fiziologija 1

Zvezdan Milanović

FIZIOLOGIJA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA

„Obeiežja" Uže-ograd,

2009 .


Tokom evolucije nervni sistem čoveka se razvio u čudesnu tvorevinu. U toku njegovog razvoja nastaje neverovatno veliki broj neurona, tj. nervnih ćelija koje su međusobno povezane u neuronske sisteme velikih funkcionalnih mogućnosti. Nervni sistem je jedan od najsloženijih sistema u organizmu sisara, sa vodećom integrativnom ulogom u regulaciji funkcija unutrašnjih organa i u korelaci ji njihovog rada. Uz to, on kontroliše motornu aktivnost, odnos jedinke prema spoljašnjoj sredini, a osnova je duhovnog, emocionalnog života i inteligencije. Podela nervnog sistema

Nervni sistem predstavlja morfološku i funkcionalnu celinu. Svi delovi nervnog sistema su međusobno direktno ili indirektno povezani, ali iz prak tičnih i istraživačkih razloga nervni sistem je podeljen u morfološkom i topografskom pogledu na: centralni i periferni deo.

/• ~ ; \ Mozak (encephalon) je intrakranijalni deo CNS-a i sastoji se iz više delova. U zad njoj lobanjskoj jami nalazi se rombasti mozak (rhombencefalon) koga čine: produžena moždina (medulla oblongata), moždani most (pons), mali mozak (cerebellum) i četvrta moždana komora (ventriculus quatrus). U srednjoj lobanjskoj jami se nalazi srednji mozak (me sencephalon), a najveći deo pred nje i srednje lobanjske jame ispunjava prednji mozak (proencephalon) koji se sastoji iz me-

đumozga (diencephalon) i velikog mozga (telencephalon). U središnjim delovima CNS -a postoje šupljine, moždane komore, koje su međusobno povezane u moždani komorni sistem, koji je ispunjen cerebrospinalnom tecnošću (likvor cerebrospinalis). Sredinom kičmene moždine pruža se centralni kanal koji je povezan sa

četvrtom moždanom komorom.

Centralni nervni sistem

(CNS) čine: veliki i mali mozak, moždano stablo i

-ZiOLOGIJA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA

kičmena moždina. Periferni nervni sistem čine kranijalni i periferni živci (nervi), sve peri ferne ganglije, zatim simpatička i parasimpatička postganglijska vlakna, kao i enterički deo nervnog sistema. /' ; ; ; \ Mozgu pripada 12 pari živaca koji se označavaju rimskim brojevima od l do X I I - prema mestu izlaska iz lobanje od napredput nazad. Moždani, tj. kranijalni živci imaju i posebne latinske nazive: I VII - n facialis, — nn. olfactorii,

II

—

n. opticus,

V I I I -

III

— n. oculomotorius,

IV

— n. trochlearis,

V

— n. trigeminus,

XI -

n accsessorius,

VI

—

n. abducens,

XII -

n hypoglosus.

IX X

n vestibulocochlearis, n glossopharingeus, n vagus,

Kičmenoj moždini pripada 31 par kičmenih živaca (nn. spinales), i prema mestu odakle izlaze dele se na:

8 vratnih (nn. cervicales),

•

5 krsnih (nn. sacrales) i

12 grudnih (nn. thoracici),

•

1 trtiini (n. coccygeus).

5 slabinskih (nn. lumbctles),

Živac ili nerv je skup nervnih vlakana koja mogu biti istog ili različitog porekla i funkcije, a čine jednu morfološku celinu. Nervna vlakna potiču od dugačkih aksona (neurita) nervnih ćelija. Svaki živac je okružen vezivnim tki vom koje gradi njegov potporni i zaštitni omotač. Nervna vlakna koja nose nadražaj iz spoljašnje sredine prema CNS-a su ushodna, aferentna ili senzitiv- na. Nervna vlakna koja odvode nadražaje iz CNS-a prema periferiji su nishodna, eferentna, tj. motorna i sekretorna. Periferni živci prema vrsti svojih vlakana dele se na motorne, se nzitivne, mešovite i

čulne. Ganglioni su nervni čvorovi koji leže izvan CNS-a čine ih tela nervnih ćelija, koja predstavljaju funkcionalni deo gangliona. U ganglionu između nervnih ćelija nalaze se potporne, vezivne ćelije, živčana vlakna i krvni sudovi. Svaki ganglion na površini ima vezivnu čauru koja ga u celini okružuje. U funkcionalnom pogledu nervni sistem delimo na somatski i vegetativni deo.

Somatski nervni sistem uspostavlja odnos organizma sa spoljašnjom sredinom. Svi nadražaji iz spoljašnje sredine, aferentnim ili ushodnim vlaknima odlaze u određene delove CNS-a. Veliki deo ovih vlakana stiže do kore velikog mozga gde se nalaze najviši kortikalni centri, koji omogućavaju da se na brojne funkcije somatskog nervnog sistema može svesno i voljno uticati.

5


Vegetativni ili Autonomni nervni sistem inerviše sve unutrašnje organe i zajedno sa endokrinim sistemom objedinjuje i utiče na bitne funkcije bez vidljivog uticaja kore velikog mozga, tj. na nesvesnom nivou.

Somatski i vegetativni nervni sistem možemo dalje podeliti na senzitivni (senzorni), analizatorski i motorni deo.

Senzitivni deo somatskog nervnog sistema prima informacije iz čulnih receptora koji se pretežno nalaze na površini tela, dok senzorni deo vegetativnog nervnog sistema dobija podatke uglavnom iz receptora u unutrašnjosti organizma. Analizatorski deo obrađuje informacije primljene iz senzornih delova, odbacuje nebitne, a određuje način reagovanja na bitne informacije i prosleđuje ga u motorni deo koji realizuje odgovore.

Kod somatskog nervnog sistema motorni deo kontroliše voljne, odnosno poprečnoprugaste mišiće, dok motorni deo vegetativnog nervnog sistema re- guliše aktivnost glatkih mišića, srčanog mišića i žlezdanih ćelija.

NERVNA ĆELIJA Osnovna morfološka i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna ćelijaneuron. Smatra se da se u mozgu kičmenjaka nalazi oko sto biliona ner - vnih ćelija, koje se međusobno znatno razlikuju po veličini some, dužini, veličini i broju dendrita, dužini aksona itd. Bitna karakteristika neurona je njegova nadražljivost, tj. sposobnost da reaguje na draži, kao i sposobnost prenošenja ili kočenja prenošenja nadražaja na druge neurone, kao i na ćelije drugih tkiva. Nervna ćelija ima telo (somu) i produžetke.Telo nervne ćelije sadrži citoplazmu u kojoj su uronjeni jedro i brojne organele.Citoplazmu nervne ćelije okružuje membrana od koje se odvajaju produžeci, koji mogu da budu kratki i dugi. Kratki produžeci se označavaju kao dendriti, a dugi kao neuriti ili aksoni. Dendriti su direktni, kratki, nemijelinisani produžeci membrane neurona, dužine 1 do 2 mm, koji uvek prenose nadražaj prema telu neurona. Oni su naj-


deblji uz somu, a progresivno se stanjuju svojim račvanjem u sekundarne, terci jarne i jos sitnije grančice s kojima ostvaruju kontakt sa susednim neuronima. r

A

S obzirom da dendriti imaju mali broj voltažno-zavisnih natrijumovih kanala i posledično visok prag ekscitacije, oni prenose akcione potencijale tj. biostruje sa velikim gubitkom energije, tj. dekrementno, što znači da jačina ovih struja opada sa kvadratom rastoja- nja. Za ovakav prenos biostruja razloga ima više. Jedan je, što dendriti imaju mali prečnik i shodno tome malu zapreminu, zbog koje sadrže mali broj jona po jedinici dužine, pa pružaju veliki otpor proticanju jonskih struja. Drugi razlog je taj što je membrana dendrita veoma propustljiva za jone kalijuma i hlora, čime se membrana lako hiperpolariše, te se na taj način povećava prag ekscitacije.

V

neuropil ili telo neurona čini 10% mase neurona, i predstavlja glavni metabolički centar jer se u njoj nalaze jedro, goldžijev aparat i endopla- zmatski retikulum, u kojima se odvija veoma intenzivna sinteza proteina. Osim što je metabolički centar neurona, soma je i njegovo receptivno polje jer se na njoj formira Soma -

veoma veliki broj sinapsi. Some ili tela neurona mogu da budu organizovane u funkcionalne grupe koje u centralnom nervnom sistemu nazivamo jedrima ili nukleusima, a kada su deo perifernog nervnog sistema zovemo ih ganglijama. Akson je

sastavni deo svake nervne ćelije. On sprovodi nadražaj od tela nervne ćelije. Aksoni mogu biti različitih dužina, a ponekad dostižu dužinu i do jednog metra. Na samom početnom delu aksona nalazi se jedno kupa- sto zadebljanje-aksonski brežuljak, koje se nastavlja u inicijalni segment. Preostali dugi deo aksona dobija mijelinski omotač koji je približno iste debljine ćelom dužinom svog puta. U toku svog puta akson daje kolateralne (zaobilazne) grančice koje se od njegovog stabla odvajaju skoro pod pravim uglom. Terminalni deo aksona se deli u završne grančice na čijim se krajevima nalaze terminalna proširenja koja sadrže mitohondrije i vezikule. Ter- minalna proširenja stupaju u kontakt sa susednim neuronima i na taj način se uspostavljaju funkcionalni spojevi - sinapse. Dakle, neuroni preko svojih aksonskih i

dendritskih nastavaka ostvaruju međusobne kontakte — sinapse. Na taj način se uspostavljaju lančani neuronski funkcionalni sistemi ko ji povezuju veliki broj neurona i time se omogućava uspešno obavljanje najsloženijih funkcija nervnog sistema. Sinapsa je dakle funkcionalni spoj između nervnih ćelija, ali takođe može biti i veza neurona sa mišićnim i epitelnim ćelijama.

6


Funkcionalne karakteristike neurona Neuroni ne funkcionišu samostalno, već su deo nekog neuron- skog kola (mreže) koje

obrađuje odgovarajuće informacije, a svako neu- ronsko kolo je opet deo nekog sistema

(vidni, slušni) koji po funkciji može biti senzorni ili motorni.

Neuroni su ekscitabilne ćelije, što znači da pod uticajem primljenih impulsa mogu da proizvedu akcione potencijale i da ih preko svojih aksona sprovedu do sinapsi, preko kojih menjaju ekscitabilnost-nekih drugih nervnih, receptorskih

ili efektorskih ćelija. Na osnovu funkcije neurone možemo svrstati u senzorne, motorne i interneurone. Senzorni (aferent- ni) neuroni provode akcione potencijale

ka centrima (mozgu i kičmenoj moždini), dok motorni (eferent- ni) neuroni prenose signale od centara ka efektorima. Interneuroni dominiraju u CNS-

u, a služe

najčešće da povežu funkci je raznih neurona iste ili suprotne strane tela (npr. povezuju senzorne i motorne neurone). Osim neurona koji se ekscitiraju pod u t kajem biostruja primljenih sa nekog drugog neurona, Slika 1. Struktura neurona. f\. Snimak snim mikroskopom, neurona

23.

-

si/ef/o

Šematski prikaz struk' ture

postoje

i

samoo-

kidajući

ili

pejsmejkerski neuroni koji, zbog spontane jonske propustljivosti

plazma

membrane,

imaju

nestabilan membranski potencijal mirovanja, pa se

spontano aktiviraju i periodično emituju te spontano nastale impulse. Praktični značaj postojanja ovih neurona je u tome što daju osnovni ritam neke aktiv

nosti pa se drugačije nazivaju i pejsmejkerski neuroni. Na primer, pejsmejker - ski neuroni u SA-čvoru srca diktiraju ritam i frekvencu srčanog rada, u apne - ustičkom i inspiratornom području respiratornog centra diktiraju frekvencu disanja a u lateralnim vestibularnim jedrima stvaraju impulse za održavanje osnovnog mišićnog tonusa ekstenzora.

Smatra se da najveći deo neurona ne može da se replikuje, pa su to jedine ćelije organizma koje se značajno ne umnožavaju (izuzetak su olfaktivni neuroni sluznice nosa, koji žive šezdesetak dana, a obnavljaju se iz bazalnih ćelija). Ako imamo u vidu da se svakodnevno neuroni gube apoptozom, (spontana,

programirana smrt ćelije), razumljivo je da dolazi do opadanja njihovog broja tokom života. Tako, ljudi posle četrdesete godine života dnevno gube 1000- 300.000 neurona. Tokom rasta i razvoja raste i razvija se nervni sistem, ali se to ne dešava na račun povećanja ukupnog broja neurona, jer ove ćelije posle prvih meseci postnatalnog života ne mogu značajno da se razmnožavaju, već se dalji razvoj nervnog sistema odvija na račun uvećanja veličine postojećih neurona, tj. raz- granavanjem njihovih produžetaka i umnožavanjem sinapsi.

Podela nervnih vlakana Nerv je skup dugih nervnih vlakana-aksona koji se prostiru u istom pravcu. U jednom nervu obično ima od stotinu do nekoliko hiljada nervnih vlakana, a sva nervna

vlakna provode impulse izolovano, potpuno nezavisno od ostalih, zato što su obavijena izolacionim omotačem-endoneurijumom. En- doneurijum nije jedini omotač u nervu, jer i svaki skup nervnih vlakana koja se prostiru u istom pravcu (fascikulus) ima svoj omotač koji se naziva-perine- urijum, i na kraju, čitav nerv je sa spoljašnje strane obavijen zajedničkim ve- zivnotkivnim omotačem koji se naziva epineurijum.

Mijelinska i amijelinska nervna vlakna

Na poprečnom preseku nervnog stabla može se videti veliki broj debelih nervnih vlakana, između kojih se nalazi mnogo više tanjih vlakana. De


bela vlakna su mijelinska a tanja vlakna su amijelinska. Tipično mijelinsko vlakno se sastoji od centralnog jezgra koga čini akson. Akson je ispunjen ak - soplazmom, a okružuje ga mijelinska ovojnica, koja je često deblja od samog aksona. Zbog prisustva ovog omotača mijelinisana vlakna imaju belu boju i deblja su od nemijelinisanih. Na svakih 1-3 mm dužine aksona mijelinsku ovojnicu prekidaju Ranvijerovi čvorovi. Mijelinsku ovojnicu nanose oko ak sona Svanove ćelije, a ovojnica sadrži lipidnu supstancu - sfingomijelin. Ova supstanca je odličan izolator. Međutim, na mestu spajanja dye Svanove ćelije duž aksona ostaje malo neizolovano područje, samo 2-3 mikrometara dužine, gde joni još uvek mogu teći sa lakoćom između ECT i aksona. Ovo područje se naziva Ranvijerov čvor. Iako joni ne mogu teći kroz debelu mijelinsku ovojnicu mijelinskih nera- va, oni sa lakoćom mogu teći kroz Ranvijerove čvorove. Iz toga sledi da se ak - cioni potencijal može pojaviti samo na Ranvijerovim čvorovima. Kako se ak - cioni potencijal sprovodi od čvora do čvora, ovakav vid sprovođenja se naziva saltatorna kondukcija, što znači da nervni impuls skače niz vlakno, što predstavlja poreklo naziva “saltatorno” (skokovito). Saltatorna kondukcija je značajna iz dva razloga. Prvo, ovaj mehanizam jako povećava brzinu nervne transmisije u mijelinskim vlaknima od 5 do 50 puta. Drugo, saltatorna kondukcija čuva energiju za akson zato što se depolarišu samo čvorovi omogućavajući tako verovatno stotinu puta manji gubitak jona. Nemijelinisana vlakna nemaju mijelinski omotač, već je nekoliko njih utisnuto u Svanovu ćeliju koja im samo trasira put, i ne obavija se oko njih, niti luči značajne količine mijelina. Odsustvo mijelinskog omotača uzrok je sive bo je ovih nervnih vlakana koja inače i dominiraju u centralnom nervnom sistemu kičmenjaka. Brzina kondukcije u nervnim vlaknima

varira od tako male, kao što je 0,5 m/s, u veoma tankim amijelinskim vlaknima, do tako velike,

kao što je 120 m/s, u veoma

debelim mijelinskim vlaknima.

Mijelin inače čini oko 50% su- ve mase mozga, bele je boje i služi kao električni izolator. Sastoji se od oko 40% vode, a

Slika

ostatak čini suva

~ telo neurona..

2. Amijeitnski

neuron: A ~ akson,

13 -

dendriti, C

9


masa sastavljena pretežno od lipida (holesterol, cerebrozidi, fosfogliceridi i le- citin) i iz malo proteina.

Mijelinizacija (cerebracija) se ne dešava sin hrono u svim delovima nervnog sistema, nego se prvo odvija u filogenetski najstarijim strukturama NS. Po pravilu,

prvo se mijelinišu aksoni perifernog nervnog sistema, zatim kičmene moždine i tek na kraju dolazi do mijelinizacije aksona u mozgu. Mijelinizaci- ju, na primer, jako podstiču tireoidni hormoni.

Podela nervnih vlakana po funkciji i brzini sprovođenja impulsa Prema funkciji, sva nervna vlakna se dele na dve velike grupe. Prvu gru pu

čine

motorna, ili eferentna, tj. nishodna nervna vlakna, koja prenose impulse od centara ka

efektorima, a drugu grupu čine aferentna ili ushodna ner vna vlakna, koja provode impulse od receptora ka višim delovima nervnog sistema. Cesto ih nazivamo i senzornim ili senzitivnim nervnim vlaknima. Sva motorna ili eferentna

nervna vlakna se prema brzini sprovođenja biostruja

dele na tri tipa, tip-A, tip-B i tip-C, dok se kod aferentnih ili senzitivnih koristi

podela na četiri tipa koja se obeležavaju rimskim brojevima, tip I, II, III i IV Ovakva razlika u obeležavanju motornih i senzitivnih nervnih vlakana napravljena je isključivo iz praktičnih razloga, da bi se odmah mogla napraviti razlika između motornih i senzitivnih nervnih vlakana. Sva motorna nervna vlakna tipa-A

su mijelinisana i dele se na četiri podtipa: A-

alfa, A-beta, A-gama i A-delta.

najmanji otpor provođenju impulsa. Ranvijerova suženja su najviše udaljena jedna od drugih, što uslovljava velike skokove akcionog potencijala i veoma brz prenos impulsa, od čak 70- 120 m/s. Ova vlakna služe za kontrolu aktivnosti najpreciznijih poprečnopru- gastih mišića. Vlakna tipa A-alfa su najdeblja i pružaju

Vlakna tipa A-beta su tanja, pa sporije provode akcioni potencijal, brzinom od 30 do 75m/s. Vlakna tipa A-gama

su još tanja od predhodnih, te zbog toga još spor ije provode biostruje (15-30m/s). Takva su motorna vlakna koja inervišu intrafu- zalna vlakna mišićnih vretena. Vlakna tipa A-delta su najtanja mijelinisana vlakna u organizmu. Njihove Svanove

ćelije su najkraće pa su im Ranvijerova suženja najučestalija i zato prenose akcione potencijale u veoma sitnim skokovima, tako da imaju najmanju brzinu

10


provođenja među mijelinisanim vlaknima (5-30m/s). Tipu B pripadaju mijelinisana preganglijska simpatička i parasimpatička vlakna, dok tipu C pripadaju nemijelinisana vlakna.

Senzorna vlakna tipa I odgovaraju po debljini i brzini provođenja impulsa motornim vlaknima tipa A-alfa. Ova vlakna recimo polaze sa receptorskih delova intrafuzalnih

vlakana mišićnog vretena i Goldžijevih tetivnih receptora. Senzorna vlakna tipa II odgovaraju motornim vlaknima tipa A-beta, dok senzorna vlakna tipa III odgovaraju motornim vlaknima A-gama, a senzorna vlakna tipa IV odgovaraju nemijelinisanim motornim vlaknima tipa-C.

NEUROGLIJA funkcionalnih nervnih ćelija postoje i potporne ćelije koje jednim imenom nazivamo neuroglija ili glija, zbog čega su i dobile ime po grčkoj reči glia koja označava cement ili lepak. Mada ih ima daleko više nego neurona, one čine svega polovinu zapremine moždanog tkiva, jer su sitnije. Za razliku od funkcionalnih ćelija, ove ćelije se mogu razmnožavati mitotičkim deoba- ma. Postoje 4 grupe glijalnih ćelija: astrociti, oligodendrociti, mikroglija i ependimne ćelije. Astrociti su najveće glijalne ćelije, zvezdastog su oblika (grč.astron-zve- zda) i imaju više produžetaka. Nastavci astrocita se pružaju prema krvnim ka - pilarima i svojim završecima pokrivaju njihovu površinu, stvarajući perivasku- larnu membranu, koja čini značajnu barijeru između cerebrospinalne tečnosti i krvi. Astrociti formiraju mrežu koja usmerava migraciju neurona i rukovodi njihovim rastom jer proizvode neurotrofične supstance, a sadrže i depoe gli- kogena iz kojih oslobađaju glukozu za okolne neurone. Smatra se da astrociti učestvuju u procesima vezanim za učenje i pamćenje jer menjaju membranski potencijal mirovanja neurona, a samim tim, utiču i na njihovu ekscitabilnost. Oligodendrociti su manje ćelije od astrocita i njihovi produžeci se uvija ju oko aksona gradeći mijelinski omotač. U perifernim živcima mijelinske omotače nervnih ćelija grade Svanove ćelije. Mikroglija - ove ćelije su najmanje po veličini u odnosu na ostale glijalne ćelije. Njihovi produžeci su bogato razgranati, i u toku izvesnih patoloških staU nervnom sistemu, pored

n


Fimbrijalni asfrocit

'Protoplazmafični asfrocit

Oligodendrogli ja

Mikroglija

Slika 3 Tipovi neurocjlija.

.

nja ove ćelije se mogu kretati i vršiti fagocitozu. One potiču od matičnih ćelija hematopoeze a primarna uloga im je fagocitoza neurona podleglih spontanoj apoptozi

(programirana fiziološka smrt ćelije), mada, po potrebi, mogu fagoci- tovati oštećeno nervno tkivo i mikroorganizme koji uspeju da prodru u njega.

Ependimne ćelije - oblažu zidove moždanih komora i centralni kanal produžene i kičmene moždine. Posebnu grupu ependimnih ćelija čine horoidne ćelije koje oblažu horoidne spletove u moždanim komorama i učestvuju u stvaranju cerebrospinalne tečnosti.

GRAĐA CNS-a Na presecima CNS- a

makroskopski se zapažaju dva različito obojena dela. Tamnije obojeni deo čini siva masa (substancia grisea), a svetliji deo je bela masa (.substancia alba). Sivu masu grade tela nervnih ćelija, dendriti, početni delovi aksona i glijalne ćelije. U funkcionalnom pogledu siva masa predstavlja centre nervnog sistema koji su funkcionalno dobro definisani i najčešće dobro lokalizovani. U njima se vrši obrada i integracija prispelih informacija. Siva masa koja se nalazi na površini nervnog sistema obrazuje koru velikog i malog mozga. U kičmenoj moždini siva masa gradi stubove (co- lumne), a u drugim delovima CNS-a ona obrazuje jedra (nucleuse), ili je ras poređena u

obliku slojeva. Siva masa ima veoma bogatu i razgranatu mrežu

krvnih sudova. Retikularna supstanca ili retikularna formacija se sastoji od manjih ili većih ostrvaca

sive mase, koja su međusobno r azdvojena brojnim snopovima bele mase. Retikularna supstanca se prostire od kičmene moždine - naviše, do međumozga, i svojim mnogostrukim vezama spaja različite delove CNS-a u funkcionalnu celinu. U retikularnoj 12


formaciji su smešteni najviši vegetativni centri (za disanje, cirkulaciju, gulanje i optičku orijentaciju u prostoru).

Bela masa (substancia alba) — sastavljena

je od aksonskih produžetaka ner vnih ćelija, koji su često obavijeni mijelinskim omotačem. U beloj masi ima mnogo manje krvnih sudova nego u sivoj masi, i sva bela masa je sistemati- zovana u puteve CNS-a,

koji se završavaju u tačno lokalizovanim centrima.

13

fiziologija 1

Recommend Documents