Fiziologija 1

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Prema naopštijoj definiciji, stimulus (nadražajili draž) je bilo koja promena spoljašnje sredineu kojoj se nalazi razdražljivo tkivo, odnosno tkivo sposobno da reaguje na tu promenu. Svaka promena spoljašnje sredinenemoradabudeefikasna. Da bi tkivo reagovalo, stimulus mora biti dovoljnog intenziteta, on mora da postigne određeni nivo. Minimalanintenzitetdovoljandadovededoreakcijejepragnadražaja.Nadražajčijijeintenzitetmanjiod pragasupotporni(subliminarni)inisuefikasni. Drugi uslov koji promenu sredine čini efikasnom jeste da se promena odigra dovoljno brzo i da traje dovoljnodugo.Suvišesporeipreteranokratkotrajnepromenenemoguimatikarakterefikasnogstimulusa. Draž -spoljašnjaiobjektivnopostojećaenergijakojadelujenanašačula.Postojeraznevrstedraži:fizičkei hemijske, mehaničke, termičke. Mišići i nervi imaju sposobnost da odgovaraju aktivnim procesom na promeneizspoljašnjesredineitaosobinasenazivarazdražljivost.Reakcijananadražajmozedasezavrši ili razdraženjem ili inhibicijom (aktivnim kočenjem specifične funkcije). Kod živih bica potrebno je da se diferenciraju3nivoastanjafunkcionalneaktivnosti. 1

(odsustvomanifestnihpojava,specifičnepojave,kretanja)

2

(javljasekaorezultatnekogdejstvanaživu tvorevinu)

3. manifestacija).

(aktivan proces koji se ispoljava u slabljenju ili prestanku specifičnih funkcionalnih

jeodređenovremedejstvanadražaja(vremezakojesevršireobaza),dužeodhronaksije. Reobazajeminimumintenzitetanadražajakojijepotrebnozadovoljitikakobidošlodoakcionogpotencijala. Hronaksijajenajmanjevremekojejeneophodnokakobidošlodoprocesarazdražajaipridejstvudvostrukih reobaza, uslovljava formiranje akcionog potencijala. Akomodacija je pojava da se razdražljiva tkiva prilagođavaju nanadražaj koji sesporouvećava (neurofiziološkaosnova zaakomodaciju supromene na voltažno-zavisnimkanalima).Vrločestonaorganizamdelujeserijanadražaja,bilodadelujuistovremeno, bilo dasledejednadrugu, gde svakaizaziva određeni odgovor.Da bisesprovelereakcije,organizam je dužandiferenciratinadražajeitonesamoponjihovomkvalitetu,vecipointenzitetuidužinidejstva.Tose definišekaodiferencijalniprag -minimalnarazlikaintenzitetailidužinedejstvaizmeđudvanadražaja,kojaje dovoljnadaizazovenovinivoaktivnostitkiva,organa. -Dostvaranjanervnogimpulsadolazisamouslučajukadaintenzitetimpulsadostigne vrednostpraga,tektadasemožeregistrovatiakcionipotencijal.Bodvicjeutvrdiodapostojizakonitiodnos izmeđureakcijeekscitabilnogtkivaiintenzitetastimulusa.Nastimulusčijijeintenzitetsublimirantkivone reaguje (tj. ne dolazi do kontrakcije), dok na stimulus na nivou praga tkivo reaguje maksimalno i svako povećanjejačinestimulusaneizazivavećukontrakcijumišića.Bodvicjeformulisaozakonkojijenazvaosve ili ništa. Tvrdio je da je onprimenljiv na sva ostala ekscitabilna tkiva (on je eksperimentisao sa srčanim mišićem), što se pokazalo kao tacno. Prema ovom zakonu subliminalni stimulusi ne dovode do reakcije ekscitabilnogtkiva -ništa,dokstimulusinanivoupragaizazivajumaksimalnomogućiefekat -sve.Amplituda akcionogpotencijalanepovećavasesa povećanjemintenzitetastimulusa.Stimulusintenzitetaispodpraga neizazivaakcionipotencijal,dokstimulusnanivoupragaizazivaakcionipotencijalmaksimalneamplitude. Na taj način stimulus čiji je intenzitet znatno iznad praga ne dovodi do povećanja amplitude akcionog potencijalanitisemenjabrzinakojomsenervniimpulsprostirekrozakson. Nervniimpulsseprostirekroznervnovlaknobezdekrementa.

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Ćelijska membrana je selektivno propustljiva dinamička struktura koju sačinjavaju 2 komponente. Prva, osnovnakomponentasesastojiizfosfolipidnogdvoslojaukojemsulociranehidrofobnelipidnegrupeione supovezanesahidrofilnimfosfatnimgrupama.Tusenalazespecijalizovanimolekuli,uglavnomproteinske prirode,kaoštosujonskikanalireceptorizaneurotransmitereisanjimapovezanienzimi.Proteinikojidopru uekstracelularniprostorobezbeđujuspecifičnamestaprepoznavanja(receptorskiproteini)odkojihzavisii intercelularna komunikacija pomoću neurotransmitera i hormona. Membrana se stalno obnavlja na račun novosintetisanihsupstanciućeliji.Krozćelijskumembranuvršiserazmenamaterijalaielektrolitaizmeđu spoljašnjesredineićelijeposebnoprolaskomkrozjonskekanale. Na unutrašnju stranu membrane nadovezuju se specifične končaste proteinske strukture koje čine membranske skeletne proteine u koje spada i sinapsin, čija je uloga intercelularno prepoznavanje i signalizacija,kaoitransport.Proteinisedelenalipoigliko-proteine.Oniseuodnosunapoložajifunkciju delenastrukturne,naonekojisufunkcionalnikaopumpe,kanaliireceptori.

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Ćelijska membrane je lipoproteinska struktura koja je sačinjena od dva lipidna i jednog belančevinastog sloja.Belančevinesustrukturneiliperiferne,ionekojeučestvujuugrađimoguimatifunkcijukanala,pumpe ilinosačaenzima.Okoćelijskemembranenalaziseomotačneurolema. Lipidnedvoslojsenemešasaekstra-intracelularnomtečnošću.Onobrazujebarijeruzakretanjemolekula vodeihidrosolubilnihsupstanciizmeđuekstraiintracelularnetečnosti.Malibrojsupstancimožeproćikroz lipidnidvosloj,asadrugestranemolekuliproteinaimajusasvimdrugačijatransportnasvojstva,onistvaraju alternativniputkrozćelijskumembranu.

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Kroz membranusesprovodiselektivnitransportmaterijakojimožebiti:pasivniiaktivni. krozmembranuućelijuiliiznjeuspoljašnjostsesprovodibez potrošnjeenergije.Osnovni oblicipasivnogtransportasuosmoza,difuzijaiolakšanadifuzija.Osmozajedifuzijavodekrozmembranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjom koncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijomrastvorenihmaterija(tujemanjevode).Pritisakkojijepotrebandabisesprečilaosmozaje osmotskipritisakionjevećištojekoncentracijarastvoravećaiobrnuto.Akosećelijenalazeurastvoruvoda ćetežitidaprođekrozćelijskumembranuuciljudaseizjednačikoličinavodesaobestranemembrane. Osnovnimehanizamkojiobezbeđujeprodiranjematerijeućelijuje difuzija.Onajepodeljenaudvaposebna ciklusa,atosujednostavnaiolakšanadifuzija.Jednostavnadifuzijaseodvijakrozmeđuprostorelipidnog dvosloja, pri čemu nije potrebno da ono što treba da bude transportovano bude vezano za proteinske nosače. Jednostavnadifuzijaseodvijasamestavećekamestumenjekoncentracije(nizhemijskigradijent). Olakšana difuzija zahteva interakciju molekula ili jona sa proteinskim nosačima koji pomažu njihovo prolaženjekrozmembranu.Onaseodvijakrozkanale,anosačisezovuuniportnosačijerprenosematerije samoujednompravcu.

1)

Uniport-nosi1supstancu

2)

Simport-nosiistovremenobar2supstanceuistomsmeru,učestvujeumehanizmukotransporta

3)

Antiport-nosisupstanceusuprotnimpravcima

Olakšanadifuzijaseodvijaupravcugradijenta.Olakšanomdifuzijomsetransportujeglukozaiovajnačin transportaregulišuhormonipatakoolakšanudifuzijuglukozeregulišeinsulin. (Na K pumpa)- transport sa mesta male koncentracije na mesto veće koncentracije (odnosno, protiv koncentraciskog gradijenta) Ovaj transportni sistem se odvijazahvaljujući energiji ATP i zavisi od prenosa materije pomoću proteinskih nosača Na-K pumpa neprekidno odražava razliku koncentracije Na i K sa jedne i druge strane membrane kao i uspostavljanje negativnog električnog potencijalaunutarćelije. OdstranjenjeNaizunutrašnjostićelijevršisepomoćuNapumpekojajejedanodrazličitihvidovaaktivnog transporta.Aktivnostnatrijumskepumpe obezbeđujeniskukoncentracijujonaNaućeli jiinjihovo koncentrisanjesaspoljašnjestrane.SmatrasedaseaktivnitransportNavršipomoćuenzimaATP-aza,koji ulaziusastavmembranenervećelijeNaunutrašnjojstranimembraneenzimvezujeNa azatimgaprenosi nanjenuspoljašnjustranuitugaotpušta.Ovapumpa-molekul,uistovremenaspoljašnjojstranimembrane vezujeK jonesuprotnoodkoncentracionoggradijentu,vraćaihuunutrašnjostćelije,opetpomoćuaktivnog transporta.TobiporedostalihfaktoratakođedoprinosiloodražavanjuvisokekoncentracijeK uaksoplazmi. Zatoseenzimpomoćukogaseopisanitransportustva rinaziva N K ATP-azaasamaktivnitransportNA K pumpa.Kakoseovajtransportvršinasuprotkoncentracionomgradijentu,ovajproceszavisiodutroška energije.AkosenanekinačininhibiraenzimATP-azaisprečisintezavisokoenergetskihfosfatnihjedinjenja kaoštojeadenozintrifosfat(ATP)iarginin(kodbeskičmenjaka),kojisuglavnienergetskiizvori,dolazi do inaktivacijepumpnogmehanizma,aakoinaktivacijapumpetrajeduže,neuronsedepolarišeinemoževiše dagenerišenervneimpulse.Važnaulogapumpejedaočuvavolumenćelije.Pumpaispumpa3jonaNa a unese2K . Ima5aktivnihmesta. 

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Bioelektrični fenomeni su kontrolni sistemi koji sinhronizuju funkcije najvećeg brojaćelija našeg tela. Unutar ćelije i u međućelijskoj tečnosti vlada „princip elektroneutralnosti“, što znači da je broj anjona i katjona približno jednak sa obe strane ćelijske membrane. Uvanćelijskojsredinipreovlađujunatrijumovijoniihloridi, aućelijijonikalijumaiorganskianjoni.Zatouvremeelektričnogmirivanja,kadanestvarajuineprovode bioelektrične signale, između intracelularne i ekstracelularne površine membrane postoji razlika u naelektrisanju (potencijalska razlika). Ona predstavlja osnovnu polarisanost membrane, a poznata je kao membranski potencijal mirovanja (MPM) ili transmembranski potencijal (TMP). Najčešće je to potencijal kalijuma koji u miru prolazi kroz svojesporo-curećekanale i ideka međućelijskojtečnosti. MPM različitih ćelijaimarazličituvrednost,alijezaistitipćelijakonstantan.RazlozizapostojanjeMPM-asu:selektivna propustljivostplazmamembrane,Donnan-ovefekatnedifuzibilnihanjonauaktivnostNa /Ka pumpi. 



značidajeonaurazličitovreme,narazličitimmestima propustljivazarazličitejone,usledrazličitih tipova jonskihkanala, nosača i/ilipumpikoje seu njojnalaze. Tako je u vreme električnog mirovanja plazma membrana slabo propustljiva za fosfate, sulfate, jone magnezijuma i kalcijuma, a veoma je propustljiva za jone kalijuma i natrijuma(u nekim slučajevimai za hloride),kojisuzatoodgovorni zanjenuosnovnupolarisanost,tj. zapostojanjeMPM-a.Ovoznačidajeza kalijum otvoren daleko veći broj kanala nego za natrijum, pa je difuzija kalijumovih jona kroz plazma membranuoko50putavećaoddifuzijenatrijuma.Kalijumovijoni,tadaprolazeumeđućelijskutečnostkroz svojepasivnekanalezbogpovoljnogkoncentracijskoggradijenta.Kalijumovijoniprolazesami,bezanjona

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koji ostaju uz membranu i doprinose nejednakoj distribuciji anjona i katjona uz spoljašnju i unutrašnju površinumembrane.Upravoovadifuzijakalijumovihjonakrozsporo-curećejonskekanaledajenajvećideo vrednostMPM-a. dajumolekuliijonikojinemoguprolazitikrozćelijskumembranujer nisuliposolubilni,aumembraninemajonskihkanalailinosačazanjihovtransport.Tosuvelikiproteinski, fosfatniisulfatnianjonićelije.Tokomdifuzijekalijumovihjonakameđućelijskojtečnosti,uvremeMPM-a,ovi intracelularnianjonikrećuzakatjonimakalijuma,ali poštone moguproćikrozplazmamembranu, ostajuu tankomslojuuznjenuunutršnjupovršinuisvojimnegativnimnabojemnedozvoljavajukatjonimakalijuma kojisu izašli da se udalje iz uskog slojauz spoljašnju površinu plazma membrane. Naopisan način se pozitivnonaelektrisanijonigrupišuuzspoljašnjupovršinuplazmamembrane,doksesanjeneunutrašnje stranenagomilavajuanjoni,čimesepostiževelikideopolarisanostiplazmamembraneuvremeMPM-a. suelektrogeničnejernemenjajujonnatrijumazajonkalijuma,većzasvaka3 natrijumovajonakojaizbaceumeđućelijskutečnost vrateućeliju2kalijumovajona.Onetakodoprinoseda u uskom sloju, koji prekriva spoljašnju površinu olazma membrane, ima više pozitivnih jona nego sa intracelularne strane membrane. Na /Ka -pumpe imaju veliki značaj za održavanje MPM-a, jer su 



neophodnezavraćanjerepolarisanemembraneustanjemirivanja(polarisanosti).Natrijum-kalijumATP-aze (pumpe) su integralni transportni membranski proteini koji omogućavaju održavanje visoke unutarćelijske koncentracijekalijuma,uz niskukoncentraciju natrijuma.Nanjenojekstracelularnojpovršininalaze sedva mestazavezivanjekalijuma,anaekstracelularnojstranisutrimestazanatrijum.

supromenepotencijalaplazmamembranekojeomogućavajupromenu ekscitabilnosti (razdražljivosti) ćelije. Tako je hipopolarisanost stanje smanjene polarisanosti plazma membrane.Javljaseuslednjenepojačanepropustljivostizajonenatrijumai/ilikalcijumakoji,zbogpovoljnog koncentracijskogielektričnoggradijenta,intenzivnijeprolazeućelijuuvremeMPMitakosmanjujurazlikuu naelektrisanju između spoljašnje i unutrašnje površine plazma membrane. Zato se potencijal membrane približavapražnojvrednosti,parasteekscitabilnost,tj.povećavasemogućnostdaćelijaproizvedeakcioni potencijal.Međutim,akosenedostignepražnavrednostnećenastupitiakcionipotencijal,ahipopolarizacija membranećebitiponištenaistimmehanizmimakojimaseodržavavrednostMPM-a.Hiperpolarisanostje stanje suprotno hipopolarisanosti jer podrazumeva povećanje polarisanosti plazma membrane. Jedan od načina da se ona postigne je povećanje propustljivosti za kalijumove jone u vreme MPM-a, kada zbog povoljnogkoncentracijskoggradijentaoniizlazeizćelijeigomilajusvojepozitivnonaelektrisanjeuuskom pojasuuzspoljašnjupovršinuplazmamembrane,činećijevišepolarisanom.Druginačinjedamembrana postanepojačanopropustljivazahloridekojitada,zbogizrazitogkoncentracijskog gradijenta,ulazeućelijui gomilaju negativno naelektrisanje sa unutrašnje strane plazma membrane, što se takođe manifestuje povećanjem polarnosti. Treći način je da sesmanjipropustljivost ćelijske memrane za jone natrijuma i/ili kalcijumaa daseistovremeno zadrži povećana propustljivost zakalijumove jone koja redovno postojiu vreme MPM-a,tako da nema mogućnosti da natrijumovi i/ili kalcijimovi joni svojim ulaskom kompenzuju izlazak kalijumovih jona kroz sporo-cureće kanale, i zato raste količina pozitivnog naelektrisanja uz spoljašnjupovršinuplazmamembrane. Ravnotežapotencijalajeizjednačavanjesilaelektrohemijskog(težidanađeK )ikoncentracionog(vukuK uspoljašnjusredinu)gradijentanaodređenomnivoupotencijalnerazlike. 

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predstavlja promenu naelektrisanja membrana. Nervne, mišićne i žlezdane ćelije su ekscitabilne,štoznačidaseosnovnapolarisanostnjihoveplazmamembranelakomoženarušiti,usmislu hipopolarizacije i hiperpolarizacije. Kada hipopolarisanost plazma membrane dostigne vrednost pražnog potencijalanastajeakcionipotencijal(AP).Toje„biološkailijonska“struja(biostrujailiimpuls)kojaslužiza međućelijske komunikacije, tj. za prenos informacija sa jedne ne drugu ćeliju. AP je oblik prenošenja informacijadužmembraneneravaimišića,iusvakodnevnomjezikusenazivaimpulsilinadraženje. Svaki se sastoji iz faze depolarizacije i faze repolarizacije. Pritom se AP različitih ćelija razlikujujersunjihove membranerazličitopropustljivezarazličitejone.

Dabinastupilaekscitacijaćelijeneophodnojedaulaznatrijumovihjonaunjubude 5-20putavećiodizlaska  jonakalijumai/iliulaskahloridnihjona.Tosedešavakadaekscitabilnaćelijaprimisignalanekedrugećelije ili sa receptora nekog čula, a u retkimslučajevimado toga dolazi spontano (kod samookidajućih ćelija). Spontano, posredstvom odgovarajućeg liganda, usled dejstva neke mehaničke sile ili promene voltaže otvaraju se kanali za natrijum i/ili kalcijum, pa ovi joni pojačano ulaze u ćeliju i smanjuju razliku u naelektrisanju (polarisanost) između spoljašnje i unutrašnje površine njene plazma membrane. Tako se potencijal membrane približava pražnoj vrednosti, odnosno nastupa hipopolarisanost, koja pripada fazi depolarizacijeapoznatajekaoprepotencijal. prag ili nivo okidanja predstavlja minimalni potencijal potreban za otvaranje voltažnozavisnihnatrijumovihi/ilikalcijumovihkanala.Samo akojeprepotencijaldovoljnovelikida postignevoltažu praga,onpozakonu„sveiliništa“automatskiomogućavaokidanjeekscitabilnećelije,tj.nastanakakcionog potencijala. se definiše kao ulazak natrijumovih i/ili kalcijumovih jona u ćeliju, pri čemu se potencijal plazma membrane menja sa -75 mV (MPM) na oko +15 mV (maksimalno do +55 mV. Na zapisu se to registruje kao uzlaznafaza AP. Ovdetreba imati na umu dapravadepolarizacija nastupakada seizgubi polarisanost i membrana se zbilja depolariše, tako da više nema razlike u naelektrisanju između njene spoljašnjeiunutrašnjepovršine(0mV).DeoAPkojiimavrednostiznad0mVoznačavasekaoprebačeni potencijal ili kao obrnuta polarisanost plazma membrane (reverzija polariteta) jer tada njena spoljašnja površina, koja je u vreme MPM-a imala višak pozitivnog, ima višak negativnog naelektrisanja, dok uz unutrašnjupovršinudominira pozitivnonaelektrisanjekojejeuneonatrijum. Pridepolarizacijise,zbogulaskajonanatrijumai/ilikalcijuma,pospoljašnjoj površiniplazmamembraneširi talas negativnog a po unutrašnjij talas pozitivnog naelektrisanja, što obično predstavlja naredbu ćeliji za odgovarajuću akciju. Kada su u pitanju neuroni „akcija“ je izazivanje hipopolarizacije ili hiperpolarizacije  jednog ili više neurona, efektorskih ili receptorskih ćelija sa kojima oni sinaptički komuniciraju, dok kod mišićnihćelijapodakcijompodrazumevamokontrakciju.

1)

-odpočetkadokrajanervnogvlakna

2) -depolarizacijasevrširegulisanjemnatrijumovihkanala,akadasedostignevrhotvaraju sesporikalijumovikanali.Platotrajedo250milisekundi.Primerjesrčanimišić. Akcionipotencijali mogudabudu:veliki,mali,visokoiliniskofrekventni,dugotrajni,kratkotrajni(uneuronima traju samo 1 msec.), depolarišući ili hiperpolarišući. Pritom svi AP iste ćelije imaju identičnu amplitudu i trajanje,alisuimfrekvenceipauzekojesejavljajuizmeđunjihvrlopromenljive,štosekoristiumeđućelijskoj signalizaciji. Kada jedna elektrodazaregistrovanjeAP stoji neposredno uzunutrašnju a druga uzspoljašnju površinu plazmamembranedobijasezapisklasičnogšiljatogmonofaznogAP,aliakooberegulišućeelektrodestoje sa iste strane plazmamembrane regidtrujesebifazniAP. Zarazliku od zapisa šiljatog AP,nakome se razlikuju uzlazna depolarizaciona i silazna repolarizaciona faza, na zapisu bifaznog AP razlikuju se: pozitivanotklon,izoelektričnalinija,negativanozklonijošjednaizoelektričnalinijanakraju.

      

Svaka depolarisana ćelija mora da se repolariše. Repolarizacija otpočinje kada se završidepolarizacijai otvoresevoltažno-zavisnikalijumovikanali,zbogpromenevoltaže. sedefinišekaoizlazakkalijimovihjona izćelije,pričemuse pospoljašnjojpovršiniplazma membrane širi talas pozitivnog a po unutrašnjoj talas negativnog naelektrisanja. Ona obično predstavlja naredbu ćeliji da prestane sa započetom akcijom. Izlazak kalijima dovodi do promene polarisanosti membrane,takoštoizazivagomilanjepozitivnognaelektrisanjauzunutrašnjupovršinuplazmamembrane. Načovekadelujedražanadražajnastaje. Dražilidraženjjemogućnostnastankanadražaja(tojeAP).

1. Intenzitet- označava se kao reobaza i to jenajniži intentitet neophodan za akcionipotencijal. Draž intenzitetareobazedelujeuvremenu(korisnovreme)iformiraseakcionipotencijal. 2.

Trajanje

3.

Brzinauvođenja-akonemabrzineuvođenjadoćićedoadaptacije

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Periferni nerv iliživac je složena tvorevina koja se sastoji od velikog broja nervnih vlakana koja su povezana vezivnim tkivom. Pojedinačna vlakna u nervu obavijena su izolacionim vezivno-tkivnim omotačem ENDONEURIJUMOM. Preme funkciji razlikujemo3 vrste nervnih vlakana: 1) (senzitivna, aferentna, uzlazna) prenose impulse od receptora ka višim delovima nervnog sistema gde se doživljavaju kao određene senzacije. 2) (eferentna, silazna) prenose impulse od CNS-a da skeletnih mišića (efektora) ,tj. mišićnihvlakana kontrolišućitakovoljnepokretečoveka. 3) (vegetativna) su eferentna po funkciji, kontrolišu svojim impulsima glatke mišiće visceralnihorgana,žlezdaneaktivnosti. Senzorniimotornineuroniučestvujuugrađiperifernihnerava. Periferninervisemogupodelitiu2velikegrupe: 1) 2)

-potičuizmedulespinalis -potičuizmoždanogstabla,tj.izbazemozga(lobanjski,ima12pari)

Periferninervisuvećinommešoviti. VlaknauokviruperifernogNSmogubiti: 1) 2)

kojazauzimaju2/3 kojazauzimaju1/3

(vlaknaAtipa)posedujumijelinskiomotačkogauperifernomNSproizvodeilučeŠvanove ćelije, a u CNS-u to rade oligodendrociti. Mijelinski omotač se sastoji od većeg br. namotaja dvostruke plazma membrane Švanove ćelije, filovanih međućelijskim matriksom i mijelinom. Broj namotaja ovog omotača krećesei dostotinuičestojevišestruko debljiodsamog aksona.Zbogomotačaovavlaknasu belebojeidebljasuodnemijelinskih.Naistomvlaknuobičnosenalazioko500Švanovihćelijakojesu razdvojene Ranvierovim suženjima - čvorićima. Švanova ćelija obmotava 1-3 mm nervnog vlakna, onda nastupaRanvierovosuženjekojejeoko1000putakraće.MijelinskavlaknasudebljaiimajudužeŠvanove ćelije, pa zato pružaju manji otpor provođenju impulsa. Njihova Ranvierova suženja su dosta udaljena međusobno,pasuskokoviAPvelikiionsebrzoprenosi. (nemijelinirana,vlaknaCtipa)nemajumijelinskiomotač,većjenekolikonjihutisnutou Švanovućelijuimtrasiraputaliseneobavijaokonjihuvišeslojevainelučiznačajnekoličinemijelina. Odsustvomijelinskogomotačauzrokjesivebojeovihnervnihvlakana.KrozamijelinskavlaknaAPputuje sporo. su praktičnonezamorniiispitujesenjihovaosetljivostnapritisak (najosetljivijasu mijelisana nervnavlakna)ianestetike.

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     Ako seizvrši aksotomija,odnosno,presecanje perifernog živcaInatajnačinse nervna vlaknaodvoje od some, relativno brzo dolazi do degenerativnih promena u distalnom delu aksona, odnosno delu koji je izgubiovezusatelomneurona.Uistovremeseuproksimalnomdeluaksona,tj.onomkojijeostaopovezan sa somom, odigravajuse procesi koji omogućavaju ponovo srastanje oba dela nervnog vlakna, odnosno regeneracijuneurona.Kodsisara,regeneracijapresečenihaksonamogućajesamouperifernomnervnom sistemu.Somakodnižihkičmenjaka(npr.gušteri)dolazidopotpuneregeneracijeaksonaiuperifernomiu centralnomnervnomsistemu.Procesekojepratedegeneracijuiregeneracijuneuronauperifernomnervnom sistemu opisao je Waller i po njemu se degeneracija presečenih nerava naziva Wallerova degeneracija. Degenerativniprocesiudistalnomdelupresečenogaksonaispoljavajuseuvidumorfološkihifunkcionalnih promena.Morfološkepromenesenajpreuočavajunamijelinskomomotačuazatimiuaksoplazmi. Mijelinskiomotačnajprepromenisvojizglediupreioduod8-32danaiščezavainjegaabsorbujulokalni fagocitikojipotičuodŠvanovihćelija.Naistinačinreagujeiaksoplazma.Uprocesudegeneracijeaksona, broj Švanovih ćelija se povećava i na kraju od distalnog dela nervnog vlakna preostanesamo nurilema. Funkcionalna sposobnost aksona se u toku degeneracije gubi u roku od 3-5 dana. Paralelno sa degeneracijomdistalnogdelanervnogvlaknamoguseuočitijasnepromeneunjegovomproksimalnomdelu kojeomogućavajuregeneracijuaksona.

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NakrajuproksimalnogdelajavljajusebrojniprotoplazmičniizdanciituseumnožavajuŠvanovećelije.Ako  jerastojanjeizmeđudva rasečenadelaaksona malo,do3 mm,ako jesačuvano vezivnotkivo živca, jedan odprotoplazmičnihizraštajaproksimalnogdelaaksonaurastaupraznuneurilemuitakodolazidosrastanja nervnogvlakna.Akojerastojanjeizmeđuproksimalnogidistalnogdelaveće,možedoćidoformiranjaotoka sličnogtumorukojisenazivaneuronom,kojisprečavaregeneraciju.UCNS-uvišihkičmenjakapresečeni aksonine izrastaju.Razlogtomemožebiti glijalni ožiljak koji blokira regeneraciju.Takođe,mislise dasu metaboličkesposobnosticentralnihneuronanedovoljnedaprodukujumaterijalpotrebanzaregeneraciju. Utokuregeneracijesevršineprekidnoaksoplazmatskokretanjeodsomekanervnomvlaknu(anterogradni transport)itopribližnoonombrzinomkojomregenerisanideoaksonaraste.Postavljenajeiteorijaprema kojoj dva dela nervnog vlakna srastaju na osnovu specifičnih hemijskih signala. Takođe se razmatra mogućnostučešćasličnihhemijskihsignalauembrionalnomrazvićunervnogsistema.Njihovaprirodanije do kraja definisana ali se smatra da je reč o membranskim proteinima male molekulske mase. Pored Wallerovihdegenerativnihprocesakojizahvatajudistalnideopresečenogvlakna,unovijevremeotkrivene suidegenerativnepromenekojezahvatajuproksimalnideopresečenogneuronaoznačenekaoretrogradna degeneracijaiprostiruseodprvogRanvierovogprstenailidosamogneuronskogtelagdeseprimećujuu citoplazmi, jedru, i Nislovim granulama. Utvrđeno je da se degenerativne promene događaju i kod ovih neurona sa kojima stvaraju sinapsu presečena nervna vlakna. Reakcija tih postsinaptičkih ćelija, tj. transsimpatička reakcija ukazuje na to da se pomoću sinaptičke veze, pored nervih impulsa, na postsinaptičkućelijuprenoseItrofičkiuticaji.

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Sva nervna vlakna provode impulse IZOLOVANO – nezavisno od ostalih, jer su pojedinačna vlakna obavijena izolacionim vezivnotkivnim omotacem-endoneurijumom. Perineurijum je omotač skupa nervnih vlakana koja se pružaju u istom pravcu (fascikulus) a fascikulusi suudruženi u nerv koji obavija omotač epineurijum.  – Aferentna vlakna prenose akcione potencijale od receptora ka centrima a eferentna ih prevode od centara ka efektorima. Sinapse određuju smer provođenja impulsa kroz nervna vlakna(invivo). Impulsi idu isključivo ka presinaptičkojmembrani a sa njese prenose na postsinaptičku membranuhemijskesinapse.Obrnutsmerseretkodešavauorganizmu. prenosimpulsase može registrovati izolovanjem nervnog vlaknavanorganizma (invitro) I podraživanjem strujomnjegovog središnjeg dela, što nije uobičajeno u živom organizmu (osim u slučaju akson-aksonskih sinapsi), pa se aferentnavlaknapodražujuodreceptoraaeferentnaizcentra.Ovoseprimenjujesamokodfizikalneterapije kadaželimostimulacijomnervnihvlakanaistovremenodapodstaknemoIcentarIefektor.  –prenosa.p.dužnemijelinisanih nervnih vlakana.Svakideovlaknamoraposebno razviti a.p.(morasedepolarizovatiapotomirepolarizovati),morajudazahvatesvakideomembraneponaosob. ProcesdepolarizacijeprivućiNA+sasusednogpolarisanogdelakojijeMPMitimemusmanjujepolarnost, izaziva depolarizacuju dok se on automatski repolariše. Zbog ovakvog načina provođenja kod kojeg depolarizacija i repolarizacija moraju zahvatiti svaki deo membrane nervnog vlakna ponaosob, a.p. se prenose sporo (0.5-2m/s)- razlozi: tanji aksoni (zato imaju manju količinu jona pa pružaju veći odpor), nemijelisanavlakna. - mijelisana vlakna - impuls zahvata jedno po jedno susedno Ranvijerovo suženje (skakanje biostruja sa jednog na drugo Ranvijerovo suženje). Proces: depolarisano Ranvijerovo suženje pasivno privlači NA+ jone sa susednog polarizovanog Ranvjerovog suženja koje je MPMi njemu smanjujepolarnosti izazivadepolarnost, onse automatskirepolariše. Brz prenos - razlozi: velikiprečnik(debljinamijelina)idužinarastojanja.

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        – najdeblja, imaju najduže Švanove ćelije, pružaju najmanji otpor provođenja impulsa, kod njih su najudaljenijaRanvierovasuženjaoddrugih,pasuskokovia.p.velikiibrzoseprenosi(čak70-120m/s).Ova vlaknaslužezakontroluaktivnostinajpreciznijihpoprečno-prugastihmišića. -tanjasu,bližepostavljeneŠvanovećelije,sporijeprovodea.p.(30-75m/s),služekaosenzornavlakna zaprenosinformacijaizčuladodira. - još su tanja nego prethodna, još sporija (15-30m/s). Takva su motorna vlakna koja kontrolišu početnuzategnutostintrafuznihvlakanamišićnihvretena. - najtanja u organizmu. Njihove su najkraće Švanove ćelije, pa su im najučestalija Ranvijerova suženja, prenose a.p. u veomasitnimskokovimai imajunajmanju brzinuprovođenja (5-30m/s).Npr.bol, hladno,dodir.

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-tipuBpripadajumijelinisanapreganglijskasimpatičkaiparasimpatičkavlakna -tipCobuhvatanemijelinisanavlakna. odgovarajupodebljiniipobrziniprovođenjaimpulsamotornimvlaknimatipaAalfa.Ia vlaknapolazesareceptorskihdelovaintrafuznihvlakanamišićnihvretena,IbpolazesaGoldžijevihtetivnih receptora,asamosumalotanjaodIaineznatnosporijaodnjih. odgovarajupodebljiniipobrziniprovođenjaimpulsamotornimvlaknimatipaAbeta. motornimvlaknima.

odgovaraju motornim vlaknima Adelta, a tip IV analogan je nemijelinisanim C

U klasifikaciji aferentnih vlakana nema onih koji odgovaraju po debljini i po brzini provođenja impulsa motornimAgamaiBvlaknima,jeruorganizmukičmenjakanemaovakvihaferentnihvlakana.

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APnervnogvlaknaimaizgledšiljatogmonofaznogAP,nakomeprvouočavamofazudepolarizacijeazatimi repolarizacije. AP nerva se bitno razlikuje od AP pojedinačnih nervnih vlakana, jer je nerv skup nervnih

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vlakana različite debljine a samim timi različite brzine provođenja impulsa. Prilikom registrovanja AP sa celog nerva dobija se karakterističan zapis složenog monofaznog AP, tj. zbirni zapis AP, istovremeno stimulisanih,pojedinačnihnervnihvlakanaistognerva.Pragnervnihvlakanaserazlikujepazatonaovom zapisurazlikujemoviševrhova,asvakiodnjihodgovarajednomtipuvlakna.Nazapisusloženogakcionog potencijalaprvouočavamovrhmijelinisanihAalfa,zatimAbeta,Agama,BikonačnoregistrujemozapisAP onihpotencijalanajsporijihnemijelinisanihCvlakana.Visinasvakogvrhazavisiodbrojavlakanaodređenog tipauispitivanomnervu,aakounekomnervunepostojeodređenitipovivlaknanazapisunjegovogAP nedostajuvrhovi. AP pojedinačnih nervnih vlakana je konstantna a kod živca je promenljiva. Stimulus čiji je intenzitetnanivoupragaizazivakodnerva(AP)manjeamplitude,dokpromenastimulusajačineiznadpraga dovodidopovećanjaAP.Primenomstimulusasvevecćgintenzitetamozeseustanovitidaporastamplitude APživcanijebeskonačan.Priodređenojjačinistimulusa,amplitudaAPdostižesvojumaksimalnuvrednosti onasevišenemenja.Tadaživacpočnedaseponašapozakonu"sveiliništa",takodajeodstupanjeodtog zakona bilo samo prividno. To se može objasniti razlikama koje postoje u fiziološkim karakterisitkama aksonausastavupojedinihnerava,uprvomredurazlikamaupogledunjihoveekscitabilnosti.Recimo,ako senanervprimenistimulusmalogintenziteta,samonajekscitabilnijanervnavlakna-vlaknaAalfaneravaće generisatinervniimpuls.Saporastomintenzitetastimulusa,nervniimpulssestvaraiumanjeekscitabilnim nervnimvlaknimainajzadćeinajmanjeekscitibilnavlaknadastvarajuAP.Akcionompotencijaluživcakoga generišu najekscitibilna nervna vlakna, aksoni pridodaju na taj način što oni koji se odnose na manje ekscitibilnanervnavlakna,nervniimpulsepridodajuporastuukupneamplitudeAPživca.Kadasedostigne maksimalni intenzitet stimulusa, tj. takav intenzitet koji aktivira i najmanje ekscitabilna nervna vlakna u sastavu istog živca, onda se registruje AP maksimalne amplitude. Porast amplitude AP živca pri angažovanjusvevećegbrojanervnihvlakanaunjegovomsastavuuslovljenjetimedarazlikapotencijala između dela nerva zahvaćenog nervnim impulsom i ostalih delova postaje utoliko veći što je veći broj angažovanihjedinica. razlikujeseodAPpojedinačnihnervnihvlakanaiposvomobliku.Kadananervdelujestimulus maksimalnogintenzitetatj.kadasuekscitiranasvanervnavlaknaunjegovomsastavu,APjesloženisastoji seiznekolikotalasaAalfa,beta,gamadelta,Bi C.RazlogzasloženioblikAPživcajenejednakabrzina prostiranjanervnihimpulsakodnervnihvlakanarazličitihkategorija.SloženiAPživcasastojaćeseizsvih pomenutihtalasasamoakosuunjemuprisutniaksonisvihkategorija.Ukolikonisu,APcebitijednostavnijiregistrovaćesemanjibrojtalasa.Intenzitetstimulusamorabitidovoljandaaktiviravlaknasvihkategorija.

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Glijalne ćelije supotporne ćelijeCNS-ai PNS-a,koje okružuju neurone. Neuroglijase deli namakrogliju (krupnećelije),mikrogliju(sitne)iepitelne.Čine½zapreminemoždanogtkiva,imaihvišenegoneurona, sitnije su i manje razgranate. Nemaju akson, samo somu i dendrite (iz kojih po potrebi oslobađaju

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neurotransmitere). Na membrani imaju mnogo receptora za neurotransmitere, faktore rasta, hormone... Mogu se razmnožavati za razliku od neurona. Ima više vrsta glija: astrociti, mikroglija, oligodendrociti, Švanovećelije...  – najkrupniji, najbrojniji, zvezdoliki. Svojim produžecima obavijaju neurone, sinapse i moždane kapilare.Velikim delomsenalaze izmeđuneurona i spoljašnjeg zida kapilara meke moždane ovojnice,a njihovi produžeci završavaju na bazalnoj membrani kapilara, u vidu papučice gradeći hematoencefalnu barijeru.Međusobnosupovezaniprisnimvezama(nedozvoljavajupasivanprelazakhidrosubilnihmaterijaiz krviuneurone)ielektričnimsinapsamatj. pukotinastimvezama(isaneuronima),kojeučestvujuuodržavanju koncentracijeKjonaiukoordinacijiglijaćelija.Formirajumrežukojausmeravamigracijuneuronairukovodi njihovim rastom jerproizvodeneurotrofičnesupstance.Posedujudepoeglikogena ioslobađajuglukozuza okolneneurone,pružajuimpotporuislužezaelektričnuizolaciju,apredstavljajuićelijeodbranejersemogu transformiratiumakrofage.Učestvujuuprocesimaučenjaipamćenja.Obavijajucentralnesinapse,uklanjaju ireutilizujunjihoveneurotransmitere,regulišukoncentracijuKjonaumeđućelijskomprostorumozga,jersu propustljivi za njih. Ne razmnožavaju se (kod zdravog mozga) ali u slučaju oštećenja, njihov broj se povećavanamestupovrede i hipertrofiraju improdužecidabi ispunili deo gdesu mikroglijefagocitovale oštećenotkivo.

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- sitniji i manje brojniji od astrocita. Ektodermalnog su porekla. Ime dobili po oskudnom dendritskom stablu, (Dendron-drvo, grane; oligo-malo). Osetljivi (u slučaju virusnog oboljenja sledi demijelinizacja). Imajunutritivnu ulogu, ishranjuju okolne neurone. Popunjavaju mala oštećenja u CNS-u. Formiraju mijelinski omotač oko nervnih vlakana u CNS-u. Oligodendrocit različitim produžecima obavija pedesetakaksonailiokružujeistiaksonnavišemestaiproizvodinjegovmijelinskiomotač. Oligodendrocitisedelei imajunekolikoprodužetaka. Ne obnavljajuselako,ai kadaseobnovetonijeu potpunosti.                                                                                    

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Obavijajuperifernesinapsei tako ihizoluju odokolnog međućelijskog matriksa.Ulazeu sastavneurona, takoštopružajupotporunemijalisanimimijelisanimnervnimvlaknima.Nemijelisanavlaknasamouranjajuu Švanove ćelije,dok duž mijelisanihnervnih vlakana ove ćelije formiraju namotaje i luče mijelin, tj.grade mijelinskiomotačiodržavajunjegovustabilnost.Postičufunkcijuneuronatakoštoproizvodeioslobađaju cilijarni neurotrofičnifaktor i što stimulišu nervnavlakna, da u aksolemi istaknu receptore za faktor rasta nerava (neophodan za njihov opstanak i razvoj). Mogu se razmnožavati (za razlikuod neurona), njihova proliferacijaseubrzavaposleuspostavljanjakontaktasaaksonom. JednaŠvanovaćelijastvarajednumijelinskukošuljicu.NalazeseizmeđudvaRanvierovasuženja.Imaju metaboličkufunkciju.                                     

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    

Susitneglijaćelijesanekolikorazgranatihprodužetaka.Potičuodmatičnihćelijahematopoeze(odstem ćelija),mezodermalnogporekla,izsrednjegklicinoglista.Onesupericitikapilara,tj.izlazeizkrvnogsuda. SmeštenesuuCNS-u,aaktivnosepokreću,uvećavajuirazmnožavajutekuzapaljenomilidegenerisanom nervnom tkivu. Primarna uloga im je fagocitoza neurona podleglih apoptozi (fiziološka programiranasmrt ćelije).Popotrebimogufagocitovatioštećenonervnotkivoieventualnemikroorganizmekojiuspevajuda prodruunjega,takodanjihovbrojrasteutokuinfektivnihoboljenjanervnogsistema.Ovaulogauvrštava mikroglijaćelijeutkivnimakrofagnisistem(tms).                                                                                                                 

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Sinapsa- funkcionalni kontakt izmedju 2 ćelije od kojih jedna mora biti neuron preko koje se prenosi specifičnanervnainformacija.Sinapsepredstavljajumeđućelijskekomunikacije.Tosufunkcionalnejedinice nervnogsistemaspecijalizovanezaprenosbiostruja. KodljudisuuglavnomsvesinapsehemijskekojeslužezaprenossignalauCNS-u.Unjimaprvineuron sekretuje u sinapsu neurotransmiter. Neurotransmiter zatim deluje na receptorske protein u membrane sledećeg neurona i može da ga ekscitira ili inhibira. 80 do 90 odsto ovih sinapsi je na dendritima ekscitatornogtipa,a10do20odstojenateluneuronainhibitornogtipa.Izrazitovažnakarakteristikaimje štouvekprenosesignaleujednomsmeru,odneuronakojiispuštaneurotransmiter(presinaptičkineuron)do neuronanakojitransmiterdeluje(postsinaptičkineuron).Tojepricipjednostavnogprovođenjakrozhemijske sinapse. Najčešćeprenosenervneinformacijesaaksonanateloneurona. Mogubitirazličitogfunkcionalnogznačaja. 1.

Daugasenevažneinformacije,apropustejakesignale

2.

Širevažnesignale

3.

Sužavajuinformaciju

Delesena:

1.Hemijske(najbrojnijeinajznačajnije)

2.električne(imajuspecifičnekarakteristike) 3.mešovite(najednomneuronuihemijskeielektričnesinapse) -Sprovodenadražajodaksonajednogneuronadodendritadrugogneurona.Plastičnei fleksbilne:obezbeđujuvarijabilnostu prenošenjunervnihimpulsa.Ostvarujuseuzposredovanjehemijskematerijeneurotransmitera,kogasintetišeioslobađapresinaptičkacelija.Ove sinapsesuobavijeneglijaćelijama(kojeihizolujuodokolnogtkivai sprečavajuosipanjeneurotransmitera).

      

Postojetrivrstehemijskihsinapsi: 1.

aksodendritske(imaih80 –90%)

2.

aksosomatske(nalazesenatelunauronaiimaih10%)

3.

aksoaksonske(1%)

-jedeoplazmamembranekojiprekrivapovršinu sinaptičkogzavršetkapresinaptičkogneurona,unjojsenalazebrojni voltažno-zavisnikanalizaNa,K,Ca,kalcijumovenatrijum-kalijum, natrijum-kalijumovepumpe,receptorizaneurotransmitereitransporteri potrebnizarentilizacijutransmitera.Delovipresinaptičkemembranena kojimaimanajvišekalcijumovihvoltažno-zavisnihjonskihkanalaiuzkoje senadovezujubrojnevezikulesaneurotransmiterom,poznatisukao"aktivne zone"ili"gustatela".

Sinaptičkizavršecisukonkretnidelovićelijakojimeđusobnosinaptičkikomuniciraju.Nazivajuseizavršni čvorićiilisinaptičkenožice.UnjimasenalazemitohondrijekojeobezbedjujuATPneophodanzarentilizaciju ideponovanjeneurotransmitera.Tusuibrojna skladištaneurotransmiterauviduvezikulakojesetokomprenosabiostruja prazneusinaptičkupukotinuegzocitozom. Sinaptickevezikulemogubitimale(40-60nm)ivelike(70-250nm).

Tu se nalaze i molekuli kalmodulina, protein koji se aktivira vezivanjem četiri kalcijumova jona. Na presinaptičkoj membrani pojedinih hemijskih supstanci, mogu se naći i receptori i neki od kotransmitera (neuromodulatora)kojineučestvujudirektnoutransmisiji biostruja,samomodifikujuefekteoslobođenogneurotransmitera.Takođe,na presinaptičkojpukotininekihsinapsinalazeseiautoreceptorizakojese vezujumolekulineurotransmiterasinapsi.Fiziološkaopravdanostnjihovog postojanjajeutomeštoposlevezivanjaneurotransmiteramenjajuintenzitet daljeegzocitoze,šimemenjajuekscitabilnostsinapse.

-jeprostorširine20-55nmkojisenalaziizmeđuprei postsinaptičkemembranećelijskesinapse.Ispunjenjemeđućelijskim matriksomsaobiljemmukopolisaharidaiglikoproteinakojimudajusunđersku strukturu,pogodnuzadifuzijuneurotransmiterasasinaptičkeka postsinaptičkojmembrani(mogućajeiusuprotnomsmeru,alitojeređi

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slučaj).

 –sadrži receptore (stalno se obnavljaju i njihov broj se menja u zavisnosti od aktivnostineurona).

                                                                                     

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      

         - su mesta na membrani na kojima jonski kanali jedne ćelije direktno naležu na jonske kanale druge ćelije, kroz međućelijskiprostor,neširiod2-3nm.

Karakteriše ih postojanje direktnih kanala za provođenje el.struje sa jednog na drugi neuron. Većinu tih kanalagrademaliproteinitubularnestrukturenazvanipukotinastevezekojedozvoljavajuslobodnokretanje  jonaodunutrašnjostijednećelijekasledećoj. (depolarizacioneihiperpolarizacione)seprenosedirektnosa membranejednena membranu drugećelijeajonidirektnodifundujukroznjihovekanalebezprethodnogprolaskakrozmeđućelijskimatriks, takodajetuotporproticanjujonskestrujeoko400putamanjinegonaostalomdeluplazmamembrane. Ovde se radi o tzv       biostruja, kod koga su posrednici sami joni. Električne sinapse ne poseduju sinaptičku pukotinu, budući da , ne može se jasno definisati šta je njihova presinaptička, a šta postsinaptička membrana.Zarazlikuodhemijskihsinapsi,kojemogubitiekscitacijskeiliinhibicijske,električnesinapse  jerretkoprenosehiperpolarizaciju. Električne sinapse nazivamo i  jer su njihovi pojedinačni međućelijski mostovi ) izgrađeniod6proteinskihsubjedinica –    Koneksonijednećelijeadherirajunakoneksonesusedne, formirajući tunel sa centralnom porom koja se zatvara prilikom porasta koncentracije kalcijumovih jona u ćeliji,pripaduphvrednostiipromenivoltažeplazmamembrane. El.sinapsemoguprovoditisignaluobasmerazarazlikuodhemijskih. Brojelektričnihsinapsijemanjiodbrojahemijskihsinapsi,asmatrasedaihukupnoimamanjeod 1%. Ove sinapse postoje samo u delovima koji brzo, sinhronizovano okidaju , kao što su: lateralna vestibularna jedra, jedra malog mozga, hipotalamusna suprahijazmatska i jedra zaduzena za sekreciju odgovarajućihrilizinghormona,inspiratorni,apneustički,presornicentar,centrizaradsrca,centarzaglad,i nekineuronimrežnjače.Svećelijeovihdelovapovezanesuelektričnimsinapsamatakodagrade . edeoplazmamembranepostsinaptičckećelijekojipripadahemijskojsinapsi. Ona poseduje aktivne zone sa velikom gustinom jonskih kanala, jonskih pumpi i .BrojfunkcionalnihreceptorazaneurotransmittervrlojepromenljivaregulisanjeUp/down mehanizmom. To znači da je senzitivnost postsinaptičke membrane smanjena kada su receptori za neurotransmiter uvučeni (down), a pojačana je kad su oni istaknuti u membrane (Up). Po vezivanju

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odgovarajućeg transmitera, receptori postsinaptičke membrane aktiviraju primarne ili sekundarne ligandzavisnejonskekanale.Kodbrzihsinapsineurotransmitersevezujezareceptorkojijeistovremenoprimarni ligand-zavisnijonskikanal,tj Sporesinapsekoristeneuropeptidneneurotransmitere,koji nisuustanjudasamiotvoreilizatvoreodgovarajućijonskikanalveć toradeindirektno,preko ,aktivacijomG-proteinaiodgovarajućegintracelularnogmesendžera.Naovajnačinotvorenijonski kanali mogu duže da ostanu aktivni, tako da obezbeđuju trajanje sinaptičke transmisije sekundama, minutima,iličaksatima.

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Brzodejstvujućineurotransmiteriimajumale molekuleispadajuuneurotransmitereprvogreda(osnovnisu). Delujuurokuod10-15msek.80do90odstoneurotransmiteraspadajuuovugrupu.

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Pomoćunjegasevršitransmisijanervnihimpulsasasvihpostganglijskihnervnihvlakanaparasimpatičkog dela autonomnog nervnog sistema na efektore. Ovaj neurotransmiter se izlučuje i na završecima svih preganglijskih vlakana autonomnog sistema i nataj način sepomoću acetilholinavrši transmisijanervnih impulsau svimautonomnimganglijama.SvanervnavlaknakojanasvojimzavršecimaizlučujuACHnazivaju seholinergična.ACHje neurotransmiter kojim se vrši sinapsa u mnogim delovima CNS-a, neuromišićna sinapsa, u mnogim moždanimstrukturama.Kao i drugineurotransmiterii ACH sepod dejstvomnervnog impulsa oslobađaiz sinaptičkihvezikula,difundujeusinaptičkiprostoripoštosevežezapostsinaptičkumembranu,odnosnoza ACH receptornanjoj,on ostvari svojedejstvokojese sastoji uaktiviranjujonskihkanala, propustljivih za  jednovalentne katjone NA i K+. Ako dolazi do lokalne promene polarizovanosti, odnosno stvaranja sinaptičkog potencijala ACH, kao ni drugi neurotransmiteri on ne ostaje trajno vezan za receptorske molekulepostsinaptičkemembrane.Onseposleizvršenogdejstvaotklanjakakobipostinaptičkamembrana mogla da se aktivira pod dejstvom sledećeg nervnog impulsa. Kod holinergičnih sinapsi, enzimska degradacij, je osnovni mehanizam pomoću koga se otklanja ACH receptor. Receptorski molekuli za acetilholinnisusasvimidentičnikodsvihholinergičnihsinapsi.Postojetzv.nikotinskireceptori(npr.receptori motorneploče)imuskarinskireceptori.Dakle,receptorinisuuvekistovetniitaraznolikostuslovljavarazlike uefektuholinergičnetransmisije.Procesipamćenjaiučenja.Alzheimerova bolest -posledicadegeneracije holinergičnihneurona.

-učestvujeusinaptičkojtransmisijiizmeđupostaganglijskihvlakanasinaptičkogdelaVNSi glatkihmišića,tj.efektora.Pomoćunoradrenalinavršisesinaptičkatransmisijaukičmenojmozdiniimozgu. Prisutni su i u moždanoj strukturi i u nižim delovima moždanog stabla. Od noradrenalina zavise mnoge funkcijeCNS(zavisiodraspoloženjaiživahnostiorganizma,balansmemorijeiraspoloženja).

-neuronikojisadržeovajneurotransmiternalazeseu3moždanaregiona:

-nigro -strialnisistem

-mezolimbičkisistem

-hipotalamus

SinaptičkeganglijeVNS-asadržedopaminkaoiretinaapomoćunjegasevrši sinaptička transmisija u pojedinim delovima nervnog sistema. Emocionalno ponašanje, raspoloženje, motorika, pokreti. Parkinsonova bolest je uslovljena smanjenom koncentracijom dopamina u mozgu, a šizofrenijapovećanjemdopaminaumozgu.

-uCNS-u(pojedinimdelovimamozga)utičenastepenaktiviteta.AkosenalazivanCNS-a,kao inoradrenalin,lučigasržnadbubrega,alitadafunkcionišekaohormon.

-Neuronikojisadržehistaminnalazeseunekimjedrimahipotalamusa.Njegovprometsemenja ustresnimsituacijama-povećavabudnost.

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- može da bude i ekscitatorni i inhibitorni neurotransmiter. Nalazi se u moždanom stablu. Smanjenje izaziva depresiju – emocionalno stanje, spavanje, budnost, doživljaj bola, pojačava apetit, podstičeseksualnefunkcije,podstičelibido.

Sedelenaaktivirajućeiinhibirajuće.Aktivirajućesuglutamat(onsečuvauglijalnimćelijama),aspartat(ima trivrstereceptora).

Inhibirajućesu: -jeosnovniinhibitornitransmiter,centralnognervnogsistema;nalaziseu neuronimabazalnihganglijakojise projektujunasupstancu nigru,a i inhibitorni neuroni malogmozga su gabaminergični.NaGABAdelujualkoholiienzodijazepinikojipotencirajuinhibitornodejstvo.

jedanodinhibitornihtransmiterakičmenemoždineproduženemoždineimoždanogstabla.

- ekscitatorni neurotransmiter(takvodejstvo sepripisuje i aspartatukoji je sličan glutamatu). Prisutanukičmenojmoždini,kod određenihneuronamalogmozga,a vezujese i zaspecifične receptore različcitihmoždanihstruktura(hipokampusa).Sobziromnamogućuuloguhipokampusaupamćenju,efektu glutamataseposvećujeposebnapažnja. Najpotentnijineurotoksinprilikomtraumanamozgu.

Azotoksid -aktivirajućedejstvo.

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Neuropeptidisesintetišukaointegralnideovelikihproteinskihmolekulanaribozomimautelu nervnećelije. Proteinski molekuli se odmahtransportuju u Endoplazmatski retikulum tela nervne ćelije, zatim Goldžijev aparatdelujućizajednoostvarujudvaprocesa.Prvoenzimskicepajuprvobitniproteinumanjefragmentei potom ih oslobađaju kao sam neuropeptid ili kao njegov prekursor. Drugo, Goldžijev aparat pakuje neuropeptiduminijaturnetransmitorskevezikulekojeseoslobađajuucitoplazmu.Potomsetransmiterske vezikuletransportujucelimputemdosamihkrajevanervnihvlakana.Nošenestrujanjemaksoplazmeputuju sporo,sveganekolikocentimetaranadan.Nakrajuovevezikuleoslobađajusvojtransmitterkaoodgovorna AP, ali se vezikula ponovo ne koristi već nastupa autoliza. Zbog ovakvog težeg načina stvaranja neuropeptida,običnosemnogomanjakoličinaoslobađauodnosunakoličinumalomolekulskihtransmitera. Međutimtosedelimičnokompenzuječinjenicomdasuneuroprptidiuopšteno1000ivišeputapotentnijiod malomolekulskih transmitera, a imaju i znatno duže dejstvo. Imaju specifične puteve, stvaraju se u neuronimaa prenose seaksonskimtransportom, i zovu sesekundarnineurotransmiteri.Neuron ih može

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stvoriti od 10 do 20, razgrađuju se do aminokiselina. Daju nam individualnost. Sporo-dejstvujući neurotransmiteriimajuvelikemolekule. Tosuneuropeptidiiklasifikujusepremamestusekrecije:

1.

Hipotalamusni(tuspadajutireotropinisomatostatin)

2.

Hipofizni(tuspadajubeta-endorfin,prolaktin,hormonrasta,vazopresin,oksitocin,tireotropnihormon)

3.

Peptidikojidelujuucrevimaimozgu(supstancaP,insulin,neurotenzin,glukagon,leucinenkefalin) 4. Izdrugihtkiva(karnozin,peptidispavanja,bradikininikalcitonin)

Peptidi koji aktivno utičuna nervenazivajuseneuropeptidi.Njihov efekat naneuron trajeduže odefekta neurotransmitera. -različitinivoisloženostipeptida specifičanput -stvaranjeprotoplazmejedra Neuromodulatori -izazivajuhiperpolarizaciju -oplemenjivanjebrzihefekata neurotransmitera.

Stvaranje:hipotalamus,hipofiza,digestivnitrakt,mozak...

1.Vazopresin -hipofiza,krvni pritisak.Vazopresinima značajne funkcijezaizlučivanjetečnostii utičena pamćenje. 2.Oksitocin -hipofiza,mentalnefunkcije,empatija,pamćenje,afilijaciju

3.SupsancaP -retikularnaformacija,hipokampus,kičmenamoždina -velike doze supstance P izazivaju spavanje, anesteziju, a male dovode do vazodilatacije, stimulišu kontrakciju glatkihmišićatankogcreva,bronhija...SupstancaPslužizabolnurecepciju. 4. Opioidi - endogenog porekla su enkefalini, endorfini, dinorfin. Služe kao neurotransmiteri i neuromodulatori.Izazivajupresinaptičkuinhibicijuuputevimaprenosabolnihnadražaja. Adenozinjehormonpeptidnevrstekojidovodidospavanja.Akoseblokirajunjegovireceptori(ima3vrste receptora)nemožesespavati -onseblokirakofeinom.

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Osnovakonvergencijejesumacijapostsinaptičkihpotencijalananervnućeliju. Značaj –odgovarajućareakcijaefektoranarazličiteinformacijeizvećegbrojareceptora.                                                              

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SuprotneefektepostignutestimulacijomreceptorakoženadvegrupemišićaŠeringtonjenazvaorecipročna inervacija. Ova pojava uslovljena je divergencijom senzitivnih neurona. Jedna grana aksona senzitivnog neuronauspostavljasinapsudirektnosmotoneuronimamišićafleksoraiunjimaizazivaakcionepotencijale. Drugagranavršisinapsusumetnutimneuronimakojiinhibirajumotoneuroneekstenzora. U suštini,ektenzorirelaksirajuproporcionalnokontrakcijifleksora.Prirefleksufleksije,mišićiekstenzoriimaju funkciju antagonista u odnosu na fleksorne mišiće koji u ovom refleksu učestvuju kao sinergisti. Proporcionalno, ali suprotno stanje dve kategorije mišića obezbeđuje normalno koordinisano i glatko odvijanjeovogrefleksa.Aktivacijasenzitivnekomponenterefleksnoglukaizazivaekscitacijumotoneurona sinergistaiistovremenoinhibicijuantagonista. Recipročnainervacijajeporeddivergencije,sumacijeikonvergencijeveomaznačajanmehanizamnakome sezasnivakoordinacirarefleksa.

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Pod pojmom povratne sprege podrazumeva se veza pojedinih elemenata u sistemu gde izlaz utiče na aktivnost ulaza. Može biti pozitivna i negativna. Kod pozitivne, izlaz pojačava (amplificira) ulaz, dok kod negativnihdolazidoinhibicije(implifikacije)ulaza,ioneimajupresudiznačajzaznanjeouspešnostiičeste suubiološkimsistemima. Povratnaspregajetehničko-matematičkipojam,alikoristanzarazumevanjemnogihprocesa,međunjimai procesaCNS-a.Primerpozitivnepovratnespregejeneuronskamrežakojasenaziva reverberantnikrugili oscilatornaveza. Oscilatornavezasestvaraizmeđuneuronakorevelikogmozgaitalamusa,atakođejeiuexperimentimana izolovanimostacimakoreprednjegmozgadokazanfenomenreverberacije. Razmatrajući funkcionalan značaj reverberantnih interneuronskih mreža u CNS-u, neki naučnici su pretpostavilidabisefenomenmemorijemogaoobjasnitineprekidnimkruženjemnervnihimpulsaunutariste populacijeneurona.Natajnačinbisejednomprimljenainformacijamoglatrajnozadržatiu CNS-u.Međutim, ova dinamička teorija je danas pobijena, bar kada se radi o konsolidovanom pamćenju. Za razliku od neučvršćenog, skorašnjeg (nekonsolidovanog) pamćenja koje se relativno lako gubi, konsolidovano pamćenjeodolevarazličitim,čestodrastičnimtretmanimaorganizma,kaoštosuelektrošokovivelikejačine, dubokehipotermije i ekstremno dubokeamnezije,a takvi postupci onemogućavajustvaranjei prostiranje nervnihimpulsausvim,paiucentralnimneuronima.Uovakvimsituacijama,ponavljanaaktivacijaneuronau oscilatornom kolu bi seprekinula,te bi setako i gubilopamćenjeako biono zavisiloodreverberacijetj. stalnogkruženjaimpulsauokviruisteneuronsepopulacije.

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sesastojiizkombinacijesignalakojiputujeidražiodređenogintenziteta,kvalitetai modaliteta.Odgovormožebitiokidanjeilifaciliranje.

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Plastičnost nervnih centara prevashodno se odnosi na plastičnost hemijskih sinapsi. Plastičnost ili adaptibilnostmozga,tjvikarisanjenjegovihfunkcijajesposobnostprojekcionihzorakorevelikogmozgada seadaptiranapromenekojenastajuutokuživota.Prilagodljivostjekompenzacijafunkcija.Nervnisistemje prilagodljivza mnogeinformacije. Takođe jedinamičan iprilagodljiv –akodođedo razaranjanekihdelova CNS-adrugidelovipreuzimajunjihovuulogu. Biološkimehanizampamćenjaizaboravljanjasezasnivanaplastičnosti.Odvijajusetokomčitavogživota, naročitozavremekomunikacijeifizičkeaktivnosti.Krozučenjedolazidousložnjavanjastruktureistvaraju senoviengramipamćenja.Mehanizamstvaranjadodanasnijepoznat. Obuhvataineuroneigliju,icentralniiperiferninervnisistem. Hemijskesinapsenisustatičkispojevikojiprenoseneizmenjeneakcionepotencijalesapresinaptičkogna postsinaptički neuron, nego pritom i moduliraju oblik bioimpulsa u smislu olakšavanja (facilitacije), postetaničnepotencijacije,ilipojavezamora(depresije)sinapsi.Svioblicimodulacijesunaročitoizraženiu toku visokofrekventne (tetanične) stimulacije, kada amplituda akcionih potencijala postepeno raste facilitacijatransmisije,dabipotompočeladaopada -depresijatransmisije(višeopadaštojevećafrekvenca stimulacije). Plasticitet sinaptičke transmisije impulsa uglavnom zavisi od intenziteta egzocitoze neurotransmitera, a on je upravo proporcionalan količini difundovanih kalcijumovih jona u sinaptički završetak.Uuslovimavisokofrekventnestimulacije, inačesporekalcijumovepumpenestignudaispumpaju sav višak kalcijumovih jona. Zato se oni nagomilavaju u citoplazmi sinaptičkog završetka i dovode do pojačaneiproduženeegzocitozeneurotransmitera,kojamožetrajatiodnekolikominutadosatvremena.Iz ovog razloga, pojedinačni stimulus dat po prestanku frekventne stimulacije produkuje amplitude akcionih potencijalavećeodsvihprethodnih(posttetaničnapotencijacija).

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onepovezujereceptoresaudaljenimefektorima

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2. u CNS-u se odvijaju složeni integracioni procesi od kojih zavisi kako koordinisano i svrsishodno kretanjetakoisvidrugoobliciponašanjaštouključujeisvesnoponašanječoveka. CNSjedinamičaniprilagodljiv.AkodođedorazaranjanekihdelovaCNS-aostalidelovipreuzimajunjihovu funkciju.Nadoknađenjefunkcijaposleoštećenjamozgaseodvijanadvanačina: 1.

stvaranjembočnihogranakaostalihneuronainadomešćujeseoštećenje

2.

aktiviranjemmirujućihneurona(možesejavitigreškapaćesenaćizalutalinerviuoporavku).

       PojavuinhibicijeopisaojeŠerington.Aktivacijaiinhibicijasusuprotniprocesi,međusobnoneodvojivi. je aktivan nervni proces, na makronivou se manifestuje u vidu smanjenja ili prestanka neke delatnosti, a na mikronivou predstavlja izraz smanjene razdražljivosti neurona koja se manifestuje smanjenjembrojageneralisanihak.potencijalailinjegovimpotpunimprestankom. Prema Šeringtonu nervni impulsi koji stižu sa perifernih receptora u CNS mogu imati dvojako dejstvo: aktivirajuće(ekscitatorno)ikočeće(inhibitorno). Proceskojidovodidosmanjenjailidoprestankaaktivnosticentralnihneuronazovese

) se javlja u postsinaptičkoj membrani neurona, a pod dejstvom specijalnog inhibitornogmedijatora. U CNS-u postoje specijalniinhibitornineuroni,tj.jednavrsta interneurona u čijim završecimaseizlučujeinhibitornimedijatorGABA,kojiuslovljavahiperpolarizacijumembranemotoneurona, tj. stvaranje IPSP, čime se membrana udaljuje od nivoa paljenja I prestaju da se generišu ak.potencijali (mišić se ne kontrahuje). Nervni impulsi kada pristignu u inhibitorni neuron izazivaju u njima proces razdraženja,unjemusejavljaak.potencijalkojiserasprostiredužnjegovogaksona,alitajaksonpridolasku ak.potencijalanapresinaptičkizavršetakizlučujenerazdražujući,negoinhibitornimedijator.Javljasekratka hiperpolarizacijapostsinaptičkemembranesledećegbeuronaidobijamoIPSP. se javlja pred sinaptičkim kontaktom neposredno u presinaptičkoj oblasti. Aksonalni završeci inhibitornogneurona formiraju akso-aksonsku sinapsu na aksonskom završetku druge nervnećelijeitakoblokiraprocesrazdraženjaunjoj,jerkadseaktiviraonlučiinhibitornitransmiter.Tako dolazidohiperpolarizacijeaksonskogzavršetkaneuronakojiinačestvaraekscitatornusianpsusasledećom nervnom ćelijom. Akcioni potencijal se smanjuje kasnije a poslediaca smanjenja amplitude akcionog potencijalajesmanjenjeulaskaNaIK. Ovaj tip inhibicije utvrđen je kod alfa motoneuronaukičmenojmoždini,dočijeinhibicijedolazinaračunaktivacijespecifičnihinterneuronakojise zovuRenšouneuroni.

Pojedinimotoneuroniusivojmasikičmenemoždineodlikujusetimeštosenjihoviaksonigranaju.Nekeod aksonskihkolateralasupovratneistvarajusinapsusaRenšouneuronima.Sadrugestrane,tajistineuron stupa u sinaptički kontakt sa telom onog istog neurona čija aksonska kolaterala stvara ekscitatornu sinaptičkuvezusaRenšouneuronom.OvdeseradiopovratnojsprezikojasestvaraizmeđumotoneuronaI njegovekolateraletj.inhibitornihneurona. imajusve deloveuobičajenezahemijskusinapsu(asimetričanspljošten buton sa pljosnatim ili ovalnim vezikulama, manja aktivna zona i uža sinaptička pukotina (oko 20 nanometara) nego kod ekscitatijskih sinapsi. Inhibicija neke ekscitacijske sinapse se postiže se hiperpolarizacijomnjenepresinaptičkeilipostsinaptičkemembrane,amožeseostvaritiijakomaktivacijom

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specifičnih enzimakoji razlažu njen neurotransmiter.U zavisnostiod toga onamože biti presinaptičkaili postsinaptička. nastaje pražnjenjem inhibicijske sinapse koja se nalazi ispred presinaptičkog završetka.Pretežnoseodvijaprekoakson-aksonskihsinapsi,kojeposredstvomneurotransmiteraGABAili glicina,izazivajumanjeilijačeizraženulokalnuhiperpolarizaciju.Usledtogapotpunosezaustavljailisamo umanjuje frekvenca akcionih potencijala na putu ka sinaptičkom završetku. Osim presinaptičke inhibicije postojiipresinaptičkafacilitacija.Uglavnomseostvarujeposredsvomakson-aksonskihsinapsi,aliuovom slučaju onadovodidomanjeilijačeizraženepresi naptičkemembrane. u zavisnosti od stepena postignute hiperpolarizacije, opada ili čak privremeno potpuno gubi ekscitabiilnost postsinaptičkog neurona. Poseban oblik postsinaptičke inhibicije je Renshaw inhibicijakojanastajeualfamotornimneuronimaprednjihrogovasivemasekičmenemoždine.Onaslužiza kontrolupoprečnoprugastihmišića,tj.preciznostiisnagevoljnihpokreta.Možeserećidaovavrstainhibicije, zapravo,filtriraimpulsedooptimalnefrekvencezamišićnukontrakciju.Onaspadaurecipročnuinhibicijujer alfa neuron sam sebe hiperpolariše i nataj načinsmanjuje broj porečnoprugastih mišićakoji učestvujuu pokretu.Timesedodatnopovećavaprecišnostpokreta. Značajinhibicijeležiutomeštoomogućavadasepostignevelikapreciznostvoljnihpokreta.

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Pravi se oštećenje nervnog sistema I prati se koje su funkcije nestale. Gube se i velikei male funkcije. Koristeselezije. Prva ispitivanja strukture i funkcija CNS-a vršena su neuroanatomskim i neurofiziološkim metodama razaranjailipresecanjapojedinačnognerva,nervnogvlakna,odnosnotkiva,kaoiekstirpacijomtj.potpunim odstranjivanjem određenog strukturnog dela oglednog mehanizma (organa, tkiva, tumora) i potom posmatranjemizapisivnjemnastalihpromena.VršenisunaživotinjamaIljudima.  –razaranjedelovaCNS-arazličitimpostupcima,prati seštanedostaje.

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 – ogleda se u presecanju različitih delova CNS-a, najstarija metoda, posmatranje funkcija koje prestajusaizvršenimogledom.  –razdvajanjedelovaCNS-a. Primer –prefrontalnalobotomija(hirurškopresecanjevezeizmeđufrontalnogpodruč jaiostalihdelovamozga kaotretmanmentalnihbolesti,sideaffects.)

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Stimulišu se određene nervne strukture i prate se promene funkcija. Uglavnom se koristi elektrostimulacija, a postoji i stimulacija hemijskim materijama. Pri dejstvu stimulusa se u nevnim vlaknima stvaraju nervni impulsi. Poredelektričneihemijske,postojiimehaničkaimagnetnastimulacija. Velikagrupametoda,suprotnametodamapresecanja,udaljavanjairazaranja. Stimulisanjepokrećenaaktivnost.

Cešća -razlozi:(prednostelektričnestruje) 1. 2.

lako se dovodii dozira  i mitira AP

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3.

udovoljnojdozineoštećujetkivoiizazivapovratnodejstvo

Lokalizacijaelektroda: napovrsini,unutarstrukture Primena:mapiranjekorteksa

ređa -razlozi: 1.

nemožeselakoneutralisatidejstvounesenematerije

2.

predoziranje

3.

metabolisanjehemijskematerije:drugačijiefekat

Mehanička – najjednostavnija, a magnetna je najsavršenija. Magnetna je zamenila električnu jer je  jednostavnijaibezbolna.

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Registracijabioelektričnihprocesa EEG ->elektroencefalografija Registrujemoždanuel.aktivnostprekoelektrodasmeštenihnapoglavini(najčešće)ilisubduralno(unutar moždanogtkiva).Rezultatjedijagramkojiprikazujuelektroencefalografsketalase. CTjepreciznosnimanjeglave,boljezakoštanedelovenegozamoždanumasu. registrovanjeneprekidnesumirane,lokalne,spontanebioelektricneaktivnosti dopunskoispitivanjekorevelikogmozga Elektroencelografskitalasi Nedostaci:samo2/3koreseispituje,nemožeseupotrebitizaispitivanjesubkortikalnihodnosaidefinisanje nekogporemecaja. PostojejošiPET(pozitronemisionatomografija),fMRI(funkcionalnamagnetnarezonanca),EP(evocirani potencijali)iCT(komjuterizovanatomografija).

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Evocirani potencijali su promene u električnoj aktivnosti nervnog sistema izazvane nekim događajem ili pobudom. Koriste se u dijagnostici. Izazivaju se vizuelnom, auditivnom, ili magnetnom stimulacijom senzornihilimotornihputeva. Analizeizazvanihpotencijalausenzornimimotornimzonama. Vrste: 1. najvećievociranipotencijal,najlakšesesnimainajosetljivijijenapromeneuzrokovane neurološkim oboljenjima.Moguseizazvatirazli čitimvizuelnimstimulacijama. 2. - za ispitivanje funkcije akustičnog puta počev od unutrašnjeg uha, do kortikalnog akustičnogcentrautemporalnomrežnju.

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3. -ispitivanjefunkcijesenzornogsistemananivouperifernihnerava,senzitivnih spinalnihkorenova,kičmenemoždine,talamusaisenzitivnekore. 4. -relativnonovielektrofiziološkitestzaispitivanjeporemećajakognitivnihfunkcija.Primenaudg neurološkihipsihijatrijskihoboljenjaodraslihidece.

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