FIZIOLOGIJA (GUYTON)
by Karlovsky120
www.perpetuum-lab.com.hr
I. Fiziologija membrane, živci i mišići Prijenos tvari kroz staničnu membranu
4
5
Kemijski sastav izvanstanične i unutarstanične tekućine
5
Difuzija Aktivni prijenos tvari kroz membranu
6 7
Složeni sustavi
9
Membranski potencijali i akcijski potencijali
10
Membranski potencijal
10
Akcijski potencijal
12
Kontrakcija skeletnog mišića
15
Fiziološka građa skeletnog mišića
15
Proces kontrakcije mišića
16
Obilježja kontrakcije Energetika mišića
17 18
Tipovi mišićnih vlakana
18
Sumacija sila mišićne kontrakcije
18
Kontrola tijela
19
Preoblikovanje mišića
19
Podraživanje skeletnog mišića
20
Fiziološka građa neuromuskularnog spoja
20
Izlučivanje i funkcija acetilkolina
20
Sprega sinaptičkog prijenosa i kontrakcije
21
Podraživanje i kontrakcija glatkog mišića
22
Vrste glatkih mišića
22
Građa glatkog mišića
22
Kontrakcija glatkog mišića Podraživanje glatkih mišića
22 23
Membranski i akcijski potencijali
24
II. Srce
25
Srčani mišić
26
Građa
26
Akcijski potencijal i pobuđivanje kontrakcije
26
Slijed srčanog ciklusa
27
Značajke srčanog ciklusa
28
Regulacija srčanog rada Učinci promjene temperature i koncentracije iona
28 29
Ritmična ekscitacija srca
30
SA-čvor SA-čvor
30
Provođenje srčanog impulsa kroz srce
30
Nadzor nad nastankom i provođenjem impulsa kroz srce
31
Normalni elektrokardiogram elektrokardiogr am
33
Princip rada EKG-a
33
Komponente EKG-a
33
Elektrokardiografski Elektrokardiografski odvodi
34
Elektrokardiografska Elektrokardi ografska interpretacija interpretac ija kontrakcije kontrakcij e - vektorska analiza
36
Prikaz električnih potencijala vektorom
36
Prikaz vektora depolarizacije i repolarizacije repolarizacije atrija
36
www.perpetuum-lab.com.hr
I. Fiziologija membrane, živci i mišići Prijenos tvari kroz staničnu membranu
4
5
Kemijski sastav izvanstanične i unutarstanične tekućine
5
Difuzija Aktivni prijenos tvari kroz membranu
6 7
Složeni sustavi
9
Membranski potencijali i akcijski potencijali
10
Membranski potencijal
10
Akcijski potencijal
12
Kontrakcija skeletnog mišića
15
Fiziološka građa skeletnog mišića
15
Proces kontrakcije mišića
16
Obilježja kontrakcije Energetika mišića
17 18
Tipovi mišićnih vlakana
18
Sumacija sila mišićne kontrakcije
18
Kontrola tijela
19
Preoblikovanje mišića
19
Podraživanje skeletnog mišića
20
Fiziološka građa neuromuskularnog spoja
20
Izlučivanje i funkcija acetilkolina
20
Sprega sinaptičkog prijenosa i kontrakcije
21
Podraživanje i kontrakcija glatkog mišića
22
Vrste glatkih mišića
22
Građa glatkog mišića
22
Kontrakcija glatkog mišića Podraživanje glatkih mišića
22 23
Membranski i akcijski potencijali
24
II. Srce
25
Srčani mišić
26
Građa
26
Akcijski potencijal i pobuđivanje kontrakcije
26
Slijed srčanog ciklusa
27
Značajke srčanog ciklusa
28
Regulacija srčanog rada Učinci promjene temperature i koncentracije iona
28 29
Ritmična ekscitacija srca
30
SA-čvor SA-čvor
30
Provođenje srčanog impulsa kroz srce
30
Nadzor nad nastankom i provođenjem impulsa kroz srce
31
Normalni elektrokardiogram elektrokardiogr am
33
Princip rada EKG-a
33
Komponente EKG-a
33
Elektrokardiografski Elektrokardiografski odvodi
34
Elektrokardiografska Elektrokardi ografska interpretacija interpretac ija kontrakcije kontrakcij e - vektorska analiza
36
Prikaz električnih potencijala vektorom
36
Prikaz vektora depolarizacije i repolarizacije repolarizacije atrija
36
www.perpetuum-lab.com.hr
Prikaz vektora depolarizacije i repolarizacije repolarizacije ventrikula
37
Srednja električna os ventrikula i poremećaji koji uzrokuju njeno zakretanje
38
Poremećaji koji mijenjaju napon na pon QRS-kompleksa
39
www.perpetuum-lab.com.hr
I. Fiziologija membrane, živci i mišići
www.perpetuum-lab.com.hr
Prijenos tvari kroz staničnu membranu Kemi jski sastav izvanst anične i unutarstanične tekućine Izvanstanična tekućina
Unutarstanična tekućina
Mnemotehnika/Razlog1 Prastanicama je
+
Na
142 mmol/L
10 mmol/L
izvanstanična tekućina
+
K Ca2+ Mg2+
4 mmol/L 1.2 mmol/L 0.6 mmol/L
140 mmol/L 0.00005 mmol/L 29 mmol/L
bila slani praocean Protu teža za Na+ Drugi glasnik Kofaktor u sintezi ATP Prastanicama je
Cl-
103 mmol/L
4 mmol/L
izvanstanična tekućina
HCO3-
28 mmol/L
10 mmol/L
Fosfati
2.2 mmol/L
42 mmol/L
SO42-
0,5 mmol/L
1 mmol/L
bila slani praocean Bitan prijenosnik CO2 u krvi Metabolizam polifosfatnih nukleozida Aktivna jedinica nekih makromolekula Zbog uloge primarnog
goriva, razgrađuje se Glukoza
5 mmol/L
0-1.1 mmol/L
Aminokiseline
0.3 g/L
2 g/L (?)
Kolesterol Fosfolipidi Neutralne masti
5 g/L
20 do 950 g/L
pO2
4.7 kPa
2.7 kPa
pCO2
6.1 kPa
6.7 kPa
7.4
7.0
20 g/L
160 g/L
pH proteini
1
dovoljno brzo da je u stanici efektivno ima vrlo malo Gradivni materijal proteina Gradivni materijal stanične membrane O2 se dovoljno brzo troši da ga u danom trenutku ima malo u stanici CO2 se dovoljno brzo stvara da ga u danom trenutku ima mnogo u stanici Gradivni materijal enzima
Taj stupac daje informacije koje su meni osobno pomogle zapamtiti omjere specifičnih tvari u odnosu na tjelesni odjeljak. Lako moguće da su neke potpuno il i djelomično pogrešne, pa me slobodno prozovite na forumu i ispraviti ću ih.
www.perpetuum-lab.com.hr
Difuzija Jednostavna difuzija
Tvari topive u lipidima (male nepolarne molekule) difundiraju izravno kroz lipidni dvosloj
Tvari topive u vodi difundiraju kroz stanične pore i kanale koji mogu biti selektivni i regulirani: o
Pore: Pore su uvijek otvorene
Promjer i električni naboj molekule pri ulazu omogućuju selektivnost pore
o
Akvaporini su pore selektivno propusne samo za vodu
Kanali:
Osim promjera i električnog naboja, sam oblik i konformacija kanala omogućuje dodatnu selektivnost pri prijenosu
Posebna značaj ka kanala je postojanje vrata
Otvaranje i zatvaranje vrata može biti regulirano2: a) Naponom – promjena naboja oko proteina uzrokuje
vezanje/otpuštanje funkcionalnih skupina te rezultira promjenom konformacije, čega je posljedica otvaranje/zatvaranje vrata b) Ligandom - vezanje specifične molekule mijenja konformaciju kanala, što opet rezultira promjenom stanja vrata
Olakšana difuzija
Postupak: 1.
Molekula koja se prenosi (slabo) se veže za proteinski nosač
2. To uzrokuje promjenu konformacije
nosača, prenoseći molekul u kroz membranu
3.
Molekula se odvaja od nosača radi toplinskog gibanja
4.
Odvajanje molekule vraća nosač u prvotnu konformaciju
Brzina odvajanja tog procesa ograničena je maksimalnom brzinom promjene konformacije nosača
2
Svaki kanal ima svoj „prag podražaja“ te će se proces, npr. otvaranja vrata, odvijati postepeno; pri manjoj (subliminalnoj) stimulaciji neki će se kanali već otvoriti, kod praga podražaja većina će ih biti otvorena, a neki će ostati zatvoreni čak i nakon prelaska praga. Osim toga, kanal pri nekim (srednjim) podražajima može i oscilirati, tj. konstantno otvarati i zatvarati vrata.
www.perpetuum-lab.com.hr
Čimbenici koji utječu na brzinu difuzije
Koncentracijski gradijent – tvar će uvijek difundirati s mjesto manje koncentracije
mjesta veće koncentracije na
Električni gradijent – nabijena molekula uvijek će difundirati s mjesta njoj sličnijeg naboja na mjesto njoj različitijeg naboja Gradijent tlaka – tvar će uvijek 3 difundirati s mjesta većeg tlaka na tlaka
mjesto manjeg
Osmoza
Osmoza je fancy naziv za difuziju vode
Prosječna ljudska stanica je takva da njena membrana ne predstavlja nikakvu zapreku vodi, dok ostale tvari ili uopće ne propušta , ili se vodi strogim setom pravila Osmotski tlak je tlak koji bi trebalo primijeniti na odjeljak s višom koncentracijom tvari tako da bismo u potpunost zaustavili osmozu (tj. dotok vode u taj odjeljak)
Osmolalnost je fizikalna veličina koja označava broj osmotski aktivnih čestica (mjerna jedinica: osmol) po kilogramu otopine (u našem slučaju, vode) Osmol tvari je onoliko puta veći od mola te tvari na koliko dijelova ta ista tvar disocira o
Kod tvari koje potpuno ne disociraju, potrebno je primijeniti korekcijski faktor
specifičan za svaku tvar
radi praktičnosti upotrebljava veličina osmolarnost (osmol/L), a efektivna razlika (ako govorimo o izvanstaničnoj i unutarstaničnoj tekućini) između to dvoje ispada nešto man ja od 1% Umjesto osmolalnosti (osmol/kg), u fiziologiji se
Ak tivni pri jenos tvar i kr oz membranu Primarno aktivni prijenos
Za transport se koristi energija razgradnje ATPa
Postupak: 1. Na crpku se vežu molekule za transport
Moguće je da su molekule vezane samo na jednu stranu, a također je moguće da je s jedne strane vezano više (istovjetnih) molekula
2. Crpka poprima ATPaznu aktivnost i razgrađuje ATP 3. Energijom dobivenom razgradnjom ATPa, crpka mijenja konformaciju te
transportira molekule kroz staničnu membranu te ih otpušta
3
Ako joj to permeabilnost membrane dopušta – to dakako vrijedi za sva tri čimbenika
www.perpetuum-lab.com.hr
Primjeri crpki
Na+/K + - ATPaza o
Izbacuje 3Na+, a ubacuje 2K +
o
Izbacuje jedan pozitivan naboj – elektrogena je
o
Održava omjer Na+/K + i polarnost membrane te nadzire stanični volumen (smanjujući osmolarnost stanice koja se povećava drugim procesima)
Ca++ crpka o
Dvije varijante a) izbacuje Ca++ iz stanice b) ubacuje Ca++ u specifične stanične organele
o
Obje varijante zajedno smanjuju koncentraciju Ca ++ u citosolu
H+ crpka o
U želucu omogućuje održavanje niskog pH
o
U bubrezima omogućuje sekreciju suviška H +
Sekundarno aktivni prijenos
Kod sekundarno aktivnog prijenosa jedna molekula difundira niz svoj koncentracijski gradijent i time oslobođena energija se koristi za transport molekule protiv koncentracijskog gradijenta: a) Kotransport – u istom smjeru kao i početna molekula b) Kontratransport – u suprotnom smjeru
od početne molekule
Kako bi to bilo moguće, te dvije reakcije je potrebno spregnuti proteinskim nosačem
Primjeri sekundarno aktivnog prijenosa
Kotransport aminokiselina i glukoze natrijem o
Oba se odvijaju uglavnom u probavnom sustavu
Kontratransport kalcija i vodika s natrijem o
Kontratransport kalcija i natrija je još jedan mehanizam za održavanje niske koncentracije kalcija u citosolu
o
Kontratransport vodika i natrija je pomoćni sustav bubrega za sekreciju vodika
www.perpetuum-lab.com.hr
Složeni sustavi
Svi gore navedeni sustavi na jčešće se koriste spregnuti jedni s drugima
Jedan od češćih primjera je prijenos kroz sloj stanica : Epitelne stanice među sobom tvore čvrste spojeve na grani ci s lumenom, nepropusne za (među ostalom) vodu i natrij
o
o
Natrij u lumenu slobodno difundira kroz luminalnu membranu stanice te sa
sobom povlači vodu (osmoza) o
Natrij biva aktivno izbačen iz stanice u međustanični prostor iza čvrstih spojeva (i sa sobom povlači vodu)
Na taj je način održan konstantan koncentracijski gradijent natrija iz lumena u epitelnu stanicu
www.perpetuum-lab.com.hr
Membranski potencijali i akcijski potencijali M embranski potencij al
Doprinos pojedinačne vrste iona
Kretanje pojedinog iona kroz membranu kontroliraju dvije glavne veličine: 1. Koncentracijski gradijent – ion će se kretati
s područja veće koncentra cije na područje manje koncentracije u svrhu izjednačavanja koncentracija s obje strane membrane
2.
Električni gradijent – ion će se kretati s područ ja njemu sličnijeg naboja na područje njemu različitijeg naboja (npr. ako stavimo pozitivni ion u neku otopinu, on će difundirati do najmanje pozitivne točke u toj otopini)
U biološkom su sustavu te dvije veličine najčešće oprečne jedna drugoj – kada bi djelovale u istom smjeru, svi bi ioni prešli na jednu stranu membrane
Svaka od tih dvaju veličina određenim inte nzitetom djeluje na pojedini ion
U trenutku kada ne postoji neto promet iona kroz membranu (kada se sustav nalazi u
dinamičkoj ravnoteži) te su dvije veličine jednakog iznosa (a kako imaju oprečno djelovanje, međusobno se poništavaju) o
o
U takvoj situaciji koncentracija i naboj s jedne strane membrane nisu jednaki koncentraciji i naboju s druge strane Upravo se ta razlika količine naboja s jedne i Nernstov potencijal (jednadžba pri 37°C):
( ) = ±61 ×
druge strane membrane naziva () ()
Doprinos više vrsta iona
Membrana nije jednako propusna za sve ione – što je membrana propusnija za pojedini ion, to je njegov utjec aj na difuzijski potencijal veći:
(+ ) (+ ) ( + ) ( + ) ( − ) (− ) () = 61 × log (+ ) (+ ) ( + ) ( + ) ( − ) ( − )
Uočite da klor , kao nositelj negativnog naboja, ima obratan učinak na iznos potencijala membrane
www.perpetuum-lab.com.hr
Membranski potencijal mirovanja u ž ivcu
Membranski je potencijal živčanih vlakana u mirovanju ~ -90mV
Potencijal u mirovanju nastaje na sljedeći način: o
o
Na+/K +-crpka ubacuje 2 K + u stanicu, a izbacuje 3 Na + iz stanice, čime stvara koncentracijski gradijent za ta dva iona:
K +u/K +v: 35.0
Na+u/Na+v: 0.1
Membrana sadrži kalijske kanale koji su 1000 puta propusniji za kalij nego što li su za natrij
o
Većinu membranskog potencijala ( -94mV) čini K + kako ima veliki koncentracijski gradijent i veliku propusnost kroz membranu
o
o
Njemu se suprotstavlja Na+ (-94mV + 8mV = - 86mV), čiji je učinak u odnosu na K + gotovo ne zamjetan zbog manjeg koncentracijskog gradijenta i mnogo manje propusnosti kroz membranu (ne postoje Na + kanali koji su otvoreni pri mirovanju)
Konačni potencijal ( -86mV+-4mV=-90mV) dobiva se ur ačunavanjem razlike potencijala koje stvara elektrogena Na+/K +-crpka (koja za dva ubačena pozitivna naboja izbacuje tri pozitivna naboja)
www.perpetuum-lab.com.hr
Ak cij ski potencij al
Kanali koji sudjeluju u stvaranju i provođenju akcijskog potencijala
Natrijski kanali regulirani naponom (brzi kanali, zatvoreni u mirovanju) o
Sadrže dvoja vrata 1. Aktivacijska vrata (zatvorena u mirovanju)
Otvaranje ovih vrata konformacijska je promjena uzrokovana smanjenjem membranskog potencijala s -90mV na -60mV, dok se ista zatvaraju povratkom pote ncijala na početnu vrijednost
2. Inaktivacijska vrata (otvorena u mirovanju)
Ova su vrata globularna proteinska tvorba lancem vezana za ostatak kanala U trenutku kada se aktivacijska vrata otvore, konformacijsko
stane kanala omogućava toj tvorbi da začepi prolaz, što se neizbježno događa nakon kratkog vremena
Kada se aktivacijska vrata otvore, konformacijska promjena izbacuje tvorbu iz prolaza
Kalijski kanali regulirani naponom (zatvoreni u mirovanju) o
Otvaranje kanala događa se kada se membranski potencijal počinje primicati prema nuli
o
Do njihovog zatvaranja dolazi kada se ponovno uspostavi membranski potencijal u mirovanju
Kalcijski naponski kanali (spori kanali, zatvoreni u mirovanju) o
Aktiviraju se kada i aktivacijska vrata natrijskih naponskih kanala
o
Njihova aktivacija traje mnogo duže
o
Ne sadrže ih sve stanice u kojima je moguće izazvati akcijski potencijal
Odvijanje akcijskog potencijala
Kako bi došlo do nastanka akcijskog potencijala, potrebno je potencijal membrane dovesti do vrijednosti od oko -60mV (tj. depolarizirati membranu) o
Kalcijevi ioni smanjuju podražljivost natrijskih naponskih kanala – ako njihova koncentracija padne ispod 50% normalne razine, živčana vlakna počinju spontano okidati bez ikakvog podražaja
www.perpetuum-lab.com.hr
To se postiže podražajem (što je najčešće otvaranje (ne nužno naponskih) natrijskih kanala koji omogućuju utok natrija u stanicu uzrokujući depolarizaciju) o
Ako se membrana ne depolarizira do -60mV, izostaje akcijski potencijal – takvi se podražaji nazivaju subliminalnima, a iznos od -60mV se naziva prag
podražaja
Depolarizacija membrane do -60mV uzrokuje lančanu reakciju : otvaranje
aktivacijskih vrata natrijskih naponskih kanala omogućuje ulazak još natrija u stanicu, što opet otvara još natrijskih naponskih kanala, itd. o
Nedugo nakon otvaranja aktivacijskih vrata, dolazi do zatvaranja kanala inaktivacijskim vratima, a istovremeno se otvaraju kalijski naponski kanali o
Taj se proces primjer je pozitivne povratne sprege
Potencijal membrane do tog trenutka doseže oko +35mV
Time taj dio membrane tada po stane nepropusan za natrij, a povećava se propusnost za kalij Zaustavljanjem unosa natrija u stanicu s istovremenim istjecanjem kalija uzrokuje nagli pad membranskog potencijala – repolarizaciju o
o
o
Tokom pada membranskog potencijala, postepeno se zatvaraju aktivacijska vrata, a ta konformacijska promjena uzrokuje postepeno otvaranje inaktivacijskih vrata natrijskih naponskih kanala Razdoblje do otvaranja prvih inaktivacijskih vrata (u membrani) naziva se razdoblje apsolutne refrakternosti – u tom razdoblju nij e moguće izazvati akcijski potencijal Razdoblje od tog trenutka pa do uspostave membranskog potencijala naziva se razdoblje relativne refrakternosti – u tom je razdoblju moguće izazvati akcijski
potencijal, ali samo snažnim podražajem
Nakon dosezanja početnog potencijala (-90mV), kalijski se kanali zatvaraju, ali sa zakašnjenjem – to uzrokuje smanjenje potencijala ispod - 90mV što se naziva hiperpolarizacija o
Dok je membrana hiperpolarizirana, nije
moguće izazvati akcijski potencijal
Iako je membranski potencijal vraćen na normalnu vrijednost, koncentracije natrija i kalija su promijenjene – povratak na početne koncentracije omogućuje Na +/K +-crpka o
Što se više natrija nalazi u stanici, to je Na+/K +-crpka aktivnija
www.perpetuum-lab.com.hr
Širenje akcijskog potencijala Elektrotoničko širenje signala
Ulaskom u stanicu kroz natrijski kanal, ioni natrija sudaraju se sa susjednim kationima, koji udaraju one do sebe i tako stvaraju val koji putuje u svim smjerovima, no najbitnije, uz unutarnji zid membrane
Ako taj val dosegne regulacijsko mjesto drugog natrijskog naponskog kanala, aktivira ga i val se nastavlja, no ne dosegne li ga, val se prekida – zakon sve ili ništa
Hoće li se signal proširiti do idućeg natrijskog naponskog kanala ovisi o faktoru sigurnosti – omjeru između akcijskog potencijala i praga podražaja o
Akcijsko potencijal mora biti veći od praga podražaja, dakle dokle god je faktor sigurnosti veći od 1, signal se širi
Skokovito širenje signala
Velik broj živaca omotan je mijelinskom ovojnicom koja djeluje kao izolator, sprječavajući prolazak iona kroz membranu, a na ovojnici se svakih nekoliko
milimetara nalazi Ranvierovo suženje, mjesto na kojem ioni mogu proći kroz membranu
Zbog postojanja mijelinske ovojnice, elektrotoničkim širenjem signala neće biti otvoren svaki natrijski k anal, nego samo oni koji se nalaze na području suženja Takav prijenos omogućuje mnogo brže provođenje signala (do 100m/s) , a na taj se način također i štedi metabolička energija – potrebno je izmijeniti mnogo manje iona kako bi se prenio signal
Akcijski potencijali s posebnim značajkama Plato u akcijskom potencijalu
U srčanom mišiću ne dolazi do repolarizacije membrane odmah nakon njene depolarizacije, a to su odgovorni spori kalcijski naponski kanali koji produljuju trajanje depolariziranog stanja membrane
Ritmično opetovano okidanje impulsa
Opetovano okidanje impulsa pojavljuje se u srcu, glatkim mišićima i nekim dijelovima središnjeg živčanog sustava Takvo je ponašanje moguće jer potencijal membrane pri mirovanju iznosi -60mV o
o
o
Pri takvom se naponu otvaraj u natrijski kanali, što
uzrokuje akcijski potencijal
Akcijski se potencijal odvija kao i svaki drugi, a po završetku postoji razdoblje hiperpolarizacije tokom kojeg se membrana ne može podražiti Kako se membrana vraća u stanje mirovanja (-60mV), ponovno se otvaraju naponski natrijski kanali i cijeli proces započinje ispočetka
www.perpetuum-lab.com.hr
Kontrakcija skeletnog mišića Fiziološka građa skeletnog mišića
Građa kontraktilnih niti
Miozin o
Miozinska molekula građena je od 6 polipeptidnih lanaca – 2 teška i 4 laka
o
Teški lanci stvaraju dvostruku uzvojnicu (tj. rep molekule), a njihovi krajevi završavaju kao dvije zasebne glavice Svaku od glavica upotpunjuju dva laka lanca koja imaju ATPaznu aktivnost
Miozinska nit sastoji se od oko 200 miozinskih molekula
Tijelo molekule izgrađeno je od repova, a glavice strše prema van izgrađujući poprečne mostove
s glavicom naziva se ručica
Glavice su orijentirane od središta prema krajevima , tako da ih u samom središtu nema
Dio repa koji povezuje ostatak repa
Na svakoj glavici vezani su molekula ADPa i fosfatni ion
Sama nit je uvijena tako da se glavice mogu pronaći na njenoj cijeloj površini
Aktin o
Osnovu aktina čini dvostruka uzvojnica lanaca F -aktina
Svaki lanac F-aktina polimer je globularnih G-aktina koji na sebi
sadrže aktivno mjesto o
o
U žljebove između lanaca F -aktina umetnute su tropomiozinske molekule
Jedna molekula proteže se duljinom 7 molekula G -aktina
One prekrivaju aktivna mjesta G-aktina
Troponin je heterotrimer koji povezuje F-aktin i tropomiozin
Troponin I veže se za aktin
Troponin T veže se za tropomiozin
Troponin C veže se za Ca 2+ ione
Njegova je zadaća da u stanju mirovanja onemogućava vezanje miozinskih glavica na aktivno mjesto molekula G-aktina
www.perpetuum-lab.com.hr
Građa mišićnih vlakana
Skeletni je mišić građen od pojedinih vlakana koja se prot ežu cijelom duljinom mišića o
Svako je vlakno obloženo sarkolemom koja se sastoji od plazmatske (stanične) membrane i vanjskog sloja polisaharidne tvari s vlaknima kolagena
o
Krajnji dijelovi sarkoleme spajaju se s tetivnim vlaknom
Tetivna se vlakna spajaju u tetivu
Svako vlakno sadrži od nekoliko stotina do nekoliko tisuća miofibrila
Miofibrile se sastoje od aktinskih i miozinskih niti koje se djelomično preklapaju o
o
I- pruge su svijetle pruge koje sadrže samo aktinske niti A- pruge su tamne pruge koje sadrže mioz inske niti i dijelove aktinskih niti koje se preklapaju s miozinskim
Miofibrile su funkcionalno podijeljene na sarkomere Svaka sarkomera obostrano je ograničena Z- pločom koju tvore isprepleteni nitasti proteini o
Z- ploča poprečno povezuje susjedne miofibrile
o
Glavna uloga Z- ploče je mjesto sidrenja aktina
o
Između aktinskih niti su posredno, putem titina, vezane miozinske niti
Citoplazma mišićnih vlakana naziva se sarkoplazma o
Titin je jedan od najvećih proteina u tijelu
Sadrži velike količine mitohondrija
Sarkoplazmatska mrežica poseban je organel mišićnog vlakna, a njena glavna ulog a je skladištenje Ca2+ iona
Proces kontr akcij e mišića 1.
Akcijski potencijal £-motorneuronom dolazi do neuromišićne sinapse
2.
U sinaptičku se pukotinu se oslobađa acetilkolin i veže se za acetilkolinom regulirane natrijske kanale
3.
Membrana mišićnog vlakna se depolarizira i promjena napona dolazi do sarkoplazmatske mrežice
4.
Iz sarkoplazmatske mrežice se oslobađa kalcij koji se veže za troponin C
5.
Troponina mijenja konformaciju povlači tropomiozin dublje između lanaca F -aktina
6. Time otkriva aktivno mjesto G-aktina i počinje ponavljajući dio kontrakcije: 1.
Miozinska glavica se veže za otkriveno aktivno mjesto www.perpetuum-lab.com.hr
2.
Veza između glavice i aktivnog mjesta uzrokuju konformacijsku promjenu glavice, tj. njeno na ginjanje prema ručici koje povlači aktinsku nit
3.
Ista konformacijska promjena uzrokuje otpuštanje ADPa i fosfatnog iona s miozina
4.
Na oslobođeno mjesto veže se ATP
5. Vezanje ATPa uzrokuje odvajanje glavice od aktina 6. Odvajanje glavice dovodi do razgradnje ATPa na ADP i fosfatni ion 7.
Djelić sekunde nakon ulaska kalcijaCa 2+-crpke ga izbacuju iz sarkoplazme, prekidajući kontrakciju mišića
Obilježja kontrakcije
Tipovi kontrakcije o
Izometrična kontrakcija - mišić ne mijenja svoju duljinu, već se samo mijenja njegova napetost
o
Izotonična kontrakcija – mišić ne mijenja svoju napetost, već se samo mijenja njegova duljina
Napetost o
Ako se aktinske i miozinske niti ne preklapaju, napetost je nula
o
Što je preklapanje aktinskih i miozinskih niti veće, to je napetost veća
o
o
Do najveće napetosti dolazi kada se miozinske i preklapaju
aktinske niti maksimalno
Ako je kontrakcija toliko snažna da se krajevi dviju aktinskih niti počnu preklapati napetost naglo pada
Brzina o
o
Brzina kontrakcije mišića ovisi o sili koja se suprotstavlja kontra kciji (opterećenju) i sili koja se razvija tokom kontrakcija (sila koju razvija mišić) Što je opterećenje veće, neto -sila je manja, a time je i brzina kontrakcije manja
Kada je opterećenje jednako sili ko ja se razvija tokom kontrakcije skraćenja nema
Rad o
R ad je razmjeran sili koju mišić razvija i
o
putu na kojem njome djeluje
= ×
Pri izometričnim kontrakcijama rad je nula jer se duljina mišića ne mijenja, tj. put je jednak nuli
www.perpetuum-lab.com.hr
Energetika mišića
Mišić direktno koristi ATP za vršenje kontrakcije, no pri normalnim koncentracijama, dovoljno ga je za samo do 2 sekunde kontrakcije
Fosfokreatin mišiću služi kao indirektno gorivo tako što se koristi za obnovu ATPa, produljujući maksimalno vrijeme kontrakcije na do 8 sekundi Glikoliza je izvor energije za obnovu ATPa o
Stvoreni višak ATPa skladišti se kao fosfokreatin
o
Maksimalna duljina kontrakcije povećana je na oko minutu
Oksidacijski metabolizam omogućuje dugotrajnu kontrakciju o
Za ovaj proces potrebna je prisutnost kisika
Pri iscrpljivanju svih dostupnih izvora
energije dolazi do mišićnog umora
Tipovi mišićnih vlakana
Spora vlakna (Tip I, crveni mišići) o
Inerviraju ih tanja (sporija) živčana vlakna
o
Prilagođena su za dugotrajno stvaranje energije:
Tanja su, dobro su prokrvljena, sadrže mnogo mitohondrija i mioglobina
Brza vlakna (Tip II, bijeli mišići) o
Deblja su (jača)
o
Obilna sarkoplazmatska mrežica sadržava mnogo Ca 2+, što omogućuje bržu inicijaciju kontrakcije
o
Prilagođena su za eksplozivno stvaranje mnogo energije
Sadrže mnogo glikolitičkih enzima
Pojedine mišiće, ovisno o njihovoj zadaći, većinski grade prikladna vlakna
Sumacija sila mišićne kontrakcije Prostorna sumacija
Svaki mišić izgrađen je od motoričkih jedinica – skupa vlakana koje inervira isti živac
Motoričke su jedinice često međusobno isprepletene
Što je već preciznost mišića, to su njegove motoričke jedinice brojnije i manje
Motoričke jedinice pojedinog mišića variraju u veličini – manje se motoričke jedinice stimuliraju prije većih www.perpetuum-lab.com.hr
Što je veći podražaj više je vlakana kontrahirano, tj. više je motoričkih jedinica stimulirano
Vremenska sumacija
Ako isto vlakno bude podraženo prije nego što završi kontrakciju, učinak prvog i drugog podražaja se zbrajaju o
Ako je frekvencija podražaja dov oljno velika, pojedine kontrakcije se stapaju u jednu i kontrakcija postaje glatka – to se naziva tetanizacija
Kontr ola tijela
Mišićni sustav djeluje pomoću sustava poluga o
Postoje brze, no slabe poluge i one spore, ali snažne
Koaktivacijom agonističnih i antagonističnih mišića u različitim omjerima omogućuje mijenjanje položaja pojedinog dijela tijela
Preoblikovanje mišića Hipertrofija
Povećavanje broja miozinskih i aktinskih niti u pojedinom vlaknu
Pojavljuje se pri učestaloj kontrakciji mišića
Hiperplazija
Povećavanje broja miofibrila
Događa se jako rijetko uz hipertrofiju
Atrofija
Obratan proces od hipertrofije
Proteini mišića razgrađuju se brže nego što se mogu nadomjestiti
Prilagođavanje duljine mišića
Kada je mišić istegnut na duljinu veću od normalne, na krajevima miofibrila stvara i do nekoliko sarkomera u minuti
Ako se mišić neprekidno nalazi u kraćem položaju, mišićne sarkomere na krajevima niti nestaju
Denervacija mišića
Ako mišić izgubi inervaciju, započinje atrofirati, a kasnije i degenerirati
Taj je proces ireverzibilan ako se inervacija ponovno ne uspostavi nakon tri mjeseca
Vezivno tkivo koje zamjenjuje mišić ima tendenciju skraćivanja – kontrakture www.perpetuum-lab.com.hr
Podraživanje skeletnog mišića Fiziološka građa neuromuskularnog spoja
Živčano vlakno razgranjuje se na mnogo živčanih završetaka koji inerviraju pojedina vlakna motoričke jedinice o
U njima se nalazi oko 300 000 acetilkolinom ispunjenih mjehurića
Pojedini živčani završetak utiskuje se u plazma membranu stvarajući motoričku završnu ploču Uvrnuće membrane u kojoj se nalazi živčani završetak naziva se sinaptički žljeb, a prostor između završetka aksona i membrane sinaptička pukotina o
U sinaptičkom se žlijebu nalazi mnogo nabora, tj. subneuralnih pukotina
o
U sinaptičkoj pukotini velika je količina acetilkolinesteraze koja razgrađuje acetilkolin
o
Sama je pukotina je Schwannovim stanicama izolirana od okolne tekućine
Izlučivanje i funkcija acetilkolina
S unutarnje se strane membrane aksonskog završetka nalaze guste prečke, a na samoj membrani brojni naponom regulirani kalcijevi kanali
Kada se depolarizacijski val proširi do živčanog završetka, kalcij kroz naponske kanale utječe u stanicu i privlači mjehuriće s acetilkolinom onom dijelu membrane gdje se nalaze guste prečke Egzocitozom se acetilkolin izbacuje iz stanice o
Pojedini mjehurić sadrži oko 10 000 molekula acetilkolina
o
Svakim potencijalom se izbacuje oko 125 mjehurića
o
Na membrani se stvaraju klatrinske jamice koje uvlače novonastali višak membrane i stvaraju nove mjehuriće
Acetilkolin se veže za natrijske ka nale regulirane acetilkolinom (nikotinske receptore) o
Dvije molekule acetilkolina otvaraju jedan kanal
o
Kanal je propustan za Na +, K + i Ca2+, no kalij
ne propušta zbog nepovoljnog električnog gradijenta, a protok je kalcija, s obzirom na njegov koncentracijs ki gradijent, vrlo malen
Nekoliko milisekundi nakon egzocitoze, acetilklinesteraza razgrađuje acetilkolin na acetil i kolin o
Kolin se unosi u akson kako bi bio recikliran
o
Dio acetilkolina difundira iz sinaptičke pukotine www.perpetuum-lab.com.hr
Određene tvari onemogućuju normalno vršenje sinaptičke signalizacije o
Metakolin, karbakol i nikotin agonisti su acetilkolina, no nisu supstrat za
acetilkolinesterazu, tako da dovode do mišićnog spazma o
Neostigmin i fizostigmin inaktiviraju acetilkolinesterazu što opet dovodi do spazma
o
Turbokurarin-D koči djelovanje acetilkolina na njegov receptor
Myastenia gravis autoimuna je bolest u kojoj imunološki sustav tijela napada acetilkolinske receptore
Sprega sinaptičkog prijenosa i kontrakcije
Nakon podraživanja acetilkolinom, potencijal završne ploče doseže do 75mV o
o
Kako je za stvaranje potencijala dovoljno 30mV, mišićne sinapse imaju visok sigurnosni čimbenik Frekvencijom podražaja većom od 100 u sekundi moguće je potrošiti zalihe acetilkolina, što se naziva zamor neuromuskularnog spoja
Cijelo mišićno vlakno na mnogo je mjesta perforirano razgranatim T- cjevčicama o
o
To su zapravo unutarnji produžeci stanične membrane Njihova zadaća jest smanjivanje udaljenosti plazma membrane od dubljih dijelova vlakna
U blizini T-cjevčica nalaze se završne
cisterne sarkoplazmatske mrežice povezane
mnogim uzdužnim cjevčicama
Na završnim se cisternama nalaze naponski dihidropiridinski receptori koji su povezani s kalcijskim kanalima, tj. rijanodinskim receptorskim kanalima
Taj kompleks zamjećuje promjenu napona tokom akcijskog potencijala i otpušta velike količine kalcija u citoplazmu i tako omogućuju vršenje kontrakcije Nakon završetka potencijala, kanali se zatvaraju, a Ca 2+-crpke koje neprekidno rade vraćaju kalcij u sarkoplazmatsku mrežicu i time prekidaju kontrakciju
www.perpetuum-lab.com.hr
Podraživanje i kontrakcija glatkog mišića Vrste glatkih mišića
Glatki se mišići mogu podijeliti na dvije osnovne vrste: o
Višejedinični glatki mišić
Takav mišić građen je od odijeljenih mišićnih vlakana koja se kontrahiraju neovisno jedna od drugima
o
Jednojedinični glatki mišić
Takav je mišić građen od mišićnih vlakana koja su međusobno funkcionalno povezana i koja se kontrahiraju kao jedna jedinica
Naziva se još sincicijski ili visceralni glatki mišić Membrane pojedinih vlakana sadrže mnogo gap junctiona kr oz koje ioni mogu slobodno prolaziti
Građa glatkog mišića
Kontraktibilne niti glatkog mišića su miozin i aktin, no one nisu pravilno raspoređene kao u skeletnom mišiću o
Na različitim su stranama miozinskih niti poprečni mostovi nagnuti u suprotnu stranu, omogućujući povlačenje aktinskih niti na suprotnim stranama u suprotnim smjerovima
To glatkoj mišićnoj stanici omogućuje znatnije skraćenje duljine od skeletne
Mjesta sidrenja niti nazivaju se gusta tjelešca, a imaju sličnu funkciju kao Z - ploče skeletnog mišića o
o
Neka su gusta tjelešca vezana uz membranu, dok se druga nalaze u citosolu Proteinski mostovi povezuju membranska gusta tjelešca različitih glatkih mišićnih vlakana
Sarkoplazmatska mrežica slabo je razvijena
Kontrakcija glatkog mišića
Glatka mišića stanica ne sadrži troponin, tako da se mehanizam kontrakcije razlikuje u odnosu na skeletnu mišićnu stanicu Nakon ulaska u stanicu, kalcij se veže za kalmodulin o
Taj se kompleks spaja s kinazom lakog lanca miozina
o
Taj novonastali spoj (miozin-kinaza) fosforilira regulacijski laki lanac
miozinske glavice, što omogućuje normalno odvijanje kontrakcije www.perpetuum-lab.com.hr
Nakon pada koncentracije kalcijevih iona aktivnost miozin-fosfataze prevladava te se
regulacijski lanac miozinske glavice defosforilira što zaustavlja kontrakciju o
one u skeletnim
Zbog slabe razvijenosti sarkoplazmatske mrežice, izvanstanična tekućina glavni je izvor Ca2+ pa inicijacija kontrakcije duže traje nego u skeletnih mišića o
Ca2+-crpka glatkih mišića mnogo je sporija od
Na nekim glatkim mišićnim stanicama postoje kaveole - mala uvrnuća membrane (rudimenti T- cjevčica) uz koja se razvila oskudna sarkoplazmatska mrežica
Sama kontrakcija je također produžena jer je potrebno mnogo više vremena za vezanje i odvajanje poprječnih mostova i aktinskih niti Ukupna brzina ko ntrakcije mnogo je manja nego u
skeletnim mišićima, no zato glatko
mišićje mnogo efikasnije troši energiju o
Ujednačeno smanjenje aktivnosti miozin -kinaze i miozin-fosfataze smanjuje frekvenciju izvođenja kontrakcijskog ciklusa (miozinska glavice ostaje duže vezana za aktin) što rezultira smanjenom potrošnjom energije – fenomen zasuna
o
Maksimalna snaga kontrakcije glatkog mišića često je gotovo dvostruko veća nego u skeletnog mišića
Podraživanje glatkih mišića
Glatki mišić može biti podražen na razne načine, te podražaj može imati ekscitacijsko ili inhibicijsko djelovanje o
Vrsta interakcije najčešće ovisi o tipu receptora na membrani mišića
Autonomna živčana vlakna koja inerviraju glatki mišić difuzno se granaju po njegovoj površini o
Većina ogranaka aksona na sebi ima proširenja (varikozitete) ispunjene neurotransmiterima, na kojima su Schwannove stanice prekinute
Promjene koncentracija lokalnih tvari može potaknuti kontrakciju o
Manjak kisika ili višak ugljičnog dioksida ili vodikovih iona mogu potaknuti kontrakciju
o
Mehanizam djelovanja zasniva se na otvaranju/zatvaranju kanala ili promjene aktivnosti drugih glasnika
Mnogi hormoni mogu poticati, kao i inhibirati, kontrakciju
Mišići visceralnih šupljih organa imaju svojstvo održavanja stalnog tlaka tako da odgovaraju na njegovu promjenom svojom kontrakcijom ili relaksacijom – to se naziva stres-kontrakcija, tj. stres-relaksacija
www.perpetuum-lab.com.hr
M embr anski i akcij ski potencij ali
Normalni membranski potencijal glatkog mišića iznosi oko -60mV U jednojediničnom glatkom mišiću, akcijski potencijali mogu se pojavljivati u nekoliko oblika: 1.
Šiljasti potencijali – ovakav akcijski potencijal istovjetan je akcijskom potencijalu skeletnog mišića
2. Akcijski potencijali s platoima – za razliku od skeletnog mišića, gdje je glavni naponom regulirani kanal natrijski, u glatkom mišiću njegovu ulogu preuzima naponom regulirani kalcijski kanal
Takav je kanal mnogo sporiji, pa se razdoblje repolarizacije znatno
produžuje
Takav tip potencijala pojavljuje se i u srčanom mišiću
3. Sporovalni potencijali – ovakvi se potencijali pojavljuju zbog spontane promjene membranskog potencijala
Pretpostavka je da aktivnost natrijske crpke ritmički oscilira, povećavajući svoju aktivnost i smanjujući je U trenutku kada val dosegne prag podražaja, pojavljuje se šiljasti potencijal
4.
Takvi potencijali nadziru ritmične kontrakcije crijeva Nazivaju se još i predvodničkim valovima
Akcijski potencijali u jednojediničnom glatkom mišiću mogu biti uzrokovani i njegovim rastezanjem
U višejediničnom glatkom mišiću ne dolazi do akcijskog po tencijala, već je lokalna depolarizacija dovoljna za kontrakciju pojedinog vlakna
www.perpetuum-lab.com.hr
II. Srce
www.perpetuum-lab.com.hr
Srčani mišić Građa
Srčani mišić građen slično skeletnom, no djeluju poput sincicija zahvaljujući nekoliko detalja: o
o
Vlakna mišića često se granaju i međusobno spajaju Na vlaknima se mogu vidjeti poprječne linije nazvane prijelazne ploče
To su zapravo gap junctions koji omogućuju gotovo slobodan protok iona među stanicama
Samo je srce građeno od dva odvojena sincicija , atrijskog i ventrikularnog, međusobno odvojena i električni izolirana vezivnim tkivom o
Veza između dva mišića jest AV -snop, dio provodnog sustava srca
Ak cij ski potencij al i pobuđivanje kontrakcije
Kod akcijskog potencijala srca dolazi do pojave platoa u trajanju od oko 0,3s, i to iz pretežito dva razloga: o
Prisutnost sporih kalcijskih kanala u membrani
o
Smanjenje vodljivosti membrane za kalij neposredno nakon početka akcijskog potencijala
Akcijski potencijal u srčanom mišiću putuje vrlo sporo, oko 0,4m/s o
Iznimka su stanice provodnog sustava srca, gdj e brzina doseže i do 4m/s
Srčani mišić ima trajanje apsolutne refrakternosti od oko 0,3s nakon kojeg slijedi razdoblje relativne refrakternosti od oko 0,05s
T-cjevčice srčanog mišića imaju 5 puta veći promjer nego one u skeletnom, što znači da im je volumen 25 puta veći, a sarkoplazmatska im je mrežica slabije razvijena o
o
U njihovom se lumenu nalaze negativno nabijeni mukopolisaharidi koji vežu velike količine kalcija Glavnina kalcija koji se koristi tokom kontrakcije srca dolazi iz T-cjevčica,
zbog čega je srčani mišić jako ovisan o koncentraciji kalcija u vanstaničnoj tekućini o
Izbacivanje kalcija iz stanice odvija se spregom izmjenjivača kalcija i natrija te natrij-kalij ATPazne crpke
www.perpetuum-lab.com.hr
Slijed srčanog cikl usa
Srčani se ciklus počinje spontanim stvaranjem ak cijskog potencijala u SA-čvoru o
Taj se potencijal prvo širi na atrije, a zatim putuje kroz AV-snop u ventrikule
Na prijelazu iz atrija u ventrikule prolaz impulsa se usporava
omogućujući atrijima da se kontrahiraju prije ventrikula
Sastoji se od razdoblja p unjenja srca, dijastole, i razdoblja pražnjenja srca, tj.
sistole
Dijastola
Završetkom sistole tlak u ventrikulima naglo pada i započinje dijastola Nakon što se spusti ispod razine tlaka u atrijima, otvara se AV -ušće i krv slobodno teče u ventrikule, puneći ih o
Prva trećina dijastole naziva se razdoblje brzog punjenja ventrikula
o
U drugoj trećini tlak u ventrikulima raste, pa se brzina punjenja smanjuje
o
Tokom zadnje trećine dolazi do kontrakcije atrija koja potjera krv u ventrikule pod dodatnim tlakom, čineći oko 20% konačnog volumena krvi u ventrikulima na kraju dijastole
Sistola
Sistola započinje kontrakcijom ventrikula
Rezultirajuće povišenje tlaka u ventrikulima, nakon što se povisi iznad tlaka u atrijima, zatvara AV-zaliske
U iduće 0,03s, tlak nastavlja r asti bez promjene volumena dok ne dosegne tlak u aorti, tj. plućnoj arteriji uzrokujući otvaranje njihovih ušća o
To se naziva razdoblje izovolumne kontrakcije
Otvaranjem semilunarnih zalistaka krv istječe iz ventrikula u arterije o
U prvoj trećini izbaci se o ko 70% volumena – razdoblje brzog izbacivanja
o
U druge dvije izbaci se ostalih 30% - razdoblje sporog izbacivanja
Otjecanje krvi uzrokuje pad tlaka u ventrikulima ispod razine tlaka u arterijama te se
njihova ušća zatvaraju
Tlak nastavlja padati dok ne dosegne vrijednost tlaka u atrijima i dok se AV-zalisci ne otvore o
To se naziva razdoblje izovolumne relaksacije
www.perpetuum-lab.com.hr
Značajke srčanog ciklusa
Volumen krvi koji se nalazi u srcu pri završetku dijastole naziva se završni dijastolički volumen 1. Volumen koji u srcu ost ane nakon sistole naziva se završni sistolički volumen, a volumen koji srce izbaci udarni volumen 2.
Udio udarnog volumena u završnom dijastoličkom volumenu naziva se frakcija izbacivanja i obično iznosi 60%
Volumen krvi koje srce izbaci tokom jedne minute naziva se minutni volumen
Povećanje srčane frekvencije ima veći efekt na dijastolu nego sistolu što znači da srce pri većim frekvencijama prima, a time i izbacuje, manji volumen krvi po ciklusu Papilarni mišići sprječavaju izvrtanje AV-zalistaka 1. AV-zalisci mnogo su nježniji od promjene tlaka 2.
polumjesečastih. Stoge brže reagiraju na
Prvi srčani ton zvuk je zatvaranja AV -zalistaka, a drugi srčani ton zvuk zatvaranja polumjesečastih zalistaka
Rad srca može se podijeliti u dvije komponente: 1.
Rad koji služi prebacivanju krvi s područja nižeg tlaka na područje višeg tlaka naziva se vanjski rad
2. Rad koji ubrzava protok krvi do brzine potrebne za izbacivanje ima udio od
oko 1% u ukupnom radu srca i naziva se kinetička energija krvnog protoka
Srce mora savladati dva tip opterećenja tekom kontrakcije: 1.
Predopterećenjem smatra se završni dijastolički tlak (netom prije kontrakcije)
2.
Naknadnim opterećenjem smatra se tlak u izlaznim arterijama srca
Djelotvornost srčane kontrakcije (omjer energije utrošene na kontrakciju i stvar anje topline) iznosi oko 20%
Regulacija srčanog rada Frank-Starlingov mehanizam
Istezanje srčane stjenke povećanim dotokom krvi miozinske i aktinske niti dolaze u optimalniji međusobni položaj koji im omogućuje snažniju kontrakciju Istezanje utječe i na ritmički sustav srca povećavajući frekvenciju otkucaja za oko 15%
www.perpetuum-lab.com.hr
Uloga autonomnog sustava u regulaciji podraživanja srca
Pri normalnim uvjetima srce je podraženo simpatikusom i izbacuje 30% više krvi nego što bi izbacivalo bez tog podražaja Povećanje minutnog volumena može se postići pojačanom simpatičkom ekscitacijom srca koje povećava udarni volumen srca, kao i srčanu frekvenciju Smanjenje minutnog volumena može biti postignuto na dva načina: 1.
Prekidom simpatičke ekscitacije
2.
Parasimpatičkom ekscitacijom koja poglavito usporava srčanu frekvenciju, a manjim dijelom djeluje na snagu srčane kontrakcije
Učinci promjene temperature i koncentracije iona
Pri povišenim koncentracijama K + iona dolazi do slabljenja srčane kontrakcije o
Suvišak K + smanjuje negativnost membranskog potencijala, što smanjuje amplitudu akcijskog potencijala
Višak Ca2+ iona uzrokuje spastične kontrakcije srca Manjak Ca2+ iona uzrokuje mlohavost srca, tj. ima sličan učinak kao i kalija
povišenje razine
Pri višim temperaturama povećava se propusnost mišićne membrane srca za ione koji nadziru srčanu frekvenciju, što uzrokuje povećanje srčane frekvencije
www.perpetuum-lab.com.hr
Ritmična ekscitacija srca SA- čvor
SA-čvor je mali elipsoidni stjenci desnog atrija Sadrži vlakna s vrlo malo
tračak posebnog srčanog tkiva na gornjoj posterolateralnoj
kontraktilnih niti koje su dobro povezane s vlaknima
atrijskog mišića
Za samopodražljivost odgovoran je membranski potencijal koji iznosi oko -55mV o
Razlog takvog potencijala je povećana propusnost membrane za natrijeve i kalcijeve ione
SA-čvor sadrži brze natrijske kanale, spore kalcijske kanale i o
kalijske kanale
Kako se brzi natrijski kanala inaktiviraju pri vrijednostima potencijala membrane od -55mV, oni ne sudjeluju u stvaranju akcijskog potencijala
Mehanizam samopodraživanja 1. Pr i potencijalu mirovanja natrijevi ioni polako ulaze u unutrašnjost vlakna, povećavajući potencijal membrane do -40mV 2. Spori kalcijski kanali otvaraju se pri - 40mV, što uzrokuje depolarizacijski šiljak 3. Oko 150ms nakon otvaranja, kalcijski se kanali inaktiviraju, a istovremeno se otvaraju kalijski kanali o
4.
Smanjenje ulaska i povećanje izlaska pozitivnih vraća potencijal membrane na -60mV dovodeći do depolarizacije
Padom potencijala membrane kalijski se kanali počinju zatvarati i potencijal membrane vraća se na -55mV što započinje novi ciklus
Provođenje srčanog impulsa kroz srce
Akcijski potencijal nastaje u SA-čvoru te se ravnomjerno širi kroz atrije
Postoje četiri snopa provodnog mišićja koja dovode potencijal do AV -čvora nakon 0,03s, što je brže nego kada bi signal bi doveden samo srčanim mišićjem o
To su prednji međuatrijski snop te prednji, srednji
i stražnji internodalni put
AV-čvor jedino je mjesto u srce gdje signal može preći iz atrija u o
ventrikule
Signal se u AV-čvoru zadržava 0,09s zbog smanjenog broja ga p junctiona
između uzastopnih stanica čvora (brzina prijenosa iznosi do 1m/s)
AV-čvor nastavlja se u AV -snop u kojem se signal usporava dodatnih 0,03s, nakon
čega doseže ventrikule o
Signal do ventrikula dolazi ukupno 0,16s nakon nastajanja u SA- čvoru www.perpetuum-lab.com.hr
U srčanom se septumu AV- snop dijeli na lijevi i desni snop koji se spuštaju do apeksa srca i srčanim se stjenkama vraćaju prema bazi srca o
Brzina provođenja ovdje iznosi do 4m/s, što omogućuje ravnomjernije širenje signala kroz ventrikule
S ventrikularnih dijelova AV-snopa granaju se Purkinjeova vlakna koja prodiru u
mišićnu stjenku do trećine njene debljine o
Od ulaska u ventrikule do završnih Purkinjeovih vlakna, signalu je potrebno samo 0,03s
Impuls se nakon Purkinjeovih vlakana prenosi kroz sam mišić brzinom od oko 0,4m/s o
Za prijenos od endokardijalne do epikardijalne površine potrebno je još 0,3s
Ukupno vrijeme potrebno da impuls dosegne sve dijelove ventrikula nakon ulaska AV-snopom jest 0,06s
Nadzor nad nastankom i provođenjem impulsa kroz srce
SA-čvor normalno odašilje impulse frekvencijom od oko 75/min, no impulse mogu odašiljati i AV-čvor (oko 50/min) i Purkinjeova vlakna (oko 30/min) o
o
Ako SA-čvor normalno odašilje impulse, potencijali membrana AV -čvora i Purkinjeovih vlakana budu izbijeni prije nego što sami uspiju stvoriti impuls Predvodnik srca u rijetkim slučajevima može biti i dio srčanog mišića koji
postane pretjerano podražljiv o
Predvodnik srčanog impulsa koji nije SA -čvor naziva se ektopični predvodnik
U slučaju da SA-čvor, iako stvara signale, iste ne može prenijeti do AV -čvora, atriji se kontrahiraju ritmom SA-čvora, a AV -čvor kontrolira ritam kontrakcije ventrikula o
Takvo se stanje naziva AV-blok
Parasimpatički nadzor
Neurotransmiter drugog neurona parasimpatikusa je acetilkolin
Acetilkolin povećava propusnost membrane za kalij, što uzrokuje povećanu negativnost unutar vlakna
U takvom stanju hiperpolarizacija vlakno je manje podražljivo te se impuls sporije prenosi do stanice do stanice
Djelovanjem na SA-čvor, pomak negativnosti potencijala membrane uzr okuje manje
učestalo izbijanje impulsa, usporavajući ritmičnost samog čvora o
Ako je djelovanje na SA- čvor iznimno jako, izbijanje impulsa u potpunosti prestaje, a ulogu predvodnika nakon 5 do 20 sekundi preuzima AV- čvor – to se naziva bijeg ventrikula
www.perpetuum-lab.com.hr
Sim patički nadzor
Simpatikus ima suprotne učinke na SA -čvor i brzinu provođenja impulsa od parasimpatikusa
Zbog dobre inerviranosti srčanog mišića simpatičkim vlaknima, simpatikus može povećati snagu srčano kontrakcije za 100%
www.perpetuum-lab.com.hr
Normalni elektrokardiogram Pri ncip rada EKG-a
Tokom depolarizacije stanice, na vanjskoj se površini membrane javlja slab negativan naboj koji putuje depolarizacijskim valom
Nakon depolarizacijskog vala potencijal membrane vraća se na vrijednost potencijala mirovanja, što se može očitov ati kao repolarizacijski val Spojimo li dvije elektrode (međusobno povezane mjernim uređajem) na dijelove membrane različitog potencijala, struja će poteći kroz elektrode s mjesta negativnijeg potencijala na mjesto pozitivnijeg potencijala o
o
o
elektroda u pozitivnom području, a negativna u negativnom području, uređaj će pokazati pozitivan otklon Ako je pozitivna
Ako je pozitivna elektroda u negativnom području, a negativna u pozitivnom području, uređaj će pokazati negativan otklon Nalaze li se obje elektrode u pozitivnom ili negativnom području, struja njima
neće teći tako da ni otklona neće biti
Širenje akcijskog potencijala kroz srce mijenja potencijal na njegovoj površini o
Kako su tjelesne tekućine sačinjene od velikog broja iona, ionske struje uzrokovane promjenom potencijala mogu se detektirati i na dijelovima tijela udaljenijim od srca
o
Što je elektroda postavljena dalje od srca, to će detektirana struja biti slabija
EKG bilježi promjene struja u tijelu uzrokovane kontrakcijom srca o
Izgled EKG-a uvelike ovisi
o položaju elektroda na tijelu
Komponente EK G-a
P-val o
Stvara ga depolarizacijski val u atrijima
QRS-kompleks o
Stvara ga depolarizacijski val ventrikula
o
Također sadrži i repolarizacijski val atrija, međutim njegov utjecaj na kompleks je zanemariv
o
PQ-interval, tj. PR-interval odgovara vremenu između početka kontrakcije
atrija i početka kontrakcije ventrikula
www.perpetuum-lab.com.hr
T-val o
Stvara ga repolarizacijski val u ventrikulima
o
QT-interval, tj. RT-interval vrijeme je kontrakcije ventrikula
Mjere EKG-a
Elektrokardiogrami se snimaju na milimetarskom papiru Horizontalne linije označavaju napon , a 10mm (deset linija) jednako je jednom milivoltu o
1mm = 0,1mV
Vertikalne linije označavaju vrijeme, a 2,5 cm (25mm) jednaka su jednoj sekundi o
1mm = 0,04s
o
Iako je većina EKG-a postavljena na 25mm/s, postoje slučajevi u kojima
mogu
biti kalibrirani drugačije
El ektr okardiograf ski odvodi Standardni bipolarni odvodi s udova
Postoje tri različita odvoda: 1. I. odvod (memo: R L)
Negativna je elektroda postavljena na desnu ruku Pozitivna je elektroda postavljena na lijevu ruku
2. II. odvod (memo: R F)
Negativna je elektroda postavljena na desnu ruku
Pozitivna je elektroda postavljena na lijevu nogu
3. III. odvod (memo: LF)
Negativna je elektroda postavljena na lijevu ruku
Pozitivna je elektroda postavljena na lijevu nogu
Einthovenov trokut opisuje srce na način da su dva vrha usmjerena prema ramenima (gdje se ruke električki povezuju s tekući nom oko srca), a jedan prema dolje (gdje se noga električki povezuje s tekućinom oko srca) Zbroj potencijala prva dva od voda uvijek je jednak trećem od vodu (I. + II. = III.) o
To se naziva Einthovenov zakon
www.perpetuum-lab.com.hr
Prekordijalni odvodi
Negativna je elektroda istodobno povezana s obje ruke i lijevom nogom
Pozitivna elektroda spojena je za jedan od 6 mogućih odvoda koji se nalaze na prsnom košu: o
o
o
V1 i V2 smješteni su na samom središtu prsnog koša, bliže srčanoj b azi pa su ti odvodi uglavnom negativni V3 smješten
je na srčanom vršku
V4, V5 i V6 smješteni su u horizon talnoj liniji od srčanog vrha prema lateralnom dijelu prsnog koša , te su uglavnom pozitivni
Pojačani unipolarni odvodi s udova
Jedan ud spojen je pozitivnim polom elektrografa
Druga dva uda povezana su s negativnim dijelom elektrografa
Postoje tri odvoda: o
aVR – pozitivni pol spojen je za desnu (Right) ruku
o
aVL – pozitivni pol spojen je za lijevu (Left) ruku
o
aVF – pozitivni pol spojen je za lijevu nogu (Foot)
www.perpetuum-lab.com.hr
Elektrokardiografska interpretacija kontrakcije - vektorska analiza Prikaz električnih potencijala vektorom
U danom trenutku tokom srčanog ciklusa, ukupan tok struje kroz tkivo može se prikazati vektorom koji se naziva trenutačni srednji vektor Vektor je usmjeren od negativnog naboja prema pozitivnom, a njegova duljina
označava napon potencijala
Usmjerenje vektora definirano je stupnjevima o
o
Kada vektor ima smjer od 0°, horizontalan je i usmjeren u lijevo Povećanjem broja stupnjeva u vektor se okreće u smjeru kazaljke na satu, a njihovim oduzimanjem u smjeru suprotnom od kazaljke na satu
Smjer može biti i negativan ( -45° = 315°)
Odvodi s udova (unipolarni i bipolarni) imaju svoja usmjerenja: 1. I. odvod 0° 2. II. odvod
3. III. odvod
60°
120°
4. aVF 90° 5. aVR 210° 6. aVL 330°
To se naziva heksagonalni referentni sustav
Projiciranjem srednjeg vektora na vektor jednog od odvoda, dobiva se iznos napona
zabilježen na tom odvodu
Prikaz vektor a depolar izacije i r epolar izacij e atrija
Atriji se počinju depolarizirati u sinusnom čvoru te se stjenkama atrija o
o
val depolarizacije širi po
Smjer vektora tokom repolarizacije iznosi oko 30° Na EKG-u je predstavljen kao pozitivan P-val
Repolarizaci ja atrija okreće tok struje, što time mijenja smjer vektora za 180° o
Na EKG-u se očituje kao negativni atrijski T-val, no u pravilu se ne vidi jer je preklopl jen mnogo većim QRS-kompleksom
www.perpetuum-lab.com.hr
Prikaz vektor a depolar izacij e i r epolar izacij e ventr iku la
Depolarizacija ventrikula započinje na lijevoj endokardijalnoj površini s koje se širi cijeli septum o
o
na
Vektora je u tom trenutku usmjeren prema srčanom apeksu Tada je vektor još relativno mali, a na EKG -u se očituje kao početak QRS kompleksa
Brzim širenjem kroz Purkinjeov sustav, val
depolarizacije doseže endokardijalnu
površinu ventrikula o
Depolarizacija se nastavlja širiti kroz stjenke ventrikula te doseže srca o
o
vanjsku stranu vrška
Vektor postaje nešto manji Depolarizacija lijevog ventrikula nešto je sporija od uzrokuje malo pomicanje vektora ulijevo
depolarizacije desnog što
Zadnji dio koji se depolarizira jest baza lijevog ventrikula o
Ovdje vektor dostiže maksimalni iznos kako je depolariziran a otprilike polovica mase ventrikula
ventrikula ostala polarizirana, vektor se okreće prema lijevoj srčanoj bazi, što se očituje kao negativan otklon u II. i III. odvodu Kako je baza lijevog
Potpunom depolarizacijom veličina vektora pada nula Ako je otklon na početku depolarizacije negativan u nekom odvodu, taj se val naziva Q-val
Glavni pozitivan otklon naziva se R- val, a završni negativan otklon S -val
Ventrikuli se repolariziraju od epikarda prema endokardu o
Visoki tlak tokom kontrakcije uzrokuje smanjeni koronarni protok kroz
endokard, što usporava njegovu repolarizaciju o
o
Kako se repolarizacija efektivno odvija suprotnim smjerom od depolarizacije, smjer vektora se ne mijenja (za razliku kod atrijske repolarizacije) Repolarizacija ventrikula se na EKG-u očituje kao (ventrikularni) T-val
Vektorkardiogram
Cijeli proces depolarizacije ventrikula može se prikazati nizom vektora kao vektorkardiogram Negativan kraj svih vektora fiksiran je u jednoj točci
Linija prati vrhove vektora koji mijenjaju svoj iznos i smjer
K onačni crtež naziva se
vektorkardiogram www.perpetuum-lab.com.hr
Srednja električna os ventrikula i poremećaji koji uzrokuju njeno zakretanje
Smjer srednje električne osi u idealnim uvjetima iznosi 59° o
Iznosi od 20°d o100°se još uvijek smatraju normalnima za
zdravo srce
Srednja se električna os najčešće se računa iz standardnih bipolarnih odvoda s udova o
o
Neto-potencijal odvoda dobiva se oduzimanjem negativne amplitude QRSkompleksa (ako ista postoji) od njegove pozitivne amplitude Dobiveni se iznos (vektor) prenosi na odgovarajuće osi te se vuč e okomica iz vrhova vektora, a u njihovom se s jecištu dobiva vrh srednjeg QRS-vektora
Poremećaji koji zakreću os
Promjena položaja srca u prsnom košu o
o
Pri dubokom izdisaju
Kada čovjek leži (jer organi trbušne šupljine pritišću ošit)
U pretilih ljudi (jer njihovi povećani organi izbočuju ošit prema gore)
Zakretanje srca udesno zakreće os udesno, a to se događa:
Pri dubokom udisaju
K ada čovjek stoji
U mršavih ljudi s visećim srcem
Hipertrofijom jednog ventrikula os vektora zakreće se u smjeru tog ventrikula o
o
o
Zakretanje srca u lijevo zakreće os uli jevo, a to se događa .
Hipertrofijom se povećava količina struje koja kroz njega teče, a vrijeme njenog protoka
i produljuje se
Hipertrofija može biti uzrokovana stenozom aortalnog ušća, tj. ušća plućne arterije
Hipertenzija također uzrokuje hipertrofiju
Blok grane AV-snopa uzrokuje zakretanje osi u smjeru grane koja je blokirana o
Blok AV-snopa uzorkuje usporavanje depolarizacije istostranog ventrikula i time pojačava učinak struje koja kroz njega protje če na srednji vektor
www.perpetuum-lab.com.hr