srca. Najveći otpor proticanju krvi pružaju arteriole, tako da i najmanje promene njihovog prečnika uzrokuju oboljenje, promene u krvotoku. Po pitanju zastupljenosti mišićne komponente u krvnim sudovima ona je relativno mala. U segmentu elastičnih arterija ta mišićna komponenta postepeno narasta do arteriola gde dostiže maksimum. Pri prelasku arteriola u kapilare to mišićna komponenta opada na minimum, a pri prelasku iz kapilara u venule i vene mišićna komponenta postepeno narasta. Kada je u pitanju ukupna površina krvnih sudova kažemo da ona progresivno raste od arterija do kapilara kod kojih je ta površina najveća. U daljem toku cirkulacije površina krvnih sudova pri prelasku kapilara u venule i velne se progresivno samnjuje.
Krvni pritisak je najveći u prvom segmentu krvnih sudova, d alje postepeno opada. Naročito je vidan pad krvnog pritiska pri prelasku arteriola u kapilare što je razumljivo jer kapilari sa njihovom velikom površinom imaju jednu značajnu dimenziju a to je da povećavaju ukupno trenje, pa prema tome dolazi do naglog pada krvnog pritiska. U daljem toku krvnih
sudova pritisak na nivou kapilara još više opada, da bi na nivou šupljih vena dostigao negativnu vrednost -2 do -3 mmHg stuba. Ovim podatkom se nameće pitanje kako krv cirkuliše ka srcu preko šupljih vena ako je krvni pritisak negativan i koja je u stvari to motorna snaga koja uslovljava cirkulaciju krvi. U vezi stim dokazano je da u šupljim venama cirkulacija krvi se odvija zahvaljujući kontrakciji okolnih mišića koji vrše pritisak na vene i time istiskuju krv. U šupljim venama se nalaze i polumesečasti zalisci koji spre čavaju obrnut tok krvi. Kod nekih životinja (slepi miševa) venozni sinusi u krilima poseduju i sopstvenu pulsaciju koja je značajna za tok krvi a koji ne stoji u vezi sa radom srca. Pritisak se izražava kao sila na jedinicu
površine koja deluje. Prvo merenje krvnog pritiska (arterijskog) izvršio je Hol – 1877 kada je povezao vertikalnu staklenu cevčicu sa femoralnom arterijom konja. Prvi je uveo cevčicu arteriju i konstatovao da se krv u staklenoj cevčici popela na visinu 8 stopa i 3 inča iznad nivoa leve komore srca. Taj pritisak odgovara Hg stubu od 188 mm. Do nedavno se pritisak izražavao u mmHg stupa a sada se izražava u Pa, a za merenje pritiska kod beskičmenjaka se koristi vodeni manometar. Razlog za to je što je krvni pritisak beskičmenjaka niži. Celokupna količina krvi koju srce izbacuje u toku sistole nosi sa sobom i energiju kretanja, kinetičku energiju. Ova energija troši se na savlaĐivanju otpora kretanja krvi kroz krvne sudove. U aorti otp or nije veliki, a srce sna žno izbacuje krv u nju za vreme sistole komore. Usled toga krv ovde teče najbr že, pritisak je najveći a on zatim nešto opada u velikim arterijama pokazujući time da je otpor nešto veći. Pritisak se smanjuje dalje u arteriolama (ot por još veći). I ako je uzet pojedinačno svaki kapilar uži od arteriola usled njihove brojnosti i gra Đe 33
zidova ukupan otpor u kapilarnoj mreži je manji od ukupnog otpora u arteriolama. U venama otpor se smanjuje, ali pritisak i dalje opada usled toga što prelazi iz uskih cevi u široke. U eksperimentalnoj fiziologiji najčešće se koristi direktna metoda merenja krvnog pritiska zašto je neophodno napraviti hirurški zahvat i preparovati takav krvni sud. Ali ovaj način merenja u medicini i u veterini je nepodes an pa se primenjuje indirektna metoda. Razlikujemo dve vrste krvnog pritiska i to sistolni ili maksimalni i dijastolni ili minimalni. Normalne vrednosti u mmHg za čoveka su od 70 -90 za dijastolni i od 110 – 140 za sistolni. U toku sr čanog rada krvni pritisak se pravilno menja. Sistolni pritisak je veći, kratko traje na samom početku sistole, dok je diastolni manji i nastaje pri kraju dijastole. Sa starošću vrednosti krvnog pritiska rastu usled smanjivanja elastičnosti krvnih sudova. Svaki mišićni rad razna emotivna stanja organiozma povećavaju krvni pritisak jer povećavaju rad srca i sr čane
kontrakcije. Kod povećanog otpora u arteriolama usled vazokonstrikcije je povećan krvni pritisak. Uticaj na krvni pritisak imaju i promene u arteriolama trbušne duplje k oje mogu da prime veliku količinu krvi i dovedu do znatnog pada krvnog pritiska. Što se tiče brzine strujanja krvi kroz krvne sudove ona je najveća kada krv polazi od srca i smanjuje se ka kapilarima. U daljem toku od kapilara ka srcu brzina se postepeno povećava, brzina toka krvi je najveća u aorti manja je u arterijama, još manja u venama a najmanja u kapilarima i venulama. Permeabilitet svih krvnih sudova nije jednak. Od aorte ka kapilarima permeabilitet
sudova raste a posebno se povećava od arteriola do kapilara u kojima je najveći. U krvnim sudovima koji nose redukovanu krv permeabilitet se postepeno smanjuje.
RAZMENA GASOVA 34. Fiziologija organa za disanje
Da bi se živelo nužno je doći do kiseonika, a onda njime snabdevai svaku ćeliju organizma. Veliki broj živih bića uzima kiseonik iz atmosfere ili ga izvla či iz vode. Prvi organizmi nisu imali ni škrge ni pluća već su disali celom površinom tela. U procesu evolucije sva živa bića, pa i čovek stekli su specifične organe za respiraciju ali ipak nisu izgubili sposobnost da dišu preko kože. Samo životinje koje su dovedene u oklop - kornjače, rakovi i dr. nemaju tu sposobnost. Uslovi disanja u vodi i na suvom se razlikuju. Pri najpovoljnijim uslovima u jednom litru vode nalazi se oko 10 cm 3 kiseonika, dok u jednom litru vazduha ima 210 cm3 kiseonika.
Kod prostih višećelijskih organizama organ za razmenu gasova je telesna površina – integument. Integument zadovoljava potrebe kod životinja kod kojih je površina u odnosu na jedinicu mase jako velika pa je dovoljna da obezbedi optimalnu razmenu gasova. Telesna površina javlja se isključivo kao organ za razmenu gasova kod raznih beskičmenjaka sa
velikom relativnom površinom i malim metabolizmom i energetskim razmenama. Za razliku od toga kod složenijih životinja koji se odlikuju većim intenzitetom metabolizma i manjom telesnom površinom, kao što su krupnije životinje, površinski, kožni put prihvatanja gasova je nedovoljan, pa u vezi stim koža sve više gubi od respiratornog značaja. Kod jednoćelijskih životinja, čak i onih koje se nalaze na visokom stupnju evolucije, radi se o istom tipu razmene gasova, jer se kod njih razmena gasova vrši preko te čne sredine, u ovom slučaju telesna tečnost – krv, limfa i dr telesne tečnosti. 34
Možemo na osnovu embrionalnog porekla izdvojiti 2 tipa organa za disanje. U prvo slučaju to su derivati kože, a u drugom derivati primarnog creva. Kod mnogih beskičmenjaka, npr dupljara, sunĐera, pljosnatih crva nema specifičnih ritmičkih pokreta disanja, pa se zbog toga razmena gasova vrši putem difuzije na čitavoj površini tela. Faktori koji olakšavaju spoljašnju razmenu gasova kod navedenih grupa životinja jesu npr ritmički pokreti životinje, pokreti treplji i dr. Specifični ritmički pokreti disanja odreĐenih delova tela prvi put u evoluciji javljaju se kod Oligohete, Polihete i Hirutine. Ovi pokreti nemaju nikakve veze sa opštim fenomenima kod životinja, ali su u tesnoj vezi sa disanjem. Životinje se molekulskim kiseonikom snabdevaju na različite načine i to direktnom difuzijom Pr otozoe, bakterije i dr razmenom preko kože, preko sistema cevčica (traheje) i plućnom ventilacijom. 35. Kožno disanje Sreće se kod beskičmenjaka i kičmenjaka. Od kičmenjaka ono je naročito izraženo kod nižih kičmenjaka, riba, amfiba. Kožno disanje kod žabe je glavni put respiracije, a kod čoveka je zastupljeno sa svega 1%. Kod amfiba kožno disanje zastupljeno sa plućnim disanjem ali je značaj kože veći. To dokazuje eksperiment gde su kod žabe uklonjena pluća, ona će i dalje živeti, ali žaba smeštena na suvom ili žaba umočena u ulje redovno uginu. Ovaj tip disanja zastupljen je kod vodenih organizama. Kod životinja koje ne žive u vodi neophodnu vlažnost snabdevaju mukozne žlezde i to kod Izopoda, Moluska i nekih Amfiba. Ovaj podatak govori da je za obavl janje funkcije respiracije neophodno da koža, kao i plućne alveole moraju stalno biti vlažne. Preduslov disanju je da gasovi budu rastvoreni u vodi. Zato će žaba uginuti u uslovima visoke spoljašnje temperature kada joj se koža suši i kada je njen metabolizam visok. Žaba će uginuti ako se potopi u ulje jer joj se zatvaraju pore kroz koji prodire rastvoren gas. Za razliku od sisara površina kože Amfiba je veća od površine pluća i to 3:2 u korist kože. Kod Amfiba koža se javlja kao respiratorni organ kroz koji se oslobaĐa CO2 a u manjoj meri organ za primanje kiseonika. U plućima drugih kičmenjaka situacija je obrnuta. Koža je primarni a pluća sekundarni organ respiracije. To je zbog toga što su pluća amfiba prazne kese, za razliku od pluća viših kičmenjaka kod kojih su pluća ispunjena sunĐerastim tkivom.
Ukupna površina plućnih alveola kod sisara je 90 – 100m2. Površina kože kod ovih 2 životinja iznosi 2m . Evolucija pluća tekla je od pojave praznog mehura pa sve do pojave sunĐerastog tkiva i alveola. Za razliku od amfiba udeo kože u disanju kod reptila je manji. To je u vezi sa razvijenim krljuštima koje pokrivaju telo a pored toga koža reptila je suva i ona je kao takva nepogodna za respiraciju.
Kod ptica i sisara koža ima malu ulogu u respiraciji a to je po sledica novih tvorevina kože npr peraja i dlake. Kod amfiba tj kod jedne vrste žaba i to muž jaka iz J Amerike u toku parenja naglo povećava respiratornu površinu kože i obrazuje kesice na zadnjim ekstreemitetima koje su snabdevene krvnim kapilarima. Zahvaljujući kesicama povećava se respiratorna površina kože jer se u to vreme povećavaju potrebe organizma za kiseonikom. Ove kesice nestaju posle perioda reprodukcije. 36. Trahealno disanje 35
Kod većine insekata javlja se trahijalni sistem disanja tj sistem cev čica. Embrionalno posmatrano ovaj sistem je postao uvlačenjem ektoderma. Kiseonik dolazi do tela difuzijom i na taj način što je dovoljno da lokalni pritisak kiseonika u krajevima traheje bude za 2 -3 % ispod atmosferskog pritiska, tada se utrošeni kiseonik iz traheja stalno nadoknaĐuje novom količinom gasa koji ulazi u sistem iz atmosfere. CO2 se manjim delom izbacuje
putem ovog sistema a najveći deo preko površine tela. Konstatovano je da telesna površina u eliminaciji ugljen dioksida jeste utoliko već a ukoliko je kutikula insekta tanja.
Trahijalni sistem ima stigmu, glavnu cev traheju i mnogobrojne razgranate cev čice. Traheja na površini počinje otvorom (stigmom) koja predstavlja hitinozni prsten. I glavna cev ima ovaj prsten. Na površini stigme nalazi se venac dlačica koje služe kao filter. Sistem trahejalnih cevi se progresivno račva u sve sitnije cevčice koje dopiru do svakog dela tela. Trahijalni sistem komunicira sa tkivima tako što ćelija tkiva predaje kiseonik a uzima CO 2 samo jednim delom.
telo insekta prožeto je cevčicama čak i mozak. Traheje granajući se neprekidni se smanjuju u prečniku dok ne postanu toliko tanke da mogu ući u svaku ćeliju. Krupniji suvozemni insekti imaju 70 – 80 disajnih pokreta u minuti, Vilin Konjic svega 30 – 35 a zeleni zrikavac od 50 – 55. Trahijalni sistem radi na difuziji gasova i kao takav Celo
zadovoljava potrebe insekata male telesne mase i krupnijih oblika slabo pokretnih. On ne zadovoljava potrebu insekata koji se brzo kreću ili lete. Kod nekih insekata ventilaciju trahijalnog sistema potpomaže let insekata. Kod Ortoptera i Diptera konstatuju se respiratorni pokreti koje dopunjuju i pokreti krila pri letenju. Ovi insekti imaju u telu mnogobrojne respiratorne šupljine koje mogu da se povećavaju i smanjiju a slu že kao rezervoari vazduha. Radi efikasnije respiracije traheje imaju spiralnu gra Đu i mogu da se rastežu povećavajući time
površinu sistema. MeĐutim kod nekih Artropoda koji povremeno gnjure imamo pojavu tzv fizičkih škrga (rezervoari vazduha) pod kojima podrazumevamo odreĐenu spoljašnju rezervu vazduha koja se koristi za vreme gnjurenja. Vazdu u vidu rezerve nalazi se smešten bilo pod pokrilcima, bilo izmeĐu dlačica tj nalazi se na hidrofobnim površinama. Kod vodenog pauka imamo pojavu stvaranja zvona ili gnezda na vodenim biljkama. Vazduh u gnezdu koji okružuje pauka predstavlja na neki način spoljašnji sloj fizi čkih škrga. 37. Škržno disanje je karakteristično za vodene organizme. 2 tipa škrga – spoljašnje i unutrašnje. Spoljašnje škrge zovu se još i kožne škrge a unutrašnje kao prave škrge. Što se tiče embrionalnog porekla spoljašnje ili kožne škrge su ektodermalnog porekla a unutrašnje i prave škrge su endodermalnog porekla. I jedne i druge škrge su listaste prirode. Spoljašnje čkrge su primitivnije i i evolutivno su starije u odnosu na unutrašnje. Spoljašnje škrge su uglavno karakteristika mnogih beskičmenjaka (vodeni zglavkari, larve riba, vodozemaca). One direktno komuniciraju sa spoljašnjom vodom, nezaštićene su i to im je slaba strana, pošto vire sa strane tela poja čavaju trenje prilikom kretanja kroz vodu. One ne poseduju poseban sistem škr žne cirkulacije, pa se obnavljanje sveže vode postiže pokretima tela životinje, jer ne postoji samostalno pokretanje Đkr žnih listića. Lokomocija se povećava k ada se životinja naĐe u slabo aerisanoj vodi (stajaćoj). 36
Škrge su osnovni organ za disanje kod riba, ali se respiracija delimično obavlja i kožom, ili preko ribljeg mehura ili creva. Ribe toplih stajaćih vode respiraciju obavljaju preko kože i do 30%: Tek nastale larve riba nemaju škr žne otvore dok se disanje odvija preko žumančetne kese i delom preko kože. Kod ikre tokom sazrevanja razmena gasova se obavlja preko površine. Škrge riba su endodermnog porekla, smeštene su u škr žnim prorezima koji se nalaze bočno u zadnjem delu glave. Škrge se sastoje od tankih nabora sluzokože u obliku listića, a oni su obloženi tankim jednoslojnim epitelom ispod koga je razgranata mreža krvnih kapilara. Ribe koje se br že kreću imaju veću respiratornu površinu što je u skladu sa većim nivoom metabolizma i većom potrebom za kiseonikom. U škrgama su konstatovane žlezde koje luče enzime a koji razlažu H2CO3 na CO2 i kiseonik. Kod viših riba škrge su zaštićene poklopcima koji imaju sopstvenu muskulaturu. Pokreti poklopaca imaju značajnu ulogu u funkciji disanja. Kod primitivnih riba ( Selahia) ne postoje posebno izdvojeni škr žni pokreti kojim bi se obezbedilo sopstveno respiraciono kretanje vode. U vezi stim obnavljanje vode u škrgama vrši se kroz stalno otvaranje usta (ajkula). Kod viših riba postoje samostalni pokreti škr žne duplje kojim se obezbeĐuje stalan tok vode kroz škrge pa ove ribe mogu da dišu i kada ne plivaju. Škr žni sistem viših riba sastoji se od dve komore: Bukalna ili usna duplja i operkularna. Bukalna je napred a operkularna je nazad i one deluju naizmenično usisavajući i ispumpavajući i podižući i spuštajući njihovo dno. Zbog tog usisavanja i ispumpavanja koje nije istovremeno kretanje vode je jednosmerno. IzmeĐu ove dve komore nalaze se škr žni listići oblo ženi finom sluzokožom. Ulaz i izlaz u sistem cirkulacije okruženi su ventilima. Ulazni ventil čine ama usta životinje koja se povremeno otvaraju i zatvaraju a izlazni ventil čine operkule ondnosno škr žni poklopci. Što se tiče cirkulacije vode ona se u početku usisava u usnu duplju tako što se dno usne
duplje spusti više nego dno operkularne duplje, a to ima za posledicu da pritisak u ustima opada. Pošto je sada pritisak manji nego van javlja se usisavanje. Zatim se usta zatvaraju a u isto vrewme zatvara se i ope rkularni otvor. Dno usne duplje se uzdiže pritisak se povećava a dno operkularne duplje spušta. Kada je dno operkularne duplje dovoljno spušteno voda se iz usne duplje istiskuje preko škr žnih listića a zatim kroz izlazni ventil u spoljašnju sredinu. Ribe nemaju pravilan ritam disanja. Posle nekoliko pravilnih pokreta sa pravilnim frekfencijama nastupa prekid i tada riba izbacuje vodu iz usta čime dolazi do čišćenja usta i ždrela od čestica u vodi koje se unose prilikom disanja. Broj disajnih pokreta kod riba je razli čit u toku jednog minuta. On se menja u zavisnosti od vrste, veličine, starosti, uticaja spoljašnje
sredine pošto su pojkilotermni. Mlade i sitnije ribe imaju veću frekfenciju disanja. Toplije i mirnije vode imaju manji sadr žaj kiseonika pa su ribe u takvim avodama prinuĐene da prave više disajnih pokreta. Hladnije vode imaju više kiseonika. Starenje kod riba pri nedostatku kiseonika naziva se anaksija.
Razmena gasova obavlja se preko škrge izmeĐu krvi i vode. Napon kiseonika je veći u škrgema nego u krvi pa zbog toga on lako difunduje od mesta većeg pritiska ka mestu manjeg pritiska i vezuje se za Hgb. Obrnut je slučaj sa CO 2. Njegov pritisak je veći u krvi pa difunduje iz krvi u škrge a odatle u spoljašnju sredinu. U škrgama krv je obogaćena ki seonikom i kao takva transportuje se do ćelija tkiva. To je tzv oksigenisana krv, a krv koja vezuje CO 2 je redukovana ili dezoksigenisana krv. 38. Riblji mehur
Riblji mehur može biti neparni i javlja se kod riba sa koštanim skeletom i razvija se evaginacijom dorzalnog zida jednjaka i parni koji se javlja kod Poliheta i Dipnoa i započinje iza 37
škr žne oblasi i u vezi je sa trbušnom stranom jednjaka. Parni riblji mehur nosi naziv pluća, ima poseban položaj i graĐu. U filogenetskom pogledu to je organ iz koga su se razvila pluća. Neparni riblji mehur mehur snabdeva se krvlju granama granama arterije cilijake, cilijake, dok parni plućnim arterijama. arterijama. Riblji mehur je primitivan organ za disanje, njegova uloga je hidrostatička tj da reguliše specifičnu težinu životinje i omogućuje joj odr žavanje u odreĐenoj dubini. Dokaz da riblji mehur učestvuje u disanju imamo na osnovu analize sastava gasova iz njega. Tu zapažamo bogatstvo CO2 sa nedostatkom kiseonika. Razlikujemo dve grupe riba: 1.Fizostomne – ribe ribe sa otvorenim ribljim mehurom i 2. Fizokliste – ribe ribe sa zatvorenim ribljim mehurom. 1. kod fizostoma fizostoma snabdevanje snabdevanje vazduhom vazduhom je lako, lako, riblji riblji mehur je povezan povezan preko pneumatičnog kanala za crevo, a riba povremeno iskače iz vode i guta vazduh koji sada preko kanala dospeva u riblji mehur. Gas iz mehura koristi se za respiraciju npr kod grgeča imamo 19 % kiseonika, kada u vodi u kojoj živi opadne količina kiseonika i vrednost mu pada na 5%. Pad kiseonika u mehuru mo že se izazvati i ubrzanim kretanjem ribe, gde imamo povećanu potrebu za kiseonikom. Sve govori da se kiseonik iz ribljeg mehura može koristiti za disanje. 2. kod fizoklista postoji jedna naročita struktura tzv crveno telo ili gasna žlezda. To je organ naročite sekrecije tj žlezda koja luči gas. Ona obezbeĐuje punjenje ribljeg mehura gasom nezavisno od atmosferskog vazduha. Ime je dobila po crvenoj boji koja potiče od mnoštva krvnih sudova koji tu grade mrežu kapilara tzv rete mirabilis. U eksperimentu kada se podvežu krvni sudovi koji vode ka crvenom telu imamo snabdevanje gasa u mehuru. To znači da crveno telo predstavlja žlezdu za sekreciju gasa (rete mirabilis – rudna – rudna mreža) Sekrecija gasa – u u oblasti crvenog tela nalazi se ferment karboanhidraza, pod njegovim dejstvom vrši se u venoznoj krvi kapilara mreže katalitičko ubrzavanje reakcije dehidratacije H2CO3 pri čemu nastaje CO2 i voda. Zbog ovoga imamo pojavu da se u višku javlja CO 2 i da zato difunduje u riblji mehur. CO 2 koji je ostvaren u višku u venoznom delu kapilara rudne mrežedifunduje u arterijske arterijske kapilare. Ovde Ovde usled povećanja količine CO2 nastraje redukcija oksi Hgb. Na ovaj način kiseonik difunduje u riblji mehur. Po Borovom efektu poznato je da postoji rivalski odnos izmeĐu CO 2 i kiseonika u moći vezivanja za Hgb. Po toj zakonitosti povećana količina CO2 na bazi procesa razlaganja H2CO3 ima za posledicu oslobaĐanje iz krvi odreĐene količine kiseonika koji difunduje u riblji mehur. U ontogeniji fizokliste se ra Đaju kao fizostome i na odreĐenom stupnju razvića posle prvog gutanja vazduha iz atmosfere pneumatični kanal se zatvara. U zidu mehura nalazi se još jedan specijalni organ tzv oval koji služi za ispuštanje gasa iz ribljeg mehura u krv. Obi čno se nalazi u zadnjemn delu mehura i zidovi su mu izuzetno tanki. U okviru ovala razlikujemo sfinkter, izgraĐen od specifičnih mišićnih vlakana koje se periodično skupljaju i šire. Ispod njegovog tankog zida nalazi se mreža krvnih kapilara. Oval nije stalno otvoren. Pri jačem pritisku gasova u riblji mehur (kada je napunjen) sfinkter je elastičan, otvara se i gasovi tada dolaze u kontakt sa kapilarnim sudovima te difunduju iz mehura u krv. Pri nedovoljnom pritisku vazduha sfinkter ovala je zatvoren.
39. Plućno disanje Karakteristično je za više suvozemne kičmenjake. U toku evolucije pluća su nastala od parnih ribljih mehurova Dipnoa i Polyptera. Pluća kičmenjaka podsećaju na parni riblji mehur ovih riba. Od škrga pluća se razlikuju po tome što imaju plućni krvotok. 38
Plućno disanje odvija se pre svega zahvaljujući elastičnosti grudnog koša i pokretljivosti disajnih mišića čime se manja zapremina torakalne duplje. Organe za disanje čine: nosna šupljina, ždrelo (pharings), grkljan, traheja, bronhije, bronhiole i alveole. U ždrelu se ukrštaju respiratorni i digestivni putevi. U laringsu se nalaze glasne žice. Pluća poseduju elastična vlakna i mnogo krvnih kapilara. Pojava alveola u plućma dovela je do povećanja respiratorne površine (90-100 m2). Traheje, bronhije i bronhiole su putevi prolaska vazduha. Bronhije nastaju grananjem traheje – glavnog puta disanja, a njena podela na dve bronhije je u vezi sa pojavom parnih
plućnih krila. Sada se u plućnom krilu glavna bronhija grana na bronhije II reda a ova još na bronhije III, IV, V, VI i sve dok se se ne formiraju završeci završeci respiratorne respiratorne cevčice tzv bronhiole. Prečnik bronhiola je 0,4 – 0,5 mm. Trahe ja kao i bronhije su hrskavičave prirode što omogućuje stalnu otvorenost disajnih puteva. Produživanjem bronhiola nastaju alveole. Jedna respiratorna jedinica bi obuhvatala respiratorni bronhiol, laveolarni duktus, alveolarni atrijum i alveolarne cevčice. Alveole su funkcionalne jedinice pluća i obložene su epitelom tzv respiratorni epitel. Alveole su prožete gustom mrežom krvnih sudova a uz to u alveolama i alvelarnim cevčicama nalazi se velika količina elastičnih elemenata. Broj disajnih pokreta je razli čit kod različitih 20, pacov 100-150, mačka 20-30, miš vrsta životinja. Npr kod konja 16 – 18/min, – 18/min, čoveka 15 – 20, oko 100. Broj disajnih pokreta direktno zavisi od intenziteta metabolizma. Krupnije životinje imaju niži nivo metabolizma od sitnijih. Pluća su obložena plućnom maramicom (pleurom), koja se sastoji od dva lista: spoljašnji – visceralni i unutrašnji – parijetalni. U svim fazama disanja obe pleure ostaju priljubljene. Disanje se sastoji iz dve faze. prva faza je udisaj (inspirijum) a druga izdisaj (ekspirijum) i to zahvaljujući pumpnom sistemu. U životinjskom svetu razlikujemo dva sistema pumpi 1.
primitivna ili potiskivajuća pumpa a 2. usisavajuća pumpa koja se sreće kod sisara gde postoji jasno diferencirana dif erencirana dijafragma. Primitivna pumpa sreće se kod žaba.Disanje se odvija smenom faze udisaja i izdisaja. Aktivnom fiziološkom radnjom javlja se udisaj, jer je baziran na kontrakciji disajnih mišića i dijafragme, dok se izdisaj bazira na dekontrakciji mišića i on je pasivan. Tokom udisaja grudni koš se širi što ima za posledicu širenje elastičnog plućnog tkiva čime se izaziva razreĐivanje vazduha u alveolama u odnosu na spoljašnji atmosferski vazduh. Poznato je da je grudna duplja od abdominalne odvojena dijafragmom koja je inervisana parom nerava (nervis frenici). U stanju mirovanja dijafragma je isupčena naviše a rebra padaju koso naniže. U toku udisaja kontrahuju se sinhrono i mišići dijafragme i disajni mišići. Tada se dijafragma spušta naniže a kontrakcijom meĐurebarnih mišića grudi se izbacuju napred čime se
zapremina grudnog koša povećava. Pri povećanju zapremine grudni koš deluje kao usisavajuća pumpa jer je pritisak pritisak manji nego u atmosferi atmosferi zato što je je vazduh razreĐen u plućima. Time se izvesna količina vazduha (500ml) ubacuje u respiratorne puteve. Suprotan peoces je izdisaj – dijafragma – dijafragma se vraća na normalu, rebra padaju na dole i time se vrši odreĐeni pritisak na pluća, jer jer se volumen grudnog koša smanjio i vazduh izlazi u spoljašnju sredinu. sredinu. Vitalni kapacitet pluća VKP odreĐuje se spirometrom a metoda se zove spirometrija. MeĐu polovima postoje razlike u načinu disanja, kod žena izraženiji je grudni tip a kod muškaraca trbušni tip disanja. U okviru vitalnog kapaciteta razlikujemo respiratorni ili disajni vazduh a to je ona zapremina vzduha koja se običnim udisajem i izdisajem razmeni izmeĐu atmosfere i pluća (500ml). 39
Rezervni volumen je ona zapremina vazduha koja se izdiše samo pri maksimalnom izdisaju (1500 – 1800ml). Vazduh koji u plućima ostaje i posle maksimalnog izdisaja je rezidualni vazduh. Zapremina tog vazduha raste sa starošću i može da dostigen 2 – 2,5 litra. Količina vazduha koja se u plućima može uneti pored respiratornog vazduha pri maksimalnom udisaju zove se dopunski vazduh (1500 1800ml). VKP predstavlja zbir respiratornog, dopunskog i rezervnog vazduha. Normalne vrednostii su 3,5 do 4 litra a nekad i 5 litara. Kod žena vrednosti VKP su niže nego kod
muškaraca, veće su kod sportista a razna oboljenja i pušenje smanjuju VKP. Vagusna inervacija povećava tonus bronhijalne muskulature a simpatikus smanjuje tonus bronhijalne muskulature. 40. Difuzija gasova kroz respiratornu membranu
Pod disanjem podrazumevamo transport kiseonika iz atmosfere u ćelije i tansport CO 2 iz ćelija u atmosferu. Proces respiracije može se podeliti u 4 dela: 1. plućno provetravanje (ventilacija) koja označava strujanje vazduha izmeĐu atmosfere i alveola 2. difuz difuzij ijaa kiseo kiseoni nika ka i CO CO2 izmeĐu alveola i krvi 3. Trans Transpo port rt kise kiseon onik ikaa i CO2 krvlju i telesnim te čnostima do ćelije i od n jih 4. Regul Regulac acij ijaa disa disanj njaa
Respiratorni mišići vrše ventilaciju pluća tako što ih čas sakupljaju a čas rastežu. Zbog tog apritisak u alveolama se menja tj intraalveolarni pritisak raste i opada. U izdisaju ovaj pritisak je manji od atmosferskog pritiska i to za 13 kPa. To uzrokuje da vazduh kroz disajne
puteve struji u pluća. U sledećoj fazi ovaj pritisak se povećava za +13kPa, a to omogućuje da vazduh kroz disajne puteve struji nadalje. Ova mala razlika u pritisku gasova dovoljna je za pokretanje vazduha iz atmosfere u pluća i obrnuto. MeĐutim pri maksimalnom izdisaju intraalveolarni pritisak može da poraste iznad +13 kPa a pri maksimalnom udisaju padne čak i do – 11kPa. 11kPa. Minus označava manji pritisak od atmosferskog. atmosferskog. Kada se grudna površina proširi pluća su zbog ( –) pritiska rastegnuta, a kada se šupljina
smanjuje smanje se i pluća. Pluća klize u grudnoj duplji, a visceralna pleura klizi po peritonealnoj. Pleure su ovla žene tečnošću što je neophodno za rastvaranje gasova. Pošto su se alveole provetrile svežim gasom sledi difuzija gasova. Proces se sastoji od nepravilnog kretanja molekula u oba smera kroz respiratornu membranu. Svaki gas u smeši razvije svoj sopstveni pritisak tzv parcijalni pritisak a on je srazmeran koncentraciji tog gasa. Tako parcijalni pritisak pr itisak kiseonika = 160 mmHg stuba, a O 3 = 600 mmHg stuba. Uslov za difuziju je rastvaranje gsasova. Sposobnost nekog gasa da se rastvori u tečnosti ne zavisi od sposobnosti ostalih. Atmosferski vazduh kao suv ulazi u respiratorne puteve i ovlaži se pre nego što stigne do alveola. Rastvorenio molekuli gasa u tečnosti nalaze se neprekidno u stanju molekularnog kretanja krećući se izmeĐu molekula rastvarača. To je difuzija. Ona se odvija iz podru p odruč ja većeg u područ je manjeg pritiska a to ulovljava gradijent pri p ritiska za difuziju. Brzina difuzije postaje sve manja dok se pritisak gasova ne izjednači. Ovo se može konstatovati eksperimentalno
ukoliko posmatramo difuziju u nekakvoj komori zapazićemo da se vremenom difuzija gasa sa jednog kraja komore na drugi prekida. Na brzinu difuzije utiču i razlike u gradijentu pritiska, rastvorljivost gasa u tečnosti, udaljenost koju gas mora preći difuzijom, molekuska masa gasa, viskoznost tečnosti i temperatura. Viskoznost i temperatura su u organizmu homeoterma 40
koji učestvuju u respiraciji lako se rastvaraju u lipidnim ćelijama membrane, pa i lako prolaze kroz membranu. Difuzija gasova kroz tkiva, uključujući i plućnu konstantne. Gasovi
membranu gotovo je jednaka difuziji gasova kroz vodu. Respiratorna jedinica pluća sastoji se iz bronhiola, alveolarnog duktusa, atrijuma i
alveola kojih u plućima ima 300 miliona. Alveolarni epitel je veoma tanak pa su ti gasovi u neposrednoj blizini sa kapilarima pluća. Ova alveolarna membran zove se još i respiratorna ili plućna membrana. Iako je tanka ona poseduje više slojeva. Prvi je sloj tečnosti, drugi alveolarni epitel izgraĐen od tankih epitelijarnih ćelija, zatim bazalna membrana epitela, pa uski meĐuprostor izmeĐu alveolarnog epitela i kapilarne membrane, onda ide bazalna membrana kapilara i šesti sloj je endotelna memnrana kapilara. Ukupna količina krvi u plućnim kapilarima iznosi 60 -140ml. Prosečni dijametar krvnih kapilara iznosi 8 mikrometra. pa se eritrociti moraju potiskivati kroz plućne kapilare. Tada membrana ER najpre dodiruje kapilarni zid, pa kiseonik i CO 2 ne moraju proći kroz krv kada difunduju izmeĐu krvnog telašca i alveola. Ovo ubrzava proces difuzije. CO2 difunduje kroz respiratornu membranu 20 puta br že nego kiseonik a kiseonik difunduje 2 puta br že nego N2. 41. Faktori koji utiču na difuziju gasova kroz respiratornu membranu Na difuziju gasova kroz membranu utiču: 1. debljina membrane, 2. koeficijent rastvorljivosti gasa, 3. razlika u pritisku gasa, 4. površina respiratorne membrane. 1. Debljina membrane - se znatno može povećati pogotovo u slučaju sakupljanja tečnosti u plućima tzv edem pluća. Tečnost se može sakupljati i u alveolama pa gpsovi moraju difundovati još i kroz njih a ne samo kroz membranu. Neke bolesti izazivaju fibrozu pluća zbog koje delovi pluća zadebljavaju. Pošto je brzina difuzije obrnuto proporcionalna debljini membrane to svaki faktor koji više od dva ili 3 puta povećava debljinu znatno remeti razmenu gasova. 2. Difuzni gradijent - za prenos pojedinog gasa kroz membranu zavisi od rastvorljivosti gasa u membrani i od molekulske težine datog gasa. Brzina difuzije kroz membranu gotovo je jednaka brzini difuzije kroz vodu. 3. Gradijent pritiska – kroz respiratornu membranu jeste razlika izme Đu parcijalnog pritiska gasa u alveolama i pritiska tog gasa u krvi. Razlika izmeĐu pritiska mera je za neto tendenciju pojedinog gasa da proĐe kroz membranu. 4. Površina respiratorne membrane – se može smanjiti u slu čaju raznih bolesti i ako se smanji na 1/3 ili ¼ od normalne površine razmena gasova se ozbiljno otežava. Gasovi
se kreću od mesta većeg ka mestu sa manjeg pritiska pod uticajem gradijenta pritiska. Kiseonik difunduje iz alveola u krv plućnih kapilara jer postoji gradijen pritiska zato što je pritisak u alveolama veći nego pritisak kiseonika u krvi plućnih kapilara. U ćelijama tkiva pritisak kiseonika je još niži nego u krvi pa imamo difuziju kiseonika iz arterijske kapilarne krvi u ćelije tkiva. Poznato je da kiseonik u ćelijama tkiva procesima metabolizma reaguje sa hranljivim materijama tj sa C 2 iz hranljivih materija stvarajući CO2. Pritisak CO 2 u ćekijama tkiva raste, pa zbog toga ovaj gas difunduje u kapilare u kojima je on u manjoj koncentraciji.
Zatim dospeva do plućnih kapilara tj alveola a tu difunduje iz kapilara u alveole zbog toga što je pritisak CO 2 u kapilarima viši nego u alveolama. Prema tome vidimo da transport kiseonika i ugljen dioksida u organizmu zavisi od procesa difuzije i cirkulacije krvi. 41
42. Disanje ptica
Karakteriše se sledećim osobinama: 1. odsustvom dijafragem, 2. odsustvom alveol a, 3. neelastičnošću pluća i 4. prisustvom vazdušnih kesa. Vazdušne kese su elastične tvorevine za razliku od ptičijih pluća. Ove kese pojavljuju se već kod reptila ali kod ptica dostižu maksimalni razvitak. One predstavljaju dva kesasta proširenja van granica pluća i ta kesasta proširenja glavnih bronhija i bronhija II reda. Vazdušne kese smanjuju spec težinu što je u vezi sa letenjem, imaju ulogu u termoregulaciji i disanju. Imamo 5 pari vazdušnih kesa i dele se na prednje i zadnje vazdušne kese. Prednje vazdušne kese su smeštene sa ventralne strane tela, dok su zadnje sa dorzalne strane tela. Prednje kese su fiziološki uzdisajne a zadnje izdisajne. Obe su povezane za plućno tkivo. Prednje vazdušne kese su medjuključne kese,zatim dolaze vratne i parne prednje grudne kese. Zadnje vazdušne kese čine zadnjogrudne i trbušne. Za vreme udisaja proširuju se i prednje i zadnje kese a u slu čaju izdisaja sakupljaju se opet obe. Prilikom udisaja vazduh iz traheje prelazi u bronhije i jedan deo svežeg vezduha ide dorzobronhijim derektno u pluća a drugi deo u zadnje vazdušne kese. Kroz ventrobronhije vazduh izlazi iz pluća. Prilikom izdisaja sme žuravaju se vazdušne kese. Tada vazduh iz zadnjih kesa prelazi u pluća a iz prednjih kesa izbacuje se napolje. Na ovaj način obezbedjuje se neprekidno snabdevanje vazduha u plućima. Ptice su visokoenergetski organizmi pa je s toga ovo razumljivo. Kod sisara postoji isprekidan tip disanja. Pluća ptica su neelastična i srasla su sa zidom grudnog koša a dijafragme nema. Pri
mirovanju disanje se obavlja uz pokrete grudnog koša što uslovljava sakupljanje i širenje vazdušnih kesa. Vazdušne kese su rezervoari za vazduh i aktivno učestvuju u provetravanju pluća. Unjima se vrši razmena gasova. Frekvencija disanja kod ptica je relativno mala 5-10/min. Pokreti krila u toku leta pospešuju ventilaciju i uslovljavaju periodično širenje i sakupljanje vazdušnih kesa, pa tako vazduh struji kroz pluća.Pluća ptica nemaju alveole.Respiratorni epitel se nalazi u sitnim cevčicama- kanalićima koje se zovu bronhioli respiratori i u njima se vrši razmena gasova. Plućno tkivo se sastoji mnogobrojnih cevčica koje obrazuju razgranatu mrežu. Ona zamenjuje alveole i okružena je mrežom krvnih sudova. Vazdušne kese kod mnogih ptica zalaze i u kosti čineći ih pneumatičnim. Kese obično zalaze u kosti ekstremiteta ali ima slu čajeva i u grudnu kost,rebra, pršljenove i dr.Kod nekih zalaze i u potkožno tkivo. Najveći razvitak vazdušnih kesa srećemo kod letačica. Kosti vazdušnim kesama nisu prožete kod pingvina. 43. Regulacija disanja
Ostvaruje se zahvaljujući izgraĐenosti centra za disanje koji se nalazi u produ ženoj moždini. Centar za disanje može se nadraživati nervnim i humoralnim nadražajem. Humoralni nadražaj, pre svega pH reguliše ritmi čku delatnost centra za disanje. Povećana koncentracija CO2 u krvi ima za posledicu povećanje ritmike stvaranja impulsa u centru. Otuda se CO 2 pripisuje uloga hormona. To potiče od naučnika Starlinga i govori da CO2 nije samo prost otpad metabolizma. To povećanje impulsa u centru odašilja se na eferentne puteve preko eferentnih vlakana nerva vagusa i frenikusa i izazivaju ubrzano disanje. To dovodi do br že ventilacije i 42
većeg izbacivanja CO2 u spoljašnju sredinu čime mu se koncentracija u krvi sman juje. To je primer negativne povratne sprege.
Ako pacovu izvadimo mozak centar za disanje ostaje očuvan a ako razorimo produženu moždinu centar za disanje se uništava i disanje prestaje. Taj efekat se posti že ako presečemo kičmenu moždinu ispod produžene moždine. Zna se da u produženoj moždini i ponsu postoji nekoliko centara koji su meĐusobno i funkcionalno povezani i oni zajednički regulišu frekfencu i dubinu disanja i čine skupa tzv centar za disanje. U produženoj moždini naĐena su dva centra: 1. centar za udisanje, 2. centar za izdisanje Nadraživanjem centra
za udisanje imamo udisajne pokrete a nadraživanjem centra za izdisanje dobijamo pokrete izdisaja. Nadraživanjem oba centra pokazalu su da nastaje udisaj što govori o dominaciji centra za udisanje nad centrom za izdisanje. U ponsu produžene moždine su konstatovani i tzv apneustički i pneumotaksički centri. Nadraživanjem apneustičkog centra dolazi do apnee tj zaustavljanja disanja, dok pneumotaksički centar reguliše ritam disanja i on je povezan sa apneustičkim centrom. Disanje stoji i pod uticajem kore velikog mozga. Veliku ulogu imaju i hemoreceptori i baroreceptori. Uloga hemoreceptora ogleda se u njihovoj reakciji na promenu sastava krvi, pre svega nekih hemijskih agenasa. Povećanje koncentracije H2CO3 u krvi izaziva ubrzano disanje
što ima za posledicu povećanu eliminaciju CO2 putem pluća. Zna se da posle hiperventilacije u nekim slučajevima nastaje apnea kao posledica smanjenog sadr žaja H2CO3 u krvi. Ogedi su pokazali da uvoĐenje u krv ma koje kiseline takoĐe stimulativno deluje na centar za disanje. Hemoreceptori reaguju i na sniženje koncentracije kiseonika u krvi. Oni su smešteni u aortnom luku i karotidnom sinusu, konkretno na mestu grananja karotidne arterije. Uloga baroreceptora pluća je takoĐe bitna. Aferentna vlakna sa baro i hemoreceptorom ulaze u produženu moždinu i imaju značaj u regulaciji disanja koja je refleksne prirode. 44. Fiziologija gnjuraca
Gnjurcima se zovu one životinje koje imaju sposobnost refleknog prekidanja disanja i sman jene frekfencije disanja pri boravku pod vodom. Životinje mogu različito da borave pod vodom npr. foka 15 min, kunić 3, pas 4,5 , grenladski kit 2h a čovek 2,5 minuta. Ovako dugo vreme postiže se stalnim treningom. Faktori koji ovo obezbeĐuju su: 1. veća razvijenost pluća i drugih disajnih puteva 2. promena položaja tela pri gnjurenju preko receptora koji se nalaze u lavirintu u sluzokoži nosa, pri čemu se povećava tonus n vagusa i usporava sr čana ritmika. Kod ovih životinja reč je o nizu adaptivnih promena: disanja, metabolizma, cirkulacije krvi i dr. Sve to obezbeĐuje preživljavanje organizma pod vodom. Zapremina pluća ronilaca je veća nego ne ronilaca za malo što znači da nije reč o depou kiseonika nego o dubini udisaja i izdisaja. Kapacitet Hgb u prenošenju kiseonika kod ronioca je nešto veći nego kod drugih životinja. Kao objašnjenje da ronioci mogu dugo da ostanu pod vodom uzima se povečano prisustvo Hgb u mišićima kod njih (mioglobin). Istraživanja su pokazala da se mlečna kiselina ne akumulira u krvi za v reme ronjenja i to znači da ostaje u tkivima. To je ostvareno redukcijom krvotoka. Treba naglasiti da povećanje koncentracije mlečne kiseline u tkivima ne zaustavlja dalje tokove anaerobne glikolize kao što je to slučaj kod organizama koji ne rone. Kod ronioca zapažamo i manju osetljivost na povećanje CO2 (tj H2CO3) u krvi pa tu kao hormon disanja ne javlja CO 2 nego kiseonik. Pored navedenih odlika kod ronioca javlja se i 43
bradikardija-usporavanje sr čanog rada. To je tzv vagusni refleks koji nastaje položaja tela. Druga značajna promena položaja tela koja izaziva refleksu
pri pro meni reakciju su vazomotorne promene kojima se smanjuje krvotok u glavnim mišićnim masama, to je uzrok gotovo potpunoj redukciji mišićnog Hgb dok d se koncentracija Hgb u krvi neznatno menja. Eksperimentalno je dokazano da gnjurci u toku ronjenja ekonomišu sa kiseonikom, štede ga time što se njihova muskulatura olabavi. 45. Hipoksija
Manjak ili nedostatak kiseonika zove se hipoksija a smanjena količina kiseonika u krvi zove se hi poksenija. Pod anaksijom podrazumevamo nedovoljnu količinu kiseonika u tkivima. Anaksija može biti izazvana: 1. smanjenjem parcijalnog pritiska kiseonika u atmosferi koja se udiše, 2. smanjenom sposobnošću krvi da vezuje kiseonik, 3. poremećaj u cirkulaciji. Po uzrocima koji je mogu izazvati hipoksija može biti: 1. respiratorna (disajna hipoksija) ogleda se u manjkavosti dostave kiseonika, bilo da je ona izazvana oštećenjem plućnog tkiva ili boravkom organizma u razreĐenoj vazdušnoj sredini (hipoksična hipoksi ja) 2. Anemična hipoksija – nastaje kada organizam ima smanjen broj ER (anemija). Tada imamo dovoljni kiseonika u atmosferi ali zbog manjkavosti ER transport kiseonika je otežan 3. Cirkulatorna hipoksija – je izazvana lokalnim ili totalnim smetnjama u cirkulaciji krvi. Moždana i sr čana kap su primeri koja izaziva ova hipoksija. 4. Tkivna hipoksija – (histati čka hipoksija) može da nastane prilikom trovanja organizma cijanidima kada se blokira Krepsov ciklus pa tkiva ne mogu koristiti kiseonik Kao odgovor organizma na hipoksije postoje dve vrste reakcija – jedne su kratkoročne (momentalne) a druge dugoročne. Kratkoročne su i tzv akomodacione a dugoročne su poznate kao adaptacione reakcije. Na uslove hipoksije prve strukture organizma koje reaguju jesu čula i kora velikog mozga, zato što se zna da su ćelije kore velikog mozga najosetljivije na nedostatak kiseonika, zatim čula pa jetra ... I novoroĐeni organizmi su osetljiviji na hipoksiju od adulta. Kada su u pitanju kratkoročne reakcije one se ispoljavaju gotovo odmah za njih je karakteristično da ne ispoljavaju neke bitne promene u organizmu zato što je krv zasićena sa 90 i više % kiseonika. Ovde se zapa ža povećanje frekfencije disanja i sr čane frekfencije, zatim minutni volumen, veća je mobilizacija krvi, stimuliše se eritropoeza a smanjuje se oštrina čula. Zato nije slučaj da boravak na visini od 1 – 2 km iznad nivoa mora se iskorišćava za le čenje
anemije. Veće visine od navedenih mogu dovesti do paradoksalne faze koje se odlikuju: 1. plućna ventilacija se toliko povećčava da disanje postaje plitko i zbog toga je neefikasno, 2. sr čana frekfenca postaje toliko brza da je transport krvi neefikasan. U ovoj fazi na početku se iskazuje euforija a kasnije i smrt. Smrt nastupa kada je stepen zasićenosti krvi kiseonikom dostigne vrednost od 50%. Nadmorska visina od 6,7 – 8 km je veoma opasna, a od 8- 9 može da se podnese samo uz zalihe kiseonika. Adaptivne reakcije su posledica dugoročnog boravka na većim nadmorskim visinama i više su naslednog karaktera. Razlikujemo nekoliko tipova adaptacionih reakcija: 1. Morfološki tip adaptacije ispoljavca se u vidu jače izraženosti grudnog koša i 2. Eritropoetični tip ispoljava se u vidu povećanja broja ER (i do 8 miliona/1mm3) 3. Hemoglobinski tip ispoljava se u skretanju disociacione krivulje OHgb u levo 44
4.
Tkivni tip (po naučnici Barbašovi) mada po mnogima to nije adaptacioni tip jer je kao takav u raskoraku sa evolutivnim hodom fizioloških procesa.
Hiperoksija se primenjuje na klinikama da bi se pomoglo u okolnostima kada je plućna ventilacija smanjena ili je u pitanju trovanje gasovima. U inkubatorima gde su jednonoščad takoĐe se primenjuje hiperoksija i daje se čist kiseonik. Ali je primećeno da kod većine takve dece imamo oštećenje vida. Nedavno je otkriveno da je u pitanju hipotoksičnost k iseonikom, jer u slučaju njegove čiste primene nastaje velika količina tzv superoksidnih radikala i drugih još toksičnijih proizvoda. Toksični radikali negativno deluju na RNK i DNK. Povišeni atmosferski pritisak deluje ako fizički agens: Na svakih 10m du bine ispod morske površine povećava se pritisak za 1 atmosferu. Pri tome se i povećava parcijalni pritisak svakog gasa pa i kiseonika. S obzirom da znamo da se rastvorljivost gasova povećava sa povećanjem pritiska to se azot pri navedenim uslovima rastvara 6 puta više, narošito u nervnom i masnom tkivu. Kao gas koji je najzastupljeniji u atmosferiazot se najviše rastvara i pri naglom izlasku iz kesona na normalni vazdušni pritisak i u krvi i tkivima dolazi do stvaranja gasnih mehurića. Oni mogui da zatvore manje krvne sudove u glavi ili srcu (tzv vazdušna embolia) i dolazi do smrti organizma. U opisanim slučajevima
ako izlazak iz kesona nije suviše nagao ili razlika izmeĐu pritiska nije visoka, javljaju se bolovi u zglobovima i mišićima, nastupa kesonska bolest. Ona nije smrtonosna: Da bi se ovo izbeglo izlazak iz kesona mora da bude postepen.
46. Potrošnja kiseonika u odnosu na parcijalni pritisak Poznato je da se razmena gasova obavlja na osnovu razlike u parcijalnim pritiscima u dve sredine koje su u k ontaktu. Parcijalni pritisak je od izuzetnog značaja za intenzitet disanja.
Dugo vrema je u nauci vladalo mišljenje Fligera da potrošnja kiseonika ne zavisi od vrednosti njegovog parcijalnog pritiska. Istraživanja drugih naučnika pokazala su da je ova tvrdnja samo delimično tačna i to do granice koja se zove kritični pritisak kiseonika. Analizom krive se može zapaziti da počev od maksimalnog pritiska kiseonika (160mmHg) pa sve do granice od 100mmHg kriva je konstantna i Fliger je ovde u pravu, pošto pritisak od 100-160mmHg ne utiče na potrošnju kiseonika. Ali kao se parcijalni pritisak kiseonika snižava kriva se naglo prelama i pada paralelno sa snižavanjem parcijalnog pritiska. Pod linearnim ili graničnim naponom podrazumevamo onu najnižu tačku parcijalnog pritiska iza koje imamo potrošnju kiseonika koja se snižava paralelno sa snižavanjem vrednosti parcijalnog pritiska. Ona je različita kod različitih životinja. Veličina linearnog napona je pšromaenljiva veličina i zavisi od termičke adaptacije organizma tj kritični pritisak zavisi od temperature sredine u kojoj se organizam nalazi. Pri povišenoj temperaturi on opada. Homeotermi adaptirani na hladnoću imaju niži napon kiseonika od onih adaptiranih na toplu sredinu. UporeĐujući kritične tačke kod ptica i sisara dolazi se do zaključka da su ptice bolje prilagoĐene kiseoniku pri manjem parcijalnom P, posebno kod letačica. Ukoliko uporedimo kritičnu tačku kiseonika za goluba i pacova prilagoĐeni istim temperaturama sredine kritični napon za goluba iznosi 86 mmHg dok je za pacova 148 mmHg. Ukoliko uporedimo pacove koji je pre toga boravio 1 mesec na hladnoći i drugog adaptiranog na toplotu vrednost kritičnog napona im je različit. Za pacove adaptirane na hladnoću vrednost je niža i iznosi 106 mmHg a za pacova adaptiranog na toplotu 131 mmHg. 45
Eksperimentom profesora Ivana Đaje pokazano je da ukoliko se ovako tretirane životinje smeste u hermetički zatvoreno zvono pre će uginuti one koje su bile adaptirane u uslovima toplote nego one na hladnoću. Dokazano je da pojkilotermi imaju potrošnju kiseonika zavisnu od vrednosti parcijalnog P. Ovo pšravilo važi i za većinu morskih beskičmenjaka. Naučnik Gardner je pokazao da potrošnja kiseonika šarana u sudovima smanjenog parcijalnog P za 12 puta se smanjuje i do 40%. Hol je dokazao da na sve ovo utiče ekologija životinja. On je u eksperimentu uzeo 3 vrste riba – aktivne, poluaktivne i trome. Iz grafika vidimo da trome ribe imaju pojavu da sa sni žavanjem parcijalnog P snižava se i potrošnja kiseonika. Kod poluaktivnih riba imamo zonu relativne nezavisnosti potrošnje kiseonika , a kod aktivnih riba sreće se široka zona potrošnje kiseonika od parcijalnog pritiska. Frajt i Hart su pokazali na ribama tj na pojkilotermnim životinjama da potrošnja kiseonika ne zavisi samo od par cijalnog pritiska već i od nivoa metabolizma, odmnosno spoljašnje temperature i ukoliko je nivo potrošnje kiseonika niži to znači da je niži metabolizam odnosno spoljašnja temperatura niža, utoliko je stepen nezavisnosti potrošnje kiseonika od parcijalnog P veći. TERMOREGULACIJA 47. Termogeneza i telesna temperatura organizma Život je tesno povezan sa razmenom materije i tokom energije. Sve hemijske procese u organizmu pri prometu materije prati proizvodnja toplote. Toplota je rezultat hemijskih transformacija kojima podležu hranljive materije. Kao energetski izvor toplota je neiskoristiva za živi sistem, ali se javlja kao telesna toplota. Nivo telesne toplote čini temperaturu tela. Sve životinje prema tome delimo na pojkilotermne i homeotermne. Danas se zna da pojkiloterme ne treba shvatiti kao organizme čija se temperatura tela potpuno izjednačuje sa
temp. spoljašnje sredine. To u stvari zavisi od više faktora, pre svega aktivnosti šivotinje. Pri mirovanju temperatura životinje je samo neznatno viša od temperature spoljašnje sredine. Ona može biti i manja od temperature spoljašnje sredine. MeĐutim kod aktivnih pojkiloterma razlika izmeĐu spoljašnje temperature i temp. tela je veća. MeĐutim izmeĐu pojkiloterma i homeoterma nemože se podvući jasna gra nica. Da telesna temp. pojkiloterma nije prost izraz spoljašnje temp. svedo če sledeći parametri: 1. za razliku od normalnih prilika kada se telesna temp. riba podudara sa temp vode, kod aktivnih riba telesna temp se povećava i može da premaši spoljašnju tempe raturu vode. 2. zna se da je pčela kao jedinka pojkiloterm a pčelinjak se ponaša kao homneoterm. U hladnim zimskim danima temp pčelinjaka je obično 5-6 stepeni iznad spoljašnje temp., zbog toga što kada spoljašnja temp dostigne kritičnu tačku pčele se uzbude i lete u košnici i tako vrše rad koji za posledicu ima oslobaĐanje toplote. Ta pojava se zove socijalna homeotermija 3. kod američkog guštera zapaža se pojava širenja i skupljanja hromatofora. Na suncu dolazi do njihovog širenja pa boja tela postaje tamnija i temp tela raste do 41 stepen, dalje izlaganje suncu ima suprotan efekat tj skupljaju se hromatofore, telo postaje svetlije i onemogućava se dalje zagrevanje. primer pokazuje da boja tela ima značajnu ulogu u zagrevanju životinja. 46
I u okviru homeoterma k onstatovana su odrešena odstupanja: 1. fenomen termotopografije nam svedoči da temp svih delova
tela nije ista, temp perifernog i distalnog dela tela nije ista ili temp rektuma je veća od temp pazuha. Kod ptice su temp razlike izmeĐu distalnih i perifernih delova veće nego kod sisara 2. Grupa heteroterma tzv prezimari čija je telesna temp u toku zime snižena ispod normalne i životinje odlaze u zimski san 3. u toku ontogenetskog razvoja veliki broj homeoterma ispoljava pojkilotermne karakteristike Stabilnost telesn e temp kod homeoterma se odr žava termoregulacije. Ove mehanizme nemaju pojkilotermi. 48. Hemijska i fizi čka termoregulacija
mehanizmom hemijske i fizičke
Uslov za odr žavanje homeotermije je ravnoteža izmeĐu procesa proizvodnje i odavanja toplote. Homeotermi su sposobni da to regulišu. To je refleksna radnja čiji centar je u zoni meĐumozga (tuber cinetrium). Pod hemijskom termo regulacijom podrazumevamo one mehanizme koji vode stvaranju toplote (termogeneza) koja se redovno povećava sa svakim snižavanjem spoljašnje temperature. Fizička termo regulacija obuhvata mehanizme koji vode ka regulaciji stepena odavanje toplote (termoliza), pri čemu je rto odavanje homeoterma manje ukoliko je temp spoljašnje sredinie niža. Fizička termoregulacija se ostvaruje: deb ljinom sala, gustinom krzna i perja, menjanjem ruha, menjanjem boje, širenjem i sakupljanjem krvnih sudova, znojenjem i dr. U uslovima hladnoće dolazi do sužavanja krvnih sudova pa imamo bledilo kože, a crvenilo kože javlja se usled toplote. U okviru fizičke termoregulacije putevi koji se ostvaruju preko sala i gustine krzna i perja su znatno tromiji, sporiji i kao takvi više su zastupljeni kod životinja polarne oblasti, dok su termoregulacije koje se ostvaruju preko suženja i širenja krvnih sudova br ži karakteristični za životinje umerene zone. Hemijska termoregulacija je br ža, čak i momentalna. Kod nižih sisara tropskog klimata sposobnost termoregulacije je znatno manje izražena nego kod placentalnih sisara. Tako npr kod lenjivca telesna temp u toku noći može da se snizi i do 10 stepeni ispod normale. NaĐeno je da polazna tačka ovih varijacija je nedovoljna izraženost mehanizma fizičke termoregulacije, dok je hemijska dobro izražena. Na osnovu ovoga zaključujemo da je hemijska termoregulacija starija od fizičke. Imamo veću izraženost fizičke termoregulacije kod polarnih životinja nego kod životinja umerene klime. A to nam govori da termička neutralnost kod polarnih organizama je šira nego kod umerenih organizama. Npr termička neutralnost kreće se od 28 -30 stepeni, lenjivca 28-35, psa 20 – 25 a kod polarnog medveda od 5 do 32. Ovako široka neutralnost prisutna kod polarnih životinja postiže se zahvaljujući izraženosti debljine sala, dlakavog pokrivača koji ima funkciju izolacionog materijala pošto su polarne životinje stalno izložene hladnoći pa su se u evoluciji opredelile ovakvim trajnim rešenjima. Zahvaljujući izgradnji mehanizama fizičke termoregulacije i hemijske termoregulacije homeotermi mogu da žive uz izvesne modifikacije na svim geografskim širinama. Telesna temp. homeoterma iznosi 36 – 37 stepeni a kod ptica 41 stepen uprkos različitim uslovima spoljašnje sredine. 49. Termogeneza homeotermnog organizma u odnosu na spoljašnju temperaturu 47
U pojkilotermima energetski promet i telesna temperatura prate smer promena temp
spoljašnje sredine. U homeoterama smer promena energetskog prometa je suprotan smeru promena spoljašnje temp. Temp tela homeoterma je u tim uslovima stalna: za svakog homeoterma postoji jedna temperaturna granica spoljašnje temp iznad koje se pojavljuje hipertermija tj temp tela počinje da raste zajedno sa temp spoljašnje sredine. To je tzv gornja kritična temp. Njen nivo u mnogome zavisi od vlažnosti vazduha. I u zoni niskih temperatura postoji temp granica ispod koje nije više moguće odr žavati homeotermiju. To je tzv donja kritična temperatura. Iza nje telesna temperatura homeoterma se snižava i nastaje hipotermija. IzmeĐu donje i gornje kritične temp, u tom dijapazonu, spoljašnja temp ne utiče na telesnu temperaturu ali menja nivo termogeneze. To je zona akomodacije termoregulacije i odr žavanja homeotermije. U njoj se nalazi zona hemijske termoregulacije kada organizam proizvodi dopunsku toplotu i zona termolize. Ako se organizam nalazi u uslovima niske temp on se dopunskom toploto m bori ili štiti od hladnoće. U ogledu, kada se spoljaššnja temp
povećava konstatuje se da se energetski promet i proizvodnja dopunske toplpote smanjuje i može se stići do one spoljašnje temp na kojoj je vrednost energetskog prometa najmanja. Na temp termičke neutralnosti dobija se osnovni energetski promet nazvan bazalni metabolizam. Šema termoregulacija po Ivanu Đaji
U okviru termogeneze homeoterma razlikujemo tri nivoa metabolizma: 1. Bazalni metabolizam 2. Vrhunski metabolizam 3. Maksimalni metabolizam
Bazalni metabolizam je najmanji energetski promet koji se dobija na temp termi čke neutralnosti (za čoveka od 18 – 20 stepena, pacova 28-30) i predstavlja onaj temp konfor kada se organizam ne bori ni protiv toplote ni protiv hladnoće već se nalazi u uslovima tzv idealnog termičkog komfora mirnog i višečasova umereno gladnog homeoterma. Miornog zbog toga što fizička aktivnost povećava energetske izdatke vezane za fizički rad a u uslovima umerene gladi zbog toga da bi se izbegao fenomen specif ično – dinamičnog dejstva hrane. Ukoliko se spoljašnja temp snižava ispod temp termičke neutralnosti tada termogeneza raste, tako da se najveći promet pri radu u hipotermiji zove vrhunski metabolizam. Posle donje kritične temp termogeneza u hipotermiji ida lje raste. Taj najve či nivo enrgetskog prometa naziva se maksimalni metabolaizam. Vrhunski metabolizam je 3- 4 puta veći od bazalnog a njihov odnos pokazuje termogenetsku moć homeoterma i zove se korisni koeficijent. Ukoliko se spoljašnja temp i dalje snižava onda se termogeneza vrhunskog metabolizma idalje povećava do tačke označene kao maksimalni metabolizam, a to je krajnji nivo termogenetskog napora koji je u homeotermima u plitkoj hipotermiji. U daljem toku hlaĐenja 48
paralelno sa snižavanjem spoljašnje temp. Odr žavanje homeotermije pri promenljivim uslovima spoljašnje temp iziskuje pšromenljivu vrednost energetskog prometa. Tako homeoteru uspeva da odr ži stalnost telesne temp uprkos promenama sredine menjajući intenzitet svog kalorifovanja. termogeneza se smanjuje a i temp tel a
50. Rubnerov zakon površine Rubner je pokazao da je termogeneza homeoterma u zavisnosti od težine i površine. Njegov zakon glasi: termogeneza homeoterma je obrnuto proporcionalna telesnoj masi životinje a upravo proporcionalna telesnoj površini.
Rubner i Riš navode da je metabolizam različitih homeoterma meren na istoj temp spoljašnje sredine skoro istih vrednosti (1m2/h). Metabolizam je veći kod sitnijih životinja nego kod krupnijih a termogenezu izražavamo preko mase (kg/h). Ovi odnosi važe i kako unutar vrste tako i izmeĐu razlišitih vrsta. Rubnerov zakon u ekologiji ima značaja kao Bergmanovo i Alenovo pravilo. U vezi sa zakonom površine napomenućemo da najmanji meĐu homeotermima su rovčicei kolibri. Najmanja rovčica ima 2,5 grama. Smatra se da granične vrednosti homeoterma su ograničene potrebama u vezi sa odr žavanjem homeotermije. Filozofija ovog zakona je mehanicistička, jer polazi od grubog poreĐenja homeotermnog organizma sa fizičkim strojevima tipa termostata. Me Đutim logika ovog zakona je u odr žavanju stalne telesne temp organizma. Po njemu termoliza odreĐuje termogenezu. Zakon površine je i kasnije dokazan, ali prvobitni Rubnerov zakon nije mogao da objasni činjenice tipa: 1. da zakon površine nije isključivo vezan za homeotermnost. To nam pokazuju sledeća dva atributa: a) odnos utvr Đen ovim zakonom ispoljava se i kod pojkiloterma koji nemaju izgraĐen termostat b) odnos izražen ovim zakonom ispoljava se i kod ohlaĐenih homeoterma tj u stanju hipotermije, kada je taj termostat narušen, odnosno termogeneza je
narušena. 2.
specifično – dinamičko svojstvo hrane i fenomen termičke adaptacije: a) fenomen specifično – dinamičkog dejstva hrane ispoljava se kao redovno povećana termogeneza posle svakog obroka b) fenomen termičke adaptacije se takoĐe ispoljava u povećanju termogeneze u uslovima boravka homeoterma na hladnoći i do 25% (bez izmene telesne površine.
51. Fenomen termičke adaptacije Ovde podrazumevamo redovnu izmenu raznih fizioloških parametara kao što su sr čana frekfenca, nivo termogeneze, koncentracija hormona i dr a to sve kao posledica boravka životinje na odreĐenoj spoljašnjoj temperaturi. Konstatovano je da se fiziološki parametri ne manjaju samo pri momentalnom menjanju spoljašnje temperature već i pri dužem boravku organizma (3-4 nedelje) na hladnoći ili toploti. 49
Stevan Đeline je pokazao da termogeneza pacova prethodno adaptiranog na hladnoću povećava i do 25% u odnosu na termogenezu pacova koji je prethodno adaptiran na toplotu. Na grafiku se vidi da efekti adaptacije na hladnoću izražavaju povećanje termogeneze. Što je temperatura adaptacije niža od temp termičke neutralnosti utoliko je termogeneza veća. Razliku u termogenezi koja zavisi od prethodne adaptacije Đeline je nazvao energija termičkog prilagoĐavanja. Ovakve razlike se ispoljavaju na svim nivoima termogeneze, bilo na nivou
bazalnog metabolizma ili nivou dopunske toplote. Đeline razlikuje dva pojma, prvo mesto bazalnog metabolizma i drugo opšti pojam bazalni metabolizam. Pod opštim bazalnim metabolizmom podrazumeva najniži mogući nivo metabolizma koji se ostvaruje u uslovima mirovanja i to samo u uslovima termičke neutralnosti trenutno već i uslovima boravka životinje u uslovima termičke neutrealnosti jednosmerno. Đeline termogenezu prebacuje sa statičke na dinamičku osnovu: jedan od zastupljenika statičke koncepcije zakona bio je amerikanac Benedikt po kome se nivo bazalnog metabolizma uzima kao taksonomski kriterijum. Kod pojkilotermnih organizama termička adaptaciije od 4 nedelje nema tako jasne odgovore na metabolizam kao kod homeoterma kod kojih boravak na hladnoći izaziva redovno
povećanje termogeneze i drugih fizioloških parametara. Za pojkiloterme ćemo pomenuti ogled danskog naučnika Forsona na školjkama grenlanda koje normalno žive na 0 stepeni, školjka ma Baltičkog mora 8 stepeni i školjke Persijskog zaliva 16 stepeni celzijusa. Bez obzira na različite temp životinje imaju približno isti metabolizam. Za razliku od dugotrajnih, kratkotrajne adaptacije kod pojkiloterma isoljavaju različite efekte. Kod žaba boravak od jedne nedelje na 10 stepeni izaziva veću termogenezu za razliku od žaba adaptiranih na 30 stepeni ali od strane fiziologa pokazano je da odgovori svih pojkiloterma nisu takvi kao kod žaba. Pa prema tome Preht izvršio je podelu termičke adaptacije na 5 tipova. Ako uzmemo uslove da je optimalni metabolizam pojkiloterma na 20 stepeni, pa ako one borave na 10 stepeni odgovor ovih životinja je pad termogeneze, ali ako više dana budu izloženi ovoj temperaturi primetićemo da u jednom broju termogeneza se neće menjati sa toplo na hladno i označena je kao IV tip adaptacije. Kod drugih životinja termogeneza će se sniziti – V tip adaptacije.U slučajevima I, II i III tipa termogeneza se povećava kao odgovor životinja na hladnoću pa se zovu još i kompenzatorna tkiva zato što teže ka postizanju nivoa termogeneze prethodno ostvarene na 20 stepeni. Zbog toga se III tip označava kao nepotpuna kompenzacija, II tip – potpuna kompenzacija a I nadkompenzacija jer
on premašuje nivo metabolizma na 20 stepeni. je pogrešno označiti adaptacijama jer su u raskoraku sa mnogimm fiziološkim procesima. Prema tome adaptacioni tipovi su III, II i I jer u tim slučajevima hladnoća izaziva povećanje termogeneze a ona vodi ka suprotstavljanju organizma delovanju hladnoće. IV i V t ip
52. Hipotermija
je snižavanje telesne temperature kod homeoterma ispod normale. Uzroci mogu biti: 1. hipotermija a frigore, 2. konfimaciona, 3. farmakološka hipotermija. 1. hipotermija a frigore znači da je hipotermija izazvana ekstremnom hladnoćom (kupan jem životinje u hladnoj vodi) kada zbog velike termolize termogeneza ne može da odr ži korak sa gubitkom toplote pa se narušava telesna temp. 50
2.
konfimaciona hipotermija se dobija stavljanjem životinje u zatvoreni sud u kome se količina kiseonika postepeno smanjuje i koji je istovremeno okru žen hladnoćom, sve to vodi padu telesne temperature ispod normale
3.
farmakološka hipotermija dobija se upotrebom alkaloida (harmalin, largaksil) koji blokiraju simpatički nervni sistem čime se postiže snižavanje telesne temp.
Dubina hipotermije je različita kod raznih životinja iz koje se ohlaĐeni homeotermi vraćaju u eutermiju (normalno stanje). Najniža temp čoveka iz koje je uspeo da se vrati je 18 stepeni. Sve do otkrića Radoslava AnĐusa donjom granicom hlaĐenja za pacova bila je temp 13 stepeni, psa 17, mačka 18, a njemu je pošlo za rukom da ohladi pacova na nula pa i na -3 stepena i da ih vrati u život. Ovo je postigao primenivši AnĐusov metod reanimacije putem parcijalnog zagrevanja tela počev od zone srca pa dalje po telu u vidu koncentričnih krugova. Ovakvo zagrevanje daje prednost aktivaciji sr čanog sistema i respiratornog sistema a u isto vreme se izbegava raskorak koji postoji izmeĐu potrošnje organizma u kiseoniku. Hladnoća ima iste efekte i kod homeoterma i kod p ojkiloterma. Smrt nastaje na nivou ćelija kada se stvaraju kristali leda koji oštećuju strukturu ćelije. Pri plitkoj hipotermiji (37 -33 stepena) odreĐeni fiziološki parametri kao što su potrošnja kiseonika, minutni volumen srca, puls rastu. Pri dubokoj hipotermiji ovi mehanizmi opadaju paralelno sa padom temperature tela. Pa je ovo navelo Đaju da hipotermiju označi imenom ekserimentalna hipotermija. Ovo naravno treba prihvatiti sa rezervom jer pojkilotermi i homeotermi ne mogu biti identi čni. To govore sledeće činjenice: 1. telesna temperatura od 15 stepeni nije jednaka za pacova i žabu. Za žabu je optimalna a za pacova je smrtonosna 2. ohlaĐeni homeoterm u stanju hipotermije ima sposobnost reanimacije. Ovo ukazuje da termoregulacioni mehanizmi kod homeoterma iako su inhibirani i donekle poremećeni ipak su prisutni i mogu se reaktivirati.
Primena hipotermije je široko rasprostranjena. Koristi se u naučnoj praksi da se postigne i kod čoveka zimski san tj konzerviranje života. Danas po planu konzervacije života postignuti su samo neki rezultati i to samo ako se radi o konzervaciji slobodnih ćelija (spermatozoida – primena u veštačkoj oplodnji). Hipotermija se primenjuje u hirurgiji kao anestezija jer za razliku od drugih preparata u većoj meri snižava potrebe organizma za kiseonikom, smanjuje krvarenje jer prilikom hlaĐenja imamo sužavanje krvnih sudova. Hipotermija se koristi i u smislu fiziološke analize. An Đus je uspeo da pomoću hladnoće izdvoji proces bubrežne filtracije od procesa selektivne reapsorbcije. Danas u nauci postoje pokušaji da se hladnoćom leči rak ali su bezuspešni. 53. Zimski san
Je fiziološka pojava karakteristična za jednu grupu homeoterma tzv prezimara ili hibernatora. Zimski san označava se terminom hibernacija. U hibernatore spadaju glodari , insketivori, ljiljci. Zimski san se ispoljava svake godine u odreĐeno vreme. Prezimari odr žavaju veći deo godine telesnu temp nezavisno od temp spoljašnje temperature ali za vreme niske zimske temp pšrestaju da se ponašaju kao homeotermi i padaju u hiber naciju tj njihova telesna temperatura se snižava, potrošnja kiseonika pada kao i nivo metabolizma. Pre hibernacije životinje se dobro uhrane i nakupe veliku količinu hrane u skrovišta. Zimski san počinje u oktobru i završava se u aprilu. Pri bu Đenju životinje su mršave jer su se u 51
toku sna hranile na osnovu sopstvenih rezervi u telu ali se povremeno hrane i hranom iz skrovišta. Za to vreme telesna temp se znatno snižava pa je i nivo fizioloških funkcija smanjen. Istraživanja su pokazala da postoji razlika izmeĐu zimskog sna ljiljka i pravog zimskog sna prezimara. Ustanovljeno je da se ljiljak ponaša kao pojkiloterm i njegova telesna temp može da padne i do 0 stepeni i time da ugine. Kod pravog prezimara (hr čak) telesna temp opada sve do +5 ako i dalje temp spoljašnje sredine opada oni se bude povećavaju svoju lokomotornu aktivnost boreći se tako protiv hladnoće. Znači razlika je izmeĐu ljiljka i pravog prezimara što ljiljka možemo naterati na zimski san i leti samo ako ga smestimo u fri žider što kod prezimar a ne može. Proces buĐenja iz zimskog sna jeste jedna dramatična neskladna pojava. Pri buĐenju životinja se tetura, drhti, pada pri čemu povećava svoju termo genezu i do 500 puta i najzad posle nekog vremena povrati se u normalno stanje. Dokazano je da endokrini sistem prezimara posebno aktivnost štitne žlezde opada za vreme zimskog sna i gotovo je neaktivna. Za to vreme u ćelijama štitne žlezde konstatovane su veće količine koloida što se dovodi u vezu sa njenom pasivnom ulogom tokom hibernacije. Pred buĐenje koloid u tireocitama se smanjuje čime se žlezda aktivira. U hibernaciji zapaža se i smanjena aktivnost gonada nadbubrežnog korteksa. Na osnovu izloženih činjenica postavlja se pitanje dali je zimski san odreĐen spoljašnjim faktorima sredine ili unutrašnjim faktorima. U tom pogledu kod ljiljka zimski san zavisi od spoljašnjih faktora a kod pravih prezimara od unutračnjih faktora.
54. Ontogenetski nastanak homeotermnosti
Homeotermni organizmi u toku raĐanja nisu pravi homeotermi, već iskazuju osobine pojkiloterma a pravi homeoterm nastaje oko svoje druge godine života. U pogledu ontogenetskog nastanka homeoterma razlikujemo tri grupe životinja: 1. pravi homeotermi – su oni koji dolaze na svet sa dobro izgraĐenim mehanizmima fizičke termoregulacije (pile). One dolaze na svet dobro zaštićene krznom i perjem i imaju razvijene mehanizme termoregulacije. 2. Životinje koje se raĐaju kao potpuni pojkilotermi (tekunica) 3. životinje koje poseduju prelazne karakteristike (pacov) Stepen nastanka homeotermnosti t okom ontogeneze može da se prati na dva načina: 1. 2.
praćenjem stalnosti telesne temp praćenjem smera termogeneze
U prvom slučaju npr kod ptice carića ukoliko pratimo odnos izmeĐu spoljašnje i telesne temp videćemo da je u prvim danima života tipično pojkiloterm sve do 21 dana kada postaje pravi homeoterm. Kod goluba, puna homeotermnost se dostiže 16 dana, kod miša 10, pacova 10, ježa 30 a kod pitomog zeca 11 dana. 52
Drugi način nastanka stepena homeotermnosti možemo konstatovati na osnovu praćenja smera termogeneze zavisno od temp spoljašnje sredine. Ustanovljeno je da u toku prvog dana života kriva kod tekunice ima tipičan pojkilotermni karakter, kod kobaja tipično homeotermni karakter, a kod pacova prelazni karakter što znači da on ima elemente pojkilotermno sti i homeotermnosti. 55. Mehanizmi termo regulacije
U evoluciji uslov za pojavu homeotermnosti je razvitak NS naročito vazomotornih nerava. To se može dobro shvatiti ukoliko se poremeti integritet NS bilo hirurški ili hemijskim putem: Uloga NS je veoma značajna kako za produkciju toplote tako i za regulaciju perifernog krvotoka. Zna se da prečnik perifernih krvnih sudova stoji pod kontrolom vegetativnog NS tj vazodilatatora i vazokonstriktora. Odavno se znalo da u oblasti hipotalamusa postoji termoregulacioni centar u obliku grupice jedara tzv tuber cinereum. Razaranjem te strukture ima za posledicu destabilizaciju telesne temp koja se izražava povećanjem telesne temp pa se ovaj eksperiment zove toplotni udar. Ovaj efekat toplotnog udara izostaje ukolik o se životinji izvrši simpotektomija, bilo hirurški ili hemijski, npr primenom 6 – hidroksi dopamina koji ima svojstvo da inhibira aktivnost simpatičkog NS. Ovo nam pokazuje da regulacija mehanizma tuber cinereuma se ostvaruje preko simpatičkog NS. Iz hipotalamusa impulsi idu preko simpatičkih vlakana do tkiva organizma u kojim se oslobaĐa toplota (ognjišta). Pri potpunom uklanjanju simpatičkih vlakana ubod nije efikasan, ali ukoliko se ostave ogranci nerava koji se pružaju u nadbubrežnu žlezdu toplotni ubod će izazvati reakciju. Zaključujemo da je adrenalin direktno uključen u termogenezu. Ubrizgavanjem adrenalina i noradrenalina povećava telesnu temp i pri uklanjanju simpatičkih nervnih vlakana. Lokalno hlaĐenje (npr uz pomoć ohlaĐenog fiziološkog rastvo ra) termoregulacionog
centra dovodi do povišenja termogeneze, a njegovo zagrevanje (toplim NaCl ) dovodi do sniženja termogeneze. Ovo nam pokazuje da termoregulacioni centar radi na principu negativne povratne sprege.
Ukoliko homeoterma izložimo niskoj spoljašnjoj temp termogeneza će teći tako da se prvo draže receptori za hladnoću smešteni u koži. Impulsi dalje idu do tuber cinereuma aferentnim nervnim vlaknima. Tuber cinereum može da se draži i direktno jer u uslovima hladnoće krvi i drugih telesnih tečnosti su donekle ohlaĐene i kao takve oblivaju termoregulacioni sentar. Iz centra impulsi se dalje prenose u eferentna nervna vlakna simpatičkog NS koji ima za posledicu draženje endokrinih žlezda, pre svega tiroidee u smislu pojačanog lučenja njenih hormona – tiroksina i tironina. U isto vreme dra že se i nadbubrežne žlezde pa imamo lučenje adrenalina i noradrenalina, pri čemu se povećava temp. U uslovima
hladnoće dolazi do vazokonstrikcije perifernih krvnih sudova zbog manjeg odavanja toplote. U slučaju delovanja visoke temp draže se receptori za toplo u ko ži zatim impuls ide u tuber cinereum aferentnim vlaknima, a odatle impuls ide ka inhibiciji aktivnosti simpati čkog NS što smanjuje sekreciju tiroksina, tironina, adrenalina i noradrenalina. Imamo smanjenu termogenezu, nastaje vazo dilatacija, povećava se znojenje čime se organizam oslobaĐa viška toplote.
U termoregulaciji važna je i kora velikog mozga. To potvr Đuju ogledi sa uslovno refleksnim izmenama raznih parametara termogeneze: čoveka tretiramo u smi slu stvaranja uslovnih refleksa tako što on svakog dana u istim prilikama i u isto vreme ulazi u hladnu sobu, 53
pa će posle izvesnog vremena reagovati na hladnoću drhtanjem i nakostrešenošću i onda kada tu sobu nismo prethodno ohladili. Termoregulacioni centar se pored temperature može dražiti i strujom, bakterijama, hem dražima. Obično temp homeoterma iznosi 36 – 41 stepen, za više sisare 37 -39, ptice 40 – 41, čoveka 36-37, primitivni sisari 32 stepena.
ISHRANA I VARENJE 56. Sastojci hrane
Prema načinu korišćenja energije odnosno izvorima energije sva živa bića se mogu grupisati na: 1. heterotorfne organizme – koriste složena organska jedinjenja poreklom iz drugih organizama izvlačeći iz njih energiju kroz procese razlaganja. Ovde spadaju: karnivori, hervivori i amnivori. 2. hemotrofni organizmi su oni koji energiju izvače iz neorganskih procesa npr oksidacija Fe ili S 3. fototrofni organizmi koji koriste energiju sunca za procese fotosinteze i izvla če energiju iz produkata koji se tada stvore.
Za život organizma neophoda su azotna jedinjenja. Pri mešovitoj ishrani čoveka dnevni minimum je dva grama belančevina na 1kg telesne mase. Azotna jedinjenja se dele na bitne (esencijalne) aminokiseline i nebitne (neesencijalne) aminokiseline. Prve se moraju obavezno unositi hranom jer se ne mogu sintetisati u organizmu do se druga grupa može sintetizovati od strane produkata razlaganja belančevina ili od ostalih unetih aminokiselina. Proteini životinjskog porekla imaju odreĐeni sastav u pogledu AK. Proteini biljnog porekla imaju manju hranljivu vrednost od životinjskih. Za živa bića su bitni i ugljeni hidrati i
masna hrana. To su glavni energetski materijali za većinu organizama (za flagelate izvor su alkoholi i nezasićene massne kiseline). Ugljeni hidrati su za većinu životinja glavni izvor energije zbog toga što oni poseduju enzime kojima ih razlažu. Uloga šećera u ishrani viših životinja je višestruka. Odsustvo šećera u ishrani je nespojiva sa normalnim funkcionisanjem organizma. Minimum šećera za čoveka iznosi 50-60 grama na obrok. U normalnoj ishrani treba da postoji odre Đeni odnos izmeĐu šećera i masti i to 4 prema 1. Šećeri ulaze u sastav mukoznih membrana ćelija, potpornog tkiva i CNS. Nedostatak šećera dovodi do acidoze i acetonurije. Glukoza je najznačajniji šećer a zatim dolazi fruktoza. Galaktoza ulazi u sastav laktoze i gliko lipida. Od polisaharida najznačajniji je skrob dok celuloza nema značaja za čoveka zbog toga što čovek ne poseduje enzime za njeno razlaganje. Masti i masne kiseline su bitni sastojci hrane. Kod beskičmenjaka su one glavni energetski depo. Veliki broj životinja može da živi bez uzimanja masti a tada su energetski
depoi UH. Masti kao energetski izvor mogu biti mobilisane iz depoa npr u toku gladi što je posebno bitno za životinje u hiber naciji ili estivaciji. 57. Posebni sastojci hrane
54
Holin je često stavljen u grupu vitamina rastvorljivih u vodi, sadr ži esecijalne strukturne komponente za nekoliko sinteza. Holin je neophodan za sintezu lecitina i acetilholina i značajan je izvor labilnih metilgrupa neophodnih za procese transmetilacije. Holin se u organizmu
sintetiše iz metionina i etanolamina a kao donor metil grupe on reaguje preko betaina i metionina. Nedostatak holina u ishrani dovodi do hemoragije, masne jetre i oštećenja bubrega. Ukoliko se hrani doda metionin tada nema potrebe za holinom i navedeni poremećaji se ne javljaju. Purini i pirimidini su neophodni sastojci za sintezu nukleinskih kiselina DNK i RNK. Većina životinja je u stanju da ih sintetiše. Hematin – neophodni sastojak hrane nekih nižih životinja i ima značaj vitamina. Korhitin je izuzetno značajan zua niže beskičmenjake koji ga ne mogu sintetisati. Sve ostale grupe to mogu, u mišićima sisara nalaze se u najvećoj količini. Steroli su vrlo rasprostranjeni u živom svetu, najpoznatiji je holesterol. Voda je neophodna organizmu i ona je preduslov života. Pored vode za piće ona je sastavni deo svih životnih namirnica. Značajno mesto u organizmu zauzima i tzv metabolička voda – koja se stvara pri krajnjem razlaganju organskih materija. 58. Mineralne materije
su veoma važan sastojak ćelija i telesnih te čnosti. Učestvuju u regulaciji osmotskog pritiska, elektrohemijskim reakcijama, u propustljivosti membrana, u procesu sekrecije, ekskrecije i resporpcije. Od mineralnih materija 70% kod čoveka čine Ca, P, Na, K, Cl. U toku prometa materije one se ne mogu samo deponovati već i mobilisati iz depoa u slučaju nedostatka u ishrani. Prisustvo mineralnih materija a naročito jona Na, K i Mg neophodno je za normalno funkcionisanje NS, mišića uključujući i sr čani mišić. Ca – najvažniji i najzstupljeniji. Ulazi u sastav kostiju, zuba, potpornog tkiva. Ima ulogu u procesu koagulacije krvi i aktivnosti nekih fermenata. Glavni izvor Ca kod sisara je mleko, mlečni proizvodi, žumanac, pasulj, karfiol i dr. U plazmi čoveka Ca se nalazi u koncentraciji 9 -
11%, smanjenje njegove koncentracije dovodi do tetanije. Najveći deo Ca se nalazi u obliku 3Ca – fosfata i CaCO3. Ca se izlu čuje preko fekalija a manjim delom mokraćom. P – se nalazi u sv im tkivima sisara ali najviše u kostima i zubima. U hrani u obliku neorganskog P ili kao sastojak organskog jedinjenja fosfolipida, fosfoproteina i nukleinskih kiselina. Glavni depo P su kosti i zubi. Od posebnog značaja su fosfati bogati energijom i to kreatin – fosfat i nukleoid – 3 – fosfat. MeĐu njima naročito je važan ATP a meĐu nukleotidima 3, 5 – AMP i 3,5 GMP koji aktiviraju energiju u tkivima i u čestvuju u njenoj transformaciji. U regulaciji prometa Ca i P učestvuju 2 hormona i to Kolipov parahormo n i tireokalcitinin kao i vitamin D. Mg – se nalazi u kostima ali i svim drugim tkivima. Iz hrane se resorbuje u toku varenja hrane u tankom crevu. U krvnoj plazmi nekih sisara nalazi se Mg u koncentraciji nekoliko mmola/litru. Mg aktivira mnoge enzime. U većoj koncentraciji Mg smanjuje nervno mišićnu razdražljivost, a ako je koncentracija visoka dolazi do paralize i anestezije. Poremećaj se može ukloniti dodavanjem Ca (antagonist). Mg se izlučuje preko mokraće i fekalija. Na – je osnovni ekstracelularni katjon konkreno krvne plazme, meĐućelijske tečnosti idr. Učestvuje u odr žavanju osmotskog pritiska, hidrataciji i normalni rad nerva i mišića. Unosi se u obliku NaCl a izlučuje se mokraćom. Resorbuje se u proksimalnom delu tankog creva aktivnim transportom. Na odr žava paralizovanost ćelijske membrane i učestvuje u procesima razdraženja 55
nerava, poprečno prugastih mišića, glatkih mišića i dr. NaCl je izvor jona Na i Cl koji su neophodni za sintezu želudačne HCl. Na u obliku HCO3 i PO4 ima važnu pufersku ulogu. K – je intracelularni jon, vezan za proteine ćelija, a manjim delom u obliku PO4 i HCO3. K ima značajnu ulogu u nervno – mišićnoj aktivnosti, u regulaciji osmotskog pritiska i acidobazne ravnoteže. Ima ga u namirnicama. Potencijal mirovanja ćelija i to nervnih i mišićnih obezbeĐen je rastojanjem jona Na i K sa obe strane membrane. K je neophodan za normalni rad miokarda. Pri povećanjau metabolizma vode i elektrolita kada je povećano izlučivanje preko bubrega pri čemu gubitak vode prevazilazi gubitak elektrolita, tada intracelularna tečnost postaje hipertonična u odnosu na ćeliju. One gube vodu, dolazi do većeg izlučivanja Na a K se povećava u tečnosti van ćelije. Ovakvo stanje ne može dugo potrajati i dolazi do ozbiljnih poremećaja. Cl – u organizmu se unosi kao NaCl i KCl; učestvuje u regulaciji acido – bazne ravnoteže, osmotskog pritiska i sintezi HCl. Cl se izlu čuje mokraćim i znojenjem. Zajedno sa Na učestvuje u aktivaciji nekih enzima npr amilaze. S – prisutan je u svim tkivima organizma sisara i im a višestruku ulogu. Sastavna je komponenta amino kiselina cisteina, cistina i metionina. Fe – ulazi u sastav Hgb, mioglobina, citohroma i nekih enzima. Depo je jetra i slezina. Fe ima u kosi, noktima, krznu, ko ži idr. Smatra se da su kosa i nokti na neki na čin ekskretorni putevi za Fe i S. Izvori Fe u hrani su jaja, riba, spanać, jetra, srce, bubrezi i dr. U hrani je Fe 3+. U želucu pod uticajem HCl, cisteina i vitamina C Fe3+ prelazi u Fe 2+ i kao takav odlazi u enterocite (ćelije tankog creva). Fe ulazi u sve ćelije gde se ugra Đuje u citohrome i enzime, a ukoliko ga ima u višku deponuje se. Kod čoveka nedostatak Fe izaziva malokrvnost. Cu – ulazi u sastav enzima tirozinaze, super oksid – dimutazeviših životinja i čoveka akod beskičmenjaka ulazi u sastav hemocijanina. Nedostatak Cu u hrani izaziva promene CNS i promene u razvoju jrvnih sudova. J – je bitan sastojak hormona štitne žlezde. To su jodirani tironin i tirozin. Odavno je kod korala pozbnata tzv jod 6 – orgonska kiselina. Bez joda nema sinteze tireoidnig hormona, koji je neophodan za rast organizma i dr. Zn – ima ga u organizmu viših životinja oko 30 mg/1 kg telesne mase. U krvnoj plazmi 500 – 1400 μg/kg. Bitan je sastojak mnogih enzima glutaminske i mlečne kiseline, alkoholne fosfataze, RNK i DNK polimeraze i karboanhidraze. Zajedno sa Cu učestvuje u deponovanju insulina u pankreasu. Mn – u sastavu je većeg broja enzima – karboksilaze, arginaze, holin – esteraze, i u mitohondrijama ćelija. U nekim enzimima može da zameni Zn i Mg. Neophodan je za odr žavanje plodnosti rastenja i razvoja polnih organa. Se – u krvnoj plazmi je vaezan za sve frakcije proteina. Njegov značaj kao i vitamina E
je u aantioksidaciji koja štiti organizam od citoloških radikala. Ulazi u sastav glutation – peroksidaze koji u p risustvu redukovanog glutationa razlaže H 2O2 i organske perokside nastale u metaboličkim procesima u organizmu. Ućestvuje u zaštiti ćelijskih membrana i organela od peroksidacije lipidnog sloja. Povećanje količine Se u organizmu praćene su povećanjem aktivnosti glutation – peroksidaze. Nedostatak dovodi do degenerativnih promena miokarda i krvnih sudova. Najčešće se nalazi u belomluku, mekinjama, crnom luku. U većimkoličinama je toksičan. Co – Nalazi se u malim količinama u organizmu. Neophodan sastojak B12. Ima ga u jetri, panlreasu, nadbubrežnoj žlezdi, timusu. U malim količinama neophodan je za promet materija. 56
Stroncijum – kao radioaktivni nukleotid koji nastaje pri nuklearnim probama u atmosferi odakle se može prenositi na velike daljine. Veoma je štetan po zdravlje, ugraĐuje se u biljke pa preko lanca ishrane ulazi u organizam čoveka. količina radioaktivnog Sr u zemljištu, biljakama, životinjama je indikator stepena radioaktivne kontaminacije. Osim navedenih još i Si, Fluor i molibden spadaju u neophodne mikroelemente živih
bića. 59. Egzogena i endogena ishrana
U životinjskom svetu razlikujemo dva tipa ishrane i to: 1. egzogenu ishranu i 2. endogenu ishranu.
1. Pod egzogenom podrazumevamo uzimanje hrane iz spoljašnje sredine a pod endogenom uzimanje hrane iz sopstvenih depoa. U prirodi endogena ishrana zastupljena je u toku migracije i hibernacije. Kod beskičmenjaka endogena ishrana je takoĐe prisutna npr gladovanje kod pijavica koja može da traje 2 godine. Endogena ishrana se odr žava glaĐu. Glad je fiziološka pojava i njegov krajnji cilj racionalnosti jeste preživljavanje organizma. Dužina podnete gladi kod raznih životinja je različita. Kod čoveka maksimalna podneta glad je 75 dana. Pored toga
eksperiment sa pacovom izveden je tako što su oba pola smeštena u kavez. Pokazano je da kada su zajedno dužina podnete gladi je veća od onda kada su pojedinačno. Pas može podneti glad do 38 dana, mačka 20, zec 15, žaba 1 – 1,5 godina a pijavica 2 – 2,5. Jasno proizilazi iz ovoga odnos izmeĐu visine metabolizma i dužine podnete gladi. Krupnije životinje koje redovno imaju niži metabolizam takoĐe duže podnose glad od sitnijih. U lab uslovima analizom psa koji je uginuo od gladi naĐeno je da je masno tkivo potrošeno u vrednosti 97% od njegove prvobitne mase, mišićno tkivo 70%, jetra 72%, bubreg 58%, želudac 52%, mozak i kičmena moždina 0%. Tokom gladi težina masnog i mišićnog tkiva najviše opada a najmanje se iskorišćava materija važnih životnih organa. Pored ovakve racionalizacije postoji i ona u pogledu korišćenja hem materija. Na početku gladi prvo se koriste UH, glikogen, masti i belan čevine. Ustanovljeno je da posle 5 dana gladovanja vinogradarskog puža rashodovano je 94% UH, masti 70% a belančevine svega 27%. Za vreme gladovanja insekata imamo znatno više iskorišćenih masti i belančevina nego UH.
Smrt od gladi nastupa kdo odraslih organizama kada telesna težina padne oko ½ do 2/5 normalne težine. Kod maldih organizama smrt nastupa i ranije kada telesna te žina opadne za 20% od normalne. Potrebe za hranom kod različitih životinja su različite. Sitnijim životinjama potrebno je više hrane. Mnoge životinje mogu da jedu vrlo često. Krtica umire od gladi 14 – 17 časova, ali krpelji mogu da ne jedu i po nekoliko godina. Postoje životinje koje kada odrastu uopšte ne jedu (vilin konjic). Kratkotrajno gladovanje korisno je i za čoveka. Prva namena hrane jeste da ona predstavlja graĐevinski materijal. Druga namena je da organizam snabde energetskim izvorom. Izbor hrane je veoma bitan kao i njen kvalitet. Najbolji prime r su pčele – matica koja se od prvog do poslednjeg dana hrani medom i živi 2-3 god, pčele radilice se hrane medom samo prva 2-3 dana a zatim uzimaju drugu hranu i žive samo dve do tri nedelje. Kvalitet hrane utiče na fiziološki i umni razvoj. Čovek jede sve. Mnogo je ivše uslovno specijalizovanih životinja. Ž’ivotinje ponekad jedu perje, dlaku, krljušti riba ili vosak. MeĐu nastranim sklonostima prema ishrani je kanibalizam. Što znači ljudožderstvo (latinska reč). Sreće se meĐu mnogim životinjama. 57
Ima životinje koji su pravi hognofagi, i kao takve donose prili čnu korist. On se hrane ekskrementima, npr riĐi šumski mravi jedu gotovo isključivo izmet lisnih vaši koji sadr ži šećer i druge hranljive materije. 60. Piterova teorija osmotske ishrane
Naučnik Piter opisao je oblik ishrane vodenih životinja i u vezi sa tim dao svoju teoriju. Po njegovoj teoriji osmotske ishrane vodeni organizmi mogu da se hrane organskim materijama rastvorenim u vodi. On smatra da vodene biljke izlučuju u vodu hranljive materije koj e su smae sintetisale, a koje su u rastvorenom obliku apsorbovale životinje. Piter smatra i da se hrane ne unosi samo usnim otvorom nego i kožom, škrgama i dr. On smatra da lososi u periodu migracije nemaju egzogenu ishranu, pa se tu ističu sledeće karakteristike: 1. opadanje tel težine ribe skoro do polovine 2. povećanje težine polnih produkata.
Što se tiče prve karakteristike on je u svojim eksperimentima izra čunao da naĐeni gubitak telesne težine može da pokrije samo 8% energetskih izdataka dok preostala 92% po njemu lososi nadoknaĐuju tako što koriste rastvorene organske materije iz vode. ova Piterova teorija u nauci je izazvala interesovanje. Proučavajući ije naučnik Koler je iskoristio druge fiziološke zakonitosti a to je da primanje hrane izaziva povećanu potrošnju kiseonika ( fenomen specifično – dinamičkog dejstva hrane) U ovom ogledu on je školjkama zatvorio usni otvor i smestio ih je u rastvor glikoze pa je odre Đivao potrošnju kiseonika, što znači da nema fenomnena specifičnog dejstva hrane i još da životinje ne primaju rastvorene organske materije kroz površinu tela. Koler ovako odbacuje Piterovu teoriju. Jung za razliku od Kolera ukazuje na mogućnost vanjskog primanja hrane ali ne osmotskim putem već preko naročitih ćelijskih amebocita. Ogledi izved eni na moluskama su pokazali da amebocite sposobne da zahvataju čestice hrane i to ne samo u crevnom kanalu, krvnim sudovima, vezivnom tkivu nego i u epitelijalnim površinskim tvorevinama (škrge, plašti i dr) Jungovi ogledi potvr Đuju mogućnost usisavanja hrane iz vode preko površinskih tvorevinama ali ne osmotskim putem već specifičnim ćelijama. Ipak osmotski način ishrane ne može se potpuno odbaciti jer je prisutan kod crevnih parazita u prvim fazama embrionalnog razvoja jajne ćelije koja se u tom periodu hrani osmotskim putem. 61. Varenje
je proces razlaganja složenih organskih jedinjenja – belančevina, masti i UH do stupnja koji je dostupan crevnoj resorbciji. Varenje je lan čani proces razgradnje pod uticajem raznih fermenata. Proces evolucije digestivnog trakta je omogućio jednosmeran tok hrane kroz crevni trakt. U evoluciji je došlo do pretvaranja jedno otvorne cevi u dvootvornu cev sa jasno diferenciranim usnim i analnim otvorom. U daljem toku digestivni trakt se uslo žnjavao i u najsloženijem obliku razlikujemo sledeće delove: 1. usta, koja služe za prihvatanje hrane i mehaničku obradu 2. jednjak – provod hrane od usta do želuca 3. želudac – organ za magacioniranje i delimično varenje hrane 4. tanko crevo sa crevnim resicama- organ za varenje i reapsorbciju hrane 5. Žlezde za varenje jetra i pankreas 58
6.debelo crevo i analni otvor (anus) – komponente za formiranje, provod i ezbacivanje izmeta.
Što se tiče ždrela (farinks) predstavlja raskrsnicu puteva hrane i vazduha. U živom sistemu razlikujemo dva osnovna tipa varenja: 1. intracelularno (unutar ćelije) i 2. ekstracelularno (vanćelijsko) varenje. 62. Tipovi varenja
Intracelularno varenje je karakteristično za proste jednoićelijske organizme, duplajre i neke pljosnete crve, a delimično se sreće i kod mekušaca i bodljokožaca. Ovo varenje je primitivnije od vanćeijskog i filogenetski je starije. Jednoćelijski organizmi ili specijalizovane ćelije višećelijskih organizama dolaze u dodir sa hranom i uvla če je u sebe i tu ona podle že fermentativnoj obradi. Oko partikula se formira hranljiva vakuola u kojoj se iz proto palzme koncentrišu fermenti. Pri tome se odre Đuje pH vakuole. Prvo je sredina kisela, pa neutralna, na kraju alkalna. Inače mesto sinteze fermenata u ćeliji jesu mitohondrije i ribozomi. Naučnik Mačnikov označio je ovaj proces varenja kao fagocitoza. Van ćelijsko varenje predstavlja tip varenja gde se hrana razla že u digestivnim šupljinama ili lumenima trakta za varenje. Suština ovog varenja je u tome da se odreĐeni enzimi izlučuju u odreĐeni lumen organa za varenje. Pored razlike izmeĐu pomenuta dva tipa varenja one imaju odreĐene sličnosti: 1. oba tipa su fermentivne prirode 2. i jedan i drugi oblik varenja jesu vanprotoplazmatične prirode
U suštini oba tipa varenja su spoljašnje varenje. Unutar ćelijsko va renje se odvija u lumenu hranljive vakuole. Kod bodljokožaca i mekušaca sreću se oba tipa varenja konkretno kod Helix pomatija. Masti i UH se kod ove životinje vare vanćelijski pod uticajem crevnih enzima koji se izlučuju u srednjem crevu. Pored toga u cr evnom soku puža postoje fermenti i to uglavnom proteinaze, pod čijimuticajem započinje cepanje belančevina van ćelije i to do stupnja dipeptida. Zbog
odsustva enzima dipeptidaze dalji tok razlaganja vrši se po unutar ćelijskom tipu varenja. Tu se razlažu do aminokiselina u ćelijama hepatopankreasa. Oba tipa varenja zastupljeni su i kod nekih insekata.
Kod viših životinja unutar čelijsko varenje je potpuno istisnuto. Ono je u izmenjenoj formi prisutno u slučaju LE fagocitoze. Pored ova dva tipa varenja sre ćemo i vancrevno varenje. Suština ovog procesa je u tome što se sokovi za varenje izbaciju napolje na telo ili telo žrtve. van crevno varenje sreće se kod hidre, paukova, tvrdokrilaca i dr. Poznato je da pauci ne jedu žrtvu već je ubijaju i u nju ubace fer mente, pa tako polusvareno telo usišu u sebe. Baulajri izlučuju svoj crevni sok na komadić mesa, a zatim svojim vilicama mešaju hranu i ubrzavaju dodir sokova sa hranom a zatim guta stvorene hranljive materije.
Kod zmija, one prvo ubruizgavaju otrov u žrtvu radi imobilizacije i delimičnog varenja hrane jer u tom otrovu ima proteolitičkih enzima. Kod hidre takoĐe imamo van crevno varenje. Proizvodnja produkata žarnih ćelija koje se ubacuju u telo žrtve je oblik primitivnog vanćelijskog varenja hrane. U slučaju da hidra zahvati dafniju ili kiklopsa koji imaju hitinski pancir varenje se vrši tako što fermenti koje luče žlezdane ćelije ulaze kroz hitin u telo račića. 59
Pod pancirom raspada se telo račića i tek stvoreni hreanljivi materijal se usisava od strane f agocitnih ćelija.
63. Adaptacija crevnog trakta na vrstu, režim i tip ishrane 1.
Prilagođavanje na vrstu hrane
Količina i kvalitet soka žlezdi za varenje hrane zavisi od vrste i sastava hrane koja se unosi u organizam. Ove pojave su proučene kod raznih životinja a interesantni podaci su dobijeni kod pljuvačnih žlezda. Tako je zapaženo kvantitativno varenje tečnih sastojaka pljuvačke u vezi sa stepenom vlažnosti hrane koja se unosi. Pljuvačka se luči jače ukoliko je hrana suvlja. Ogled na psu je pokazao da ukoliko se pas hrani 1 minut suvim pa vlažnim dvopekom lučenje pljuvačke je bilo različito. Kada se hranio suvim dvopekom izluči se 3,7 cm3 pljuvačke a kada se hrani vlažnim dvopekom 1,9 cm3 / minut. Podaci koji su dobijeni na psu kasnije su potvr Đeni i na drugim životinjama kao i na čoveku. Izuzetak u ovomn pravilu čini mleko koje kod maldunaca izaziva obilno lučenje pljuvačke što se objašnjava time što u pljuvački postoje fermenti koji spre čavaju grušanje mleka. Utvr Đeno je da pljuvačne žlezde drugačije reaguju na krupne komade hrane, a druk čije na sitne te iste hrane u vidu peska. U prvom slučaju pljuvačka se gotovo ne luči, dok na ubacivanje peska pljuvačne žlezde odgovaraju jakim lučenjem pljuvačke. Zahvaljujući obilju salivacije usna duplja se čisti od peska. Glavna uloga pljuvačke ssastoji se u mehaničkoj i hem obradi hrane.Njome se hrana natapa i razmekšava tako da se lakše sitni zubima, što stvara uslov da se hrana proguta. Veći broj ivotinaj ima u pljuvački fermente. Bukalne (usne) žlezde insekata luče enzime koji deluju van tela radi pripreme hrane. U pljuvački nekih insekata cefalopoda, zmija se nalaze i toksini zajedno sa enzimima. Kod sisara amilaza pljuvačke je pronaĐena samo kod čoveka, primata i glodara. Buaklne žlezde imaju i druge uloge kod raznih životinja: 1. cementirajuća uloga usnih žlezdi izgraĐena kod ptica, insekata u smislu stvaranja gnezda i podzemnih kanala
rastvarajuća uloga – imaju usne žlezde mekušaca jer rastvaraju krečnjake iz kojih organizam crpi graĐevinski materijal za stvaranje ljušture koja sadr ži CaCO3. 3. antikoagulacionu ulogu pljuvačka kod nekih komaraca, pijavica, kobre, krpelja i dr. 2.
Uz sve to ove žlezde kod nekih imaju i odbrambenu ulogu. Kod kičmenjaka kao što su amfibi, reptil, ptice i sisari lu če pljuvačku koja je jako lepljiva i pomoću koje životinja može da fiksira žrtvu. Lučenje lepljive sluzi iz pljuvačnih žlezdi dostiže svoj visoki razvoj kod detlića i dr ptica koje se hrane insektima. Takvu funkciju imaju u pljuvačne žlezde sisara npr mravojed. Eksperimentalno je utvr Đeno da kratko gladovanje izaziva naglo smanjenje produkcije pljuvačke, a to nam govori da hrana deluje nadražajno na ćelije pljuvačnih žlezdi da luče sekret. Usni otvor čini početni deo organa za varene i u njemu se nalaze pljuvačne žlezde. U usnoj duplji nalaze se i receptori za ukus u okviru jezika. Pljuvačne žlezde su inervisane autonomnim nervnimsistemom – simpatičkim i parasimpatičkim. Lučenje pljuvačke je reflekno. Centar za lučenje se nalazi u produženoj moždini i zove se nukleus salv atorius. Parasimpatički NS stimuliše sekreciju pljuvačnih žlezdi, dok simpatički inhibira. 60
PrilagoĐavanje na vrstu hrane predstavlja najbr ži vid adaptacije, kratkoročnog je karaktera a može se menjati sa momenta na moment zavisno od vrste hrane koja je uneta u usnu duplju 2.
Prilagođavanje na režim ishrane
Ovo prilagoĐavanje je dugoročnije od prethodnog i ispoljava se tek posle višemesečnog režima odreĐene hrane npr pas koji se hrani 2 -3 meseca samo belančevinama (meso) ili samo UH (biljka) onda ovakvim us lovima režiam crevni trakt ne ostaje indiferentan već se adaptira, što se ogleda na pankreasu i drugim žlezdama trakta za varenje. Pri ishrani samo mesom naĐeno je da u okviru pankreasnog soka dominiraju proteolitički enzimi i jako malo ima amilolitičkih enzima. Ovaj tip pankreasa zove se životinjski pankreas. Ako se pas hrani biljkama odgovor pankreasa biće suprotan u cilju povećanja sekrecije amilolitičkih enzima. Ovi primeri su naučna osnova medicinske prakse koja se označava kao dijeta. Kad želimo da poštedimo neki organ unosimo hranu koja ga ne opterećuje. 3. Prilagođavanje na tip ishrane To je najduže prilagoĐavanje i karakteristično je ne za individuu već za vrstu. Ono dovodi do jakog uprošćavanja fermetske garniture. U tom kontekstu kod moljaca je prisutan ferment keratinaza koju ne nalazimo u ostalom životinjskom svetu. Isto kod parazita krvi nemamo amilolitičkih fermenata. Fermentska garnitura je takoĐe jako uprošćena odnosno siromašna kod crevnih parazita koji se hrane gotovom hranom domaćina, a čiji je trakt jako zakr žljan. 64. Sukcesivno delovanje raznih karika fermentativnog lanca
Kod viših životinja varenje belančevina počinje u želucu gde se neaktivni pepsinogen pod uticajem želudačne HCl pretvara u aktivni pepsin. Pepsin razlaže belan čevine do stupnja albumoza i peptona tj polipeptida. Iz želuca sada hrana ide u duodenum u kome se uliva pankreasni sok koji sadr ži neaktivni tripsinogen koji pod uticajem enzima enterokinaze se pretvara u aktivni tripsin koji razlaže polipeptide u dipeptide. Ovo razlaganje se vrši u baznoj sredini pH 7-8.
Zatim hrana putuje u tanko crevo gde pod uticajem crevnog erepsina dipeptidi se razlažu do AK. Time je varenje belančevina završeno kod viših životinja. Kod nižih životinja je varenje sukcesivno ali ne u prostoru nego u vremenu npr pH
vakuole za varenje kod paramecijuma nije stalna već se menja u funkciji vremena. Ova promena se vrši kako delovanjem spoljašnjih tako i unutrašnjih faktora. Hrana koja se inosi je nekog pH kao i sam proces varenja ima za pojavu niz metabo citieta koji imaju odreĐenu pH vrednost. Kod morskih moluska je pronaĐeno da one piju povremeno morsku vodu baznog karaktera i time menjaju pH crevnog trakta. Ove promene pH uslovlajvaju varenje tj delovanje raznih fermenata. Svojevremeno je holanski naučnik Jordao pokazao da beskičmenjaci ne poseduju veći broj proeolitičkih enzima već samo jedan tzv urepsin. MeĐutimkasnije je dokazano da to nije tako. Kod dupljara je utvr Đeno da postoje dve vrste proteaza – jedna koja deluje na pH =3 a druga na pH = 7: U Đeludačnom soku raka takoĐe su dokazane 2 proteaze – jedna sa pH optimum 2,5 a druga sa ph = 8. 61
Kod složenih oblika beskičmenjaka je dokazano da postoji topografski raspored procesa fermentativnog razlaganja hranljivog materijala. Tako kod pu ža amilaza u crevu deluje 2 puta jače negu u hepato pankreasu. Kod viših životinj arazlaganje UH počinje u ustima pod uticajem fermenta amilaze. Dalje UH prolazeći kroz želudac su pod uticajem HCl koja sprečava delovanje amilaze a UH nastavljaju da se razlažu u duodemumu gde se pod uticajem pankreasne amilaze polisaharidi razlažu na disaharide. Dalje pod uticajem enzima maltaze disaharidi se razlažu na monosaharide.
Masti se razlažu pod uticajem enzima lipaze ili esteraze. Poznate su biljne i životinjske lipaze. Pod uticajem lipaze iz pankreasnog soka neutralne masti se razlažu na glicerin i više masne kiseline. Kod kičmenjaka su konstatovane dve vrste lipaza: želudačna i pankreasna. Značaj želudačne lipaze je skoro nikakav a glavni značaj ima pankreasna lipaza. Masni niske TT cepaju se br že od masti visoke TT. Kako su masti nerastvorljivi u vodi lipaza deluje samo na površinu masnih kapljica. Žuč ima svojstvo da aktivira dejstvo pankreasne lipaze. Ona utiče na emulgovanje masti. Stvaranjem emulzija stvar aju se najpovoljniji uslovi za kontakt izmeĐu fermenta i kapljice masti.
Soli žučnih kiselina smanjuju površinski napon izmeĐu masti i vode i time pomažu emulziju masti na veoma sitne kapljice. 65. Procesi sekrecije sokova za varenje
Priroda procesa sekrecije
sokova za varenje datira još od Pavlovog eksperimenta. Zahvaljujući njemu tj pravljenju fistule sa ciljem da sokovi žlezda isteku napolje i stvaranjem tzv izolovanog želuca od strane tkiva sa dna želuca jasno su razgraničeni mehanizmi regulacije procesa sekrecije sokova za varenje hrane. Ti procesi su nervne i humolarne prirode. 1. nervna regulacija Vagus i uopšte parasimpatički NS deluju stimulativno na gastro – interstinalni trakt, a uz to deluju stimulativno na sekreciju žlezda za varenje. Sekrecija ovih žlezda se smanjuje ili svodi na nulu u toku inhibicije parasimpatičkog NS. Nervna regulacija se ostvaruje refleksnim putem pri čemu centripetalni putevi ovog refleksa polaze (kod pljuvačnih žlezdi) od nerva glosofaringusa, zatim grana nerva vagusa i grana nerva trigeminusa. Eferentni putevi su predstavljeni vlaknima nerva vagusa. Prilikom presecanja aferentnih nerava ne dolazi samo do gubitka osetljivosti usne sluzokože, već i do prestanka lučenja sokova za varenje. NS ne samo da odreĐuje lučenje ili ne lučenje sekreta iz žlezdi već on duboko menja sam mehanizam date žlezde. Na tom planu naučnik Alter je pokazao da presecanje simpatičkog nerva koji vodi ka pljuvačnim žlezdama izaziva duboke promene mehanizma date žlezde. Sekrecija sokova za varenje sastoji se iz formiranja sekreta i lu čenje sekreta, a to je funkcija naročitih sekretornih ćelija žlezda za varenje. Uglavnom postoje dva tipa sekrecije: 1. morfostatička 2. morfokinetička sekrecija U prvom slučaju sekrecije imamo nepromenljivost strukture ćelija a kod morfokinetičke
sekrecije imamo postepenu promenljivost strukture ćelije. Pavlova istraživanja su jasno potvrdila značaj nervnog puta regulacije: Potvrdilo se da su draženja parasimpatičkog NS imala za posledicu pojačano lučenje pankreasne žl ezde i želudačnih žlezdi. 62
Naučniku Timofeu pošlo je za rukom da kod herbivora u toku hibernacije draženjem nerva vagusa aktivira lučenje želudačnog soka, dok istim postupkom kod žabe u letargiji nije došlo do lučenja žlezdi za varenje. Ukoliko se preseku grane parasimpatičkog NS sekrecija sokova za varenje se smanjuje, što znači da je parasimpatički sistem stimulator sekrecije sokova. I kora velikog mozga ima uticaja na sekreciju. 2. Humoralna regulacija
Još od Darvina dobijamo podatke o humoralnoj regulaciji u njegovom eksperimentu sa bubojednim biljkama koje hemijski reaguju na kontakt listova sa insektom. Prve podatke o ovoj regulaciji otkrili su Bojris i Starling u mukozi tankog creva gde su otkrili hemijski aktivnu supstancu tzv sekretin. Otkrili su da se u mukozi proizvodi neaktivni prosekretin koji pod uticajem kiseline želudačnog soka prelazi u aktivni sekretin. On se sada pomoću srevnih resica resorbuje i biva ubačen u krvne sudove. Preko krvi se raznosi po organizmu i deluje stimulativno na jet ru. Sekretin izaziva pojačano lučenje pankreasnog soka, insulina i žuči. Dokazano je da se sekretiin ne javlja specifično za vrstu, to znači da sekretin jedne vrste ubrizgan u drugu vrstu izaziva isti efekat. Pored životinjskog poznat je i biljni sekreti n i to u spanaću, koprivi, kupusu i dr ali oni siu više analogni nego homologni živoinjskim sekretinima i za razliku od životinjskog biljni povećava koncentraciju šećera u krvi. 3. Jedinstvo nervne i humoralne regulacije Ova dva tipa regulacije se usko pr epliću i predstavljaju sistem regulacije. Primer za ovo je fenomen paralitičke sekrecije. U normalnim uslovima lučenje sekreta podvilične pljuvačne žlezde je povremeno i zavisi od unošenja hrane. Ukoliko se preseku grane nerva hordatimpani žlezda počinje da luči sekret. Ovo traje 50 dana. Sve dok traje proces regeneracije rase čenog nerva, zatim se stanje normalizuje. 66. Motorna funkcija digestivnog trakta
je od posebnog značaja za proces varenja hrane. Nosioci crevne peristaltike su mišićni elementi cr eva i drugih delova digestivnog trakta. Kod svih životinja izuzev Artropoda ti mišići su glatki a kod njih su poprečno prugasti. Mišiće crevnog trakta su organizovani u vidu snopova i to u vidu snopova uzdužnih mišića koji su smešteni prema površini u vidu snopova prstenastih mišića. Sa dejstvom kontrakcija uzdužnih i prstenastih mišića nastaju valoviti pokreti nazvani peristaltika. Kontrakcija uzdužnih mišića ima z aposledicu skraćenje crevnog segmenta, a kontrakcija prsteanstog mišića smanjuje lumen creva. Crevna pristaltika je jednosmerna i počinje od oralnog prema analnom otvoru. U ogledu ako kod životinje isečemo deo creva pa ga ušijemo suprotno ta životinja će uginuti jer se javljaju suprotni pokreti. Povraćanje hrane je antiperistaltička pojava pokreta. Konstatovano je da se peristaltika povećava u prisustvu hrane, koja ima peristalti čku ulogu i u lučenju žlezdi za varenje hrane. OdreĐeni peristaltički pokreti se javljaju pri osećaju gladi. Nosioci crevne peristaltike su: 1. intramuralni (unutarzidni) 2. ekstramuralni elementi
63
Intramuralni su smešteni u zidu creva dok su ekstramuralni spoljašnji ili van zidni elementi. Na poprečnom preseku creva mogu se izdvojiti dva kompleksa intramuralnih nervnih elemenata koji su označeni kao snopovi i to su Majsnerov i Auerbahov snop. Majsnerov snop je više smešten ka poršini creva dok je Auerbahov smešten više prema lumenu a oba su smeštena u delu izmeĐu prstenastih i uzdužnih mišića. Ovi snopovi u ontogenezi su nastali migracijom nervnih elemenata duž grana autonomnog NS. Ovi snopovi su nosioci crevnog automatizma koja se javlja in vitro uslovima. Dogelj je pokazao da se u okviru snopova nalaze dva tipa nervnih ćelija označene kao ćelije I tipa i ćelije II tipa. Čelije I tipa poseduju mnogo produžetaka koje liče na dendrite u okviru kojih se mogu izdvojiti jedan duži (kao neurit). Ćelije II tipa su sa produ žecima koji su približno svi isti. Dokazano je da su ćelije I tipa peristalti čke prirode a ćelije II tipa simpati čke. Pa su tako ćelije I tipa zastupljene na po četku i kraju creva a ćelije II tipa u sredini crevnog trakta. ovakav raspored ima i svoj smisao pošto parasimpatički NS pojačava crevnu peristaltiku, a simpatički NS inhibira rad creva. Za crevnu peristaltiku značaj imaju i neki hemijski agensi koji se stv araju u crevu. Holin pojačava peristaltiku. Kada se radi o ekstramuralnim putevima regulacije crevne peristaltike neophodno je napomenuti da se ovi putevi ostvaruju preko autonomnog NS tako što simpati čki nervi inhibiraju peristaltiku a parasimpatički je stimulišu a sve to preko kore velikog mozga.
67. Varenje u želucu Želudac
je kesasto proširenje prednjeg creva sa jako kiselom sredinom. U životinjskom svetu postoje velike anatomske i histološke razlike u graĐi želuca. Tako čovek i mesojedi imaju jednokomorni a biljojedi višekomorni želudac. U jednokomornom želucu razlikujemo dva dela: 1. Fundusni deo sa slabo razvijenom muskulaturom, veći je i služi kao skladište hrane i hem laboratorije. 2.
Pilorusni de sa složenijom muskulaturom ima ulogu u pokretanju želuca i njegovom pražnjenju.
Svaki deo želuca ima svoje žlezde, fundusni deo fundusne a pilorični deo pirolične žlezde. U celom delu želuca – kardije nalaze se kardijalne žlezde. Želudačni sok kog aluče žlezde želuca je bistra, bezbojna tečnost, bez mirisa, kisele reakcije i sadr ži HCl. Od neorganskih materija u ovom soku nalaze se Na, Ca, Mg, SO 4 i PO4 i drugo. HCL sue lu či i sintetiše u fundusnom delu želuca. Uloga joj je da aktivira pepsinogen i pretvori ga u pepsin, da stvara optimalne uslove pH za delo vanje pepsina, stvara uslov za bubrenje belančevina, rastvara soli, deluje baktericidno i drugo. Pepsin razlaže belančevine do polipeptida pri pH 1-2. U želucu se sintetiše hormon gastrin i to u fundusnom delu. Gastrin humoralnim putem dospeva do odgovara jućih žlezdi i stimuliše lučenje soka žlezdi za varenje. U želucu se hrana slaže slojevito za vreme obroka, najpre uz zidove a zatim prema centru. Kako se želudačni sok luči iz žlezdi u njegovom zidu razumljivo je da uz zid prvo dolazi do razlaganja hrane . Pražnjenje želuca započinje otvaranjem pilorusa usled popuštanja sfinktera. To otvaranje je kratkotrajno i zavisi od stanja u pilorusu i po četnog dela duodenuma. Neke životinje imaju višekomorni želudac pa jedna komora služi za skladištenje i mehaničku obradu hrane a druga je pravi želudac. To srećemo kod hr čka. Kod preživara imamo 4 komorni želudac. 64
68. Želudac preživara U toku razvoja kod preživara želudac prvo ima 2 komore, pa se dalje diferencira na 4. U stvari ovde razlikujemo dva dela: predželudac i pravi želudac. Predželudac čine 3 komore: burag, kapur a i listavac i tu se hrana mehanički obraĐuje a u njima deluje mikroflora. Pravo varenje hrane odvije se u sirištu u kome se nalaze žlezde koje odgovaraju žlezdama preživara. Mišićni burag se koncentrično skuplja i opušta čime se njegov obim ritmički smanjuje i povećava. Kod odraslih imamo 1-2 kontrakcije u minuti. Nedovoljno sažvakana hrana pri ispaši, natopljena pljuvačkom, gutanjem se potiskuje u jednjak a zatim u burag i kapur u. Tu se mehanički i delimično hemijski obradi. Alkalna tečna sredina sa optimalnom temperaturom stvara uslove za život mikroorganizama. Obično posle 15 – 45 minuta od prestanka uzimanja hrane počinje dopunski proces varenja – preživanje. Životinja duboko udahne u intervalima 3 – 5 sekundi a zatim sledi odmor, tada se otvara kardijalni deo jednjaka i njegov donji deo se raširi u kome se hrana usisava a zatim jakim antiperistaltičkim pokretima j ednjaka potiskuje hranu u usta. Tu se ona ponovo natapa pljuvačkom i žvaće. Zatim se hrana ponovo guta i ulazi u burag i kapuru. Kada se hrana dovoljno razloži dejstvom mikroflore odlazi u listavac. Hemijskoj obradi hrane u predželucu doprinose bakterije i brojne infuzorije. Pod dejstvom bakterija razlaže se ćelijski zid biljne hrane izgraĐen od celuloze, hemiceluloze i lignina. Ovaj proces se vrši u buragu i kapuri. Značaj infuzorija je da svojim fermentom amilazom razlažu skrob tako što ga vare u sebi a takoĐe one vrše i animalizaciju biljnog skroba tj sintetišu glikogen – koji kao takav može da se koristi od strane pre živara. Da bi hrana prešla iz predželuca u pravi želudac i sirište neophodni su sledeći uslovi: 1. dovoljna količina hrane u buragu. 2. Dovoljna količina voode u buragu 3. da je hrana dovoljno isitnjena.
Para simpatički NS stimuliše motoriku sve 4 komore, a simpatički inhibira njihov rad. Travojedi ne preživari imaju želudac jednostavnije graĐe od preživara ali je kod njih kolon jako proširen. 69. Osobenosti crevnog trakta ptica
Ptice nemaju zube što se ogleda u anatomskom i morfološkom pogledu varenja. Kod njih je želudac podeljen na žlezdani ili pravi i mišićni želudac. Kod ptica u zavisnoti od ishrane postoje dva tipa želuca: jednokomorni i složeni želudac. Jednokomorni imaju grabljivice, a ptice koje se hrane zrnevljem imaju složeni tj dvodelni želudac. Žlezdani želudac je u stvari proširenje jednjaka. Tkivo oje ga obla že bogato je žlezdanim ćelijama koje luče pepsin i HCl. Mišićni želudac ili bubac ima debele mišićne zidove izgraĐene od glatkih mišića. Sa unutrašnje strane ima čvrsti rožnati sloj. U želucu se nalaze i sitni kamenčići (gastrociti) koji imaju ulogu zuba, pa se znači mehanička obrada hrane vrši u bubcu. On pokazuje snažne mišićne kontrakcije koje stvaraju u bubcu pritisak od 0,5 atmosfere koji omogućava da se hrana drobi. Ovako izmrvljena hrana ide u žlezdani želudac gde se hem obraĐuje.
65
Mišićni želudac vrši kontrakcije u 20 – 30 sekundi po jednu. Inervišu ga ćelije intramuralnih nervnih spletova i ekstramuralne ganglije vegetativnog NS. Kontrakcije zavise od toga dali je želudac pun ili prazan. 70. Crevna resorpcija
Pod crevnom resorpcijompodrazume va se prihvatanje razložene hrane od strane tankog creva (resica). Da bi se hrana mogla resorbovati proteini, masti i UH se moraju razlo žiti na osnovne jedinice. MeĐutim vitamini i minerali resorbuju se u neizmenjeni. Crevna resorpcija je fizički proces prihvatanja hrane od strane crevnih resica preko kojih se ona ubacuje u krvne i limfne sudove. Tanko crevo je specijalizovan organ za resorpciju hrane. Ono sa unutrašnje strane ima resice u velikom broju što povećava resorpcionu površinu za 20 puta. Osnovne odlike crevne resorpcije su: 1. Strogi polaritet hranljivog materijala – podrazumeva jednosmerno kretanje hrane od crevnog lumena ka resici i krvi. 2. Usisavan je hrane nasuprot osmotskom gradijentu. To je aktivni proces koji troši energiju. 3. Materije iste molekulske te žine kao heksoze ne prihvataju se istom brzinom, a to pokazuje da se heksoze prihvataju br že od pentoza. Ako brzina resorpcije glukoze prikažemo indeksom 100, onda je brzina resorpcije fruktoze 44 a ksiloze 15-19. 4. Crevna resorpcija je vezana direktno za povećanje potrošnje kiseonika.
Konkretno kada se radi o resorpcioji UH onda različita brzina resorpcije heksoza stoji u vezi sa različitom brzinom njihovog vezivanja za H2PO4 a time i za njihovo pretvaranje u glukozo – hekso fosfat i fruktozo – hekso fosfat. Šećeri primljeni od strane resica odlkaze u venske krvne sudove pa preko vene porte u jetru. U njoj se vrši regulacija količine šećera u krvi. Tako je šećera više u veni porti nego u krvi koja izlazi iz jetre tj u veni hepatici. U jetri se ostvar uje važna komponenta homeostazisa tj regulacija šećera – glikemija. U normalnim uslovima posle jela imamo povećanje šećera u veni porta. Šećer se u jetri deponuje u vidu glikogena. Ovo povećanje šećera u krvi posle jela zove se alimentarna hiperglikemija, koju prati povećanje šećera u mokraći tj alimentarna glikozurja. Kada su u pitanju masti one se resorbuju u vidu viših masnih kiselina i glicerida. Ovo nastaje pod dejstvom pankreasne lipaze. Glicerin se prihvata kao takav, dok se više masne kiseline prihvataju komplleksovanjem sa žučnim kiselinima (holinom, dezoksiholinom i litoholnom kiselinom). U organizmu razlikujemo 2 vrste masti: 1. deponovana mast (salo) 2. ćelijska mast (mast organa)
Belančevine se od strane crevnih resica prihvataju u obliku aminokiselina i ubacuju u krvne tokove i dalje dospevaju do ćelije. U regulaciji usisavanja masti i UH veliku ulogu imaju hormoni kore nadbubrežne žlezde.
ENDOKRINA REGULACIJA KOD KIČMENJAKA
Kao što je poznato životinje na dva načina regulišu životne procese: nervnim i humoralnim sistemom koji su najviše napredovali kod primata. 66
71. Hormoni hipotalamusa
U hipotalamusu se sintetišu veliki sloj hormona pro teinske i polipeptidne strukture. Mnogi od hormona hipotalamusa u svome lancu ima manje od 10 aminokiselina i kratkog su poluživota. Drugi su veće molekulske mase. Ima i derivata AK. Spoljašnji i unutrašnji signali mogu aktivirati ovaj sistem. Npr buka ili neki drugi stresor su faktori koji aktiviraju ovaj sistem: oslobaĐanje hormona hipotalamusa (rizling faktori) preko adenohipofize do kore nadbubrežnih žlezdi. Npr mehanizam biološkog časovnika koji počinje oslobaĐanjem specifičnog rizling hormona hipotalamusa – fetusa sisara, posle niza procesa završava oslobaĐanjem kortikosterona iz kore nadbubrežne žlezde. Kortikosteron je uzrok procesa u uterusu i olakšava poraĐaje. Spoljašnji ili unutrašnji nadražaji deluju preko lumbičnog sistema ili nekog drugog dela mozga čime nastaje električni ili hemijski signal, koji izaziva depolarizaciju nervnog vlakna i završava se lučenjem hormona hipotalamusa. On prolazi kroz fenestrirane delove membrane kapilara i ulazeći u krvotok dospeva preko hipotalno – hipofiznog portnog sistema u adenohipofizu. Rizling hormoni se vezuju za specifične receptore plazme membrane adenohipofize. Tada nasteje značajno povećanje Ca jona unutar ćelije, čemu sledi oslobaĐanje sintetisanog hormona adenohipofize. On se u krvotok prenosi do perif ernih endokrinih žlezdi i u njuma raguliše sintezu i oslobaĐanje hormona u cirkulaciju.
Kada periferne žlezde počnu da luče hormone tada nastaje negativna povratna reakcija. Jedna od njih je kratka povratna veza na reakcije adenohipofize – hipotalamus. P ovećano lučenje hormona prednjeg režnja hipofize smanjuje oslobaĐanje rizling faktora iz ćelija hipotalamusa. To se odvija preko receptora membrana hipotalamusa. Posle vezivanja liganata, dolazi do niza reakcija, čiji je krajnji ishod smanjena sekrecija ri zling faktora. Slično se dešava sa perifernim hormonima koji deluju na hipofizu, hipotalamus, CNS. Celinu diencefalona čine: hipotalamus, dorzalni epitalamus, talamus. U hipotalamusu se nalaze: 1. optička hijazma (u kojoj se optički nervi ukrštaju na ulasku u moždane hemisfere) 2. tuber cinereum 3. mamilarno telo (sa kojim je povezana hipofiza)
Hormoni hipotalamusa (rizling hormoni) sintetišu se u telu ćelija i prenose ka nervnim završecima gde se oslobaĐaju i prelaze u kapilarni pleksus. Na sintezu rizling faktora uti ču aminergični neuroni koji sintetišu dopamin, seratonin i noradrenalin. Enkefalinergični neuroni imaju važnu ulogu u sinapsi pomenutih neurona koji na svojim završecima luče enkefalin. On utiče na aktivnost ovih ćelija u pozitivnom i negativnom smislu. HORMONI I RIZLING FAKTORI
Nekoliko hormona hipotalamusa je dobro proučeno a oni koji to nisu nose naziv faktori. Razlikujemo dve grupe hormonskog rizling sistema hipotalamusa: 1. Sadr ži neurohormone koji pojedinačno deluju na sintezu i lu čenje odreĐenog tropičnog hormona adenohipofize 2. Sadr ži hormone koji u paru kontrolišu adenohipofizu, jedan deluje stimulirajuće a drugi
inhibirajuće 67
Pojedinačnu kontrolu ostvaruje nekoliko hormona: -
tireotropni (TRH) gonadotropni (GuRH) kortikotropni (CRH) Svi oni deluju stimulativno. Deluju u paru: hormon rasta
- stimulirajući hormon hipotalamusa (GRH) - inhibirajući hormon hipotalamusa (GIH) - prolaktin rizling faktor (PRF) - prolaktin inhibirajući faktor (PIF)
Sonatostatin
GRH je polipeptid; beta – endorfin stimuliše somatotrofni oslobaĐanje GRH ili inhibirajući oslobaĐanje (GIH – somatostotin)
hormon povećavajući
Vazopresin je pomoćni hormon (CRH) kortikotropni i stimuliše mu aktivnost. Izaziva oslobaĐanje (ACT) ako se direktno unese u hipotalamus. Rizling hormoni se oslobaĐaju egzolitozom pri čemu joni Ca imaju važnu ulogu: Dolaskom u adenohipofizu oni se vezuju za receptore membrane ćelije i pod njihovim uticajem nastaju glasnici II reda koji aktiviraju procese u čeliji. 72. Hipofiza
se sastoji iz dva dela: prednji režanj (adenohipofiza) koga poseduju svi kičmenjaci. Adenohipofiza sadr ži središnji deo pars intermedija a on odsustvuje kod nekih sisara i ptica. U toku evolucije adenohipofiza je stekla i treći deo tuberalni – pars tuberalis koga imaju reptili, ptice i neki sisari. Drugi deo hipofize je neurohipofiza i to je produžetak nervnog sistema, ona se sastoji iz eminencije mediane – koja joj obezbeĐuje vezu sa hipotalamusom, i samog zadnjeg (nervnog) lobusa. U toku evolucije diferencirao se i treći deo hipofizna drška koja obezbeĐuje vezu izmeĐu eminencije mediane i nervnog lobusa. Kod čoveka hipofiza je teška 0,5 gr a kod pacova 0,03 gr. Kod ženki u toku bremenosti se povećava 2 puta. Peteljka se povezuje sa hipotalamusom i kroz nju prolaze krvni sudovi i nervna vlakna. Nervna vlakna koja povezuju hipotalamus i neurohipofizu formiraju tzv hipotalno - hipofizni
trakt. Većina ovih vlakana završavaju se u neurohipofizi dok se jedan broj vlakana završava u dršci hipofize. ADENOHIPOFIZA Hipofiza se sastoji iz adenohipofize (žlezdani deo) i neurohipofize (nervni deo) koje čine
jedinstven organ obmotan vezivnom opnom. Ona je smeštena u sfenoidnoj kosti u bazi lobanje. Adenohipofiza je znatno razvijenija od neurohipofize. U adenohipofizi kičmenjaka razlikujemo nekoliko tipa ćelija: - prva grupa acidofilna – kod pacova zastupljena sa 40 % i u okviru nje razlikujemo dva tipa
ćelija: prvi tip somatotropne ćelije koje su ovalne a citoplazma je ispunjena okruglim granulama. One su proteinskog sastava. Drugi ti p su laktotropne ćelije koje luče prolaktin, koji je deponovan u vidu granula, one su veće od prethodnih ali su elipsoidne ili ovalne. 68
-druga grupa bazofilna – tu razlikujemo tri tipa ćelija. Prvi tip su tireotropne ćelije, one su bazofilne, poligonalnog izgleda sa malin jedrom. Odlikuju se hipertrofijom. Drugi tip su
gonadotropne ćelije koje se razlikuju po ultra strukturi i obliku. Treći tip su kortikoidne ćelije i morfološko raspoznavanje je teško. Funkcija adenohipofize može se podeliti na metaboličku i regulatornu (specifičnu) MeĐu hormonima adenohipofize biohemijski se razlikuju: 1. proteini , 2. glikoproteini, 3. polipeptidi.
Adenohipofiza je vrsta dirigenta u sistemu endokrilnih žlezdi jer učestvuje u regulaciji njihove funkcije, shodno potrebama organizma. U njoj se sintetišu sledeći hormoni: 1. somatropin (STH) – hormon rasta 2. prolaktin – luterotropni hormon (LTH) 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.
tireotropni hormon (TSH) gonadotropni – folikulo stimulirajući hormon (FSH) gonadotropni – lutenizirajući hormon (LH) kortikotropni hormon (ACTH) intermedin alfa (ALFA MSH) intermedin beta (BETA MSH) lipotropin (LPH)
1.
Somatropin je protein, molekulske mase oko 20 hiljada. Ponaša se kao metabolički hormon koji ima anaboličko delovanje na metabolizam proteina. On podstiče rast. Ima antiinsulinski efekat u mišićima, jer stimuliše sekreciju insulina. Zatim ima lipotropno dejstvo i hiperglikemijsko. Pod uticajem somatotropina povećavaju se i odr žavaju glikogenski depoi sr čanog mišića.
Nekoliko sati posle obroka povećavamu se koncentracija u kr vi. Svoj uticaj na rast ispoljava u vezivnom, koštanom tkivu i hrskavici. Rastenje je kompleksan fenomen i na njega utiču: 1. somatotropin, 2. insulin, 3. tiroksin i 4. androgeni hormoni. Uticaj ima i ishrana koja mora da sadr ži sve minerale i esencijalne AK. Bolesti negativno deluju na rastenje jer se povećava katabolizam proteina. Tiroksin je neophodan za normalnu sekreciju hormona za rastenje. Za vreme puberteta intenzivno rastenje je posledica anaboličkog delovanja androgenih hormona. Ako se kod adulta poveća lučenje ovog hormona povećavaju se pojedini organi ili delovi tela (akromegalija). 2. Prolaktin – kod sisara učestvuje u regulaciji rastenja i razviću mle čnih žlezdi, a kasnije podstiče i laktaciju. Kontroliše funkciju žutog tel au trudnoći. Kod ptica podstiče materinski instikt. Kod kopnenih urodela uslovljava prelazak u vodenu sredinu. Kod riba učestvuje u regulaciji transporta elektrolita u škrgama. 3. Tireotropin – je gliko protein. Kontroliše funkciju štitne žlezde, počev od koncentracije i trans porta joda, jodiranja tirozina, vezivanja za tireoglobulin pa sve do oslobaĐanja hormona u krvotok. 4. gonadotropni – oba gonadotropna hormona – folikulo stimulirajući i luteostimulirajući funkcionišu onako da se mogu razdvojiti samo kod homeoterma. Gonadotro pin kontroliše funkciju gonada muž jaka i ženke. 69
5.kortakotropin – ili adenokortikotropni hormon pripada grupi polipeptidnih hormona. On kontroliše korteks nadbubrežne žlezde, interrenalno tkivo niži kičmenjaka u pogledu sinteze glikokortikoida. 6. intermedini – su polipeptidni hormoni koji se dele na alfa i beta grupu. Alfa sadr ži 13 aminokiselina a beta 18 AK tj 22 AK kod čoveka. Kod nižih kičmenjaka imaju bitni ulogu u pigmentaciji i prilagoĐavanju boje sredini. 7. lipotropni – imaju lipotropne efekte
NEUROHIPOFIZA
je deo hipotalamusa i nastala je ekspanzijom poda meĐu mozga i pripada nervnom tkivu. Ona ne sadr ži neurone već samo nervna vlakna, dok se tela ovih ćelija nalaze u bazalnom delu meĐumozga koji odgovara hipotalamusu viših kičmenjaka U toku evolucije neurohipofiza pokazuje neuroprogresivnu diferencijaciju. Kod svih sisara (sem svinje) u zadnjem re žnju hipofize naĐena su 2 hormona: 1. oksitocin i 2. vazopresin. Vazopresin ima važnu ulogu u odr žavanju osmotske ravnoteže. On deluje anti diuretički pa ga zovu anti diuretički hormon (ADH). On deluje na terminalni deo tubule. Mokraća postaje koncentrovanija a zapremina se smanjuje. U njegovom odsustvu mokraća je hipotonična na
plazmu, a zapremina se povećava. On deluje vazokonstriktorno na glatke mišiće arteriola i povećava krvni pritisak. Regulacija lučenja vazopresina ima nervno – humoralne karakteristike. On se sintetiše u supraoptičkim jedrima i transportuje duž aksona do neurohipofize gde se deponuje. Odatle se oslobaĐa u cirkulaciju pod dejstvom impulsa koji stiže iz hipotalamusa. Kada se osmotski pritisak poveća u plazmi povećava se i lučenje vazopresina i obrnuto. Oksitocin deluje na uterus, gde nervna vlakna sisara predstavljaju specifične receptore za ovaj hormon. Na početku poroĐaja povećava se lučenje oksitocina kao i osetljivost uterusa na njega, što je važno u kontrakcijama koje dovode do poroĐaja. U toku polnog čina oksitocin izaziva kontrakciju uterusa i olakšava puteve spermatozoidima do jajne ćelije. Izaziva izlučivanje mleka u usta novoroĐenčeta. 73. Tiroidea
Glavna ciljna mesta hormona ove žlezde su skeletni mišići, sr čani mišić, jetra i bubrezi. Tireoidni hormoni učestvuju kao aktivatori enzima, neophodni su za rastenje i razviće. Hipofunkcija (smanjenje) dovodi do smanjenja nivoa metabolizma i otpornosti prema hladnoći, do usporenog delovanja na nadražaje. Ako do hipofunkcije dolazi u mladosti javlja se fizička i mentalna zaostalost.
Hiperfunkcija dovodi do povećanja prometa materija i proizvodnje toplote, gubitak u masi a kod ljudi nervozu i tahikardiju.
U toku embrigeneze tireoideja se razvija na račun epitela ventralnog dela ždrela i nalazi se kod svih kičmenjaka. Kod sisara tireoidea se nalazi u prednjem delu vrata u vidu lobusa – režnja. Lobusi su spojeni tkivom istog karaktera u vidu mostića – istmusa. MeĐu žlezdama ona jedina ima vezikularnu strukturu. Tireoidno tkivo je izgraĐeno iz velikog broja meškova ispunjenih koloidom, meĐusobno odvojenih krvnim sudovima i vezivnim elementima. Zid meška čini bazalna membrana u kojoj se nalazi epitel:Broj meškova je veći kod nižih nego viših 70
životinja: Kod guštera postoje džinovski meškovi. Tireoidno tkivo kod sisara spada u tkivo je najsnabdevenije krvnim sudovima
koje
METABOLIZAM JODA I SINTEZA HORMONA
MeĐu hormonima štitne žlezde najzastupljeniji je tiroksin (T4) ali je naj aktivniji tri jod tironin (T3) kao i mala količina dijod tironina. Sinteza tiroidnih hormona ostvaruje se u procesima jodinacije molekula tirozina i njegovim meĐusobnim vezivanjem. Unet hranom jod se apsorbuje preko crevnog trakta i prelazi u krv. Tiroidea vezuje jod procesom koji se zove jodna pumpa. Po vezivanju neorganski jod mora biti oksidovan jer se samo takav može vezati za tirozin i graditi prekursore i hormone. Oksidacija se vrši uz prisustvo peroksidaze. Tirozin se jodira gradeći najpre mono – jod – tirozin a zatim di jod tirozin. Dva molekula di jod tirozina daju tiroksin. Spajanjem di jod tirozina i mono jod tirozina dobija se trijod tirozin. Tiroidea čoveka dnevno primi oko 75 mg joda, a njegova koncentracija u plazmi iznosi 0,3 mg/dl. Da bi se izbegao deficid joda kuhinjska so se jodira.
OSLOBAĐANJE HORMONA; TRANSPORT I METABOLIZAM Tireoglobulini – za njega su vezani hormoni i pod dejstvom tireostimulirajućeg hormona oni se oslobaĐaju i prelaze u cirkulaciju. U krvi tireozin se vezuje za proteine plazme (globulin a manje za albumin). SLično je i sa tri jod tireozinom. Polu život tiroksina iznosi 6 -7 dana a trijodtironina manje. Dejodinacija tiroksina vrši se u tkivia njgovim metaboličkim aktivnostima. To je naročito izraženo u poprečno prugastim mišićima.
Fiziološka uloga – tiroksin povećava metabolizam u svim ćelijaam osim u ćelijama mozga, testisa, uterusa, limfnim čvorovima, slezini. Kako povećava metabolizam tako povećava i proizvodnju toplote. Tiroksin ubrzava resorbciju glikoze u crevima, smanjuje količinu glikogena u jetri, povećava metabolizam masti, smanjuje količinu masti u depoima i krvnoj plazmi, neophodan je za resorbciju vitamina B12, neophodan je za sintezu vitamina A, deluje na srce tako što povećava broj kontrakcija a time smanjuje vreme cirkulacije, deluje na NS povećava razdražljivost, smanjuje neophodno vreme za mentalni razvoj čoveka. Nedovoljne količine tiroksina kod hormona rasta nemaju pun efekat. Kod hipotiroidne dece rast je usporen a kod hipertiroidne rast je ubrzan. Osobe sa
povećanom sekrecijom ovih hormona su mršave a sa smanjenom gojazne. Osim toga kod njih dolazi do tromosti, pospanosti i sl. Smanjena količina joda u toku razvića, u ishrani, ima za posledicu mentalnu zaostalost – kretenizam. Regulacija tiroidne funkcije – odvija se u etapama počev od koncentracije joda u žlezdi sve do oslobaĐanja hormona u cirkulaciji. Regulacija se odvija po tipu negativne povreatne sprege. Povećanje tiroksina u cirkulaciji supresivno deluje na adenohipofizu i smanjuje lučenje tireotropnog hormona. Suprotno tome smanjenje koncentracioje tiroksina u cirkulaciji deluje stimulativno na adenohipofizu i podstiče oslobaĐanje ovog hormona. Ovo je humoralni način regualcije. Nervna regulacija je označena u uslovima stresa: - niska temp sredine u dužem trajanju aktivira tireoidnu funkciju 71
-
stresori kao što su imobilizacija, usisavanje etra, NH 3 i dr dovode do smanjenja funkcije tireoideje
Tireoidni hormoni povećavaju bazalni meta bolizam kod homeoterma.
Uticaj na razviće i na metamorfozu – tireoidni hormoni su neohodni za normalno razviće CNS – a posebno kore velikog mozga a kasnije imaju važnu ulogu u regulaciji njene nadražljivosti. Somatropin – efekat mu se manifestuje posle razvića CNS-a. Tireoidni hormoni – uloga im je vezana z afazu razvića CNS-a. Žaba – vodozemci – kontrolišu metamorfozu. Ako se punoglavcu odstrani tireodea inhibira se metamorfoza i dobija se d žinovski punoglavac. Ako se punoglavcu ubrizga tiroksin javlja se prevremena metamorfoza i nastaje patuljasta žaba. Kod ptica uočava se sezonska aktivnost tireoidee. U proleće temp je niža a samim tim i aktivnost tiroidee je veća. Velika tireoidna aktivnost ostaje za vreme parenja. U leto aktivnost opada. Tiroksin
uzrokuje tamniju boju perja. Gušavost nastaje kao posledica nedostatka joda u hrani, ili ga ima ali je onemogućena njegova resorpcija.
74. Paratiroidne žlezde Ca je bitan sastojak kostiju kičmenjaka, on se nalazi i u plazmi i bitan je za odvijanje niza
procesa u tkivima. Ca joni neophodni su za funkcionisanje nervnih i mišićnih ćeelija. Oni su vani za regulaciju permeabiliteta membrane svih ćelija a naročito za jonsku razmenu u nivou tela neurona i nervnih vlakana. U njegovom nedostatku mišićna kontr akcija postaje nekontrolisana i anarhična. Ca joni su neophodni za aktivaciju enzima kao i za koagulaciju krvi. Ove grupe hormona kontrolišu metabolizam kalcijuma: 1. parathormon i 2. tireokalcitonin.
Paratiroidne žlezde ili epitelijalna telašca imaju samo kopneni kičmenjaci. To su parni organi i ima ih obično po 2 para. Kod čoveka i biljojeda one su samo izdvojene od štitnjače i postavljene su uz nju. Kod mesojeda one se nalaze u kapsuli štitne žlezde. Ove žlezde odr žavaju odreĐeni nivo Ca u ekstracelularnoj te čnosti. Suprotan efekat ima tireokalcitonin (hormon štitne žlezde). Parathormon povećava nivo Ca u plazmi mobiliše Ca iz kostiju i povećava izlu čivanje fosfata preko bubrega.
Tireokalcitonin postiče deponovanje Ca u kostima. Parathormon: - hipofunkcija ovog hormona dovodi do smanjenja Ca u plazmi, uporedo dolazi do povećanja količine fosfata sa nedostatkom Ca javlja se nervno – mišićna prenadraženost
koja se završava spazmom mišića. - hiperfunkcija dovodi do povećanja Ca, hipofosfata, hiperkalcikurije, demineralizacije kostiju i pojavu kamička u bubrezima. Slobodni jonizovani Ca je neophodan za koagulaciju krvi, rad srca, mišićne kontrakcije i funkcionisanja NS. Što se tiče Ca vezanog u kostima razlikujemo dva oblika: 1. lako 72
promenljivi koji je u d inamičkoj kostima.
ravnoteži sa Ca u plazmi. 2. stabilni obuhvata veći deo u
METABOLIZAM Ca I FOSFATA
Najveći izvor Ca za sisare (mladunce) je mleko. Fosfata ima u mleku i namirnicama animalnog porekla. U apsorpciji Ca u crevima učestvuje vitamin D par athormon. Nerastvorljive soli (fosfati, oksalati, alkalije) smanjuju njegovu apsorbciju. Ukoliko se koncentracija Ca jona smanji u kestracelularnoj tečnosti apsorpcija u crevima će se povećati i obrnuto. Kada je koncentracija Ca jona u plazmi visoka paratiroidea je inhibirana i Ca se
deponuje u kostima. Nizak nivo Ca jona u plazmi stimuliše sekreciju parathormona i Ca se bolje resorbuje iz creva. Tireokalcitonin – hormon štitne žlezde koji smanjuje koncentraciju Ca u krvnoj plami. 4 frakcije su izolovane iz tireoidnog ekstrakta u pogledu snižavanja Ca u cirkulaciji: alfa, beta, gama i teta tireokalcitonin. Smatra se da tireokalcitonin deluje na taj način što aktivira fosfodiesteraze i smanjuje količinu cikličnog AMP suprotno od parathormona koji povećava količinu cikličnog AMP. Vodozemci – paratireoidno tkivo se javlja u vreme metamorfoze ( ima uticaja u njoj). U
jesen i zimu ovo tkivo trpi degenerativne promene a s proleća se obnavlja. 75. Endokrini pankreas Pankreas je organ koji se sastoji iz: egzokrinog dela – veći
deo i endokrinog dela – grupacija Langerhansovih ostrvaca, u kojima se sintetišu dva hormona polipeptidne graĐe: 1. insulin – u svom lancu sadr ži 5A AK raspore Đene su u dva polipeptidna lanca, jedan sadr ži 2A AK a drugi 30 AK. Insulin je hipoglikemijski faktor: a) smanjuje koncentraciju šećera u krvi i b) obezbeĐuje transport glikoze kroz ćelijsku membranu. 2. glukagon – sadr ži 29 A AK. On je hiperglikemijski faktor i ima suprotan efekat. Pankreas ima endokrinu i egzokrinu funkciju. U Njegovo j
graĐi razlikuju se 2 vrste
tkiva: 1. acinisne žlezde (egzokrini deo) – koje luče sokove za varenje, bogate 2. langerhansova ostrvca (endokrini deo) – koji luče hormone.
enzimima
Tipovi ćelija endokrinog pankreasa su beta, alfa, delta i C. Langerhansova ostr vca su najmnogobrojnija u glavenom i repnom delu pankreasa i čine 2% tkiva pankreasa. Endokrino tkivo je obilno snabdeveno krvlju koja se uliva u portalnu venu. Beta ćelije – su najmnogobrojnije i zauzimaju 70 – 80% populacije. One se mogu razoriti aloksanom i tada prestaje da se sintetiše insulin, ali se sinteza glukagona normalno odvija. Insulin ima poseban afinitet za Zn. Alfa čelije pokazuju afinitet prema kiselim bojama. Ima ih od 15 -20% populacije. Kod
vodozemaca i prica ih ima više nego kod sisara. Delta ćelije – imaju posebni selektivni afinitet prema bojama. To su mesta sinteze digestivnog hormona – gastrina. C ćelije – sintetišu somatostatin i inhibiraju delovanje somatotropnog hormona. TRANSPORT I METABOLIZAM INSULINA 73
Insulin se sastoji iz dva lanca A i B spojena sa dva disulfidna mosta: 1. intradisulfidnog mosta u A lancu. Kidanjem ovih veza inaktivira se molekul insulina. Insulin je izolovan kod psa, kita i svinje i strukturno je svuda isti. Kod pacova postoje dve vrste insulina koji se razlikuju samo u lizinu i metioninu u A lancu. Ako se u organizam unosi insulin druge vrste dolazi do stvaranja antitela ali reakcije nisu burne. Poluživot insulina u cirkulaciji čoveka je 30 minuta. Jetra i bubreg vezuju najveću količinu insulina, a mozak i eritrociti ga uopšte ne vezuju.
Enzimi pod istim imenom Insulinaze inaktivišu insulin kidajući disulfidne veze. DELOVANJE INSULINA 1. smanjuje koncenraciju glikoze u krvi 2. povećava promet glikoze 3. povećava rezerve glikogena u tkivima Insulin deluje tako što povećava transport glikoze kroz membrane ćelija pre svega tkiva poprečno prugastih mišića, masnog tkiva, glatkih mišića itd a ne uti če na transport glikoze kroz membrane ćelija mozga i creva. Pod njegovim dejstvom povećava se količina glikogena u skeletnim mišićima, koži i žlezdama. Slično deluje i na jetru s tim da na početku insulin povećava otpuštanje glikoze u krvotok iz jetre, jer se u to vreme smanjuje količina glikoze u krvi. Količina glikogena u jetri na početku se takoĐe smanjuje. Posle 10 h od početka infuzije glikoze, insulin usmerava transport glikoze u suprotnom pravcu. Insulin utiče i na metabolizam masti. Prilikom nedostatka glikoze (šećerna bolest) masti
se mobilišu i deponuju. Insulin utiče i na metabolizam belančevina, time što povećava transport belančevina kroz ćelijske membrane. On smanjuje metabolizam proteina, a povećava transport PO4 i K u ćeliji. Poremećaji u funkciji Langerhansovih ostrvaca zove se šećerna bolest (diabetes mellitus). Kaže se da u tim uslovima ćelije gladuju u izobilju koje vlada oko njih. Ovaj poremećaj karakteriše poliurija, polifagija, gubitak u masi, hiperglikemija, glikozurija, ketoza, acidoza i na kraju koma.
REGULACIJA LUČENJA INSULINA Lučenje enzima se vrši mehanizmom povratne sprege pri čemu nivo glikoze utiče na endokrini pankreas. Kada je koncentracija glikoze u krvi veća od 110 mg%, u venskoj krvi koja izlazi iz pankreasa koncentracija insulina se povećava. Kada je koncentracija niska ili normalna, lučenje insulina se smanjuje. Pored glikoze u regulaciji lučenja insulina učestvuju i manoza, fruktoza i galaktoza, kao i prisustvo Ca. Ako je hrana bogata UH ili se koriste hormoni rasta tiroksin i dr dolazi do tzv iscrpljivanja beta ćelija i do potpunog ili delimi čnog prestanka sinteze insulina. Ovo je jedan od razloga šećerne bolesti. GLUKAGON
74
Izaziva glikogenezu u jetri i zbog toga se povećava koncentracija glikoze u krvi. Njegovo delovanje je lokalno (samo na ćelije jetre) dok je delovanje adrenalina opšte (naro čito na poprečno prugaste mišiće). Kako glukagon utiče na povećanje glikoze u krvi on povećava i lučenje insulina. On ima pozitivno inotropno dejstvo na srce, pri čemu se povećava nadražljivost sr čanog mišića. Količina glukagona u slučaju hipoglikemije u hepatičnoj veni se povećava a u slučaju hiperglikemije se smanjuje. Glukagon se zove još i hormon gladovanja jer kod životinja koje gladuju povećava se njegova količina u hepatičnoj veni i time se spre čava hipoglikemija. ENDOKRINA REGULACIJA PROMETA UH
U prometu UH učestvuju hormoni: adrenalin, tiroksin, glikokortikoidi, hormon rasta, glukagon i insulin.
Adrenalin aktiviše fosforilaze jetre i poprečno prugastih mišića, što dovodi do smanjenja glikogena u jetri i mišićima uz istovremeno povećanje metabolizma šećera u krvi itd. Tiroksin ima neoglikogensko delovanje pa izaziva pojačanu sekreciju insulina. Hormon rasta i luteotropni hormon deluju na smanjenje iskorišćenja glikoze u ćelijama jer smanjuju transport kroz membrane, pa se javlja hiperglikemija koja stimulativno deluje na lučenje insulina. Smanjena koncentracija šećera u krvi varira od 70 – 120 mg% i odr žava se specifičnim regulatornim mehanizmima. Ako su vrednosti manje reč je o hipo a ako su veće o hiperglikemiji. Receptori za detekciju koncentracije šećera u krvi su u meĐu mozgu. Jetra ima važnu ulogu u obezbeĐenju stalnog proticanja glikoze u krvotok čime nadoknaĐuje njenu potrošnju u tkivima. U jetri se UH nalaze u obliku glikogena – životinjskoig skroba i ima ulogu rezerve. To je polarizovani šećer čijom hidratacijom nastaju: glikogen → dekstrini → maltoza
→ glikoza. Nedovoljno lučenje insulina je često kod ljudi zbog poremećaja beta ćelija langerhansovih ostrvaca. Još u starom rimu i gr čkoj znali su za ovu bolest na osnovu izlučivanja velike količine mokraće (dijabetes). Oni su razlikovali dve vrste dijabetesa: 1. kada je mokraća bila slatka – diabetes mellitus i 2. mokraća bez posebnog ukusa – diabetes insipidus. Danas se ovo oboljenje prenosi kao recesivno genetičko oboljenje.
76. Nadbubrežne žlezde su parni organi koji leže iznad bubrega u masnom tkivu. Sastoje se iz dva dela: 1. kore – korteks – periferni deo koji nastaje id mezodermalnog epitela celoma. 2. sr ž – medula – nastaje iz embrionalnog tkiva iz koga nastaju i sinaotičke ganglije. Njega čine hromafilne ćelije (boje se hromnim bojama Na kori nadbubrežne žlezde kod sisara razlikujemo tri zone: 1. glomerularna zona – periferna i tanka čije su ćelije grupisane u lobuse. 2. fascikularna zona – sagraĐena od većih polijedarnih ćelija grupisanih fascije. 3. retikularna zona – nadovezuje se na fascikularni sloj prema sr ži. 75
u snopove ili
Korteks je bogat lipidima (holesterol), neutralnim mastima, lecitinom i vitaminom C. Sr ž nadbubrežne žlezde nema spšosobnost razmnožavanja i regeneracije. Nadbubrežne žlezde su snabdevene krvlju preko većeg broja malih arterija koje odvajaju od frenične i renalne arterije i aorte.
se
Hormoni korteksa su derivati holesterola. Iz korteksa je izolovan veći broj steroida: kortikosteron, kortizol, aldosteron, dezoksikortikosteron. U korteksu se sintetiše i grupa seksualnih hormona – estradiol, progesteron i testosteron. Steroidi se izlu čuju mokraćom. GLIKOKORTIKOIDI Ovde se svrstavaju kortikosteron, kortizol i kortizon. Oni su hiperglikemiski faktori i kod svih kičmenjaka povećavaju koncentraciju šećera u krvi. Specijalna im je uloga u podsticanju sinteze glikoze od produkata razgradnje AK. Oni doprinose i obnavljanju glikogenskih depoe jetre. Oni imaju limfolitičku ulogu.
Transport i fiziološka uloga – glikokortikoidi se vezuju za alfa globuline plazme i tako se prenose. Pored vezane forme u cirkulaciji se nalazi i slobodna forma ovih hormona koji mogu proći kroz čelijsku membranu ćelije, dok vezana forma to nije u stanju. Ovi hormoni se metabolišu u jetri gde se vezuju za glukuronsku kiselinu. Oni ispoljavaju antiinsulinski efekat i pogoršavaju stanje kod dijabetičara, podstiču sekreciju želudačnog soka i pepsina, smanjuju otpornost želudačne mukoze na iritirajuće delovanje želudačnog soka i deluju na mlade
limfoidne ćelije. Receptori za glikokortikoide su naĐeni u citozomu aktivacije ili inhibicije NRK. Kada doĐe do hiper sekrecije glikokortikoida tada
i jedru gde njihovi efekti dovode do
se povećava koncentracija glikoze u krvi, javlja se hipertenzija i glukozurija, povećava se koncentr acija Na i Cl a smanjuje se koncentracija K u telesnim tečnostima. Ovaj poremećaj zove se Kušingov sindrom. Hiposekrecija dovodi do poremećaja suprotno od prethodno navedenog i bolest se zove Adisonova bolest.
Regulacija lučenja glikokortikoida – koru nadbubrežne žlezde kontroliše adrenokortikotropni hormon (ACTH) hipofize. Iz hipotalamusa stiže neurosekret – polipeptid preko portalnog krvotoka do adenohipofize gde se stimuliše lučenje ACTH (kortikotropni hormon). Hipotalamus dobija impulse iz retikularne formacije. Reakcija na stres ima nervnu i humoralnu komponentu pa se zove nervno – normalni refleks. Kod čoveka maksimalno lučenje ovog hormona počinje u zoru zatim se sni žava iza ponoći kada se ponovo povećava njegova sinteza. Kod noćnih životinja stimulacija je drugačija. MINERALOKORTIKOIDI Tu spadaju dezoksikortikosteron, kortikosteron i aldosteron. Osnovni hormon je
aldosteron. On reguliše promet vode i elektrolita. Nedostatak ovog hormona dovodi do deficita Na u plazmi, dok se K povećava, zapremina plazme se smanjuje i javlja se hipotenzija i poremećaj sr čanog rada. On podstiče resorpciju Na iz primarne mokraće što je praćeno povećanjem jona K i H, podstiče u izvesnoj meri i resorbciju Na i eliminaciju K u crevima i pljuvačnim žlezdama. Pored toga da se gubi Na mokraćom se gubi i voda, što mo že imati fatalne posledice. 76
Regulacija lučenja mineralokortikoida Stimulusi kao što su strah, stres, hemoragija itd povećavaju lu čenje ovog hormona u cirkulaciji.
Ako se kod čoveka mnogo unosi K a ne unosi se Na dolazi do povećanog lučenja aldosterona. Osnovnu ulogu u njihovom lučenju ima renin iz ćelija koje okru žuju bubrežne arteriole. Sr ž nadbubrežne žlezde luči 2 hormona: 1. adrenalin 2. noradrenalin Oni ulaze u grupu ketaholamina i vlakana simpatičkog NS.
hemijski su vrlo slični. Ove hormone luče i završeci
Sinteza i metabolizam ovih hormona Polazni materijal za sintezu ketaholamina je tirozin koji je derivat fenil
– alanina.
Oksidacija fenilalanina i sinteza tirozina vrši se u jetri. Sledeća etapa je oksidacija tirozina i sinteza njegovog hidroksilnog derivata de – hidroksi – fenilalanina (DOPA) koji dekarboksilacijom prelazi u dopamin. Beta hidroksilacijom dopamina postaje noradrenalin a njegovom metilacijom nastaje adrenalin. Prema tome dopamin je direktni prekursor nor adrenalinu a samim tim i adrenalinu. Enzim koji vrši prevoĐenje noradrenalina u adrenalin zove se fenil – eta – nolamin – nmetil – transferaza (PNHT). Keta holamini imaju kratak poluživot u cirkulaciji. Oni se brzo metabolišu i pr elaze u vanilin – mandeličnu kiselinu. U tkivima se brzo inaktiviraju uz pomoć H 2SO4 , glukaronske
kiseline, oksidativne dezaminacije uz pomoć mono – amino oksidaze i metilacijom uz pomoć ketanol – onetil – transferaze.
Fiziološka uloga adrenalina i nora drenalina Oni povećavaju promet materija, obezbeĐuju glikogenolizu u jetri i popre čno - prugastim mišićima, povećavaju koncentraciju slobodnih masnih kiselina u plazmi. Na izolovano srce deluju povećavajući snagu i brzinu kontrakcija, pojačavaju razdražljivost srca izazivajući ekstrasistolu i aritmiju. Adrenalin – dovodi
do širenja krvnih sudova u poprečno – prugastim mišićima, izaziva dilataciju bronhijalne muskulature (pa se primenjuje kod bronhijalne astme), izaziva širenje zenica, povećava radnu sposobnost i dr. Noradrenalin – izaziva opštu vazokonstrikciju, inhibitorno deluje na aktivnost gastro – interstinalnog trakta i dr.
Regulacija lučenja ketaholamina OslobaĐanje ketaholamina iz granula nadbubrežnih žlezdi povećavaju materije kao što su: nikotin, acetilholin, histamin idr. Kada čovek miruje ili spava sinteza traumi lučenje ovog hormona se povećava.
ketaholamina je mala dok pri hladnoći, fizičkoj
77
Sr ž žlezde je inervisana splanhičnim vlaknima a povezana je i sa specijalnim centrima (optička hijazma i lamilarno telo) iz kojih stižu impulsi za lučenje. U toku embrionalnog razvića sisara u toku prvih nedelja pretežno se izlučuje nor adrenalin a kasnije se procenat adrenalina povećava.
77. Polne žlezde Gonade imaju dvojaku ulogu: endokrinu i egzokrinu. Egzokrina funkcija se ostvaruje
stvaranjem gameta (jajne ćelije i spermatozoidi). Endokrina funkcija se ostvaruje sintezom i lučenjem seksualnih steroida, hormona koji imaju ulogu u razmnožavanju, sekundarnim seksualnim karakteristikama, ponašanju i metabolizmu. Testisi sintetišu testosteron i estrogen, jajnici estrogen i malu koli činu androgenih hormona. TESTISI
Sadr že dva različita tkiva: 1. semene kesice sa spermatogonijama – iz kojih nastaju spermatozoidi. 2. Sertolijeve ćelije – sa jedne str rane i intersticijalne ćelije sa druge endokrinom funkcijom.
strane sa
Kada testisi ne migriraju iz trbušne duplje u skrotume nastaje sterilnost, a seksualne karakteristike i polna moć ostaju očuvane. Za normalnu spermatogenezu potrebna je niža temperatura u skrotumuma. Endokrino – intersticijalno tkivo – u njemu se sintetiše testosteron i izlu čuje u krvotok. Semeni kanali se sakuplaju u mrežu kanala koji odvode spermatozoide u epididimis a odatle odlaze u vas deferans a zatim dalje ejakulatornim kanalom koji se u telu prostate uliva u ureter. Ejakulat sadr ži: spermu, sekret prostate, sekret Kuperovih ćelija, semenih kanalića i uretralnih žlezda. Čovek izluči 2,5 – 3,5 ml ejakulata. U 1ml ejakulata ima 100 miliona spermatozoida. Količina spermatozoida i sperme opada sa ponovljenom ejakulacijom. Brzina kretanja spermatozoida u genitalni trakt ženke iznosi oko 3 mm u minuti i samo jedan oplodi
jajnu ćeliju. Sinteza, transport i metabolizam testosterona
Testosteron se sintetiše u Lajdigovim ćelijama testisa, a njegovu sintezu reguliše gonadotropni – lutenizirajući hormon. Čovek dnevno izluči 4 -5 mg testosterona i on se najvećim delom nalazi vezan za proteine.
Fiziološka uloga testosterona
na lučenje gonadotropnog lutanizirajućeg hormona adenohipofize. On je i uzrok pojava sekundarnih seksualnih karakteristika i kod muž jaka lučenje ovog hormona kod sisara sa placentom počinje za vreme intrauterinog života fetusa i to pred poroĐaj. Kod čoveka njegovo lučenje naglo raste Testosteron pokazuje negativan efekat putem negativne povratne sprege
od puberteta do 40 godine. On je uzrok rasta polnih organa. Pod njegovim dejstvom kod čoveka se razvija larinx i duboki muskulatura postaje snažnija a ramena šira i mentalno stanje se menja. 78
glas, maljavost,
Regulacija funkcije testisa Gonadotropni – folikulostimulirajući hormon stimuliše germinativni epitel i indukuje spermatogenezu. Gonadotropni – lutenizirajući hormon stimuliše Lajdigove ćelije da luče testosteron. Hipotalamus sintetiše neurosekretorne faktore koji utiču na funkciju adenohipofize. Testosteron krvotokom dospeva do hipotalamusa i inhibitorno deluje na lučenje neuro sekreta koji je odgovoran za funkciju adenohipofize i lučenje gonadotropnog – lutenizirajućeg hormona. Nervni impulsi koji pristižu u hipotalamus mogu povećati ili smanjiti produkciju gonadotropnih hormona. TakoĐe na ovo utiču i razni stresovi
OVARIJUMI
FOrmiraju jajne ćelije i u odre Đenom stzadijumu ih oslobvaĐaju da bi bile oploĐenje. Hormoni kontrolišu sazrevanje i oslobaĐanje (ovulaciju), oploĐenje i ishranu i ra Đanje embriona. Egzokrina i endokrina funkcija im je objedinjena. Repoduktivni sistem ženke pokazuje ciklične promene aktivnosti koje su u periodične pripreme za oploĐenje. Kod primata taj ciklus se zove menstruacija, čija se
suštini spoljna manifestacija sastoji u uterusnim vaginalnim promenama praćenim hemoralgijom. Ciklus žene obično traje 28 dana. Ciklusi zavise od gonadotropnih hormona adenohipofize, pa ukoliko ne postojji njihova sekrecija nema ni aktivnosti ovarijuma – ovo se dogaĐa do puberteta. Estrogeni i estrusni ciklus
Kod sisara ovarijume karakteriše cikličnost funkcije. Taj ciklus se zove estrusni, dok se kod primata zove menstrualni ciklus. Ciklus se sastoji iz faza: 1. proestrusa – jedan broj folikula počinje da se razvija, folikularne ćelije se razmiču i formira se duplja ispunjena tečnošću. Zreli folikuli kod žena zovu se Grafovi folikuli, on migrira ka jajniku formirajući ispupčenje u vidu čvora 2. estrusa – odvija se relativno brzo, karakteriše se sazrevanjem folikula i nastupanjem ovulacije. Folikul prska na površini jajnika i oslobaĐa se jajna ćelija koju dočekuje ostijum tube. Na putu kroz jajovod jajna ćelija treba da bude oploĐena 3. diestrusa – posle ovulacije se formira žuto telo kod sisara pod dejstvom gon adotropina (FSH). To je endokrina tvorevina jer sinteiše hormone. Ako jajna ćelija nije oploĐena život žutog tel aje kratak a na njegovom mestu se formira belo telo
Jajnik nižih kičmenjaka Ovde je cikličnost sezonskog karaktera. On produktuje jajne ćeli je – jaja bogata vitelusom koji obezbeĐuje sopstvenu ishranu embrionu. Što se tiče reprodukcije pojkiloterma razlikujemo viviparne i oviparne. Oba hormona sisara i estrogen i progesteron su indetifikovani kod svih pojkiloterma. Kod ptica funkcioniše samo levi jajnik. Estradiol – 17 – beta je osnovni estrogen u pogledu fiziološke aktivnosti. U cirkulaciji je u ravnoteži sa estronom. Estron se metaboliše u estriol u jetri i manje su fiziološki aktivni od estradiola. U jetri se estrogeni metabolizuju u gluk uronide i sulfate,velika količina se izlučuje u izmenjenom obliku u žučnom soku. 79
Progesteron je steroid koji se luči u žutom telu i placenti.Fiziolioška uloga progesterona je da stimulativno deluje na polne organe, podstiče rast folikule, povećava priliv krvi u uterus, snažno se razvija mišićni sloj uterusa, povećava nadra žljivost materice i dr. On uti če na endokrine organe tako što stimuliše lučenje gonadotropno – folikulostimulirajućeg hormona i u manjim dozama povećava lučenje gonadotropno – lutenizirajućeg hormona i prolaktina, povećava masu hipofize. Sekundarne seksualne karakteristike žena se odlikuju pod dejstvom estrogenih hormona tzv hormoni feminizacije a to su: mlečne žlezde kod sisara, nežni glas koji ostaje i posle puberteta, razvijaju se bedr a i ramena ostaju uzana. Libido kod žena ili porni žar kod životinje je posledica delovanja estrogena. Regulacija funkcije jajnika Gonadotropni – folikulostrimulirajući hormon reguliše razne faze razvoja i sazrevanja Grafovog folikula. On i gonadotropni – lutenizirajući hormon kontrolišu potpuno sazrevanje folikula. Iz hipotalamusa je estrahovan neurosekret odgovoran za sintezu ova dva hormona u adenohipofizi. Steroidi se danas koriste kao kontraceptivna sredstva kod žena.
CIKLUS MLEČ NIH ŽLEZDI Do polne
zrelosti mlečne žlezde se sastoje od raznih ekskretornih kanala bez uobličenih meškova. U doba polne zrelosti kanali se granaju i izdužuju a meĐu prostori se prožimaju krvnim sudovima, masnim tkivom i dojke nabujaju. Oko bradavica se javlja jača pigme ntacija. Za vreme trudnoće u dojkaam nastaju mnogobrojni meškovi. Z avreme trudnoće mleko se ne luči zbog inhibitornog delovanja placente. Posle poroĐaja majka se oslobaĐa placente. ENDOKRINA REGULACIJA BREMENOSTI
Ako doĐe do oploĐenja jajna ćelija se implantira u uterus. Prvih dana ona se hrani na račun deponovanih materija u sluzokoži uterusa. Posle nekoliko nedelja tu ulogu preuzima placenta. Ona luči gonadotropne, estrogene i progesteron. Oni odr žavaju njegov endometar i podstiču nagomilavanje hranl jivih materija u njemu. Žuto telo na početku bremenosti luči estrogen i progesteron a kasnije tu ulogu preuzima placenta.
Jajnik i placentra luče relaksin koji izaziva delimičnu demineralizaciju kostiju u karličnom pojasu i relaksaciju elemenata sinfize (veza kostiju) i tako olakšavaju poroĐaj PUBERTET I MENOPAUZA
Mehanizam koji reguliše početak puberteta je nervne prirode. Šta koči hipotalno – hipofizni sistem. Smatra se da je to posledica inhibitornog delovanja male koli čine seksualnih steroida koje luče nezrele gonade. Menopauza kod žena nastupa od 45 do 55 godine. Ona počinje neredovnim ciklusima koji kasnije sasvim izostaju. Njeno nastupanje je praćeno neurozama i drugim simptomima. ENDOKRINA FUNKCIJA GONADA NIŽIH KIČMENJAKA I NEKI PRIMERI BESK IČMENJAKA 80
Kod riba: PTEROMIZONIDA – su sekundarne seksualne karakteristike dobro izražene ELASTIMOBRANHIJA – nisu dobro izražene KOŠLJORIBE – dobro izražene
Kod vodozemaca: Odlike muž jaka i ženki direktno su zavisni od seksualnih hormona Kod reptila: niz karakteristika zavisi od seksualnih hormona
Kod ptica: sekundarne seksualne karakteristike su dobro izražene. Petao ako je kastriran ne kukuriče a perje na vratu i repu gubi na lepoti.
Poremećaji funkcije gonada Kriptornidija – ako se jedan ili oba testisa ne spuste u skrotum. Hipogonadizam – javlja se pre ili posle puberteta Amenoreja – odsustvo ciklusa kod žena Tumori ovarijuma – česta pojava u savremenom svetu 78. Epifiza
je žlezda koja sintetiše biogene amine, noradrenalin i seratonin. Kod nižih kičmenjaka ona je predstavljena kao fotoreceptorni organ. Sastoji se od pinealocita i nervnih vlakana. Najbogatija je seratoninom. Pinealocite sadr že enzim 5 – hidroksi – o – metil – transferazu koji iz seratonina sintetiče melatonin koji je sličan ketolaminima. Melatonin u nižih kičmenjaka izaziva kontrakcije melanofora i svetliju boju životinje. 79. Prostaglandini
Nisu hormoni u klasičnom smislu ali imaju ulogu u mehanizmu aktivnosti hormona. Oni su po hemijskom sastavu nezasićene masne kiseline označene slovima A,B, E i F. Nalaze se gotovo u svim tkivima – prostati, jetri, mozgu, jajnicima ... Prostaglandin E – izaziva vazodilataciju i pad krvnog pritiska. Prostaglandin F – izaziva kontrakciju uterusa gravidne ženke i može se smatrati abortivnim faktorom. Odgovoran je za luteolizu.
Prostaglandini se javljaju kao posrednici izmeĐu hormona proteinske i dipeptivne graĐe.
1. Pojam zadaci i definicija fiziologije
2. Fiziološke discipline 3. Osnovni pravci u fiziologiji OSMOTSKA HOMEOSTAZA I REGULACIONI MEHANIZMI 4. Regulacioni mehanizmi homeostazisa 5. Enzimski sitem regulacije 6. Regulacija preko metabolita 81
JEDINSTVO HEM GRAĐE I REGULACIONI MEHANIZMI 7. Raznovrsnost fizioloških procesa u životinjskom svetu 8. Homologija i analogija u uporednoj fiziologiji
TELESNE TEČNOSTI 9. Hidrolimfa 10. Hemolimfa 11. Krv 12. Limfa
RESPIRATORNA FUNKCIJA TELESNIH TEČNOSTI 13. Respiratorni pigmenti 14. Hemoglobin 15. Hlorokruorin 16. Hemeritrin 17. Hemocijanin 18. Evolucija pigmenta 19. Disociaciona krivulja OHgb 20. Borov efekat
21. Prenošenje CO2 22. Puferski sistemi telesnih tečnosti ĆELIJSKI ELEMENTI TELESNIH TEČNOSTI 23. Ćelijski elementi krvi – eritrociti 24. Eritropoeza i veličina eritrocita 25. Leukociti, dijapedeza i fagocitoza 26. Koagulacija krvi IMUNI SISTEM
27. Zaštitna funkcija krvi 28. Imuno - biološke reakcije krvi 29. Krvne grupe i transfuzija krvi
CIRKULACIJA TELESNIH TEČNOSTI 30. Pulsirajući organ – srce 31. Fiziološki parametri rada srca 31. Regulacija rada srca 32. Refleksna regulacija rada srca 33. Osobine krvnih sudova i krvni pritisak RAZMENA GASOVA 34. Fiziologija organa za disanje 35. Kožno disanje 36. Trahealno disanje 37. Škržno disanje 38. Riblji mehur 82
39. Plućno disanje 40. Difuzija gasova kroz respiratornu membranu 41. Faktori koji utiču na difuziju gasova kroz respiratornu membranu 42. Disanje ptica 43. Regulacija disanja 44. Fiziologija gnjuraca 45. Hipoksija
46. Potrošnja kiseonika u odnosu na parcijalni pritisak TERMOREGULACIJA 47. Termogeneza i telesna temperatura organizma 48. Hemijska i fizi čka termoregulacija
49. Termogeneza homeotermnog organizma u odnosu na spoljašnju temperaturu 50. Rubnerov zakon površine 51. Fenomen termičke adaptacije 52. Hipotermija 53. Zimski san 54. Ontogenetski nastanak homeotermnosti 55. Mehanizmi termo regulacije ISHRANA I VARENJE 56. Sastojci hrane 57. Posebni sastojci hrane 58. Mineralne materije 59. Egzogena i endogena ishrana 60. Piterova teorija osmotske ishrane 61. Varenje 62. Tipovi varenja
63. Adaptacija crevnog trakta na vrstu, režim i tip ishrane 1. Prilagođavanje na vrstu hrane 2. Prilagođavanje na režim ishrane 3. Prilagođavanje na tip ishrane 64. Sukcesivno delovanje raznih karika fermentativnog lanca 65. Procesi sekrecije sokova za varenje 1. nervna regulacija 2. Humoralna regulacija 3. Jedinstvo nervne i humoralne regulacije 66. Motorna funkcija digestivnog trakta 67. Varenje u želucu 68. Želudac preživara 69. Osobenosti crevnog trakta ptica 70. Crevna resorpcija
ENDOKRINA REGULACIJA KOD KIČMENJAKA 71. Hormoni hipotalamusa HORMONI I RIZLING FAKTORI 83
72. Hipofiza ADENOHIPOFIZA NEUROHIPOFIZA 73. Tiroidea METABOLIZAM JODA I SINTEZA HORMONA
OSLOBAĐANJE HORMONA; TRANSPORT I METABOLIZAM 74. Paratiroidne žlezde METABOLIZAM Ca I FOSFATA 75. Endokrini pankreas TRANSPORT I METABOLIZAM INSULINA DELOVANJE INSULINA REGULACIJA LUČENJA INSULINA GLUKAGON ENDOKRINA REGULACIJA PROMETA UH
76. Nadbubrežne žlezde GLIKOKORTIKOIDI Tr anspor t i fiziološka uloga
Regulacija lučenja glikokortikoida MINERALOKORTIKOIDI Regulacija lučenja mineralokortikoida Sinteza i metabolizam ovih hormona
Fiziološka uloga adrenalina i noradrenalina Regulacija lučenja ketaholamina 77. Polne žlezde TESTISI Sinteza, transport i metabolizam testosterona
Testosteron pokazuje negativan efekat putem negativne povratne sprege na lučenje gonadotropnog
Fiziološka uloga testosterona Regulacija funkcije testisa
OVARIJUMI Estrogeni i estrusni ciklus Jajnik nižih kičmenjaka Regulacija funkcije jajnika
CIKLUS MLEČ NIH ŽLEZDI ENDOKRINA REGULACIJA BREMENOSTI PUBERTET I MENOPAUZA ENDOKRINA FUNKCIJA GONADA NIŽIH BESKIČMENJAKA 84
KIČMENJAKA I NEKI PRIMERI
