jI .i{
,ii)
Filip Cuto Danijet pravdii I
llvmt Cavar
,i;,
Medicinska
il $
zt
il
'l
;1
{
I t
I
SKRIPTA
ZAZDRAU,,,,*
JA
il l' Ii
IR
us
tg
ffilffil L6s I
ffiil , I
B,
I
t
ffi ffi
ffi
ffil ffi
'G m r"l
IJ
il {''"i
tt tl tt :I
lr tl 1t
1]
{t li
1
t
H
l. Fru:kcijska orgafzacija
ljr.rtJskog tijela i naclzanad unutamjim
okoti.\em
ff
FUNKCTJ$KA
oRGANEAeils LJUDSK0G ItJEt-A NADZ0R NAD u N ufnli$ NJfr-dt(dfr$,itvf
il $l
cguj:r,1!u.yj ,r *fi:lqf"g.uu mehanizmima tiudskog
se
rij"tu
posdnim znatajkama
rzvanstanidroj tekudini. Stoga sc ta tekudina i orolr.f tijela.
ioi,lu.li,i",?iui, Ut-
uttu t r qfnj
23T^:,?!,'i2:t,il13,,t:muo.oaie.ilun'iu:',gnua-
tlfll',:;#".?:'#'f
JJ;[, :':l+,;;r:;;, ll :: gruemo, a drugi nas pa_ivi]1.5::::;#?:";.';l u,gu{uju iu air#"i, i *_ li riil'lup,uuo
;il3ffi"lijX mi,'$.e opsranemo u veoma Sif.rftTo-"i9.ot-ogucuju da Zivot inade ;" ;;11;;ffi;t"' uYJetrma u kojima r;uo-si.e
STANICE
IfiO
ZIVE JEOINKE
je-Zivajedintatijeta
stania" a svaki je or-
&;;;;ko t00 , izuz.*m tarunin.Gri".f"ire,rrOil,l stanica" drze na okupu mctfust."iJ"irjpt*irn s vaka j e i,"tu run i"u p o'r'iiJ'fr iieoarnu Izao*"q1. obavljarf odredd, i,rd,;i';.-.-
raKo se mnoge stanice u vrto razlikuju, ipak su_r11nekqtijelu Ocato-meCusobno !"prl.l* anadajke. NaprtmJer, u svirn se sta "i -
i"t i niu, *u, t,;; "
bsda
en e
Tryr3c.T.!.o,i,iliJ,,'1"X":XH,#"fi ,,il6H*:,: ft ,:ii'H,f L-"f ;flllil*iseriniiaJ'n-lii.-'i?;.;'ueiI, t svojih kem-5
skih reakcije u otornu #igc?notpstati Razlike fu m edu izvanstgn_ldne kvanstanidn tekudina,,sadrZi I staniCne tekud n e. ndiku kolid-inu za_ tr ij ev t h, kl ui dn t h i t i * *E lj.^^I1'lin
^i).rnT
se,
e samo jedne
1i;ggffi;g$ffi-lllft*u:'':",'ruP pomoCu nlh uklanjaju. s
.- Stanidna se tekudina ddne : urni e*o
:-*-,^
iiif ""trii,
ifrxJr,i'Jtrff t?i;ffi
bna
"t*,H5yi"
e
opci mehanifii koiima sc-tr*j;;;
j: -S',*ji:; .lAijijle T:-:1,,
fi;i; ffirltuu4u
u energiju u osnovi s-u iran*i JiiJuiiu, u ,u" stanice otpustaju konidnc proizuoai.-"'-*..,.
_. ^Golgyo sve.se stanice rlogu razmroZavati, ako se bilg kojega raztosa. itrni."irri* *olrecene .11-99 vrsJe^uniste,. preosrale oTir.. tr-"J".LJIJ c, ," q1errti sve dok se njihov uroy piimlir-e#nl popu_
I-ZVANSTANICruN
oK0Lts
rErUCilA . UNUTRA$ilJI
o 56yg tijela odraslc osobe dinitekudina. _,_9l nrna je te tekuCine u
Glav_
pa sc naziva stcniC_ nom (ilracetutarnom).:r?njc?-ma, rebitiihi
prostorim,a
izvan stanica.
. (ekstrace.lularnom)
io'ffine ;e u i naziva ^,"liriiioriero,
tekuctnn lzvanshniCna se teku_ -ona tUetu. neprekid.no I' f,iJo.prrnori ,:::.?,.: .bece. Krvuu, a zatim se dif
rrj*;i,"*J,'m"i;';:13:fni:"n',rTf dnoj se tekucini nalaje ioni.l h"_ji; iii:":,",r,:l*,: ,-uui'.to;" ,u po-trebne
za odrlavanje snnicno!'ii*,"..ir.Jru,"rne, sve stanice zive firakftn; ;:";;J;;.iiolisu
-
gtTE
(t
rdrsrErrte
elekFolib vsnski
na
'-_ arlrtskl z*d' -
od
izvanst
a-
##mffi;;;:::
ilil ffii,:fi:'#;.lXr
rgij a potrebna. ra, sran icn
zove
i
i.'Tti i davrj ati svoje.. pos e -
TI.EIA
_^_Temeljna gan skup mnostva razliffrihitantu;
bilijuna) koje
o""
fl
rj L Funkcijska organbacija ljudskog $la i nadzor
nad unutamjin okol i $
gn't
ffi-
arterirla
TH0ME0STATSKIn MEHANIZMI GLAVNIH
ffi
FUNKCIJSKIH SIJSTAVA
Homeostaza
ffi
lzrazom homeostaza fiziolozi oznreuju odri'avanie uvieta u unulralniem okoliSu nepromiienienima, oibros'
ffi
ffiffi
no sti'atnim. Gotovo svi organi i-tkiva n tijelu obavljaju iuntciie koie pridonose odrZavanju ffii stalnih uYiela' Nuoriti,
i.t.'pluCa pribavljaju izvansanidnoj
telcudini
neprekidno nad6knaduju kisik koji.stanice trole; bubrezi odr2avaju stalnom koncentracuu lona' a probavni sustav pribavlja hranjive trari' tcislt i
i'at
lzvanstaniena telalcina kao priienooni sustav cirkulaciiski sustav
'
po svim dijelolzvanstanidna se tekudina prenosi -fazamr. Prva faza Suhrazliditim dvjerm u uitna tiiita
vaca feprekidrio truZenje krvi cirlolacijskim susnuor, hruga kretanje t;kudine izmedu krvnih lapi' stanici, Na st.-l'l prikazana jc uk-up.na ci*ulalara i " bv koja cirhrlira ;ii;-kt"i' Kad fovjek miruje, sva jcdnom u n-lquti' oiii.c. litavim krigom prosjeEno brle znatno aktivncti I tijriot intenzivnJmisidne ss telzvrnstanidna Dok krv protazi krop kapilare, krvne.plazme izne&r' izmjenjuje kuCina neptikidnu
medustairidne (i@rsticijske) tekuCine koja ispnnp va Drostore izmedu stanica, tzv- meilstanidne prosto' re. taj proces prikanje sl. l-2, Kapilan su-proPusrc' pa velika kolicina tekudine i sastoiaka olopuenrn u nJoJ
i
mocu difandirati tmo-tamo, u svim smJerovlms' lzf,i"i i tkivnih prostora' kako to pokazuju streli-
r.iu
Colouo nijedna'stanica nije
"". oa 25-50
udq!^ena.
od kapilare
par, Sto osigurava difutitu praldidno "iS" do stanice za nckoliko.selarrda' kapihre od suitt wari Si""u t. tekudin+ i u plazmi..i*u rnedustanitnim pioiorirn., nepre&idno mijesa; 1iil30 tako odrlava gotovo posve homogenom' Podrijetlo hranjivih tvari u izvanstanidnoj teku6ini Di5ni sustgv. Svaki put kad krv prode kroz tijelo, on. pioa" i kroz plu6a, $to se vidi na si' l-l' U alKisik u"ofJ*, krv prirna *r's*, poheban stanjcama' rn"ttt"nu izniedu alYeola iptudnih kapilara difundira ;'ilt; posve isti nacin kio lto voda i ioni difundiraju kroz tkivne kaPilare
Probavni sustrv. Velik dio krvi Sto
je
crpe srce
orolazi koz stijenke probavnih organa' gdje se razli' lite otopl.lene hianjive tvari, medu niima agliikohidra' n, nas)i kiseline, aminokiseline i druge, apsorbirrju u izvanstani6nu tekucinu.
Jetra I drugi orgnni koji primarro obavljaju. metnboliEne funfctjt--stanici ne mogu upottijebiti sve
irluri .psotUirane iz probavnog suslava .u obliku u i.;;r; su se apsorbirale. JJtra mijenja kemijski ,uituu tnogih ta[vih tvari u oblik pogodniji za upo-
slurabu. DrugJstanice, poput stanica ma-snoga. tkiva' pridono' tlijezde i endokrine sustavi znica orodavnog
t" pi#j.nu*a-apsorbiranih )
tvari ili ih
pohranjuju za
B,l
StikE l-2. Difrzfa tekudtn kroz kaplamu Senku
ikoz
medrstanihe proshre
kasniju uporabu.
ffi
ffi
Milldno-kotrtani sustar. Taj sustav omoguCuje da
organizam sloZe u prikhdno vrijeme podi ne prikladno mjcsto i tako doCi do hrane. Osim toga, rniSidnok
B ffi
lrainiih metsbolifkih proizvoda
ffi
ilnq dblrside plu€im a. lstodo bkrv upludima prila kisik, agtildtti se 6okid opu5ta iz krvi u alveolga rcspiracijsko laetaoie zraka u alveole i h njih odnosiugtiidni dioksid u atmosferu.
FI
Uklanianje
Ukla njarj c uglj
no kad
Bubrezl Prolalenjer krvi kroz bubrege se uklanja vedina tvari
iz,
plazme
bje
stqnjcams.V$_e,,fr.bebaju. Medu takyc se tvari osdito ubrajaju razliEif konadni proizvodi stanidnog rnrtabolizma te suvi5al iona i vode
koji
sc moZe
nakpiti u izvanstaniCnoj teku6ini.
Bubrezi obrvljaju svoju tunkciju tako Sto naiprije fil' triraju veliku kolidinu glazne kroz glomerule u kanalido, a z4im reapsorbiraju u krv wui koje tijelu trebaju, poput glukoz4 anrinokiselina, prfmjerene kotiCine vode te mnogil iona. Vedina konatrnih metabolidkih pmizvoda popc Ereje, slabo se apsorbiraju te se kroz bubrelne karnliCe izluduju u mokraCu.
Regulacija tielesni h fmkcija
t.fl
H
I ilLI n !l li
1i It TJ
Zivlani sustav. Sotarski Zivcani sustav tvore tri s enz on cni diq sredis nj i tivCani sustav (ili integracijsNi dio) i moloriini dio. Osjetni receptor
glavna dijela:
zamjeduju stanje tijela ili njegova okoli3a, Naprimjer, receptori u koti izvje!fiiu nas kad god neki predmet dodirne bilo koje mjesb na koZi. O6i i u5i su osjet-
ni organi kqii nam daju vidnu sliku odnosm zvudni doZivljaj okoli5a. Sredihji se Zivlani sustav sastoji od mozga i kraljetnilne nroldine. Mozak mole pohranjivati informrcije, stvarati misli, razvijati ambicije i odredivati realcije tijela n ocjetre podralaje. Prikladni
t. I
I
:'
::,:',fli'ffiii*:,#dillry1l*tii*: zivtanos le'|ainadzornarrunu,arojn,.k.,isgyn Veiik dk sus,avom.r'j;,,H';,;-_rmiuir::wt#r.J",ff ,:{,ffi ,F,,i$H,,,,*{ffi rnnoge funkr unutra5njih
ffi:ru-il
organa,
*;.,,tj ilffi,-:j;il|# i;,:\,:i::?:?itr '!3i,Er*. ,,u ,idu polizol" ""# %trnknr,ti:"?[*,i;,$i^;:ni,.ri _ hormo tvari gl g'g;g***1iinru-i.{u,'# radrr"u, ur*j{l '''nj"
ztije.du'
p*'.'ndei,iffi;"i
ffiT,ffiili; sY.im stanicarni
f';Xi:':,,,11111: !|,,'i,':13"r''*a*f ."!'#ff
,iXitr'I'11il':-::;ffi
aktivnost tiiela.
rnetabolick;
ftr;
NADzoRN'susw,
stanidne
i
T'JELA
dene
::#;:":::,r:__*,
;;ffi:#,[ffi#1qfr:*,,l,*[1tr'*ffi
irvai
ffiffiH",
*iffih*ux*r#*illlT
liTr
$mmmwwffiffi Primjeri
,:,T**'
;ll""Jl,;
nadzornihtehaniama
oirnrl.,q
id*m'[*f#,tu;#l-ffi
-ffiffiffiffi
ffiu}lffffit';lffffi #ffffi.f#l,H,,--qffi&f
;r:''r""r'::--tt{F;:$:jffiffi-,;;frif;;;?[t111ffi t;t',fJil#x1til5r.r,ra,na
r"";:::,,:;,:\,:,:;#
ff,;#ru*#fl#ffiffififi#ffi cUe uzrokuj
LJ
i nadzor rud unutar69m t . Funkcijska oqaniz.acija ljudskogtijeta
okol
i
sem
iltlI:I |
.r!
IjI t.vl
Tab|ica1.1.NEK|VA?N|JIsAsTq'c||FlzlKALNEZNAcAJKElzV4ltg]lllSLE'TEKtJcslE,NJlHoV|}|oRMA$tRASPoM NASTUPA S:T'87 VRIJEDNOSTI UHUiNN KOJIH NE I PRIBLIZNE CPNUCT'TE
lJr I
nesmilonosne NotmalrB Yriiednost
5,3
ugtji0ni dioksid natriievi ioni kalilevl ioni ltalc$evi ioni kloridni ioni
t{2
t2
4,7-6,0
0,7-10.7
138 -146 3,8 -5,0
1 1
7,4
!ij;. i'i;i;
previse dakle, ako se neki -Cimbenik
rui1,*miffi iiJiffiii:dxrfi vratiti ''r tFu 'rvsr,E I tal clmDenlr
oromiena
anos[ i tako odrZati homeostazu'
>Korlsnost< nadzornog sustrrr' $lunani'aplo'
sustav odrzava uvjete #;;;i'"ilj"t naazotni: #i;il;, ia]Ji" i" korisnosiu ocsativne povratne
#d::;;,'mr:*,:'*'irua"Ui?,ii.r'-$ *oticina krvi te da ;;i;;ild;;"tn'naita"" razincod nottnutn"""titt"
;';ffiiki,l"t
,
l3'3-kPa (100
**,*ijiulillfi*i{L{l,m*Y,':ilf i$I u koje je barorecePto
poraiti' siriro zir 3 39a' Prema t@te' iu iJou'. tlak -tutti" '3 spregom koji dieluie povtatnom ;;d;l oitptiuut:o o'a -b'o kPa' tj'od 23'3
ffi;k;;t; i;r.p".-ip.ll"'ll5f 6; ;; o,f i$ l"iii:Jtlf5f' pio"l' Il,?1"i.i J' l36lr"'5i:ffi ;#';;;t ;*i u " r
ne.
prema Korisnost sustava moZe se izracunati ovoi fonnuli:
isPrmak
korisnost
4,0
oc
PH
navedenom
tJT I
=;ffi
je korisno$ barorecept'orskogsustava za s il;;fid arterijskin tlakom -6,6-polieljeno €im' wrjski neki tome, +l,5;*"-t"osi -i. Prema ih.snizif art-erij ski t.iirl ri.ii Ut *tto;- povisiti wijedndi prornjeir.[ ur*6 bi to sam-o zatredinu nema' susra nadzornog da dogodile se n. f.ojiti sus nalornih fiziolo*ih Orugitr nelitr Koiinrost tava-miolo je veda o& korisnosti barorqrlorskog za:dzor nad littt."" r$"piimjer, kcisnost susuva je MoZe se' pribliZno timpiratursn tielesrrm --31 d"t t., taUoti da je sstav za koffiolu lnPerature *""d"+t"t"o*iii od sustava zakontrfr akutnih promja tlaka.
je primjeru'
kd"il;;;$lili'c,iuios
dakle' isprav* {'u
uviiek preostaje + 3'3
I
kPa. Soga
SAZETAK . AUTOMATICruOST IIJELT
Svrta
ie ouog poflvSa uita istat
:f ilff ilj!l'1"r*:?ii'"1liir$TTi:iliffrilffi zapiavo zaiedniu od tribliino 100
iJdtb'tidto.ie u rul il ib-funkc ij ske b it i i ulr' ta n ici, organi zirariih nazivaju k".iiir se'reke i"""ue TganS Svaka u odrtarnjr home-
H
E
n u
n n n LJ
s
i;;l;it "d-" worba imr svoj udio tekucii, l(oJu naostatsrth uvjeta u izvanstanicnoj okotisem' Sve dohse u unut;i";; unuiraSnjim "oarzlva.l u normalni uviii' tj elesne ;;i;6 ;k;iiiu llema tome
rive i normabo funkcioniraju' ' gni.u ima kcisti od homeosta4 ali svaka r*[t ptiaonosi njczinu odr2avanju' Tr reciprodti."l." i
stanicc
It*tr;P,1"'$i:ffiiXlili$1,:"i'li$li:""T,?: pridqnos(da. ft nkc ij i'
;;';;d"b; svoi u sfr sobnost
U
I
t-l t:,1
u,
ako.se,konodnosu na podetni podraZaj' Obramo' snizi' de pnvise. aiotcsioa ;gljicnoi ;;;,;;;ija .to koncentraDovratnom spregom uzrokovaii Dorast na podetni i""i".U. ntgutwno u odnosu - -OoC"nito, -podralai.
mrpUL mmoUL
6,9
7,3 -7,5
MT|DUL
1,11{3 18,3.433
37,0
nnrpl& mtIpVL rnrrtolil
I
4,16-5,2t'
\72 tl,o
kPa
r'l
Hf HI I
-45
70'130
24-32
n
glukoza lielesna temperatura icidobazna ravnoteza
€,0
0,5 -2,0
103 -112
r{E
5-175
1,5
1,0-1,4
1,2
bikaDonatni loni
granile
Normalan rasPon
k;;-;i;il
godi,'rpt sve sianice u !plu' Teska disfuntsija vodi smrti, a umjerena bolerl'
n
il f-!
titi il li rl
I' f-i li
;tt
i 1
I
J
J J
-.
;i*t'ng';lf'*elffi
DIF'ZIJA
Jeai**,wa
!
:
,i Difuala
t-."r.nac*r*i,"nil' 't'{';!'
difdziia kroztiptdnt
dvcistol
}t"{FP
fi
Razlog zbog
urr.'lXo opisati:
u"i"*" l"rlu nc nogu prodr&ri
'oz
kroz
I
rs
;l
li
r.i
4 .
i1
n iJ
tr,.
MEMBRAN{J PRIJENOS KROZ STANIENU
ffl H
LJ
m l'ril
LJ
'
slufiCnom . Tekudina u tjelesnim btanicamqnazvana e od lszliEi ni
ii i i
*n
i'
lli "-tolol-.t-t, " ^'= uvayl1Ticnoniti ek' tekucine i,*n ttuiit-tE;lit t*udinu izvanstanidnu U :ttracelularnom,'iiiiini^' koia ia! iye1n iii.iti -i"iie'tlu !1^,tehriim*rvne rrbraj a se i' ea us ia) snnica't-e .tekucina kru zi pro,,o"tno izvastaniptazme koja se *il'.i1ntf;;i ru*;.I i hanjivim stanico optittfiuii bna tekudin" 'hugim I''*riil i'"j;kr' p"d;l"il'u 3 g**
[email protected] i n t r a c elat
" *utl"**4ffii:l'*l tzvastani: l:-i' frh,tr:'lt ilprikazan jg ppiil+"-Ttav Na sl. 4-l cne tehftlne,
xoi"lt niroi s vmirke strane sanidne nlr il.unutar taoice' rnembmns, i n#t*r"'iintii'e velilmkoliuit"Loci*'i"i.*i Yidi ,. cu io'#ii'nico" stuifnoj j e .nu nqtrii a, .at*iltilk"ii&oo tayo' u Oqip o!p' u'iznctanitdkudini
moleprenijeti, a obiikovne promjene bjelanEeviake medtr koz tvari tih kule ornogucu;u zatm kreianje
U
pema suproboj strd membra"-
;;;;;; f;oiiui rsaci -desto ilH;ht#iosti t ti"t i i bj eianocvinski vr$u moleHa rlr rona * wio selektivni's obairom nakroz membra' iojito
omoguduju prolazak
Difuziia i aktivni prij
en
os'
ntl."ltt
stan
11
L]
iE -
Fg' ili l"'.tti*,'uUo *a*o lroz tigi{nldvosloi jertnf dvqriu od se "u odigrava bjtd"tivinc, ;; ;;k 'orno"nlxocesu (koja se naziE-! Dpaslv-
n
tvari
n
o.oeicb ainLilu-icst elpl irorrnali"-il"-i-dul" g fit J3 a wari. Nanrprot Ete' aktivn i
n LJ
dlfziJon
itio#i"" in prf919son-U osnovi'
ffi ;ffi;-,q
prohZenje pojedinih'm**ula
lfntiii-oucuje
Fostore u ou*ti*, bilo-tli 6oz metlumolekoleae s Ujglarfytn*n'.nosaderrr'
u
;tb*ii
;;fiit;6f
spqia
"p**o'U*oto'
t"C" u stanilhmf'neeo u iziansta-
bielandovina
vazne
Nrf-*-----
112lrFlt I
tavlieiu te razlike'
Cs+l-:----- --.
lbtt-*--
"ffi;"fi.
tun"oiooi
Llpldna prepreka
stanillro
I priienene
-;e" membnrc -. ''
-
bJdarf;aine
shdfno
-^ *'t-:;:l''
u
UdnfhaebOir
^"tno T;;;T"ilI?q|l'InrEdno tanicnoi lehrcini' je. ovog.Eo$yljaraziariti x"ot_i"ru" za stanicni membtane $po:-
ffi
rt
ls----.---
I trf,L -
-'0,6'dlt'' $f-r--'--'-" ftstrlltl0Ql'-"'-'- 29 rrdL---
-
bdf,-"-'-:'2?dlL sor-----*''-'
n
4rmil- ---
0,5
:-- 29ilno||---e rrmtL l0
I
-'
tId/L
po!e u 2' Gratla Stanidne membrane rusotena memEitara se gr"t"r.iiTpiirt"tt:tt na sl' 2-3' Gotovo
gluker---:---5
rrll* emirlfi)lirc "'08dL'-"
il
brana
bstffi
I
koiemu pluta iii6iai'iit.+4"i? -f,ot"rda;'tnose -" se od njih ' mnogo ujerand"initirt jc pikazaito ttttli-e' protel$ rUtr"f i"utin"t sasto;
kd*d -l
l-5sit nerlr.4gJ
iro na sl' 4'2'
, lipidni' dvosloi pniq. gibn{c vedine mlekula izyanlta-
t1 tllt u
ili izhziti kroz dvosloj, poiogo utaziti \.s*ttuwar' tlit, pt"lt .ei i'zravno noz samulipirlnu molekule imaju Nasuirrot tome' bjelanlevinskc Njihove moleosobine' potp;;';;ticite frij6nosne lipidnoga koutinuitet kularne rtruituie' tirekidaju kroz sanicnu utti'n"ti".T.p"t tuott dvosloja pt tfiu glttuttgt:ry !:it membranu' rt'titt tomt' vecina.tih prolazeWoz.'".u'"n.isll.prilercsnebjelantev|ne.. razlicite naEne' IJ iT"iicitt ui tr*i*inJ oi ttojit. iapm]elu vqdeni prosnekima tt krJtittuu *oteftutu iona odredenih tigqoa3to $eil]e tori, sto bielntevin"t"gticuit I molekula; tittt'* bjelancevine grzrvaju nazvane hielansktn kanalrria' b;g; bjelanEevina koje se moraju Cevinskim nosaCima' velu se s tvarmla
n It
.,o#'ilioii;;iii"l'h i u"oai iznredu {ietlat5a ;ft";'iiGiiciJii'iil6ine'lpak'.kaostopokaa$cstre' rui *9go-qtolryiti lica na lijevo;'itriiii t|-ii'nen iz
Stllta
l-l'
Kemijski sastav iaanstaniCu
i
stani0ne
tekucine.
nriienos oznadava krctanje iona i drugil tvui kroz lt,i*Utuo u spoju I bjitanCwinskim .lsacem' .ali
protlv erwgiiskoga gadiieht4 kso Sto tri EapnmJer' 'nriienos tvari iz podruCja s niZom l(oncilftacgom u '""fr"ci., visomioncentracijom' Da bi stalo kretai,ie tuuii, u takvim je procesima uz kinetifiu energrJu potreburFs i neki dodatni izvor energije'
ri t? ll 1;
{t xt rt
II
il
::'Jf ll.ol:;[l':ii*,ly::]:s:'-inaboj,kojinadra
nss naboja;;;;;;11 g1b'"{' i*q' t) Zbog elektridbrojne morefrure vode, pa nastaji
";:;,;;;l:::::":3
i*:l,''p;;ffd:lrT*,ftffiffi il$i,i;3ii$Fftgfi1tunls[ruif#xr; a,.okreil;
ina
",,.Tl,HiiJri#;Sii i : *lp jl# s.i:t ;&trjli iT,#Jt "o;j 3t ilf,
#f
.y;*t jf;
bj erantev in s k
JiJ
h
i
q
j; f.i:k1
If
3iu;i;t
:? i,lxt ij,1,1,,n
i.j
!:i{ f;:?'!,W I#a:tf,!f{Hf; *
k a n atet
rct
ion
ion.
aeij cv iorr
eva
;#;;'3;"1^::TT"cu
kanalq omogr*uje
e t,
lako podi
i
m a di
a torne, troz uel
jll'idn _op ei ;;tft;';:j"H:"fl y.wyBru$t Kanala A SpeCifidan sto.
nata. oharanj"
i zatyar i r"*oll,ij-vrata
.bjelanlerlnskih ka
;;#H_w"'ffrffi lffi1Tti:r nuni.;eioffi ui" io,,. i;lftf "Jt rlrlffi bJerandovinor"lfto Produ'qF torutur-. *"jd; ie
drue .. : wbZnenaosobin'r tva . rodredene zatvarati vra
e-to,:'a
pnJencns otvora kanali
ygoil bi"td"f;l3H'lliLlictsdevinskih
Iektiura za pri
.kanara
p_'Ti"ti,i"';'J-J#":liJlijr{&,ffi
itt-lffi H
jti::r."*li'rii
-se pttJ tti;.;.I3l1tu togt pntlopiti
oostize
toitrrul!] .:1c powJini sanieo, m"ruffTl iry*jo* "*j*"j' rurutrasnjoj. -- -'--'-iane' r rfrata lolii*l kanata vrara nafijskih 16,,,s1g
yer;,-l"';i'fJS#13"HToJ':ft*6"'*'fr l-ffi f "uiire-
.
prilagoaararlip; ;bl"il;"otu cogu podici &o bjelandevindc
Selektivna
randevinskih
i h i
-Otvaranje
*#r**,, opne
#i'""tff 1 gi:li';'
j er n
orbita
marrj
na
*.ff-j.
i
zatvaratrje nraO nadzire se nadva glavna.
lG
tr'ffrl'filftfrffi
grffifdffi*;ti-{fffi
..,, , ". i;::lin':lli[*,#:ffi"d*""Hr:",ffii# . _,,.!r.yp!.*49 prclaz"ds. ioii. .
Evana
wg*it,
,
2- Otvoranje
zahorgna wutg
i za\aranie
vrora e
nN^L.
,-._
[tril:*r*i###Jffi
ro uzrokuje oblikovnu s€ vratt otvore ili
bie{tfsvine na nazivanio nojavuuvooni em t mnar "*l"@*u oniTl ]
"ffi'{tr#: :* L"i;'+; ;:f"::,i;#{ I *fl di,".,i,, #:,"#ffi}fTm, ;:ff tih koalapa :. rya r zatvaraqia wata s
3u
n*ui.
il*pi".._ nn $to e pmhzak svim i""ur. uri i pilitrffi1gu6ui r ronima maryqa pronfe_ ?ea1a-Tun
Jera olco 0,65
r
,'. zatvoreng wata
Pri odredenu potenciJ.alu
unubs
Sllka 44. prijems natriior jjl j devlnske ns(e t
Kar[eun rbna bJelan fl131t ona kroz bJetan_
konformacijske pornjene ^urrl'tlracrJsl(e oornjene kcie otvaraju i zatviraju
i*g*"*Tit?irn$,pffiHHflir; nrstoje
t"ii.run"
-
;
W ft:ffi, *,,r"r: ;H:'#;y,'3[i ffiliira
lffilgf *lx+t'm,t,::"i{,:#,ilj'ffi itHi:l tq y hi ikui;;iilJi.Yti"i' ;d ;;I .**.[: mffrriila,;ftry*ili*:lqixlff jbzgr* llern
[H:t 'aboi nabijeni ion;;;il ngrr potusa LXJ.?,'#Hj p.rodj trol poziti"ou, odnos_ t' n u el ettridriu " " 6nk"d"'i rY;;"'
I6
rq
"&i"-","#J?-:1*ti.
Ttta
se
nai-
',j3"#:f;ffihi: #1 HiifrT#$,iltjli ffiffi
li
t.,i
il L-)
1T
otwren natrllski kanal
Tijek ionske struje kroz jodankanal moZe seregistril rati metodom priljubljene pipde' Mikropipeta vSak koje je promjera samo I -2 mikoreta, prisloni se uz vanjsktt stranu sianicne membrane, azatim so usisavanjcrn membrana blago uvude u wsak mfoopipete (sl'4-5A) Orugi se nadin, prikazan u desnoj tlmi *'&5E}' sastoji u 6me da se mali djelidopne-u u'$lopip* otrgne u od stanice to ie pipeta s Swso usadenim @li6ea stavi
,
,
i;1
t,,r.
t$
:o c, t3 o
:c
ffi
slobodnuotopinu.
ffi
Olaldana difuziia Mllsokunde
i
f1
difztziiwt p.aredova' moZe prenosi tako nom nosadem, jer tvar koje se tqTTHf.-tJ:pomodi bez proCi kroz membranu sr' ianEevinskog nosada' Preml tome' nosaa olaEHNa opne' strane fuziju tvari do suprotne jedmstarne di-ft1' Olak5ana so difirzija raz'Euj6' od Yeznol zn.agay vrlo uidnoj kanal ziielr:':oz otvoreni brzina dituzije krc o1vo.rcni hal pov-edava koja ditudira brzina tioncenhactjl Olaklana se difuzija nat*'ta
.
l.l
r
til ti 'T I
1
l
R
;;""iirno -tlqi alr,tiijl pti ofar
IJ
konoortacije vij€anost' k
rt
V"*
:.
,
ll
prsmawodalu zaregfstirahle
Molekula koja se mora prenijeti ulg^g fielande-
viniki kanat i zaiim se veze'tadise u djetidu-sckunde pro' ;i;i;;t;Yt"tkt nosaE oblikorno (konformcijii) riiieni pa se kanal na suproEoj strani mtmbrre otroiT.'itGl:tvo je aa urzirn.lio.lom se noleble tim
tJ {-l
ti
biti mehanizmom- tiogo prenociti nikada ne ule oblik konforaaoijfi se ;;d;d brzine koioni icihn mote rtromieniti u t-ortnrJuiiGniiiinskog-osada
n
LI
drugi.
* v?'<,$*
Medu najvaZnijim tvarim koje se kroz staidnu * glryopnu pr*or'" otalitlanom diEsijom ubra'Fju olak' moZcubrzni bulin imiioftisellna' za i vedina Sonu aifuziiu ifukoze lak lQ-!O pllu-To ic.glavni mehanizam'[oitt'lnarlin mdzire'isk0listavrdje glukoze ri tijelu'
n LJ a
i]
rkornd6r m€rnbans
elrnbenlcl kojl utje 6u na wlillnu neto'dlf idje Valia naglasiti da tvari toje difundiqiu
u
niima. lto ie naziva neto'difiaiiom
u
ietuomc smJeru'
l) p.rqusnct mem' konccntacije radib memuran, 3) 2tilG*ini ;r*;. membrhne' ; ;i k fi difund ira izmerti obij u'stranaelektrirazlika i 5) membrenu t tot it"ko ;;;;;iii;
dinrenici koji utjedu
#;;;;i;"tiiala
na toiesx:
izmetlu obiju strana ncmbnne' ako
je rijel o ionima' ' P.opotnost membrane Razliditi dimbenhi koji
jesu-1) debutjedu na proPusnost stanidrc membranc i) top[ivoltyari koja ditundira rroz l$iaima,,l).b191 bielanEmperatvqr prolazr' koje kroz Cevinskih kanala ttllunora' koja tvari inasa molekularna i 5) tura
liiil;;ffifiJ, ffi;ffi-;;ut'oo'i
j)
n LJ
jednome
r suprotno.mc smjeru' Za r*iu.i *o!Ii difundirati i drupna kolidina.nari koja vazna nije ;i;;'i; otiEno ;ifu;dit" u obarii sqierovimlq nego -razlila medu
I
I
;ii;;i;
tu*iiostu"-matsitnitnu
I
Slilr
rt tl
4-5.
ka14
Bil@no
tos
I-l tl .tt it
einbenici navedeni pod .l)
i
s) *anjuju a ostali
owdavaj u ProPushoit membrane. : Napokon, da-bismo odredili ukuprr utrinak na di' fuziiu, moramo uzeti u obzir i pdvrhumembrane' t"tn6zlp.iem propusnosti s povrsinondobiva sc difu-
'
p
zij*i
koeficijent:
D:PxA
tl
flJ;#r?"$fuz,ijski
koeficijent,
p
propusnos, a A
tidke energije molekula koie ,,,t.-_:..
;l
sr 4-64 prika-
".,uuir:[,',i;'jT$r:l*u:' fu ffi,yffi :jT*.f,1H'.:Tl.'",n ;:il i;f
"i:
i,J
It,;
giil{'r:ff*:i
Kanare s re srrane
ffir
druge strane.
*;::'i
;:t
J
ii# ;fr,ml t"yffi
ii'i,i,,1
Pri
demu
:ffi*Ti :fC"
je C" koncen t::tf
lent
* T:#ifl'J',,ilrx1:if je prikazano n::1. 1{8.,
*_i
tn au' t"'
- Cu)
vanj ske- strane,
: un utrasnie meirur#il;';":Itne a g
€entrasua s
',lJ,l; n
an€|nbraha r.nuta
lnl,.1ilil'.nt,J"i'*"[3j,#:ll?#tT:i:tr"-*:: za konce$raciju tvari s unurrasnje neto-difuzija
i.i,:
fJ p"e"a-ji, ,0., otiji,l,t'i,nl3*o:j: oq zbi.oia tih sild
ro rciiurl ;':,'^''s lii,'q,HJ lil Tr ff Iffi , I ; fi xri#+:i 'i_aci':g:iji ?:!!y?, nu ,r _",*Jl,#"X:"1.,;
I
tvari prema unut,.a:::::,t^t1?1 velieini oir*t;. kula te tu,u,i'ri'ri,lrazlnJern je koncenrra.i;i mole_ s,lrane nembrane, jer centraciji ovis; Lotill o td kongociri v';mi;l-i ;il#T 6e -moLku Ia s vakd set uodg p6 more'',ura'pi"*;';;;::::i1'--l'oulg,velicinadifuije nj j i s u n u t r i t ni ; ;, ; ;;;' ;T::yje ihovoj koncen traci,r.ullrt,
q',', l-:
"f{i
Q
?;ffi; -;|w',;-
kon-
difuzijskf koefici-
"i*ff :
{
o"
r'rr
i";ie;"tff,ir?ij#
i
on
,- -f-l-
a.
j*:
-ffii:.3--
,-.-
- t-
a
lt-
-+1>J-a-
I'j:::fi *x?,?",II^.,:1,-,b::;.;,i,lon,,""razrike
iilti,i;nHx*f "JJ-ffj; :ffi-;Jli tffi f"""iollu;"Xm""ffi ;g{;;
l'*ffi
E
::ttn.,o;;
s,rrane negativs
aftmffed"*r{flrffi j'iffffi*r.ui:,l:,"H,j1i:'Hh1'.tX#f
it
t
era
od- raz
te ncij a, 66 ;1o'o31- lJ p"tti""ii "i"il Je, da^kocentraciiska a
r
I
i
kt
ililliii:"f ilil
razlixa nastrii sada
.,,-ii:i{tli,|if; -:mi:f:li'i*i!ltfi :'Jt'itH:Hi .,-
iffi i*BlJl;;J#l#i
;:11j:"
ii,,,ll.i?ii",'f,,",,#ffi ulorn, nazvanom
9j1ils kotidinom 11 eena
Nernstovfti jednadrbom:
EMS (u rnv) = +6t log C1lC2
I
l.ojoj su EMS
etet
(i.p".ll Jedne r druge strane;*Il"y,.s^']i . cr dil;;;;ilffi ;,,fi jl{i,'.Hff Ii,: na shani I iX opne
,
u.Yi' :l
lr"
Hl.'ijifuq
izm
;i" J;' ir' 3r'i" "t':I:"
ffill;
edu
dv
ij u
if fl;. Hlj :fill fl d[i,-tl, iea in i' u'
i
nc. ro JI1II'gi,i.""JJ.T:j:j:X,;.iy"i: ji"i*.i;,"ff
I'Jr?ii,,'l'*l'j,i,
jednoj."r,["
l8
Krtka.d s e
p
o"iii
Fru;q
rop us n e
opne' _;;",,anidn u
Tj*ii:
ffi:itJfain[",,ffi
":f_l:j, "ci.., liugorn. ifljffi,f',ffffi ff # :ry*.e "Gib.,jl uoa".
u nerim s" izrnetru
P
3, ilrmi3 i1"a ;r
y z I i *a *
i::rii:j.i.ar"azuil,"rlJJesrivne i:??, iJ*T#:i';# i:..*, *i ".,';no, i#.*"on o zivdanih impulsa, pa cem.o o njemu ios ;;i-lltJ,tn* poglavlju."'-"- Jvs '"crpnUe nspravljati u iU"a.t6t
:
ff,ffi?1il:1,:ifktivno
if*T,'-,q'lffiiit{' rn
.
ffi#,H#ftfl,ffid,f" ffi"ffi , flBflflffi
;e
n eto
1ffir""'r",1fi"Tf
"" -g ", i banj
i
bubri iti se sr
Taj sc proces
rpak, ::lT1iij*im. m oze ostav it i
;, ::': "i )' ;;;." r vode f.r",
n,,
u
sp
l, n asta-
-uo_go0
"'t'.1,-:""j.'., stanica 5 r ru eru neto-8 i bani a. "L"^ koncen -
sto;il:'::i":l}.pa
i-;"' tracijskom'-lik;;;;;,' "t"-ni T"1.Yl13"an n
;;;::'^"'::o^
Kao primjer
"r;;;.,lril"::j:',T:t3te rl*arr'i,
..
prikazano na st. 4-z; v oda, a s dr u ge otopinu-rilii;r t;l',;i,:-,T^tqbran e d ista se da motekui, uoaf il'^:"j. rr_idsjetimo
-i"iii,;#:
oranu' a natrijevi
i 1latr,tr-lll
swaurarlCltl lllofil-
lj.:r,,ors,.;.pr*'iii,tTi"?li:ifi ff JJj"jJ,,i,Il_ iilff Jlil'':X,;ff if H**i'o'.l'iffi l,"'/'.ii,"", :r:"::r;i:w^fi fr ffi r."jff iti;,t.:#i fl
"
11
LJ I ,:!'i t
In FA
lr.i
t,,.1
{n l';J
[i, ffi
ffi Gmoza
H polupropBna rn6mbrana
l€d je s jedSlika 4-?. Osmoza na starilnoi membrani' a s druge klorida; mrjmurane trplrn natril:ra
;;
H
rtra.;
voda.
iira n+. Pdkaz osrnotskoga
dionng-lekulavdll:L,* konoa koncentnije ciste fiffiit;;1il.miu""oa"nt niz" vi5e mol*ula voda 4-7 sl' prr*.;"* vode. Stoga u
tpropusneoPne.
iai klorida istisnula je
t' ttsit
-koncentracija
tlak tlak na
-
-./.4dgrF
nt
olo;tl,.
h sm o zi r d a e raz ika,r,L-;;i${"Ft"u selektivno Fropusna nrifi.iuno jJ na sl' +8' Vidi se ili1 {ffi {1r1 l';*l lilT uil lH"'; ;:o
I
s
t
^.,'ffTffi da,audrugomvooen
,
u )a nrnci kroz oDnu. Osmoza vode iz gdjdjka B stunaine tve rece udaljavanje napokon' ne uspostavi toili"" ui,ili"., *utJ a"L s"' ro.1 a ie. qosrtno ve I i ilffi t;;iik; h iatottusiio git*<^rrRazlika opnu lroz tlaka osttioze' ucinat koja sadr2i u tome trenutku ottoitti je tlak otopine nedifuzibi lnu otoPljenu tvar'
liiliii'a'"zr"fqi" il;ilp-;;llti
'
rokovm nekom otopljenom wati rarrlj eran koncertraciii E tvari iaaZcnoj brojem molekrta ili ionq izraZavanje bncentraciie otdptime tvari maromne moZe posluziti u odrcdivaniri osmot*oga tlaka. Da bi se koncentracija irr*ita ti"i.m Eestirn'umjeeto grnna.-upoeebljava'{e
-ldinie
ormoli j.r je, u iom slucaju, Droj osmotski aktivnih ne diso6.ti"" Ov6strltio vedi u odnosr m tvar koja g) iz(58'5 klorida natrijara .1t., it.tt bme, I mol oosi 2 osmola.
KaZeno da osmolalnost otqine u kojoj ie I osmol rc*e nari otopliena kilogramutode bnos-i l. o.syrol po 'iif*io u te da osmolaJnost dopine u kojoj j"
eibanh od dru' i."i" vedu kineticiu energiju manl.F energi' [esticama-s iii.'.tt pti ,udrrrnju s dio svoje enetgijc' sv9
nt'lgtu
ie tho
njihova .prosj.edna-
1
e
lof
izj q$;
masa (rir) vedaod manjih festice t
i-"ct.-V?"
;i;;;, ;;d;j"
iiiiiean*a;
to se odreduje jednadfrom:
H
E"
fi a
'
fl U
"!giisucinka osmola po kihgramu iznosi I mili' izvanje osmolalnost Normalm #;;l p; kilogramu. sanicnL i staiidne tekucine otlo 300 miliosmola po
tJ
kilogramu.
Lr-l
Odnos osmolatnosti i osmotsloga tlskr' Pri nor' oC koncentracija malnoj tjelesnoj temperaturi od 37 otopini osmotski u Ce od I osmola pJ littl uzrokovat od I koncentracija tome, thk od 2 57b kPd. Slidno tlaku od osmotskome po odgovara litri miliosmola
r-1
Jiiia
iJiiii'.
'J :#dilk;',.ri ;; ;-ih
ffi
z
a ne niihovom masom'
i# il;i; ii* c*tiltuttcestica'.
H
t"i
broir osmobkll Iesticr u odredhrnju-os' tlak sto ga proizrode des;ffift;ffiilg. osmotski uez ozi'a na ro radi li sp o mole' ii* ii'iEtoi otopini,oOreOen je brojem Cesticau jedinici kulama ili ionima, Ako neke
;;iil;;;
arnol
iedan olmol oznaduje broj nolekula u I molu nerlisocirane otoplj€nc tvari. TakD jc 180 g.Blukoze -(l giotiotti jeinako jednom osmolu glukoze, je" i." cluLi"u warlioja ne disocira. Ak6 otopljena tvar di6Jii" n. dva i6nq jedan mol otoptjene tvari iznosi
VaZnost
iefueine'
izralena brojem dedica, a ne masom
dopljene tvari .Osmolglnosl Oonol. Bududidaje osmotski tlak uz;
:
fad bi se u primicru na sl' 4-7 Pryntienb tct6rioq osmg? vode u h -otopinu o,ooiiit ituiti.i.tL 'ui krenula u sq)rotnome ;;'#i" ti pt.ttute ili bizaEakpotpulo ?i"i'i,lt*uan 3-allavljanje ;Hj** natrijeva osmoze zove se. os'iotki ilcl otopine
ffi
Prema tome, kineti6ka energft svake molekule ili iona fto udaraju u opnu u prqgetu je priblilno jeenafa. Uez obzira na velidinu n$hove molekule' Stoga ie Iimbenik koji odreduje osmdskillak neke otopine
narlcsno' vode vode u otopinu natrijeva
klorida. Osmotskl
pe
k =mv2r?
?:T li:u #ii:-'ffi;'*t[ili"$:'3"W n* tj' ilijeva ;d;1;i;;";!?*cr'ry'j" postoji osmoza
tlakrizmedu dviru slrana
2,57 kPa. MnoZenjem te vrijtdnosti s 300' koliko l9
n ti tl
li
l1
t-i
!: {l j'
:..,
tjelesnih teku.iina izrarena u niijzradunati ukupan osmotski tih ,1l:"To:tto iznosi
liffi::f:::tracrla
I
il
tlak
onor,,
J|
Primarni aktivni prijems
;];;;;nrt'
rllll,ina
Y:*_tl:l"l:
1?jr:,,Jt[T;fl*il:,1,;il:,*f?j[Jiff; ;"jffiT;,fiH;*',J:d,initil{:#,[JruT,[*: t';liffl posve t;'i" Lt p o, n.,; "
u,l"
r
" #;'tt|
J,'
:#l?;
AKTIVNIPRIJENOS
prcnose primarnirn akti
-ffiffruw "'n*ffiimffi* -
ifl#j=f
idn u.nen br un u zbac uj e n t,i uu;,r, I_.., ; Hflrf-r^,inrz {i,liffirk?#r;d.#lt1',,r;;= okol8h, ubacut., *"i'ii .,t,i{:"u e, ;-,"I"-*To u stanicu blijeve lon q je cqpka Ta , rc jli3""j-t?llcu L:{pKa ;;;; nazodm ;":::ure ?tiieve rone.
os, Ito i
_
natrijsko_kalij*a Dcrpka g
i'#;: 1il3 ijriY.':ii fi ffiH'lT,Tl'?,,11'IU:" ,t-,l.ll,;ll:;;kte";i;;{,i,i.?f jl'{ ql'; :ffil,ifl,fJ:ttJ.:: crpke :;,i"." l"Tffi ltrfi?il Nada[ie,j';neke ne a;"tuiu nuil.i"il:11 tiun'.a' iI: stalriCnoj opni, r,* j]11sko: ra unuhrstanidnin "ntf"t:ii ; o^ ?f,tki: : E iid;,:frTiltjl'anr# rd:ii r_t, ;lf,"r,'ffi f y,,,t#fi[,"Jj'{i:{U,#liinF: r ,ir,ff!;:,l.n,r'dni od dviju mitc,hofil 9:ii:til "p"i, )r4nrcnrrn unutaiopnama. s;"' *;'11-' ?i,il, l?^ftptqnOi lii.ffil,::H na ;;3il:ifi i:#J,l ?; ""Jn.;; ff:Yt::,^r,::,iffi91!:i::::: j?r,rnajiscrp^;;s L^il f--- -
"
ne,
ss.
_
l[?.i;,,jj;
tvari
'
u
i
" J.9 za odrzavarie -:::":::i:,gil ffii.'f"'o?-'iJlXif"T"i"f ","##5:*i::1.,,:?,XEZi?r:liF;: ir. i il:i,j: ; iJi[i#"lil fdl:Till€iJil $: : g: :m*:n:ii : :il f {1i1d ;T'Hfr # T ;l'"?? ."oTa
ne n
Medut
u
r
ffi:i',h:Tffij,:;;;riili:f'fi
izvanstar
:?sil,:,:,;111,:-
Obratno, r
, 'q
rona u star
;lT":L:jl
udinaka ne ler se ep ta ralu. Jer koncenrra
.
:3; iT"lF$1gffilt1qi-W"'Tffiil;#: -'---$'fgffi*ifffi,liiffittr
tr
uir'jhf;
,
tlaka), naz
?
6.,1f'*#3tln:y*ii".:;?;#shnidnu
mem-
["H{"':*,?;ffi#*#,"frffi $i*
.:*E*F' te Vedin4 an
"r.4rE'*F.
,.
---
4*l;tfii#i*,lll#};i+
prijenosa,
|
:-;:.
af,
Razrno*imo
*",, _.
gffi",ffi,ffiffi ";
I a€na' " ""
{:{:;##:
::r:::",,
Ti,{#,ilili}.gil4f;ffiiffi,:: '0.i""'1"e"",#J',,11:T*ll,Hlffipotjete lT ' i,'i3ff,$Tfl
ffffi**ptfitnffrimffW
sanoj,difuziji,
jr.
pii ii:.
{'rruKcue od nosada nri
otaii_
prijenosu n** a.;. * r" pirrli,^:rvnome l::l:.|"i. kretati protiu bi se mosta "i.i,ti;i'"T,ii^Tlit^Ii\."
$fl1'f$,I'i:5'iilH,;r{}it1iffi
unurra
i'xi
n
*"[_ I .\ ,1. b
"n,' "i i' n i idacuj ull
tt,*" *".
20
'r'r ^r;'
&9. pretpostrfoni
u., .,,
",
*0.,,,
mehanizam namisto.talfske
op.
li fn l,;.l TTJ
ffi,
Kalciiska crPka
okolmsti ma toii difundirati u stanicu' U prikladnim s zaSedno mbze natrija {rij e6 ;'ir";tj;;;ergija
kalcijevih Ll staniCnom se citosolu koncentracija niskorn; ta. je koncentra' vrlo odrZava i.";;;;;i;o putu tunjt oC ont'o -iivanstanidnoj ciia oko l0 000 ou*jtt iju kalcij skih
,"'kJfi;"io r, iottiz'-Jitr embiani- i.dvz-bac uj e k c ij f"riti"i.o *",i t " !"t cLi't kalcijeve ione u jedan iz stanice' uruga crpxa uiacuje rnje[uq11i.tr .organela' ili vile unutraSnjih ttt"lc"ihieti(ut mi5icnih stanica naorimier u sut
i
i
I
s
nuldan
se
r"rlr.si""'ii-n'"ri'"^'3*if,t":i[*TJyHlt"Jll: vezivanja,
otpustan1a
Ii
6 uju i"ut i'oja ce sc'prenijeti zaicdno s "?,iiU."i'r"li-i Krd su se nairijevi ionl.i tvar-prirvrslill ;;tj;*. -Uietineevinsti se nosad konforrnacijski prom{enr' a ;'#;i;liffi;ijent natrijevih ionauzrokrrje dr se i ti
ffi
t&
ffi H
toiformacijskih promjena
nosa
K
PoSto n,iruc" tcojist*i s unutralnje sttane membranaprornje' oPgl nastaie kcrfrmacijska ti t
r
glukoze i aminokbtlin-a s
ffi
natflem'
Kotranprt i lroge aminolciselinc u vediru.se slanica ronccntracijskog gradiitro vitikoga. ptar" ffi.JJJ -prijemsr u potprmcti ko' je.ioga
Glukoza
J"]ii*;iit?i#,?HPi ""#1i:[1,:t:i, u tijeku kemijskih rea
::
i,'#Jiefi:tlilJ,Tll; io plta'.i'otrtbno neita tvar koncennroia
je dvostruiorrenuirala. 100 pu-
ko vise energije o" uii t"i"tr Ui sc o'na koncentriraaa ta. a trostruko tise "ni:[e pouebna energ'rja ra-
la I 000 puta. Drugri r?ikma' zmjerna ie logaritmu':d;ti;'ii;ti9'F-g
.
I
tvar "*ii."i kojestr5i s vanjske povrlinc mem-branc'a nilCt 'iilA';;;*tj"ti za dio sc veze tconratiunsporhm
unui.t ottU4e
Pft
H,
lonii irugitvar zajedno preneso u stanlcu' ioni zbog vdikoga I pri ko*atrdnsPorta natriiwi difundimti u nasbje . roncJntracpkog gradijenta se Feniieti de koia tvar #j;:-u-6m! tiucqiu, se i*aciti iz nje'-s|ug1 se mira i ;;;;-i;.;t*tni"i bjelan0erinskog miesn id velu ," ooo
nosa6a
Energetika aldivnoga
B1
je rnchanizam vezanja' To-t" p9l!l,t-s.porrroInem'
;;fi;;jfi;it
naEin kao prijenos zasifuje na psv.e isti
brzine kojom se mogu'i -
t
nosadr u stanlcno' Cu eos.6nogUjelandevinskog uuo mjesto-na rojernu.3q.n1!yf
on Zasileni e aldiwo g a P tiln Aktivni
E1
1,fl
kroz shnidru.mersra-ru' ;;;ir;; vvti idruge tvari p or om' ob k j e selun cl aran t' i"i.'*'o i; ;j ;;t ; iri noga aktivnoga Prqenosa' ba bi nati3 to sobom povukao neku .drugl tvar'
";ii
cij.
{i'
-centrira.
5'9 log enereg'rja (kl/osmol) = enereUa
se ta tvar kon-
iJ..-rtl},-itam
4-10'
ffi
vtljq
na '#ilffi;A;ni""m-ptfr"1'-sl' n svojoj -" fiCt*ct"inc
s*,a izvanq a *rto nitkt unutrq
ib
swara
ffi
prSnosnu
:ri:hm:mn"ri,"tr".u:"ffii{*"ffI se ne natriF rrnottu niCt ie"aogoliti"'sv.u'.dol tmie
ilii;ffi
;ietuia
gtutoze' rekkad
se
8..
obojevetp'
n
Cr
-
n
q?{:!::, da se I
Prema tome, kolidim t'9 nti" t33-t:i^oko oko osmol neke tvari ronciltrirS-io oq f ki. a da bi se koncen"iii"zamij ePl9.pott"llo'je titi da- se-, za Jcon cen if ri L;'"ittetl"' rta oze sc njihov.o uklanjanje iz
n IJ
triranie tvari u ,,un''u'ii fr-zi $i go' qf i; tlj:..t;'o stanica il; i,ii r'- r" *l'l*'Fl,.oet poput itu-nit"' lerna kolidino -r."al"n"gx"'- l'itft gih zlj.ezAarin stan ic a' trose hno I ida f""'ittz."iil iu*o .u to fak 90% svoie energtle' ,
ffi
tlilt_; SS(a 4.10. Pretpostavlienimehanizarnza
- kotrarcport i Sekund arni atttivnipnlenos
som izbacuju
i'
*liLlti"prijenose.stvara.vrlo velik
na'tuni""oUidno zr natrij: koncen-tracija koncentracdst
i*ieu'tu'fli:r-'1.lli]i5aknas
lilii', i'i' i!' eoJijunt ti*iEit membrane trija s vanjske strane
uvijek
natri-
jaiglukoze
konlratransPol
Kad se natrijevi ioni prim-arnit"
kotransgort
automatski nastaje konformacijskr Hllj'i'slil;;lttoaouno prefosc
i
p'o^Tl:ll:a
u stanicu To
glukoze' zam kotransporn natiia i ' dogadase na KotransPorl naffUa t aminokiselina samo sto glukoze, i ,.iii.i"
a.iil. *irt*i
'
naf in kao itotransporr
II !
.se t"i je' it isti i pri i 2l
1
I
-J I
,id
*i
rone sudjeluje
I
drup
{,;}ttiix'il,,'d:tt;: j;:';iiiiili:i,$,T:'"[?ft e,os j eane j: Jif, ;;;;: ;;:;^i-Hii )elulamim osobinarna. ilH;,tr #i
tx,l
.il
s
.r;;Xi:'f{r.t'
;
;,
*l ii*
uf
"::,.1,
i.'i
ina
s j r fJ;T#i n
ok ise
t
narrij em
::',#
r{fljl l.lTllt:e u Kry, rto csolo razmotriti _---,r":::"oJu pogravtjima. u kasnijim
j
3
,,;;;,ffi +;;;*,;**,;g:jhT
kontratranspo;;;"i; f ^'o,lu n o' p'ii, n oi J fi , l;j
il
*"
i
nacin kakav
i'J,Hjl,i ffi
?,ii
postoii';r";
:,?i*Xi
f:rlHf
i,:fl,:ltdl:?jiivodika pu,toli,,rer,o r ibubrezn;],;;#;i:li:^su vaZan prirnj er prok s i cu iz lumena't*ulici"i,i-l?llt'tt natrrievi ion; krrematm
#H{,:#ir!#ii,fi,fr:'fff;"{,::,gt*
I
d
,f,l;
I
44.
22
*
;; ; 31 3;11;;;ffi #:iii:fl I $iI "t" ffi,,H;rlfirir1;:: zatnadior ""0*""ii,,il,,la u tjs:_
d
''" *.^{x:gti
f
qnr:,__cq,I*f,F
Li r'.t L$
m,, rffi
tg
ffit ffi-. I
ffil ffiT I I
ffi IH
$l
E H
;e,',./
-'-
'+e;'<1;$l+*
- -'"
B ffi f'l
l'l
IJ
tl
il!tU 1J
i.r ti tt i,
t'1 ;i
i
i-l
gry*K
&
AKctJSKt PorENctJA
I
I
6J
Iif
Elektrjdni Fotenciirr: -^
_.
tovo svih
na
membrerana sos-qnice'npr' zivdane i tislc"",'rorai#ii:-)"Ii 'd;;;;'ii#"P"fJgl: 1u sto znadi
stvarati
';!;,ir:y j?:{:{',ffiT:.: j j:^'x,premaunutra.Za
da meu same ri;H;fJilrfJr:ve(',l]:rf,;,X*tlnni*;
i"'"''i't"fl ?!ffi H-l^li"iUJ:'Tf :le,ftfi l"ir;i: llyg"*'f,:# i#"Jffi ffi li'*:ff m*?,:'*-
r",: ;jr,;il #:{fi
::T_u pruenos signala duZ r
ffi
m'" r,f #jf l{i;.'Y.-91:fr ,, X ri ;;X."';[,T"J*:HtrTTffi,],m,,i; f,,i.ltnfl :
:
:
,
za to potrebna iznci
siu u" u i".'. i'u;#" . . Nasl. 5-lBprilczar ti vno
,1*t
TAOTITEMELJI METtsRANSKIH
Membranski potenciJS uzokovanl difuzijon .i
1,,1"
"'X',1';
g.:Y*'j"-{ff
ixli*im*:.' vanjskoj il;i"
ij;j,':uanr
j e zi
vd
ano. vrarno.
u ko -
"i;l;;;
s
.vagsie
nl,",j:ff
f*'#ff F";*,"!Hf :**iffi;roru;.
ta na nembrani odbijapozilivno nabijene
f-i.4
Nastajanie
Oo,unq*
Sastog dinlfiipdenc{ati ihdano vhlrno
-
ii.ij"r"
,"'L,**
tt'nuoni'torJ:f-.|9T1
(anJonf +
niti I'{r
iir"tffi T,'#l#{f t{il',tr..ljth,fffii:,';:"j
j fft#tffiiltrw,';:,I odnos.drru;,ii*
fr 1pfi :,f,ffi
boiii::fij r..ffihciis*o_,,
gradij enra. Nerrtoya
ga.
irdi*ii.- i,iiiiil" pot e n_ ":!"ffrfi:!,:{t{,:Ei:::ry!i"asiiii;iii.dituzi1.u
ziva
s-e
laoz membranu narvt-",ii rillTj lt{t* ?a tai ion' vefidinu rosa po-
+ +
+ +l
*,:ff i*,Ii, ff
;f
Ffi
+
lff
,,
j#
:,
ffii i?,::lu i""L:J
,'#;:'iii"1,'"; iill'il';,xffi ;;",,,'*ifi!ffi ton' pi norrnalnoi "J;"i;t:'tt Jti.,iJ; lzracunata
t"mperutu".i
rl
se s
nstovejednadibe: '
+l
+
pozit
I
":d,;;;frz:?uat
tivd,anofino
+
l+
i
sl. 5- | vidimo da ."",ff:'i",;Sii,.llfi::l srranrma na sclektivno
tencijafa
(antori)-
l+
izv ana
us c u.-un
'i#.ff ;,,f sHll,l;,k3; Jm: j#*';^;;;,fi::f
;
".'
strane r;;#; "r ;cf, taj_uqnutar"l.r."Ji"'.?r?"1;?,fril:ll#f
Slika
}':ffi:llt iff,t"if,Til J,x;l.' ;
:'ff 'ii"fi,t"i#fl ,?iti,l"ffi ,:l.6i13:'.1iu;
:ij".##f "-'"""i"il*,}:
membrane' a wlo
i,x.:Pt*"i
nLgii
r
postoi i van. zuo!- tgi-oilH}jlj:}da ditundir{u prema o se. pozitirc s t o u aofuj ei nib o.ie, i.iil.''li'ji1o^on GreKtfopozitivnosti
'H,
li"H'lolti
lc;il:
(mv) s
urr?. urrcna.i$allvn$u i ir":H rko rnitisekurs rl:il^tt- potencijal opet i .tiieliu 'cr(o , I
il'*{i1;,ni'l.;;rffi*d#i:l::,**nfi i tru;;il
f;- fl t1fJl:'f
ir";'*iJ
p,otenci;ala
fil,t*"".ij f.;j#r JJ","J ^*!tE :,i:ll'#: fiffi'x?"fJ H:#:il *rffii#:Jfi potencfal, u ovom ;;,"tr; suprotne po[r;rt;"sxt tiri;;;
POTENCUALA
-l*, j
i'ljtajt*
EMS (mV)
=* 6ilog
porioiu rrr.rl
*ry konc. vani
il
+f
za
Pri uporabi ," full:^p.edzrak + upotrebljava afunavanje pden< se za
t.zr
po"ii'luriiiii\ala
negativni ion,
i
predPrema tome, alo ie..k3ncgnqcija nekog pozitiv_ nog. iona (npr. kalijcvlB deset puta u.co va.nr, tog t0 nego ?:-1',It znak
c ij a
I
-
ru
i z n-o s
i
;1 ; iznosil. ;y ; fff,ij| ilI:'l'j}i [j ;.;: ;
i,1,
lj IgMjerenje membranskoga potenciiala iako
Nad;in rnjerenja membranskoga.potencijala' jizbog.male veli{ine teoriliici jednostavan, praktidno izvediv' Na sl' 5-2 teSko vrlo mnnaih vlakana Cesto -pip"u vrlo-jakom. otopiispunjena ;ifi;;;;"; 'nom etetrrotita (KCl), kojom se kroz stantcnu mem' unur'snibst vlakna' Zatim se druga
stanif,ne rnembrane u tlielu imaju snaZnu crpku za 6ntrii i kalil. prikazanu na si.5-l' Ta crpka stalno izlla' .u'i. i, vfikna natrij, a u vlakno ubacuje kalij' Nada-{ie,
;;uru ;;;;r-;;;-u elektrodom < stavi el ektroda, nazv ana',odii"t"ntnom p,rikladnog spomodu se te ttrucinu ;;;;;;ft;u potencijsla razlika -Za ?T"g:,.unotu;"ft ;;ililieri snimanje brzih Sniosti i vanjske ,tt*t ulukna' ij en'os a ekom tij ijala poten # "*'i ", ^ ti."n L-on*tog lektroda se spaja sprosci s' c
iit' !i "lJ" kopom,
I
riiiui tu, tnirtit'e
o
ffi
pJarj.ti*o sc da ie viie pozitivnih naboja izbac trje prema van nego Sto ih se ubacule prema un-utra (r tla-
H
inieva ioea prema van za svaka 2 kalijeva iona pt'e 113 uiutra), pa nastaje neto'manjak pozitivnih.iona tlnu' tar vla[ni. To je isto kao da se stvara negativan naboi s unutraStje strane stanidne nembrane' Ta naffiijsko'kalijska crpka uzrokuje i goleme centraciiski gradijente za natni i za kalij na mernbrani Zivca u nirovanju. To su ovi gradijenti:
ffi
kon'
(izvana) Na' (unutra)
Na*
K. (izvam) K* (unura)
14 mmol/L
:
4 mmol/L
140 mmol/L prema van iznutra iona dvaju tih Omjrri
Na**u*/Ni**"
K*.*"/K*-
ffi
142 mmol/L
=
orl
=
35,0
ffi,
jesu:
I
BT I
*kfoda i gsbroiaklodda od srebra
*'f***
+-ffiTm$[fq1 pdenc$a]a u iivcanorne
f;l[f;,l;1]li?itl,fri[*t853:
Proldenjc kntlia I nabiJa kroz livlam menb ranu. Na Cesnoi strairi sl. $3 pikazana je ticlanlevina koia tvsi kanal u stanidnoj mcmbrani l$oz K9Jl mogu or6laziti kaliiwi i nanijevi ioni, To su kaliisko-aalriitrH propsnt-tonali. Ovi tanali su prosjeCno ob 100
puti piof*niii
za
kalij
ncgo za nahij, a
tr radika
W
ffi
u
broprisn&ti nto je valne u stvaranju norrntnoga ineirbraskog potanciiala u mhovanj u' PgdriieQ nqmalnogarnsnbanskog pobncfita
H
u
mirovatit
ZWCA U I{IEMBRANSKI POTENCIJAL
[|
vaZni:a us11 pdenctara u [J ;ri.;"-""j,u ol.9q,.nqV'Savest egnp tg ciabeeika' '' "'t"'-t' Slika 5-4 pikazqie dimbeuike koji su
MIROVANJU Ziv.capih vlakana' Mer,nbranski potencljal debelih
-#;r"i';i;{i1*:;t'#*,Tiil,"f.";.;'""tJ.
je Poten tekudlhi izvan i medustaoicnoj-utjecu ,Jtiiffi p"liti"g"t": ;;ki;. ;tTi .ori-ttnili roi i cimbaricioP s at i- osnaobveitoI icist i n aJltij-e ;;,; ;' t"""" i; Soymq rnembrani u mi'Jl'iili"ff''iiiiij"
--'1'l'o+talar:i da
"i+ ir"ilfi
i'
i
Zivdanoj
tsvllll K"
postavljmje normalnoga metubransxog
"Prini
difirzfiskog potenciiala
kalij*-Pr+rposta- n
vimo daje difirzija kllijevih iona jedini oblik lretanja IlJI iona knl meinb-ranu, Sto je na st' 54A prikazano oworenin kamlima za kalij izmedu unutrdnje i vanjske strare. Zbog vetikog omjera izmedu.krlijatnutar i izvan rlakna, 35:1, Nernstov potencgal KoJlputa 6l vara tomomjeru iznosi -94 mV (log 35 = lJ4, jedini dimbenit bi kad mV = -94 *V). Dakle, uzrokuje potencijal u mirovanju bili kalijwi iuti, Ui potefoijat n miiovanju takoder bio '94 nlz, lao
oclgokoji tada Sto
je prikazano m elici. Prims difnziic natriie kroz Zivtanu nemlranu' Na sl. S4B pikazana je i vrlo slaba propusnmt ZivIane mdnbrine za natrgeve ione, kojl l' -pos[iedica K? ATP
proFEnl Na+fi+-crpt(a
1+;11+{mali
rovanj u.
S|ika5.3.FunkdJskeznadajkeK/Na'crpkeikalijsko. natrijskih kanala'
lona kroz Aktivni priienos natrijevih i kaliievih da sve
r.;;;;;;.-Nitri;st
o't"lijska crpka'
Znamo
fropucla1e potenclial zalclju'
K'-Na neznatnG difuzije nasijevih iona kroz
lll U
tr IL.Ji Ii
I
l
1
sne kanale, Omjer natrijevih iona izmedu-unutraSnj" '-i i ii i vaniske strure membrane jest 0,1, $to rdunstl Nernitov poencijal s unuhahie strane membrlne od -or- *v. tta sl. slcg naveden je i Nernstov !-l ri ain,alu kalia od -94 mV' Logitrno se mole i diti da de pri vrlo velikoj propusnostl memonDe za luiii-ieri irto stauoj proprisnosti ?a na.lrjl ,-\ kaliia tltiecati mnoSo vile na membransKl ii ii negit aiiuzija natrija. U normalnome Zivfanom 1
li!^lltl porcncual vlak'
nu-propusno$
je
membrane za
kalij oko l0ll puta
i:l
.l I
xu:ifi;r: ,];;:13;i'r':?:?v':iiir -'' 1' K -#ff,*gli;tr'*"q:$
:l
te o6dern ^_r_ - -Ysul'i yl tiltE lli , se, ',rstodoblto ca tri mtri Il 74hiar.. ;;-,-:;i,li_,,^, za ava }alij,,
IJ
__w, r.sJrrv EuDtFnJi
p.",
iu
i'1 il;r
.*[,,. n
"
Zrycl
B
rii,'l"il" ,l,.lpff#ffiJ'##ildtr';+,ii,{'"J1ffi
h
$m$*:eruff*,$*gffi ;l"i#i"ffi#
*i'$lffli,lmru'--ryffi##,s rrd trnnrahr r! nrft $t'm"*q,i,g*6*ti,*gig ;wru ullKO gfAfidli lrr ^l:r-j_---*!qrc.
l4?m.rbt/L
g$I*fr'HTHffi
-=fi -.-*".S.n.* '*--l:ff '14mm"'L
c
polerucuat
Na
La)l
4
AKctJsKr
;:rF
=F
*fry*1ffirru;r6*,lx#.:*":
li,i""l'fl[X'rTl1l:ffiffi*1in1j;,!1;iffi":;
,1r,1?;:ry;g*4pi:rui:m":T.";
**,iF ni**ffi#iffi u.l.i.i.iiiili,il#"fl
Ai*#*-;l';';;,i,"i,T3: ,X:T,1.#tf ?jh*,f*ry" deseft isutiinki se_
ff,,#.f'#ftffiffiiiffi+,HtrH*fiH: *;;;$ufPiqlsl'##[1
;'.hTtt*#j *ii:ffiiiti.
f$H;ffi {,ffi *"liii".'1",fr umirovanju.rose-'#i;:;:;:;:;::r;:!;1,,*f.?ni l ilix:;;#jt Tffi tr Htxil: ln
$*tt
;: t*?j l; k,5;. l,a
ffi
;,
ill{
jldyt#fi
od $sbaa
I
s..broya ldorlda
#fd;[]f*hflH*]]ff :*.|#::{:,*f,
ffffiffiHrufi *.i*xif
;t'f, irbfi
ffi il'*ip#;ff;imrjennanadinprr.
._i{_
Ur m
t$ rs puta' Tada mm89 \z ise tai se omjer poveta viSe od tisudu nit^tg^tl iona
potenkofa uzrokuiu akciiski Sa2etak o zbivaniima
^"l,;'tdifi iitjit
je obliku O1il11tT^:l:.tr"U "OtNa sl' 5-? u sazetom akcijsxog po-
"*ii*
i tttotto urijeme
ulazi u vl*no. nego
pa temurarstti potencijal postaje.poziti-
nakon
*x*in**'ta:fiigl;*tt$:lffi iime
"uiai
iom premir van, a natrije.Yt.t""ig^"-t:l: stolu se. alicijski potencijal
}.eil';i;;;,iout*'
jTsi"n:.:,*n; r.:",'i'iiilrilffiHY:*iifi po-r:::.lltiiblilno '
5 000Dilta v€cu vodlii-
*'JJ'#l,l,l, j":ziii;':',iiiilt;i'r.i.-o.a'r'netorikodje-
ffi Utoga drugih iona za vfieme
akcijskog Potsncqala
ffi
lali-
ulogu natrijevihi Do sada smo razmatrali sarno o ; aranl u a*cil st<" s ry:T:,'j^{ :;.Io' u obzir' Tosu uzeti si dvije drugevrst"
sljededi.
"r6ei:.
ffi
urzo
vrijednost'
uruCu nu svoju osnovnu
;; il;"; *
H$#i plt*,iijuro
lw
nego natruevih iona
kaliievih
dne airc.ijski
r."iii*frt
ffi
f.lz*t uop-
;;tri;-mataiTo
mirovanja' Prtle r tt da je vodljivost veca od vodljiv-osti^z?e
t4l
Sto,
"rJ* tu*tl poeiniu inanivirdi' ali se ;ff'#i;;ilni;tti kanali' omjer vod[ivo51i ffi;"b"; ;A; kalijski vodljivost pstaje mijenia'jer ;;;';;" 1-kfi bu "rJi;, uzrokuje vrlo
cijal
tif"*"
ila
t,id
;"T;6lf #33,ffil,:lli*ir iet' **or ii"'op"t
oH$il"il# ::*:-;;'""'tXI -'t",ifii1lTl1iu vidi se omicr sr' 5-5
"'
t*iju
'on"
..
--! :^-i
ffi
nl)
Nedifuzibihl, negadvno nabijeni -ioni-{alio negsivno imi mnogo unutar aksorr. unufiili"ona rr-o1-L518:=i9 noeu grofi ne i"'urilitii'tG r
ffi
iffi;''i;A;aiu
-vodl'iivoetiza
,"d ;;;;;;,itu*if.li:[l,1ffi't $fiTti potencij ata 3[i l*:f$:i: l'#it;;;'lJo'*'r*"e r*1 -1 e prebadai Pot$ciiata |I *ao OE* -zo
t
I
-60
s
t
-eo
408
I
I
,*2
ffi
ntaiilt"tir"i negativni ioni @worni ffi;ffi; ;[nool mnjak un'uE-viattr-q {p q.o*"ii
E
gotovo svih' crsru sliimaig scru ]qt11ku
H
za negativni
i narijevih iora'
raiievitr fi;ilfl;;;;.U'-n'iu Staftoe membrane ' Kalciieri bni'
rr."il,i"vt*titit"'" il;;;tittt'i-"pli'-pip"tnanilst
ili.il iffi6
ka'lqrjeveione
E
untlwi*gg'n,*im:,*mp ratigto i *Pqn;q19:lirani l*ijski
*__H
malce u odt
''
osim to61 postoje
r.unantiJi"na|ivrlopolakoaktiviraju.'uv|gmenu d vremena potrebnog' za ak' 0,001
r00 't0
-- l*#tiPobnq* yodiivosti 61d.r
€K?
l0 do 20 pl" 0"il* iivaci;u nairlskih kansh'
srlaorn i Velik bni tafci;sft kanala nalazim-o^u
?li;tJ,f
gt"tiom'iiicu'
itiSiCa gobvo'da
da akcijski n"*"ti'itii1t3taju.
::lpi
Jfi'1g'fl "lli:
gotovo potpuno akti-
vac'rjom sporih kalcijskih kanala'
ffi' Milisekunde
Ot"arati.
poremetl m memDoi< se ni$ta ne akcijski pojaviti se vlakna,.nede
tooJ-tp..6m. ililitiiziicafiet
ooto*
rl.iffiitr**Jf.tl!!iri4,ri::q:Fi nuli' samo ce p"ulctinit niqonl-^y1fovati Drema otvaranje rnnogih
nala, To
tl
tJ
ali ;l pobuduje' rvra_ I natrijskih kanala po"ililTl"-{
potencfal' Dosad sno razjasnili sam akcijski raz.lrsnili Sto ga nismo "'-
0,01
n
tl
potenciiala Pobudivar{e akciiskog
0.005
E
i'teutiranitr t$tlfh l:: ry*"t * urttitt natrijevih iom' Sto
omogucule
1
1l
ii i
;
---%4.* -
l,:':fn'r?iij!
ko g poren c ij af;J':1i;' sry1aia,eai;1",s,,31n;:l\itii,'#,'tr',lJlll*fi I akna i rd. ill rn em bran
s
il:f,j:fitr, 5;'*,i:'fj
ran, dio
odietdno.,tuj prorm l.l.,rrul, pozitiun. na sprega postaie dosratno fi]'ut]:nastavjt .rpiegu; J:gngT JaKa, Cc Ee
T-
zitivni
po
;;;;;;;"i",f't-'1
er ek
tridn
i
oj
ru! lnutr.a kroz depotari2
i
i
-
*l *i*'lH#;*ilt'j:fl':i ffI:t;-; H'fft?ff #,ris': l#*-i+lr*r,lrru;*:r[ffi ,i:#Hi depolarizacije i?:g #i i^l$L'd* r;i :tiproca iutui, r,il|)11:,,,ak0 duljinom nos procesa deoturizal'?lom "iiui"-
;{ii#,d+Jfi :r,i#.i;1illi;',;;,r}t.;;".'_1,r#,
EX;:*:;";;,H:';,'?;'l;,iXff
i,
obidn;
i; ;""fl#"ij 3,lt:i:: ' fi
m ern bra n skog porror iiJ.' rsnu od -90 ni bra-el
;f
8a
sve dokse
lpiavo opi-
ili nilta
vla-
;:'i'#;*?tr+|[rxi:#qffiiii:llfi,ns;;:
:*r+ruii:i*$:al';ffi ;f'ffrirl;Tifi
i'#i;ffi il*dlTiffifild{trT*.[ti,
porast
]l1c| avcanom
J'i"'a"T"iLllsl. :;;:j'"'o
Stn en.le AKctJs(oc poTEt{cf
JALA
nasho na biro kojem .:.tlT.illfiflH*Pilje orane obidno podraZuje _r
+n_f+.ll_+ 1
:ffi :?jJtT,*,H:
* oil#;il',*'j:trH"iil::;;ga
Z.akon >svc
L*'i:t--otembranskog
i
Prj e -
ffij:H,Tie'fJf iri{{Ff".;,lill,#:,iT,,"tj vrakna *-
*ri#lli";-ngy*:,i.f^,fi:"tr"',,""-""iJ'l: sal
vlakna..
Impuls ne Siri sarno
i;e-"ff .1"lJrt;''l.ffi *:ii:uog.porenctJara.Akcijski potenciiala o.i r s Jo
ffi
A + + + ++
1..
+ + + .r
r
+ ++ +
ffi lil?YA?*TP^ETLv#{gr,nTruJsKocl tfinJSK0c
f
m#ifi?f,fn3xEilslltfiHd,5sll;[;i MerRsouzitA Prijenos svdcoe imnul.ea rtrr* 4i.,r-*-
,.-fifffifJfr
ll
rffiF$tff potariiacije
i'ddiiiJ"f"',Pf,3f *lb-u
\-/
f]_
=.-.B..,
j$"qfiffiTdq:fi*,f$ilii;
j
+.+
:T!,l..L,:1,*j:,,,;'lij
ffi
-
wiieme
Til3uil'#;n
de]
rf, ;j,
++T
*'*:*li:Tilntr"#fi riiifi n:ffi r'-l-ujr*gimgffia-1rryffi,
C
,:,:'{1ffi";;r[#ixr,xiff'':rffi ,lfri;fi, su,difundirali.ryema vans pomodu Na*-K+-sryk, *.,,_ :1ly:. svoja i$rodna mjegil s"drci d.;;rffi
+TJy-lSTfTf:
nfl_ Y rj-x :+ + + +,r-+
+
fflfi
'1!n'liffi:'"tliii:ip.'o",,,poni'"'u'lo,.r";m:mf"-!H[:fi :H]i:ffi:*"','Jilru:*E' Slika 5.7. vodljivoga
okolne dijetove
*rq?I-i tako se Siri. Mehanizam :i:Hf i;1,:g',fi,'fill:,0"9'a;iJi.li'i-2.N, nj u j?; _miroianj.* ;-,i.IHT, poorazeno u svomr
u tom dijelu
tt.llsnj:T dijetu, "til:Xl illfJU sto znadi da
iznenada
se
lll: li.-: i;dj ilr."kfil t'"i,ll?ffi"',l#,1;t!. porariziranih dijelova r
membrane
i okolnih podrudja
PLATO U NEtflM AKCIJSKII POTENCIJATIMA Katkad se podraZli.
$ffi:ddffi#ff'tr#ffi il ;fi; -
pola.izac ije.
;"ltno
pod uzuje razdourye
vraknimasrd.r,*.iin, jillTi?roo,.",f
iei
Hjli#rJfij:,r"
-
ui lf,l tri
Jl;."rre
Hl
Osim top, sva druga podraZljiva^ tkiva rnogu opesrrizi' tovano okidati ako se prag podraZaja doshtno Naorimier, Eak i Zivdana i skelebra mi5idna Ylal$rerr kot" vrlo stabilna, opetovano okidajy 'riuur u otopinu koja sadrZi lijek veratrin ili se kalc!"evih iona snizi ispod lcitilne vri-
svakz kontrak' desetinke sekunde te uzrokuje da
ttlt tnisicu tur,oatr traje isto toliko vrijeme-
i;!;;ild"t il;;";;f
+eo +40
lttr kail
ffif
jednosti.
+20
Nuinost Proceta ponovnog- uzbutlivarja za fi: tmilnosl Dlbi se pojavila ritrnidnost, menbrsna ved
pro-pui u normrlnim uvietirna mora biti dostah.o i ndijeve ione kalcijeve za ;";;;;uteve 6ne (ili adorrratbi nastah kako kairale) fitcijst" t.o" rpor" ;##t&ttu;cija m"muraire' Na sl' 5-9 vidi se da
memUta,tsfi potencijal u mirovanju iznosi sano -60 nv.'Ta vottata nije dovoljno needivP da bi natriiske i talciiske kanale drZala zatvorcnima' To au l)natrijevi i kalcijevi ioni uJaze unutra' 2)
lo:lo
rlakna u srcu' Vidi Slika 5'8; Akciiskl potencljal Pu*injeo'ra
"nrti to jo5 vib povedava propusnost membralt' I)-stoga 3.e i'5 wise ioi uis. bir ulazi uriuui, 4) propusnost obnevlj arrja ';;d;;iA'iaro s. pouuh,iie proces 6ep kandi.we i kalcijski fioiir r.otnrajunabijiki Zatim.sg' n-kniu aki.it p"i*i.t "ij*i po:tenncijal.repolarlzira' u0rzo naciiskoit pot*ijala, membrana
se plato.
dni[kim lato u akciiskom pbtencij alu qalaie..aj Prvo' u razlidiiih ft-6tn!F ai"ro"ii.i"*'i'Jlorilto' depotarizacijc sudjeluju u l) ubbitaicni.n4onom aki"ii.iiilrtctie vnte P
piti*" ;iil"d;isicu il;"t bnn.kamlima i 2) ilil;i;""iiski rtaJi,-nazvani sporo ak' kanati t'oi"ii*i
* :: :.(.? .u[-i;i'!:,:rf,i#,#1,'&"il' i#i iiii,i1,,omogueuJu kanali ;t
lT;ffi;
?' n.ito iimiiivin' nrti*a';a
brzih kanala
it
lilf; vrf*"nakon
te t{kvu
ZivCanu
ziranje disanja'
zavrsetlta prethodmge
TlwA'
'
i!'i rity!!n9s' redovito
u mnogim
;#;:;id;;stti,
kao Sto ic
ritnilno
nad'
ra
(a
a to n l.l PoEncrJala Lr
povecana-vodljivost-za'talij
time i stagieliperpolarizacUe) postupno isc8zava'
pnovri porast membranskoga aot ie nia&gnc piag podraZaja' Tada n4lo nastane novi akcffipotercijal i proces se nePreklcno Ponav-
omogudujc
lja
PoSEBll ASPEKTIPRIJEN0SA u
ZlvclrA M ii elh irira nr
i nemiieliniziran
IMPUISA a
ZivIua
Yla
kna'
Tioi;il;;;&zi ne[oliko vrlo debelih fvcanih ;i;i;;; bje zauzimaju Pretezan 9i9 r.opin", Poprevise tankih vlakmaloja leptoi*a, c**" -i?*i
te rnn-og6
ih. po6et a su v I akna n u et tniz I r a no' wmfelinbirana' Prosjelan tivac sdrti pribli' vilr nemijeliniziranih nego mutllnlzl' dvostulo zno
il
;;;k;
c;i
acu'et
ranih vlakanr.
vlaNa sl. 5'10 prikazano je tipidno mijelinbirdno
akf.no. ir"Ctlnitfcvxika vlakni ahson ^ mcnbrana je u sre' Aksu iatiiro membrana' ispunjen alcsoplazmon' viskoznom sta'
;;;;;tt;i"
tr##f,$ffi 6
;ffiir#ffi e}tuffi #'#$ffi
n
U
luje srcini ritam'aedstaltiku
"ttti"noit
LA
"k:tlrloe pot,"tila. Membranski.potencijal !El-L":3i: li{ nazlva lfl bliZl Nenuwu pocncijalu za kdij' To se-strrje e'n a sl' 5' 10 l{o' ft6e'-: "' * h r p e r p o I uiz x iibm uirlkazanoj "
se javlja u srcu.'. u -t"Upravo to "tCi* sustava' neuronima sreotsnjega ZiiEanog
'.ifiifi ;';kiianie'ufr
ffi
i kra*o-trtsne nakon njih, propusnost nrmuane za kalii postrie izrazito poi.Cuita'Pretjerang i&Zenje ffi vtarna Hl nozitivnitrffievib iona stvara u unutrasnlrtl nastala bi irnEe koja one od ;;;" ;t6, a'egativnost
I
' tiry1 il"ittitt
nakon
aa
-a
[ffiint"*H
Opetovano samookidanje
odmah
*kunda niriini pgtqftlSll pi'ije pojarc $detega akcijsko-g ::].!:f "rUisi@So pri knju svih akcijskih poterciiala'
;*:'i p atoa' ro trko der odTiil t:l,l, -i'i-'itG"-;;iili ii l'"""ilJiiii r w ij edn ost ;;6'"$ *trnu-fi tt
ffi
repobizaci;e, ved prodo gotovo.jedna
plato akcijskog potenouata' odSovoran za "" je brugi cimbenik koii djelomidno
=--dfrrovANo
ffir
ffi
No, trrsrana se ne depolarizira
ffiil;Jna;k -uot"
- RlTilllsN0sT tfEKlH+OSRAZUJtYttt
Br
Zivanje PodnZlj ivih tkiva.
p9!*S1l:'i spora ali ilt i"t" ilrjastidio je odgo"ri'r;1tge 6na.ta,1sl"*m ivacUaipoin
ffi
ffir
t6n togi pmes depolafizriciie ponov.1o. zapocmJe--' Pa ,. r-frt"i A"[a nov akcijslii potencijal' Tli $ ciklus nipi.rt"* irnivfia i uzr-okuje ritmifno nmopodra-
loii :.'
iliii"i'-;;rinironi
Ki
ais"i.t'lii.t"
ovoJnr nilnbm ttkudinorn. Oko aksona ie niielircEa | -3 Svako ;;; k;l; F &.to a.utjt od samog aksona'
n u r'!
tt L-l
iiI.J n
ii iiIr
H:':i;:: :,
*J
2t
duL
s
rlk
on
t
nr ij e
rinsru
ov
oj
u
nic
","y,1;j',:::1,,J;*,J.:ijii,i|,::[j:fi
pre
k i da
,lif,ff
i'#iit'hfljf g,ilS"th;5.#f :f*
:
fr fr k'#i.t
nenilJe*|Izldil
l-fifr
il ::, ffi,',,[, fr';$#$ ()
cksert
'H*on**r* $Sl,9escrrwaarovc
:l'*x.u'tt'
skokovito vodenje
rovi, pa se
dui miJeflnlziranos
nego inade. crpke
Ta
"'
io;,T H
il ;r,:x #,T;:{; i;:t3
Bnina vodenja u iivdanim v*nima
je
*^
Pf*
vodeqia u
Z
pll#il*,tr"t:l!ffii'i,,fl:"*#*#,ix,a
rfli;rr,ruis*u+fu Iih,;:: l;:jfi ;Fffi Xil,:J il*,,*l.,il,,, l;,"* $$
;HH,i, i
p ro t az
ir
IP3':$Y6
i*?'ff :;ff
PoB uD'vArrJA
i:#m*tn,tffi Jr]ri.,l'i,tl;,:HH ?#t!*,H?i l"flf.T i
r,n.
3
":
**fiNgffirurff *: j,,,fr"dlfr
ft;#tuF$$ff--lli#:ffitff, rF 'rnFffiilffiif;:jr1,# yuq(rs ,raztv >skokovit<.
- .-::E;.. +
ll
l':l {t IJ L:l
t3
lfl, litl H t-s ffi t[st
t\il
t,H
I
I
HT I
ffi I
m, ffi
B E
a '--r'.
.-li,'-
:-'-:-':-lsti:Jr
H
tl tl t1 It t.,.]
l1
li
\:{ii:-'-r:ir:''
6
Kontrakcija*iernog
rnisii:
ilt
6
I(ONTRAKC IJA $KFLEThJ 0G MI$IEA
-J,llj'iilr"'f"'l'!ff:tg:T:r,:,*,na,skererno,
" ga
are
I
a
rcon
triic sen
-n zlidite vrste misid:
o
g
u.ryT
ffi fi ;ruLT '
ir
Na miozinskim
.se
ni,iho
',r^:
,
:;{:*,{:{.i,::,':::*#i$,
s'ffi"'di,'i'1#'g-1ffi:r: r"'e'ws olt ce go- l}*1n;"rtl*,'r:,ffffii i$, vora ;+iq;'*,',ft[f u 7. odnosno g.poglavlju. -Na sl
ti:,fl}i niiiit
F'zforo$KA ANAT$IIJA sKErErNoG
Skeletnomi$i6novl*ro
,
n46rcn '-"v'vn
?i*,,aj",
i{il
pffi
ffi
jr#lyil,,*t
i-ui'*','i#EFililf'fl1Tj'{i't'Sll}i",#:0"+."u susiidne tdd;t;"":'""^TlP-
ffiffipovezujuci
srika.6.r prikazujcgradu *ere,,o' misida. Vidi ''uiJ.],^_^.da se svi skeietni;iifi;#"'#'::,,T:tj.l-^vidi.se kana, promie,"
--'- "vru5'orr(( se $i3t',*$*lf,frd"$iffif,.ffi,1#fg , ,.
io'lfii'u"il5soi;i'ffi,i:'ilJ,I
dio.mionbrih
(iJ
:r,n#fif:':_je iii"ro' uii"ggisjdq a gotovo ytakno inervira svako *"-'"i*".J,i,ll*#n:ll1.fi,:3:i'ffi#f-fi:.7 samr zavrseiak, b rizu sredi snj;d;if,iT#yni -#ffi ":"st"" :ffiff , l;HX;: s.e proiezu
fi,?iXlffi fi 1;}, it r,: ,r,rir-t. iij-dji'ryu mi- lli^:t XL: meausobno pre_ *:!: i'i"!''itri,li membrane, koja se fltg: more razviri !:r: p"riiif'ffii, pri tqi durjini sar_ kolera y!tfy;!?-;"i;;;;r;";;;; sarkolerna' sarkohna- je stanidna membrana -. srcnosa vlakna' No'-.Tu s,i sstoii oa
-+$gfi#ffiifffi
.: *m*;*ru:gmtfr,*l ;'fi;ii:."?:,
s tetivnim vlaknom. p o u, i tuo,, Miofibrite. Akiln
"q,j;;H;akcijsku
siru.
ilil: [J,:Ii.l,ffi ffi Tilj:f,l?ifi *:ilT:i,l*d,i,,,'"s1""su, Fo!_ -.. sidrov,akno'.a;;riiiiffi,il"Ilil'l;i""1ff#i:ij'm*frm1:,fi,i.$r*irf#,ffi i
suca
,i':fidfl
niolibrila. One
nu;il,f rH*iT'"8i,fl.[Hi kruZida."rukn. sicn-oea
iiiffin'ff$:fr,1dli,l?"fiiqlii$: 4{f,rl'"tUJl*'.I""'l?f
Svaka miofi sao uz druge. To su velil
t
:,,^,1*
iil[iilil:Tji-::f'i'"f-';,1*'ru,i,',',,:l;J ",il:ry#i"Tr#f
a" i"':ilir "{l$:ilfruld#:ffi#*,r,el'?tH:tait:;3[H',ffi *r:i matski su prikazine r
T:li;flh:H#di]* niti ,Til1
nttt miozma, a tanje d
. ,":::'.iffijtl$1ii[ff _Vidi se da
i$tina
,
:
ioenoain+rirosrata
;ijkitr#",,t:;,,tr
ru;g4q1i*{*$i,#fi,+-,'t:,il'#'*
djetomidno utaze
-'uoe'"s;,'
;i"i,i
:;'j:;hg,'F fffr'ff i,'dff
:!' i,:i::;: :?ffi [1#;"* 1f{ffEi rn;;i'i'1tuno svjetlo- Tamne Druse,sa_ oree. mifiins[; prer(tapaju s riorinsrlle.ve aktinskih niti k^" --
rM
E
HA
N
r
zA
r
r,r r $
d nr
tropnizLp"r.ii',.,"i,ilmliii,:##irli:r 0,.,#ffi'"iilll'ffi:.,r",f,:'#li!1}".:t#lii;i;1
lri II lt
LJ
;:i|:;f)/'
' 'll"
al tt
Lt
6 Krfrakcija skeletnog mi5ica
rit
H SKELETNIMISIC
IB
ti ffi
ffi
ul i]I n
ml6l6rD Uqkno
n
ff *Yr-r'r'|-
!
l-r
rr-frrT K
n n
i
L
tl
t{ IJ oooo ooooo oooo oco
Fnlozlnd&mohlule ," '..rrd rmrqlozln
$1. Grada skeletnog miSiGa od makrdooskih do motekulamih Etruktu| | poprctni su Ple$eci na ii. F. g.'nmlEsdma (nactlala Sylr4a Go' oznaLrim lard Ieene. Drema Fawc€th Bloom i Fawclt A Tdxtbook of Hlstolqgy' Phlladeloh'e. W.B. Saunders, Company,
Sllka
te3{d
meromloln
1906I
reNa gomjem dijelii slike:rridi-isb sarkonrca u starijrton-
Mdekularne osobing lmtraktilnih niti
llir
miozinskih molekula' Jofua takva molekula.prikazana ie na sl. 6-5A. Na sl. 6'58 vidi se kako miozinske rno' iekute tvore miozinshu rit te kako jedna strana miozinske niti reagira sa zavrlecima dviju aktinskih niti'
ttiiotiitske niti' Nasupr.ol tomc' u te su aktinskr niti uvulene stanju linir"fiii"",im-e p!*13' liii"ii".ne nitipa se sada medrobno Zprivtkr alttinske.Eiti viie. Nailalje, ;;j;";;;s" Prema tsne' ni6 miozinskih pr.*u krajevima bloE, it i' Ii islin'"" i""tturdil a nastaj e me haniz m u H iz a ni a s Uzrok klizanju su mehaniGke sile koje nastajume-
poprodnih mo:ql na micind"r;;;il ijetoJ"njem u skim nitima i niti aktina, o demu ce brtr govtra su sile te rniroralja stanju U odsjeccima. ;ii;#i; i'ifiiuiiinr. N6, ako se akcijski potencf,al proliti po **rU*ni misiCnoga vlakna, to Ce uzokovati $u'
llaniu uelik" kolidine kalcijevih iona u sarkoplmnu o-fo'tionOtta. Ti ioni aktiviraju sile izrnedu niti pa rooocn. kontrakcija' No, da bi se proces.kontralcije po' rn,inro aut. odvijiti, potrebna je i erprgtja' Ona
t-J
Miozinska nlt. Nit niozina sastoji se od brojnih
globu
tt
larnu
bj
elandevinsh tvorbu, nazvanu miozin ska
glnica. Prema tome, n jednome kraju dvostrukog heliksa miozinske mol&rle nalaze se dvije slobodne glavice, poloZenejednau drugu, a drugi se, izduZeni
li;ffir u.tout bogatih ener-gijorn(ADP)' liTP'.koji pri lemu se oslobada Potrebna energU a'
clje,
iii^aip u adenoiin-difosfat
t1 lt
lv{iozinska molekulasastoji se od Sest polipeptidnih lanaca, dvtiu teldhhnaca i Eetiri laha lanca Dva telka lanca ovijena suidan oko drugog u dvostruki beliks. Po jedan kraj sv*og od tlh lanaca uvijen je u
kraj uvijenog heliksa rlzivt rep, Cetiri laka *rnca takoder su dijelovi mio*rskih glavica. U svakoj su glavici po dva laka lanca i oni pomaZu u regulaciji funkcije glavice za vrijcne procesa mi5idne kontrak-
se ra-
n n tl
u stanju laksacije, a na donJem ddelu sarkomen niti' aktinskih krajevi stanjg relaksiranome avi;u susjednih z'p[s., medus$no i."ra i"ti"c" pi"itapaju; istodobno, alciirske niti pot-
iriiiiil.'u ii ;";il;;i; ;;;-r;;ki;pliju
I
1i
ti
I I
i
32
:ili.;
6 Kontrakeskelernogmiiia l
J
iSiFfiffitr#l$U!r*,U ,^"!,o:,ykoar.r
sastoji se od nekoliko storina v$e vi(e
;eotnadnih miozinskih
-";,,;:t"::-".1j"::n1
_pG
zrlvt) nnhpo.ti
-_-,
Drri
-T,Jt1-i;,ffi;'5,*j*T,"Ylt**i;i$ $!i,'::;::!!:;"i! se otj.:j],k,.qosr sade i ,,ore,,;* tiul,"yt::o{ 1ili[:il]:t#i l*:"ru'"fldru#,$j#ffi;f. lruf ffi":' iiil:i#ffi:: f;r ffi" *in,yjiHfi'"trf$]:flft# "tg: :jffi:Ii'i{',fig, r,ri?fii,: [ir*,'#-- ' mmr --'. s;h ffif:tr$!:,#r f,ii:]ii:[fi[il3, k1'ns. no'n sKln molekula koji
.:.:.
;.: .""''
su
":'i::*1j1
'.i"J'io
u't-"i.i'.
"H;ii'r#i
p'oc'!u
tdJ-
w:'.fi:eg,r,
33
rj |] 6
!(mtrakciia skeldnog mi$iCa !
--l
lll LJI {l tl
ieni u heliks, na isti naCin kao i miozinska,molektela' su kao dva svjetlije obojena ;""ri.
-:n-1^
f
U
il'ptirui*i
-
lanca.
r-1.
graderr je ivaki lanac dvosrukog heliksa F-aktina navoj Svaki G-aktina' ;ffi;;l;iranih nolelula ols. i1'1 "d T:l:\^l'' c-
16lal$lrana
iltJaiiiii;;;;r.l.tqq
u
'3
aktina,anasvaKoJrnorekuliG-alrtinavezanajejecJna molekule A DP
n
€nu kontrakciju.
n tt IJ
ilJiliitr" epP. ?ietpstavlja se da sukoj i ma. re a gi r aju ;i.s*ld; 3itiTl : 5i:,ffi ;j ";- mtozinskih niti te uzrokuju miSi' popredni mostovt
U
;il
kontrdrFana
g?'#
tl'S"9#rt#H?n'["lHSi,{SIHitaY$.ffi /deilre). miozin*e niti
sredi5tu I :l&mome *otiova' 5e1 su ruEiccusmje' pop*tn
Valja uo0lti d" nema gtavica
rene od sredine niti. Stoga r. u
p**"'Ju*a
i
qti:ry^llaze
samq repovr'
"*'un!tg a glavica nema' molekul4
iiiliitfitt ""-iirl*ro F-
d;ilJ'i;aievi ;i;;.;;,loio
jo!
n ll u
'sadrzirno' to.pomioz,l2-Te irdnu dodatnu bjelancarinu abie su omotane a oktina' lancaF bb";o pf;anjajou
n
il;; ;i;'" ;;
f-1
ffirt ;T;i";;d;;;;ffi 91il *rr"i*i"
;!:til,:.
uti kontrakcija.
*tmru' :: :i"[ffit'; u kbinkcij'
u
Kako
Prosesu'
nit takodet jg-1f'1Zere SraAktinska nit' Atcinska bjelan[evin*ft sas' de. sastoji ," oo -ttitJicitih airl" d, topotftiotina I topontna'
i"i.r.,
dva lanca bjelantalinske Oenow aktmskc niti [ine sfiralno zavi' *ra;sobno i" rliii
molekute F-aktina,
U
Trownln i nJegma uloga u niti\noi-kontrakeiii' wi'e ropomiozinske moleb'il;iti'i;ii6i'G"j"ont bjelinrevina' troponin'
Cemo poslije
['?ffi!'ill.;*;;t-i'io'iscui" lJl skome
U
tr-sdiictaheliksa'F-aktina'DrLi prekriwaju rn l"firr" rropomiozina -lrmu' aktinske stoga uffiito'o pa ne mole nas'
il';;;6;*ugi*tismionskima
gr""it'' uit" zimi5icnu
tn"iihip*'
aoletule Altinska nit
iropiaitnski
aktivnost miozinske glat'ice' --|dr'Ea rontrak-
osobina miozinske ciiu. da djeluje xuo
;'i'j'.',
je
tl
umetnute u Z-plode' . Baze aktinskih niti Uvrsto su pruezu na obje strane u susjedne . otitr' u Pto*totim" izmedu mioz'in6'4)' skih *" niti (v. sl.
n
ifi t;"fi;ffi;;iJt*o,rit"it tt6u'labavo vezanih lisltn
LI
To ie, zapravo,
lfin svatca ima specifidnu ililkfr';;dFd-i"i{;; Jedna lo3trakcrjom' ulosu u nadzoru naitiSiefi*rannitet pj:T." akti nu'
n
;iiih ;;dj'dfiil ;;;;iffi tro0a pre1ry kalcijewim druga prema ttopooiitinu'i -ffininavizule-trglg11io{n ionima smatra t" ol'Iiittbtitt preha kalcijewim aniifr X' ;liil:'V;irc i proce s' Sto rong.a|:,iJ:I potoau; ui. *i.rno iiniiT cJ
t ig_p4
a51i,re-tr.o
" u*+i9d9$-qql$o'*
.
U
n
U
.,
I
i:
'
didovantem lbnffiItciia uzrc!
Inhiblciisko dJelonrie troponln-tropomiozinskog na-aktiriu niL Aktivacti" kllt-!:::T il;;i;il;"p*cisct* dcinsla -&rsto nit' tez-.troponln-
ffiitil"'" t ompHsa' ffi "til"ri"tf."g u"p'ittitnosli tJriiiiiitii"
se
-ve+
s'
miozinskim
i
ATR ako se um-iofibiilama'-No' mnolo koiih normalnoimt korn-
;kiilili';iii
magnez'rievih iona
ooaa ropinin'tropmiozinski
tl tl titf
It tl .J
fl ilIt popre6nlmostovl
t's
,,
mlodnska ntl
t'1
$lnttiqi$ffhW#Tffi
it
'f 'ffi ffi 'h'"#HI#i$'! 34
t
6
Kontrakcija skeletrog miiica
6
pleks, toea ve1,2rrU^a nede,biti, prorm tome, misli uts i,anom'''isicu
Kortrakcia *eletnog mls
ica
r,oci i ifrti.'|/r,t?ilf l:, :'"raktivna- mjesh n Ii "ri^'iJj?t: "J:-Jl i.""dl,;11,,*i'l?"J,;$ir;[ifi i*:*,"ffi# ir
Pri tome vaZnu ulm,, i*^:..
, . ,.
*fifi;',mfifitru#ffi
:rii#tnin'#:1ffi
i;.,;frfr,itill
Medusobno
jiiil
*$m ,ffiH**ff
r;',:,ffi ,T*lif ,,1J,,*,#j,'itr j,;!:t*if ..Na sl, 6-T.prikazan i. r,,.^r.i.fl'jr,*.
'"*' *:i#t*ffit "*
ffi:lsii:,
;;
l?F#"1i."#l;;:
:r::TJf#T,,#T;:li]""iffir#"?,?#,if; za-ahiuro
dobno
gtavice
zn";;'##,931t"umolekulano miisto ist6site iznredu i ;1i."";;'::{T"
ffi;k;ii;**;,,ff:rdokse fJ rn. v
tome henutku aktinstca i"-';J'J-i'11r^1T pJe*e mostove miozrn*i-"
ir;t#'$ig;T$"'g.lf,b#"'xn:l,r glavie se
"atoli
oJ'
"il,'1,{T*tPt!
automatski
.rtiJil"" :,119-":'
f idtr!$,'"il:1'uTx'Jj -$ ;*"::"T-hl:'ffi tlJ'1".[:1iHi# *it ji#lrs',;1fi
sve
po-
;*:$-ny,fx-",:f
i#
13qi"i,..!-n;;;'ffi
ffi '-,J,ilT:*",*i iljl#,'{}!:rl{.[,Frur*_rrynr*,sn? il!',"Ji,'."#i"H:;.{xl:filLiF:':1"';** t?,'Jtt#,;',',:11*:i#lniy..ni1"*l*ir . , ATp kao izvor
ini
i*t,I'**;t*;',*,*{tr*f#,tfi nj a,
on ou" .
o1'
f
J'
li,;ff ;T:!:
:o::g
oltereceUtvrde-
*:.m *;;ig#1ffiffiru
iffi}$Hffi,"Hffff#
no je da ".r; "'iri' "l'"" "':'^:::3.:.*tcija' razgraduje, ;bp'ri"lfirj'"Tixctic,. mnogo ATp
"';u-;;i';#
sic. olsvly4
xffi
koji mi".c" i. Tl'l,i;^ll""J1]1rad
;:ilffiT:lr;:,:ai:*j",#"3ii"s"*ffi
58f$ifril[,,?Tfli$Ef,Tffiffiii,,,,
_-,_qrerE
Ovisnost napetosti
Str i"',;-k;''j;i*"?"il,-r"of-,ffiI#r:r*X#if
l
,.
U.
skeletnim miliCin
cusKr porencuati u
iu elehricne J-,,:, lJi"""lm na i tamo "iioi,i,il..,
;;;;ff
pobu&rju ak-
misilsnTlttiu vhknima,
oni sivara-
;jilf$nTJj;l; 35
liLJ 0
Kontra*crla skeletnog
n u
nfi6a
r.:l
l/18
ioni tada poti sarkoplazmatskog retikula' Kalcijevi
brzine provodenja
t;{
u dcbelim.mijeli-
Sirenje akcilslr6g potenctJata
!
y,ny!!a.?!?Jost
mrsidnola vlalma su#vom PopreEnlh
Qevcte4
[n l'.I w
da akSkeletno milidno vtakno toliko je debelo p.ovrsrtr'om njegoqnl Sire se koji cijski potencijati aii mimuranl gotovo i ne stvar?iu-clektriEnu struiu dublie unutar vlakna- No, da bi IGltraKcUE..zqpo
kontrakcije' Cjedu kemijska zbivanja u procesu kontrakciia i"ntffit*"t to.iiit't se nadzire miSicna i kontrakciie ;#;; spregnutost uzbudenia
ffi
'raooceia. elekhidne strqie moraju dopijeti u.bliz'inu svake pojedine miofibrile. To se po*izo.pnJ.enosg
qrrrf"U'*t'og potercijalq dul poprehtilt cindicavlakmi5i6no. cijelo pobijaju krbz li*li'"O r<-oii se 1: ;;;-#d# "a oiueu slunu' Axclisri..ngtencijali rz sarcievdiia uzrokuju otpultanje kalcijerih.ro'na blizinu s vih f'oof urtnuttfrog- rctiliula u neposredru ;-6'itb;tt"'Kficijevi bni zaiim uzokujusemisi€nu spregTaj cjelotupni proces naziva lotttiot"iiu. 'iiwui i"Lua"nia i *ornatcci;L sada demo iscrpnije
ffi
n u ffi
opisati ta zbivanja-
Susfav popred nih ci*Elca
I sailoplanatskog retihula
Slika 6-9 prikzujc skupinu miofibrila.koj-e-s-u oksarkopllrutrene sustavon popcdirih cjev&a. .tifton Pdpredne su cJcrfice. vrlo. rnale
i
fritlog
ffi
*#ffi'
vlal
;;,iliiil il;;
;;;;;o;;tc;crcia-gr"naju jerhriznedud.rugih se rspre-
fi
dl prave Citavu meta T+ieu[t? Fol"toga' walja of*.-of.i t""ke pqiedirc miofibrile' Osim gdie.polaze iz
wzi s naGotovo sve Sto je retctto u..5: Boglll]J1u a*cijstcih.-potencijalr u ziv-
ffi $f-
letnog miSi6jP, osim n aspekte potemijala u vest 6emo n"r." *"uniituiivne
"
.
miSiCu.
potencijal
skeletnog Pisici. l. U vlaknima. mY' memrane u ttto*nju iiosi -80-do -90 mijeliniziranim debelim litii'-iltJ rt"o ili
2. 3. J'
tiil:f;li.T
i";;5
JiHlTxi.
yijicu taje
u
-stet*nom duze titisetcu'noi, Sto.je oko 5 puta
ntgo u debelim mijeliniziralim'zlvclrls' je oko Brzina ;e provo'ienja-3'5 m/s' .Sto
;;il;;zi"canim Zuju skeletne
mi3iCe'
"ltknima
koja
Podra-
;;d;ii d" ; f";*er, navaaniestim stogr one komuniciffi;;;; ,rr*fi Pr-to vlakn-i u svojem ludicnoge .lu'r t.roicinon 6to tekucinu Drugim rij e!i;;; ;;a;t; izvarstanitlnustanicnu nembranu prema ;;t;j;"ri.e podulnlu ffi tr;.-'dtt"j.aitctskoipotencijalaotglf !,9-oq9q"'' ."iiili*Jl"a:p"uuoi
prositcnj ima' nazyanjya z aur-s ne. c t s ter n e' "Jrxit prilijeiu ua poprcCne cjevEicc nazranima zavr5' koie nictiterie, koje prilijdu uz poprec* cJevcrce'
ii
r. ." trarii;;t&!c"d 1,1
seiloplazmatskog
retikula
n
n LJ
sarkomere konLno jer omoguduje .da se sve miSi0m za sebe' svaka a nc trahiraju gotovo tstooobno, rf,
ilti f1
!t 9J
demo
ta tt at 1,I
s"i attt'ijsri ;tt.ilil "i.r'ii krajwima'-fatvo je 3io'bt*t p,t*t vlakna sredine va-
;;;il'il;;;ij"iu
m
ij
0slobadanJe kalciievh iona iz
kojemu u n"u.otu'kutitnomt ipoil" g' ptsttvtiri' u svakom mi' tlil;;t u ifi,i io"oiiti jeit'rla3eut' tg:l?ji samo Sicnom vlaknu, o"'ii-zoto sreu iun *utotus'tutarni snoj' lmi.elt.en-o-tprilke potencijrl $iri od
;ilt
ffi
"
tivtan ih a"ui"ti" p.Jmz'jt ii-ltGrn tijeliniziranih t^q!1m milicna vlakna
m
"#nt'misicnu,tonnakciju' on se ',-m Na sl' G9 vidrrro i sarkopluna-ki ietiktl' uzduinih duglh r) dijilova td;ii;i;"jo uspucdo sl."oin -aiii"o i miofrbrilama-i zavrSavaju koie iiu
vlaksns fivcinra' PodraZivanje skeletnih milidnih miliCna vlakna U normalnom organizmu ske^!.e11a.
vlakana'
m t$
tat
t6l6l6nl akcftskl Potencllal
,,u,titi' i pi"ttli"i"* ii"i** i,r*ii'" *u";*Flm#J;fr
mi!-icmga vlaknl t{eslici
E
p'a
oa
u bbama smjerovima
'reaista
\! AA
l J 6
Konkakcija skeielnog
mfta
,11
.!t
I
;ffi
,tl;,,i,,t',i.jihfr
[tif ,;,*,nl,,.#
.,J
tf
",,.)f;:i;1,?#,:i?,xL*.i,,1;:",f1#"j,I;.1iJ.ff I
*l
d
ffiffifffilffiffi
I
J
rnlorlbrile
lrtsds
sa*ol€ma
mretice
FPPCEdI
9jer€ca
ffi,93*r,* Leysca i
ss It9e aru
vell
rffffi I
vdnf-
lna I
:mfbhoritrtr
Ma
svakol
Drecni
le. s|f n mlStu slss
tr*Y
I
t I
;1H':'$?d,tl,nf,ijT,:l;".,Xx0.",j3i;"ji.11,,:[$,s
I
i
I i I
i
ti (t l.
0
u miSii toplinu. Postotak enagije uloZcne
:;:'rs! j3^t;:di:lillt-::'l,Tlfi
Kalciievi ioni, koji
,
*
ili'#
se
l',ii"i'', i' r" tii r aju u
.
ou
ti
z$
E. ,(kemijska
"fi:fl :'::li.Ll tako niskom-korisnorn
{?
se u rad pretvc>ri "di;'i;r-;;iidm nrp ioslije korimaksimahl.s." ioga, ll'"lJqo ol"as"z'. oti* kontra-
fH
mi5iCni rad manjtie oo
tako oslobode iz sarlopla-
naztog ffi;;;;;,;fii;u' se i stvarania ArP. gubi-oko so lotu u ;il;l;i; iz hranjivih tvarl a od energije
: -ry111-
\'tezu 7a trop-onin.C' |l:,-t^T:p"i' le. sdie se Cvrsto pob u drrje nriSidnu kontrakctlu ttlrStii
;il;id;;.trgije
i; ;;k
saino ako
ffi;;;
il'ffi
t3
t-3
tiqiq
moZe posidi '€ *ilit kontra' Ako ss f'f il;iljireno* itidrzaot' rt'o nikakva pokdolz'i ne da ato ilil;;fi-$"ro se velika kolioslobadr ;r*a,;;;ij* '#;;;pii;L e tco*akcrje A ako ie kortrakcija prebrwisdio acrgije trosi'm:vlad-avanje ;-;;fik ;; "drrnaria' takoder Sto miSida' unrlai''uotoe
,nf ucinuf.
k"Pii"Jt:i"*-:i Kalciiska crpka zo uklrnjanle i",,ixoii,"'1,:*g..l"$,Jf #l'.'"1'lifil,1ffifi "dok ti'i ; p:qr ..' sp :liJli:ifl :'*' j:';;;;;;i'";ija'1i1,"^: kalcijevih iona u sarkoplazmasxoi
t
tlLJ
Kcrtrakciia skdetrug cti3i0a
tienla
se smanjuje koristan-sclnak kd-ntralaije' -Obidno kon' brzina kadle naivedi -trikcije koristan ucnak fostizr
rTl
t1
m
oko 30% mrksimalne br:ztw'
H
aUEAJKE POJETNAENOGA ilB$ENOG TRZAJA
fllj##ru,l{
l;,r6i;:;""*lilt'$hToi","j"t")iilT3lH '-'-"ir.io.iiske' >p.llran FllclJcYih
jKi
iorra' Nor-
iih'
l,ili'i'riiiiJilfi'a
'
noXT;Jio"ruiiJiii-r'r'tanylmlu'
qk*Hfr .sustavar*i.evci9-a;1,1itiffi ll$& l".rtffily": S druge. sranu,,
dovoljno l(alcrll tracija u tekudini.oxJ
Sta se
ro'n M, Sto .;e.oro
pot..une
;ru.fi
*iofiUiitt
hovahncenpovica dakra 2 x
ififi ;t$ od. k:nceraciie
i''ut"imiiu"it;o; [1:ffiTJ:|i-3 "a
i"t:i":^lo3,l"T,rii1;$ffi$|ffi l,i[":i?'#[:
,i'"":'
nima to vrijeme mc
lllffi ry
r
itil*. iir,ffi ;,5!,U1iil il:iiir
ffi ;{lit! !i:'::r
.,:dh,fl
t
-C^Ii1l' ll*hl*rftil
lui' tez liirH#'#",:"ft ril%;"iljati p0tencr' onavlj-anjtm akcijskih .
H;;
dnim f ";;t.ki ;ilitktiih pobuditr iala mota daljnjem tekstu'
plitu'
ili
rcro3 sirn
1p:I15:i*
3:I
o demu cemo
"ltpto"iti't KONTRAKCTIT KORISTAN UEINAK IVII$ICNE motora mjeri se PostotKoristan udinak.stroia ili ne u se prervori u rad' e kom uloZene energUe 'iola
trije dio
sekunde.
I
U u
;;Tilff'Lli'ffiinacnanagtakontrakcijakoja
H{,'fifrfrfrl*Tffi :iI,"""'lt?'if
Y-? [l T-SI- L-r q"tk3-e" n
Mnoge osobine nilidne kontrakcije 'nogg-'" poticanjem poiedinadnih ot, -Ain ao6to prikazati tii"i". To se mZe posti€i rer*tim poorazt propustrrjtg. rn'lsienog tivca
,ffiIlli#in:;Hrriru"**r-r': Hf te[udine rniofibrila'
n
n
Ll lzometrl[na I hotoni[na- kontreJ
u fe-iim'emcna izaani&a-je kontrakci' n tiiitJ*iiiii nc sc*raduje; piir;;ioi nisic'strat"je ali mu naP€tost U ii'"ii neprom1enJcn' .' ''
6taje
tma'fleko[lro
iiSffetr''"--
Isrtvtilrhirazlirtlit$dl n,*o;
i izotonicrs rii{i'ri;rd -L.yie9: u veGoj mionurite r moraju zoton i ri"i"a' ;i;liilrui i "0"' pomicircra'--sto {rryil1 ?'o,s^g' ukljucuje
ri-cne
i"iiniciii-ii"itu,r6i
"r; n U
i
;ffi' ;;'-k;;""akcfimtnuii da tereto ili nckomdrw n rto iiil*-mii;,i". U zelimo ry:Iltt:'Tl 5o.ga i..iu pt lo'* teret btzina' posrigne se kad a ubrza{e' dati ;;F{. -dle-zbog kadl
je kotrakcija eno'i-lrotonidno, ro ve6'ina kombinacija jeonsa
^zapravo
''r
i-lG6A'.Kad,cgvjek-st-crji' It Ir
;il[jidi{i;ii:Ti,:'ti:fi}ififllli,,\.1'ill i ukru0uju noP
uglav' fl I nomiei"otoniun"lJitt"tdij"-qtuokon'.kontrak' Ir tom6inacija su miSiCai"wi.iemJ*anF ciie noZnih Izometriri;';ffiild i izconii'iitr kontrakcija'. uku-cuiu dok uglavnom Il ;#';; k;;;ttrti.inra'noie pokredu' uglavnom ii *ino[e izotonilim . l"iict tit,
na Naprotiv, dizanje
*'*tt"t
Pomg$ bicepsa
I
abilielenih u razZnalrJke izomdrilnlh trzsig 38
ticirim
6 Kodakcija skeletnog mifta miJicirna, I $to ih inervira jedno ie
i*#*fiHl:*ilffffi*''ffi
fi#i!#i:itilr,#fiitifr1:tT,}ix1,,yi:
*:r*'''ffiffi **pff**$N#;,,1*p
#fiffiffiffi}ffiff'#i
$urmcrja misidne kmfakcije
i-*m*ilffir#,*ffrL*,$ru
#*liiiiyli##?iiJ:* nniua *,afi::l samdrta VqlOVq,'- ;trye; "'v.urtqtn f::::nl"l,Fj.,.i" JediAiCa, a,' Korom se pojedine
-
orUgO
'\ ,-\. I%] \. V \ /A /'l,
o tt(,
J
g
o
T
o
flr_tri#ff
l-oirriiC I 1---s.crt"*ri"[ \ l--dqB
i1.rf,,
E
1==--.*l,-.*-*Ji
''i l\
E
(r,
\
;:#[sffi*-r#,$;ffi
\
I
I
I
t I ....
t
\*?.'.4.sr-.F+n
.-
_-
0
mffitfiru,mg$ffiS*,rs,tmfl se misiC u riielu se.rr^ii ar _: r . 9u:ki orzih i sporih vlata#'rJ,l:;lur_r os lJesavine tzv.
;,g1rf ii;ryrr1*::,r,fi
ah,Tl#:
.
-__. r!v..sqAgtfz
gradeni od brzih su preaeZno utrL""?"?L-':i:T rrs're"o' KUJE su mnogo deblja i sadrZeobilniji -'--
ff
fifdfrzAru
KoNTRAKC,JE
$KETETNoG
ffi
ftfotoridna jedinica
ilrl,fi r',*#ffi [Tt,'#*]ljtifri ?a
lll li 6
I
lll ril
Kontrakcija skeldnog niiiOa
rfi
LEI
frlBidna hiPertofiia i atrofiia
ffil
{5
PoveCanje ukupne mi5idne naseaazivam:
4
'' te mase nipeitrofiiom, a p-ojavu smajenja naivamb "-t*irie*miiitnom atroJii om' je hipertrofija uglavnon el^sq:di:a hi' je
Wi
5 o
6
misicnitiuur*-g.^ se to d' ;;iii;j'di'iit' ofii a atana ip.ernotija ; ffi;; il" iaiin i i niiiicnu kotakiije.- maksi' iifr*il gotovo ;;;U;eiT HiperEof!" i.' srage maxstmalne ili rndne 'Eiio'-irlirtnija ako so misic u. !ryky korilrakc ij' M*simalna nrper' .6;". oilt* i'stodobno isteZe 6-le tjedana izvodi se kroz ;ffi; il;j" 6t i tuosnaZnih kontakcij a' h p u,
i tefianidna kontrakciia' Sllka 6.t2' Surnacija valova
Dugorrajna i snazna
tilg:":g|;ija
uzroku-
j e aouio poznato. staffi :ln:t"l,X*i-'lltli: irja u sportasi,ry93f ;"";j-j;miJicno! eti"tno iil1"?:'ffi ffi"iTit; ;deiori u'ee 1r g:i i. meta-
:log3 ry,t*"t!ltll tuttnimare t"'Jtifrt "l9g:' *]j: No, pohri su pokTl:.1l 'u '
nastaJe i ed nostavno.
bolidni procesi o
il;;rftiisti-iua'
nreno5enje Zivdanog ti'gtuii
sooi tiiekom
au
ttoz ne"tomuskularni
moZe gottui""Jmgidne aktivnosti,
i:;idil il;"jifi, sd"-*r"i'
cugn3" slabljenje
miSiCne kontrakcijc'
"';;,d
protok; krvi u konrahiranom -mi5i6u potgotovo r"C ,i"ni-inliu iti nesio-Oulr uaokuje prestanka opskrbe oun misicni omo, zuofJigkdnn hraniivim tvarima, naPos€ kBtKom'
-
.,1--41;fif " -' .7.'.
funneprekidno pritagoduju
ttt:ly *o'ntxr-ggggli
Svii se mi5ici u
fil:ii3iffi je veoma il vanja
Cesto
6*
unutar nekoliko tjeda
H
e
H
ffi r'l
lll
s-naZne kon' Na2alost, rc zna se na koji nalin daie u o19g03!e' #"il" "zror."iu hipertffiu' zou nittkontrak' H".,ilrii-r,i'#;oit"*:"iinteay{if
ri
razgradbjelanl,erina mn6go veda od riihove.
uttinsr'lt i miuin$tr njti u,{3-1tiiill 'dffailffi;*-troj Miofibrib.sl i 1u1e unupovecata' virJ
IJ
,it"'*ioFutil". stoEa,. uilavnmr .j. iiA.fr ltt i,ii.inu?tt " uzrotrj e hipertrofij u ffi #licnitr "-Uz niti. pyeqava se i ko' oo"eeu$e broja miofibrib' energ ij u' i ii"- :;;il;6rr suiiaua !.gi ..L91qf enzime' glilioliticrc na -koj i i#riitJ' ri' lioanosi' vrijeme krat-
ffi
[Iii""i""z"" -lio se milid duZe ne upotreb-Urva". kontraktilne n" co
n
i stvara'ju ffi;'.k;ep t*iioog vrtt'n" qzdnjajl to veliko povee a-
r'lt
u
.
I
e-ner4omza ;#"'i; it i misicne "ptr"r]" kontrakcijc'
uiiunit"ini i miofibrile -prop1+iu 11T9' :T ;fil;;i;i;tloiu noui*a' stdga nasuje misicna
n u
amfija.
lEinci dqermciie ml$iCa
;;;
n
IlffiJ.f;ff: ffi$Tffi:* S'toga risic 'gotovo od-"'
raa_ +isic*ir€:Ii -' kcrtraktilne signale, ffiilG-offima niilica'
;h
FUNKCIJI PRILAGODBA MISTA NJEGOVOJ
vt
il^il^Jiri'o*r.orito
tftih
MI$6NIUMOR
t
alroftrati''i'lakon dvi
qls-eca .zapornu i
iiSiCnim vlakni' dcsenerativne promiene u samim si-otptitike u Sku. sljededa tri mi5idi obilno se iznonieseca pon-opo. tn"*J"ii" frrnktija' N-o' nakon n1"go"" t f"una vr usDostavl j"ino.sucno-*jlllkcionalnog l"ii'itUri;;'ffij" a sskon jedne do soravka po$ale Jni manion' risi6ne-tunkcije' o'p6ttave iiid" i"il" "ist atrofije' vedina U kona6nome stan3u-A*i*acijskc propida' a zamienjuju ih ni$ionih vlakrna ptitpuno vczivno i masno tkivo'
tr"ffiffi;'ii
I
fil'
i-rmri+1t',T**r*lil-I$Hi?:m
n:
I] a n LI t''1
lit.J r-l
na,
t.J
t':l
f.t
"
lt
40
li
'tI I
'it al
.it sl
rU #.
r:..:':ir ,:rt:i
"-':
-jr
'
et
4
ott
s
NEUROfuIU$
fr.ulARf{f
d
pRrJEf,J
0'$; CUA GLATI(OG II,]$ tcA
I
J,
I I
J
j$i$ibrff,fl
I
xf,fi ,if,x6fr
SfffJtit
I
l
..Sjceletna mi5idna
I
vtatx^
*
:__
apsorbir4 u broil
$,tr*ll[f k,i'p.ai:if_#:1ff;rt'* tzludvanje acetitkolitp tz Zivdanih zavrsdaka
##ru''-}ff ::Sini
"xi:lluie*:*t*,:#,:,"srlffi:Hrus;
nfr*r#ru*i:;"m#**g*fid
$m6*,s*fuyruffiin-_ffi
nnisicnoga'ri^t:; "'jJ-F,??.otpritike na
Kad fivdani imnrts An,{^
t^
,
Sfl*dfff,g*dur
-.-.*l
-*m,ftir,t:!,:!#
#ff#**pl*ltdffi tr$frh,i';1fr lp#"'j,gl#Fiffiff
**'m*=**:l
,,u{l-fi:f*',;f
ni#!##ri$ffir#i$ ki proteinski kompleks koji
41
I
t{ ll
I
Lii 1,.*
lj,q H,Y
.i
l:is
I
i
tffi.t ':
ffii t
ffi1 ol
m, I
BI iffii.meuitftfii&X*i$ffi
I
H
ffiiffii'Hffii"ffit kojg
1e Eevinskih Podjedinicl' se sastoji' od' Pe-L bjeln i'e goailaigce le2e
No. kroz acetilkolinske
nego
!*lt P.:olP fp,lT: bih kojih drugih rona'
W
,#m"*:ilffi*mm*'Hi*i
,lrati; fr#otrtt:""ih .lryei 'q9--:l i?'. ai"; d*j1 ..l?i;E"' velilri Fn"TIllt. dov.oljno o#ti*u bna u nat"le'ui ttl ."":"stanicnoj' 'te ilosa u ozin ;ffi""i iili o ttuoii*i iCrtgni Drugo' izrazito
na sl. ?-3. Kanat- Pnrc 2atvot€n, I na donjer otvorio zbog vezan;a rn
[ffiHiTr".;;#*]t.#Ui$ifiiq*i u umasnjost ytg.."'onia Ifl i*" ttiu""tt k{ievifi iona kad isodobno van'. "iiiil:,1'^*ili9". ;F'6t;#6i vidi sl'-.l: neto- Ifl
rroteZu kroz' ct]etu
.;t-t"'
ilTl*l,lllii*"#%ffii; p196ier
je
*lj,riltir"lr#i:l;*Slg'n'i',n tivne ione klora'
Eil
Hl
tre
spracava
oko oWoren-' r'ptilkolinskoe kanala
liTt!'1i{i['a*ft dio lcinala veoma nel
d*H
i*f ',,:ffi ,tiiili*a:
"Tft;
k'k"
na
{onp.6'€];1 d^t" """tiitotinttr a dme i yt\" x "cl,'.r""'t*.q1" ;ilffstbil;"-#"ij'qvih'tbna se
*-"
,
.$ff+:id:
"
;#'lfuxlw;
''
n [X*,-'*i;grffilffi koii nazivrmo Polencl "ry; za' n itt;ffiffiilipouriauje skctliPotencijalkoji ;'**sq:'*fillFl.:"Sm*.,":Jt[?,'ir; u eCerazom. Nakon
aln"E1l acetilkolinske r-l Zliieb, acetilkofin nasiaufj" gF ima u dot U reieporc tolif'o oug; iiiiilii. rtrioutim, aietilkolin hzo razgraduje enzrm I
J9::I::
xil*:Ti:x:'fi l;*;i:,l,tiTll;fT::iffi: izmedu n I ;#;"-k;l;"'rt'p,iii.i'ii" s"t6-ni zl.ij-?b miSidne "
I
prcsinaptickog
tttliill;,nr
""n'S"itt""i"Jdtintptilke vrijeme, kolikorcetilkolinostajou
si'
1l {i milisekundi n*iiiio*. liijebu riajvi5e nkolfto vlaaouoli'io da sc ududi misicno ponovno try.tlu]-t icetilkdna fI kno. a brzo uxnn3anje *iitd'it* vlakria nkon sto Lefino ii
;ffi;l;;;li'k
Hffij. pttthodnoga akcijskog potencus: ,u"ifi oi
il$g{:''pi[:tlilf
tfr','pLt?--.'g,!l:;*.''*fiili*|1
opo'
j i :!t
d,
J
;i:f['#H?,ilf
I
g
lli.u"
dj erovanj
e rrai
a t
j
od
vi
s
e
',#:#;ill*#t-StW#,rfti
I
J
ffiffi,ryifi*ffi
J J
I
Miastenija gravis
iiffi+ffiru#,$m,
.
miSkhu kontrakc
utazu u kanat koji
f*i#rO
i
i,_ffi.:*; gf1sffiffnffi,:?H*riJr**nT_
iztu1ivanje acetitkotina na na*kutarnol
,1ffi *1,l$i,*#duT*#Er*.l:*;[y; utlecu na n!,!?!?r,k9ii eu romusku I a in om
prfienos u
e spolu
,!;]:r:Lff';,:,#*#**,f,5,i",*,,;,.,'1 rzrnedu
tih
jrj:li1',li;Urli:: il.,'iI,'Jg':t',,';ffik"'.'#i,6f l:i;":l ;llffil:nf: "iffi::i:*#'T i,il* ''':ff tl#1':ti,:tr!i *'"'iiii:ff!"l ffll','il"'::$',?,*, ffi
lnU:-;lr"iltih[*Jl','*ilHg','":li: ffi f i'Jilj'1i[ftj:m,,11,r jd,':i;,"?f
Neuromuskularni
oJetuju na rnisidno
"._-"loleit fitiastfrfrd
,:"r?"'; "i5ilfeJY; t ffft, l""jtrT f'c##, iiij}i; Iijff Tl,:fi; ;i T *?T ;n"*S,'-Il: :""' -'rlin fi:' il ';;ll;l lill 3 fiil!fli* iffi i# i'il i:fii'i:,!'+ il f
;;il:tfl
misiCna vlakna. , Jn:i
ff#ll;
i 3j1: i? ffij:rjt"i:
tridifi$,"ru**'ifiilhJ*i,Tff
r
lijeko
si. ifr;lrlr,;';ii::i jednil"*r,li ra vrlo f:lllfj'il,,t,,.,u ii'j'. ff tad se
ffffi
;i,,.f{
' *
-.it-.
11 ul
I
t$l KONTRAKCIJA GLATKOG MI$EA
U
prethodnorn
i u prYom
-$J."tu^oloF-11glavlja
tuljitt i kracih
6"i.itii"
i-
u spreglrutosti ekscitacije l.kq"ije v i m iioittu kontrakcij e kalcentrgije ir"i."ii kolidini u ffiji',a:"'"-"tdeledatdu G&ti" lionirakcije te
ffiI
,fr'"f.tn"og milica,
potreUne"za libntrakeij ski proces'
i za glatkc i .za sksletne ffi"l" k;;;;k.ii. rrijede privladne sile .'ili*inir.if ie oa u uid iste liti ffiil,'il1;;ztttj" uzrokuJu
ffiJ;
ffiL
i
;nliliiil*;;[:','11"":'n':l']'H"ffi "ii!1 vlakana' unatol tomq mnoga
;;;-;
glatkog
u S drugb strane, iqa znatnih tazlika .Cla-di
RI
'' ujednoie
akti$kih
i gtatkih i skeletnih mi5ida'
if^#ini#';tsti;h'ur.r"iai
r<0.i.a
Bt Hl
-.'9,.
!""rrtrt'i:i"iurog-,a*,q.pdo;ianoii-ejinici-Vtakna i stanidno:ritn se obidnd tr'ore sIoJqYY 'lit*nop6vu'' takoida' se membrano o" tnog*'*FTJiiit-ioaiiolu prosititi na
Vrste glatklh miSica
radikljc od onih Glatki se miSi6 u jednom orglnu
frFil'anoin"nosr Bt"s',.T{1: ;'#it;.pooljeliti oi"t u dvije ghvne.wste' pn" mo2emo opdenito
misit
kazane na sl. t+'"iiiiliaiai'i- flatki iimoi edtnidni sl itki ni3l6' '"" n"rJ tl"ioil ghtkt ni5i6' T! ^vrsta glltkog
ffi
mole naDetost sNor€na urrond'nu vtaknu
i
ilfi;. ffi;tj i't"'fi c"" t" oi"mutunt .'poiepe iryekg ilil;*J,:id,Ji3t'H;te,,lL$i',,i:::l?!'tl?i lili,iJii."nrcr;*1.ry:.$*l*,1nfdliL,*""riJ",,sffi vlakna na druP Pa.se
miSica
takoder se zaiedno. Takvavrstrglatlin mrica
B1
f,
naziva i
t" wstu diSida *Ji,i"s;elaidj+iltgil*1ifilffi oovezanosti ,*cu *r"fo-i-m-'litko f.il; "":i;,",r.d;"-jiid':nisitq;,.{ey3iltsobne m3du ko-j-e qrg$c Vtlin" djeluje stijenci viakno u ko iralazimo *eletnim io t""tsta&.ttP jedan zivcaii sa inervira p-ovrsine tih ilil*ii;j" i:g:i:: irisicnim vlaknima T;d"li; ;;njskr prelcivene su maternica gn9$9 ,*t #i:;," HTlfj#i
B
PotP
trttrcfoin niiicr' oo ttat u bazalmj mem"r-.rt*u t"*-dt slojern tankim vl&ro od drugog'
'-]ffiffi;'iaoT
iiisceralntn glatkim
ffi
niSicem''
misidno ilfii, H;izofiraiuiidno gfatkog :viafcra osouma Naivalntia 1" tivdani "isc-j"aycriogl miliea u tome' sto' iii-'ita"iru:ughvnom: visceralnrl glatkih' oodraZaji. Po tome [, isii" tiii i *- f,"J:
*
ffi
kri*'"i"."a
#"r*{i#ffi,ip:ilS?,X";
dra2aja Kao Prtmler
ii.it
H
inr"rr'ffi ,si-rifil?t: iiiryStlUrn rivcanim p"tii;j; e5enjc. dl?q-
nu""st eemo niisic" u oku, Sarym koji nakon
sustavom uzroKuJu kostrii Glatki mi5i6 tnotiii
''iri^
k"i
-'
^
'to'htk"
m
Lriti' Ke'
n
HH:${tr#-#$f$l,'trtr.'$i **N#;f;:{*r*f #tl'"**i,ri":*l si u lrifosfat (ATP)
i$i;'crii-ti'
raffiuie
n LJ
.aderozin-difosfat za
s"-aouiti enugija
Potrebna
n LJ
tontrakcilu'
ll til1
ti
ti
W vllalsdlnEnl gbtkl 1156
l:!t tt
I
I
B
1
-l€dnoltede{ gla$d il{6ld
miti6' Sllka 74. M$ejediniEnii iednoiednidni datki
44
I I
.'--..........-------
I
I IN
tt
Fiziika osnoya kontrakcije glatkog , t
mfiirta
1';i"o,'i;:
, ..Glarki miSiC n
Itr$',''t-rutfi ot se moglcodekrvatr 1f;ii,Ifi'fi stogo da se i fizikalne ,;iT##tir":l:,
d
lT-1'
i:X,#1',r#_#J:*,,1X,Hi1,ff I
J I
J I
.J
mru .il'il,;fi tlff
nri{l;irn#:
ponovno pridrlCiva,
g
:lgnJa u gtaiconn
H"lnr*ffi-ffifififfi T
9::*?
i:,.
1t:r'1,i'
"",r.unu,'u
n
Juu puta j€ mnja o< DmaFa se dab taot
popredni
mdovi
v,
;.if ,ltjl;,;1Tf :*"j,"T*lh:#:knt:*i
zrog sporosd I
H:6
ciklusa
jff px$iitrlf#n.tffi.#i
1 I
#illiifr{,#ifr
u#*$#**t+;ugn*"m'yr"Effo*" kontakcle gtatkog t
sketefiog
,,#'i#*:f
f ij,i,irr:
;iEf,ffi*p.ffi**Lfiji{ffi
*'d,*fi;H;,ffi ffiq$1
::+.?r4:Fiyh--
.,. .._i,-.
skdcka nttl
;,ni:}ff"?yff :f #ffji:T"i,,i&1Hll3rr:Fl*.
--J,ffffffi**l*-*
tra;e-l do 3 ekundel f;E';:,:,11ti: rontralkcija
s,iro*:,
o*
$$il1"sftpfii-F"fi i["':l-r?ru;#
ffillFri#iffi'.-ffiff olantCna rmfmbtsna
*f|H
45
U r'1
t;B
H da pritom odrZi
zr tlj*t: '1l::l*uiSt od skeletnog miSida'a Stupanj skratenja- er3tfoq 3'.ii'^' 9q tut'i*'ii'iu*tnueil"t?nitu*cilt' kontrakcije' Svojstvo i-e-era$os.*l-if:; "-"ary" skratiti kontrakcije moze
gotovo rnisii
samo
sketer;nog, au '3-u-tijek'u guuina iznosi srrsishodno tont'i'i'? #i;;f-q^litj; milic [esto &,0 hecinu Aozi"t's"tioe 1l*|C,a;
' ''
cl*ijt
m-
Stceletni se
ffi
'
ionima Regulaciia konbakciie katc'rievim
!t,,ftlY,;| gtT: ili:'"t ,ini orqrkih misida prr 5ffi'll':; j",5h',t;SyfiHj"'i"il!ii'*J1'$l',"il:i":f# H*tffJ,hl,'{,.Hh fiffiiwq$; To rnoi iona unutar niSicne itanice'
i ooz. d.irlotuorno r,iniiir,irati la o"f duzine..zPoe,-tlc.: nJJgo"t ir"ii, i;:.ciiu oovrto visokih
rrfiffiitii qi,qt" i:,lif
orqrkos
rnL
ffit
r,iciieffi
oiie
ffil ffit
Uiiffiry$l'"* il*,'fi?]ffiH *l'tlU".t'm1"$il-H"'ffi ;"o'i1f#,H#T,.;*li[ kontrakciju''P-?l'" HifilX ;;;il'
titie'"""'-t"f-imalnu I
:f'xr$#n'friW "" ffi "H[:' fr ilffi:'; "!#r : r,r'^*'-'i
i{stfr#fffii+ffi
lT'ilT:H,*:'; .i"." ;
\ranje konhakcu il300 energtle KoJl .o
.
; . .r
fiffffiffiffi*;fiffi";ffi
.i.Y:' ;^-i^ ;,, nrehanizam tontrakciiU. Umlesto roEr' -llY"-'l*l'-,'^"j-i-.'. je&ttkEiji' er;'ilidapopuno t-nt'or{loijo"Jt"t.l"il' Ti!1F toz". t-t *unloi ::llfii?fu*i;ii'iliitt pobu uii'J"ll turi# rot '))zasuna(. itoCed'r opisati' no u n*Lliko prita zbivati i u sketefitr-*iSiCu, ,,i"t oPs€gu nego r glatkom' --- .. h Vattrostjemehrnizma.?'*1,-1,-P.tedrsepro-Vczeniclalciicrih-ionarkelmodullnom'Akti
i9"i3"Y";ffllffii t'i* l
,B'
tn*
H*t* .,r*i *mg,;il niti'
iliF#f*.#rf, fiil;fiifitif :['Truln*u,B'Afm?;;*:l*tYi]nffi :
.^:in otntkih mislta,Ihlinje
'"""-.lffiiffipfllil*i.iilft'm
hilf."lj{iif
straccnja miSida
Ft 9*"n" ckucine u
fi:'##h:mjehq5u,-M"ol,l1: lkffi"lln* rTrT,Hr
i Mcijevih tT,iE"i?-:"
ffi
ffi;fifit#.#j*r'ffirt:
ffi
r.gn*lttracija oirotruie oEidnu tconnuic-ij-u-"icu.i
ffi
?l-*,1:"'j:i1;f,[-i.e"o drugi .enzim, ry,!ge-*rt. "$ffi,rmm*i;*:u*':lfi:
i,;il:*hs$ili&:,SjimqTt fi#,ffiffi'?H{}ffilliiitfii*tf#,d io,in-io,6,"""
nl"*rt;iff gffijr5*Ep1* u sljededi) wati na poceLu'ilzinu'-
se
*i#,t''
r'resru po'lavu nazivamo u tome da suplji relalc*aciiom'T "fi;je'vahr6st napetost organ moze laffi" "'i'iilike-podiednaku i'" duziuu svojih
iLli3i,n
kalnrodulina
-,i'"-ir,iono*t g:u*
d"it"fi#$
'::"":ffi ttaka u usPr sJiunoi dd nekoliko minuta"
B
'flTff'T1{iil$1ffiffi#ffilffijfl
*o*fo,.o is vatno
svojstvo glatkil
rniSida mnogn se snaga kontri
B
i'r'$#';"t*;H.$L'il:
ff ilJirfi #*:;,fi d:,H:xss:x*iii:ffi j;,,:,"fr?ff ?$sm" ;xill',-ltzu .."yfi,"I -
lil#ff;"-ifi";uzi'ra
llii1ii
ffi
u
lifro:",.3,1i,1?-n';.^;
m
B
a,J$iilf,itrf8Plwd$nf8l[fo*
'g6:ffif Osnovni
fr
:ffi$g$ft ffii'l5r*.ft1fr
je uzrok te rt
sadrZi mnogo nzli0itih glatkoga rni5icnog "'i*t proteinskih recepmra' koji mogu .lp9celi-Pr@es
$'g;rgj##f[5ffi{lr}Hfil:f* a Xto"tli"iJ iiontttlti:ot gidttti'e misica'
zatim
hormonalni i druge nadine nadzora'
!i361€dinLnl
r
u glatkom Neuromushtlarni spoievi
mi$ltu 46
n t{ lt rf
tl II IJ tt
ltt,i f' I
---*:
' **truffi',iffifg#ilff]fi$ffi .-ffi$i a Fizio
6l
vrstu
nog n inervi
"
9:j:i'j
ffi3,H1
stanica.
vlakna,
ffim***##,
motoridi
^
iHift;l mjehurid,
a
Plodarna
1 I
r
,",# ffifffr
,:f;l*,ilffi"H";j;
*lff;flff
j:'"",[X".,;,
fr3jlir* 1
I,-
' I
ru,x#;*;
,. --4ssrs qrruzni iit1irl;:-ff1ifrl-*.,"
Ekscitacli.c&e I r-Lrr. .. .
..
;i
Ydno.ct har-,-i-L:t-
t
vnromc "'rvtt's kontrakcije). ltgtrI*
.
nekim*orian, vfait}6drf
za
agetilkolin u obidno inhil
vlakno, norar I acetitkolin
r;"::::::no
Podr
--r-.
n*i"u'o*$"'*!r*1#ru,*li4*:1",*,*
bje.lanCevinu
raj
re c
lonskih
ep' r kanala
;l$*+,Hiry'il*[iffiL
.
ffifrifff#,ffi ffi'E*k #.ffififfffi #** n{*1'ffi*$ff'ffi #f,'Tfi
oruge su ,'ari6,
flJjiii:'.'.Tfo;elovati eksclrr Mernbranski i akciiski porenciia'|i g'|a&orn u
*,q-ffi11ffi,i1g***+ll; mi$icu
ifi$:#,,:;.p1ff'N*ff$fi,ii
akc
reg
mii
fr*r#jl#*filr:l:;lilF:f,T;ffi A}
U .,,,''. iB
veoma konraktilrri i Ipak, njihovi su glatki mi5i6i u-viej,1-u,llolnoj lokelnih prom:ene na bizo reaginju uspostavlia dJerotvg-
*"i"rifricti";
tetireini: Tako sc
ranlokatnikontrol.ntmehanizampovratnesprege}
tokalno
;ft ;ilil;l'"trti
ffi., ,:, ffi
,i
-p-odrudim-, .koz kontrolne Spomenut Cemo nexe-ip""inCnt
benike:
3. Povedana koncentracija
vodikovih iola
wi
uzroku
je vazodilatac-gu
mtiie€ne
Osiu toga, i |inbenici poput adeno-zina' koncentraqije ki.;lin; Jito r.orp"irt iona,' snanjene
SokUnd€
Mllts€loJnde
dl.ii;i'ffi
il.-,i"*r.oju
ffi
iuilrne ti;lEsne t€mperafirie tako;
te
lokalnu vazodilauciju'
H.
n$:wrry*ruu-il-$$-r'*ru i lgccu m ilIffioil,- k"ji st prre''"oe krvliu iliiii,:ir"r:" i;,
y:ttr;i:i:*jtrtn
B,
avt!ffit tt,
": angtotalzfrr' vuoprest
B
htstanin.
'nembran*i Potencij.J Po:$t
;?'lfii1,'
:i f:?"i" *#F;*t.l*t'S" ?
sxil:.',t'*"T;:',"'"J1fii1"'tii;ld'i"nareriimicrio
*
irovecava i smanJuJe'
ilIt""
ie siorih
valova u
turc
Sto oni ?oBu
po'
r:11r*lJ:n;i;ffi;"H figT!: fuv ne mosu'uzrolcovau
b"dil;k;ij,k"
$ilii-l;apiuiillig -35
st--q--:g$tnfl *tF*i#*':ie,'tr
xnffinffigitrffi#*im
E
trakciju --lfiEt na koil hormonl ilt tkivn't 6m benlcl isi6a' orroit &"ii;'q" iii iortiui"ii o glatlo6-m glatkog mi5ica
E
deooluizinju
m
ceptorq hormon 6aua
Neki hornonski receptii u-*trntiuni i.o-1-tt".
!T"t" i iri-'rt"r"ii.tr" ililfr;;iitr..ttt-urano i1o k-"-o-,-i ZivEano .
nrytai.l - akciiski oo-crarvange. rine'-i;tkad pov*gti lgnrlni *:ti:f botencfaq ili se trtogu
m
inhibtli it't*# fiil6 irl#ii $l'frffi?iitr'stroIi$**mt* Aktiv*ija att'p ttt"ptora mimtrrirni i noijskih iatvaranjem posiiiu konhakciiu. ro .t
i""#?*gj3lli'lilliil";ludrnati'rnca",1i'sr'?-?B:
ii#d"tsidPf
'r"
na
'J:d"shxH$ii;"';1:H,',#;ffirH"''#"0"'"
lHi$,jl!]'i'*f;*ii#f lii H[$:',f i 9'hormona blrnbenrika
glattih lislc1 rierojatno U oolovici, pa i u vi$e *cijskim n9 -WUu.Auje se kontrakcijski metranizatfi
H
[ii"liiiii-r'yh'"P,l.ll,trrfirtllir,'ffi #\B!fr ulaziti. ili Pak otva -pl*a obe sludaja vin' ffiirt"i iltfi-p"tll -.u slmice' a to mi5iCne unutar ooYedava * ntg"*'*Jtt ;; ;t*it nrr:iv i ttiP*Pol ar iz acii otn
t..t
ltt-.i t'"1 tl
razliliti hormont'
ri TI
Jf,[
tl
${'qil'.iiilt}{iil*$i;#iffik*;ffi 2.
n IJ
konfahoiju lzvor hlciievih iona koii uzrotruju
ltf ';;lr;*ilig;trJ#,X',ffiHilq.till:l':F hL#*:':"fl iT*"fr{ii'Ji?ffilt',llfi f inil;
ri
ti
tkivima Lokalni manjak kisika u a tirne i vazodilalactlu' mi$ida' lf"tkog uookuie vazo0ilataciju' Visak uglj idnog iioGiJ"
l." it"il"
B
"t*yi::*k'
tl
L]
48
-l
'$l
;;*ft*ff*ff
i
tTJ;:,ilffiH'
i,;*#,$tj,f :'fiftt*4ffi
razvgen sakoplazfi
ff
ronrakcija, vjeio.
tff
f;'f:riri,ftii!r','.',t",U:fuJ{i*iffi,:#1;!r=
#ffi ..;
ffi
__ -r-e.vq
'r
i:l::t$:.
.rr
l:
4+:...-. j{:*jr: lrilifd*J
{.
49 _t,
ii lji LC'
l$ rd
ffi m tst i
m,
ffi
ffi
H
B H
nt .',+
:L,,!. r.: .
*-
B i..--r
g,';t
fl n LJ f"-i
tt | .;
U r-t
il
t..J
f-r li
titt ri 1t tl li
t-l
li
i- .l
i
f,
ffi
a
IATPnY4ITLARNT susrA V
tr
je dio cirkula-
.t9ou" :lr*"f11",ilTn$yi ukljuduje ziL,
srce i^
.
-
,9r:
ilt{1frqili,itri:tffiii1lqP..q".- yen-
lmt*l:d,e*'ml'ffi *l***T*ht,;"ffiHd
ndf*# tr;i:wH#,;i"#
iiie".u1,f,n**'
sranica
i
organa
-yy:
srce
rili..*ffi
m;x*I"$Hl#9"-t#* se k"ilil;:f,': ,"qs"ryr "J-ryTq ffifliifi,l filffi p* :,mry pj"*n ffi"Hft:ffii: i ;H,j{i,!ffffi; ri*,r. u"t"i""##*:H cue
sustav zatvoraihkarata
tjelesnih
n
sustavje
r putom
k oz rii,
snuslu kardiovask
;;#;
ffitffi"'P-*{'.i*r*=
F:mt-g#:*.i'ffi *iotr#tffij,ffi; F'iziofo;;o
tu$ffi pootrjrzu * i.w.o]r,ilj":Tl.stanice P* kojediv;i
t
l*"*uasrcanogrnisica odtrijueravni
**
'',;i1,:: -=-+,€,I+n-
t / er,. --;;f-@f *'"nffi:ffll fT : /-ffi6_ "2 -tegJ :iu-itfidKiffi a,u'ia
abx^_
ff;;ffi$:1"
*Hl:fti"
gdie
pru;nih
n
sic
konn#Hffi-ig:: i utntitorr'riffi:
'rur.rg,e cur3e.
s
*9"
podratfiva i vodliiv wto slabo ;".
l1*u,_
"p*iiiilrrr?l kontrahjraju
se "^r*^lllama ,I'.:,1,*;::::'ii:dffi;:llffif*H: provode
,n,,,3,f1*;;#lj;ilil ritnicnost i intno6e..ra2fffi;ffifftffi::;
.*mffi'ffi* #ift"itrl"*#:ilxi,t}l*ft' ",ffiffi; *,"l*;Cl$)-v ft"?il*' JN€ t
I
stika g-t. Gradu srcane
),-*-Z
qJ
I|
ffi#;3:':,i*""4"j,'*i,Z#ill,.eu,,i
ff"Tiillli1l.*:t''.*$ffin:,''"l"* 'e't"'|{ul sto X,fg:n:X;*n"m*'ffi;iiij;fr se dogada r ,t.ii"rr,#}ifi,r,-",iytin J --..
r..ffntooNJuDov't komore. 't;tt to;ilit.u protjede kroz
srcani g"*ilii "rorvu' ra tnoL se misic "r:;;'': jako razlikri;;-il;-1lT'
ri,st
0,,ffi;;H,1.::l^o:1.u,i^;ffij"fff brojniho.j*i#ffi;ffi:i,ffifj.# vezanih u. starucne membrao'*uuuc n. r"durott#'3,*,1 ne rnedusobno stapa. I -I s drugima tako Jedne da stvaraju ,,trornunikacijska., spoj i-
o.#ff.,l
:
'
t.q LJ
ffi
Sr[ani ciklus +20
r
-20
'
-40 -€0 -80 -
i#m
+N' i.
-n' -40. -4 -€0
' sl t ka 8'2- Ri tnidki
SdondE
tki pot'T.tj.li
akcrj
lyflil*
registnrant i vlakna ventrikularnog misida
mikroelekhodama'
kroz koja je'mogu6a Sta (pukotinasta sroii5ta) I -tunkcijrazmjeroo srouof,J eifiia uzduz-
;ffi;;tediSta i*i
"P*,j"r" iz velikih v€Ra u atrije' oAn. piiUriato 75% krvi aospi? izravno u u*ttinif" i prije polgtka lconuakcije atrija; iavi uventrikulese utaci koni,*J"intz56/" 'ottii"* .ufa. Preriia,tome, afrlii djelujy kao no*t.luefr. crpke koje djelotvormst ventrikui** t-4. pintet*lo pribliZno25T:' Y."9ttpovo0anja djelotdodatrog tog i bez itt ii*
fi
ttto
Dakle, ir'i" l*g" midt; tuoit"' mi3i6 sincicii *"oen dsienit-$3gica
p"vezatth
medu-
iut a"* tk"ii:$.Potencrjal od
koja stanice-kad sepodraii bito
J;;;:;" 4iih.
u ' Membranski potenciial nriryvanja -85 do
-ige" iarosi oko vlakprovodnim -95 mV, u t' -90 'p""ijJi"ittim ;;; nu**i* i*[in;*"u-vla$a oko ttAuno^
oortarrJ*
tti st
ptq'"lt nqinanje dvije "-. izmedi wojstava menbranl ' iuZ." razlike ;ffitog i oc*og misica odgo":l,e tTapra* u{'ij't'oq noteqcP* ry1: miSi6u' U sr6anom ;e srEanom u nak platoa ^J"li"o^d-*V.
ffi;;;tj*j' JSii"
owaraufr"ijski potencliat uzrokolan brzih,natriishh r.*'i*
;i:il"d'tf;;d1;" ; skeletnom-misidu' .r) f"r'ott,'-'i*'it' ' tt" 5, "[iititn "lii'
tt
ii s k
ii
kana I a (nazvan
i
2)
ih i kal c ii s la'
wnoii'1, koji se raainyiy otvaralq t iuttijtf.ift kanala time $to se sporije nekoliko uul"ij",-o'taju otvoreni lrt-i"
$^]f\
:"s
sma-
O*.itinfu sekunde' Pojava peterostrukogmi5iea njenja prop.,,iosti membrane sidanog po8etka akcijskog za kalij neposredno nakon mip"[".|.fa, Sto se ne dogadl u skeletnom izrnedu 3i0u, drugalt uJnu runftilttutazlika
pridonosi sttetetnog miSida'.koja p*a*fi"t:" utt"ijttie potencijala i nastanku
srdanog platoa.
i
od 25% srce u vedini sluEajev-a rnoZp
jer je qosobno iz^Aovoljavqiude nego Sto je potkrvi vi5e b'mivati 300.1100 % rdxro tijelu.
vlakanq pa akcijski ne osi srdanih J;id"ih jedpotelkoda putr4iu od ootencijali Ut' utein srdani'je
"
Hi
"iltotti er*."Jf
io* t"""o lrtuz
ffi1
se
il;;;
-'to0
il;
citlusom (sl' 8-3)' Srdani ciklus.sastoji
g. dii a s t o od razdoblja relakmcij e, nazvaro io,tijtfotnt oieg se $ce punitdjl: i razdobKrv obidno tia t.ontrut tiji, nazvano g sistola
-ro0.
;i;k;"
ffi1
podetka jedne Svc ono Sto se zbiva u srcu od ;;ffi;rdsljedede kontrakcije naz\va se sr-
Punienie ventrikulr'Brdudi da su za zatvovrijeme sisiole- ventilnrla AV-ralvule krvi' auijirna se nakupe veftelolidile se u tlar a Prema tome, dim sistola zattrst ventikulu opet spusli na niskn dijastoliEku G.dt;t, visoki iluf u adiima-odsah.owori knri u ai-u*""i" i uzrokuie brzo utlpanjeventrikupmjcnja nttti[J"-t aoblje 6rzog (imi*\iislce) konizoiolumne lu Razdobtie vense razdobljeufojem predstavlja praz: jd tro y"J* t *"fi Xonral.rilpiu, ali se a. prtdsnvlj acrva4lz i rydobi izbaculie u kojem se ventrikuli kontaliraju wtfi. RazdoblJe izwolmn-ne.(izomet'riitt nl relaksacije ptedstavlja radoblje u koventikuii rilaksiraju, ialo se volumen mijenja' Volurnen ventrikuia pri "f" "e imoii 110-120 nl' a predstavklaj" at:*.le "*on udamog volumena i volumena krvi
;t*i
ii;iie i iaiitiiiu ilk* i i;;"
Uta* Udami volunetr je ona kolifi k;;il sistole. venhikuli i6m za vrijeme ii* f,*i koju idne koouak"ije i obitrno iznci oko ?0 ml' kolidina vd;;; k*t pti r,ojo sistole je onapri kraju
krvi koja zaoitaje u ventrftulima oko 40-50 srlane [ontrakciji i obidno izmsi jt 9Pj dio volumena ntt. f;.t ||tka frakci$a se pti [ti" diSastole koji Yryi?ventrikula 'uuott* i phenu arteriju te iznosi oko
60p/o'
podSrEani tonovi' Kad se ventrikuli duti moZemo nu kontrahirati, stetoskopom
B1 B ffi
B ffi
B
,.8 t3
n LJ ta
t.l
n t't l! t!
LJ
r-i
ti
tJ
n ll It r'-1
titi li t.
i' ---;.-..;-
Id tJ I
ffi
d fela,6acilfl punlenle
L
el
;-.dtjastaza
r / , zav-dr1e
7-abiJskas!{ota
I
fif
--i-.artahi
o
a€ .a
E'
ilak
(g
otvarmie
Zafu€ranis
AV-tsltstqlb
AV-zalls:hka
J130r .9 I E*J !l
9
eilsH flak
rHtdkularni ilak
soJ
sistoh
I
oi;estcta f'r,o* za*i:T r.jrn cikrusa. vide se prom.iene traka venFikula, nil"'ti""r*rtii*uriievom ar[ju;daka ernnr, rr^r.^ - ,,. u lijevom ventrikurii, i fonokardiograr: 'o*
s'nka &3"zbiv*ia rtara u aorti i volumena
,,
zvuk koji nastaie_z_bog.zalvaranja AV-valvula Vibracije su drib<
-;]ff
:,xffiHil: *H,J :::{"am" F zatyore valvule rerativno t*; ;",jtii H:#fl h,,m t3irie ar
b6.;l o.ori* " li;l*Hi,;:.m_* ro vrijeme Toje_drugi-rig; ni ron. Kemijska
S;ffi iT:#,":k,TiliT_lll:
trarccii u.
:il'"itr['#,i;,i^ nom
potje
p*.'' i' r
Ee
r.r
iz
"J
",
k"i,;il;i*uj.
ly.-y trvi kgja "tid:
kontrola
g,";;;;':
Frank_
Antorqulacija srcrnog
stadinpv mehrni
koridinikrvr
6il,##
i
n
I'o znad da svako
ostobadarria kemiisk"obavljanja srdanog
uglav-
wlo dob; mjeri_
rada.
Regulacija srdane funkcije Dva su osnovna nuli*. kojioa se regulira
crplje4ia: ij **rr*"irril. Ijli:t,srfanos crpf enja kojom ,r"r
;;;"*j:;:
.
lsrcl
;;ili,;"u",,,.;.tu
r"u[i.u
xlfj";
perir"-.,il,_^T"^il fil,X,,y-l?,:"'.Tffi-
*u n"a,i..,;;ru"ffi
j'i':t_ff "?5'ji?"I:-*:tg'f ul rH*T,
to
i"v"T#,
"l: . (i: ;;]J'ffif,fisi#':'##,*,il,tflr
Tllliffi jIT: :::bito laktara i er*"rr. fft"r"J, ,"_ uclna potro$ka kisika.usrcu i
u srce i
2) srca autmomnim Zivganrm sustavom.
"" Slika
8{
SrCani Zirci.
liLJ ffiffi,-
s9 vekoia protede kroz periferna tkiva vrafu da se srca tlu*u u desni atrij' Ta sposobnost krri sumo ptifugodi promj"nu*u volum-sra. koja aotjee" u ,r". ntJliuu se Frank-Shrlingov
ffi,, ..t
srdani mehanizam:
'
'ffi'-
Nadzor nad srcem simPatiiF9 i Pa:
iivcina (sl' 84;' {lelotvol;
nadziru simPatidki "r*irnpJtLiffi ;ilil;tp[" *'zt'; i^;*d*olii6kizi"ti koji obilno ops]rbljljtt do-
ffi'r
ilwima l[- rliii*i; srca simpatidkim snage frekvencije' vodi do povedania srdane sr^ povdanja ;;; rconuarcci3e, a time i doParasim- patiEko
ffir
smanjqi sr{anu ilEis*) ;odriziv{e srcakontalccqe' srna-
BI
minutni volumcn' Parastimulaciia vise-smanjup :td*" "i"ip",i*^ teW"nciir, ,r"gn tfrgu srEane koffiakcije' raspobudu6i da su vagusna vlakna uglavnm
I
:
danos minutnog volumena'
ii"fv.n"ii*i i
snagu srdane
;ri;Jilil Jii redena u
ffi., I
atijima.
ffi H ffi ffi 1+ :' * ' -.i{ ry1.i:
H
n Il
IJ
n L_i
rl lti{ tt il 11 ll
ti | -'l
ilil
T
"i t
I
s I
ffi
,TllT,rlr ekscitacrJa *r.3
Srce raspolaZe
posebnim sustavom j i i) stvara n,T:i._;$il;:; koU;kuju rit_ rnidnu kontuakciju yrdanog _iJie".i 2) brzo prouodi re imoulse
t
l'
r"i.";;:;; se"e"*l'"-i;i
u,nr, .r,.?".'i"ilur,uv A)sinusni evor "" jos -::1 tn*u* i sinus-aurish
iii
lhn"ill "fri ry, flT#jt rr;*frffi g.lovode siousndJu#,ao
.Tor:. gg cvor4 C) AV,-du.*. (nazvan -i
av_
&io_ dvor) u ,"i5k*l*q iz&iga. uspori prije nego std pffi'u-ilnntut", t-l) AV-snop 6i1sor1.1nop)-koji pr*odi irn_ purse iz arija u
!ojd;;;toui,
ventrikute,i-ilj'rrllii i nrltinjeovih.vlakan.
t
desni
110 :-iprl,""Oe sdane irnpulse u sve ouetove srca. sinusni sinusni drrr je Rredvodnik on ::-*.loi nuariil scuni Tca. ntam jer je frekvencija veia od.rekyencij; u uiro ko:ien crrusom dijetu r*i!l_sg ;dffi#;inuti).
*":,,!:t!iii
ljflti*'i: " 'I I
'
.ttu** "
i, r. ,
"i"*i.T*a.u iitirenosti riil;;;-,;# zrsni-..
t
.
.:
.,--.
.-
-..o-
va se na samopodraZljivosti
njegovih vlakana, a ona je posljedicr or", pr?furnorti uf*_ nrt kana SA.dvora zaaatrij"u"
ioi".-*-".."
,o,
"i:i:{:;!"F; All_ivor u
impur s e
*,qi: ffi,#?:?'lTJffit[',ffi1l1
" prola*a va prilikom
troz
av+voribigovor
ye sljededi: vtalsu A)/_dv; taqia od vtakana ariiskog i miSiia, membran*i potencijal """oiilrr##ilealog
ll*:*
**oT:1r
;';;;
,niro""*;u
"d;;d#
tit
duerovlma srdanog rdiia te. mnogo .uqj, puto_ trnastih spojista
-r"^.i, lu!;"ailriiu,c.,* --"';vurv ltrl stanicetihvlakana'-
.
AV_snop (Ifrssov syop)
provodiimpul_ z arija u ventftute saitojt';;t.**nr_ fltrJliJfi ffi; Y. iotu*ntituiu'il',"p *:|:"-$*1fi;t"l,li"#*ffi ,*H:; srJeh s u male Ea+: tqi.Jpr.aj,l"ru se
;ff*T:ffii
Purkinjeova -i vlakn
I
ill::,,'p'ouoa,
i:r
u re*isno ;,"c3#*rsa
-.
..e2,.
impulsa kroz
;J?].:9t"lt
ilffij;J''ffruffyf,ff?fi
:: f rontrahir4iu.
I
L
sekr.rndo2
Slika
9-1, Sinusni Evor i sustav u srcu' prrrazani su i AV-dvor. J.-l=:*'lr?" internodalni puroui-i gfane snopa, u.ntrit ulirjtlski
6
ou-riir;rn;, imputsa u jednom ::tli :" Ribnidno oo vlakaaa sinusnoeCvr
porencijala ; ;ata u viatnu
r'ffi"il:"i: -te usporedba akciiskog #.ffi;T'lr]ffctistoe poienci-
I l
lJi H.1
BI ffiT
Bx
ffir
BI ffi,, ,
ffi
ffil
nl u
'a &.s'_.,-
v!i!&
I
Ir '""[ I
Ll
I
ill {-l
llri ,l it
t! ti tt
{.i t,
titl ll
li it t I
l
10
Et.EKTRO!fiRD$OGRAzu[
Kad imputs prolazi
fr i1i11;1i:_,*g3iq,,..',i:i$fl"tllf,ft,,"f reg-i tri,i ii Ll ;kilffi #i.lji f . l j,f k f.
'}ffi
#f fl?i.f'f ;;""#f,$i*Xlj,1[,ffiT,"[sasrojiodde-
H"iil;
s
li;lf
,tr
r:irri*l*1,ffi:,#;h"rr
Depotarizacijski i npohriacijski ralovl
il$ft'f,i^t?ffitr
Na sl. I0_2 prika
raztiditim stadiiimr
Normalni se eletctrat.-)r^^---.
..
H;til
fl"^i-".tisigno vlakno u cetiiima
;Pffi"'d'*i:!:
Sii{i'#i
"ir'ff
il#
nemurunsfi-;;',r'#, -: :l:Lqsnie smnt u laLna-'i
i$i,Fsir*rf [i,ffi ffi *f"$r3j,r';:# #ili'l,;ffi #ft'H;]fr"';gitt*T**:i sL l0-2A n'o?'j'ri"-fifffr}fiffi
:- '
..Na
dor
. uoun*.n?lTl3;!,y_ry.f enacen po-
trahirati, a Ond
auvnoscu
rs|fi,fln1vi1u61; siri ventrikulima
ffiiffi iqfrffi.,.3ff."r,,::.i,.":
sajesu depolarizr T-val uzrokuir
,,ituri'lpo?ulri);:i,ry:t1?"li koji n
astaju
ffi;d;;"
;i"",fikXif
pos I ij e depo larizac ij e pa 1a
nasbju kad se ven-
u
nr,:,*,i?ffi
*#'fu,tr#Ffil"{ffiffi
i:,rTJ,r* .:i*tl
f-l ui i* oiiri
a cii
r "
i,
o t.
f 's,1*",#,iHtqiiilJ"#1li"*,:*1i#: *,q#[irTf].:il":,fi lu ",lt ; :;{ tr;W iuJ,'":,{i#
#it
"t,flr*ni iffi
itd
#
ffi::
Na sL l0-2C virli sp ,a-^,--. _..
f,f,::T ;;*i: Itflfihii{:i ; ar*,
pozitivnosti,
i J #,: "ffit',,i'fu podrudju
"-*i;ll,,:'::l^"^!." ;$i,:,:f{1#';Jrjki'ii,t'iitfffi ffi lilfi . Na st. t0_2D ruisidn posve
plo; -otje izm e d
u
;,-;r'#;;;"..tt-
ii*, n,, u Li;,:.
; J,,
-"|uky
:f
repolarizi-
ffi :il. i:'1fj1,";* f.,
,---____J
iiII }I
litt
n t{
LJ
u normalnome srcu fuja.tele vrskur tijeku gotovo t".n" ,,'tt"i"ru'od ua"e prerna oim pri.''ut:]l :i;il"; i"i,o[ti'utiiskogie, ciklusa' snort dakle'.mjgi ;;ft;k"' dko ;'; p'id"". 11f1i r0-4' sr' na tuo J; prue
Prema tome,
;ffiil
u odnosu na mjesto. Bdie se tane elektroaegativno -f koS, elekrokardiog.raf €e prsni i irka tooiui, ltu. nulte crte i"?.ittiiloatiuun ottiton, tj' otklon iznadelehrokar' sludaju' ouinutu u ffi;ffi;{t.di.giot*. Aioltuf C" pokizati otklon ispod nulte crte'
m:ui. '6rizu srEaioj'bazi..til deanegativna' lr5i,i"il j;:tlit. Lii ed pozitiua' uredaj 6e
";?;sjil1ij.ju, ;il'i;;; "islu na elektrokardiogramu
zabitjeiiti poritivan otklon'
IL
n odvod. Kad snimamo drugi odvod s udova
ti*okardiografa
rit
u I.
e
u,
nlor>t' i'rema tome' karl dcsna
spoi imo s desnom
"t,t*iiol ,o\i'' T;;;;,';;;;ii;i^ odnosu na lijevu nogu' ot ruka postane nGgativna-u
m
lion lr"rttotudiografa bit 6e pozitivan'
ELEKTROKARDIOGRAFSKI
ODVOtr
Tri biPolarna odvoda s udova izmedu Slika 10'5 prikazuje elektridne *!1e,11 elektrou aj nim se i ma io io#oru koj u ao"r'u Ta.iliofi odrrdima t -9T1' kardiogrami u t"t' *unJttgtiim
se elekrdardiogram sntiqitWitUipofarantt zna6i de koj e se alaz-e, na t ij elu'
#1';;fi
;- d"ti
relittal
nije
" F"tia toc"todvod< u ovon slucaju n" uoo"ito' r4btombinacija ;tj;iq;' iedan jedini lcabersri.spoi; -etetroOr elek9
Sto t slici' je elekrug',* troliardiografo* -w*o-tijeri oivodu nliQgn kao mehatrokardiograf u je elekrokafio-gr. lf zapravo '"u*iti niCki mjerni uredaJ' rako velikorn il#;;' ;or
dvaiu kablova
;J6ffi;
t
nliilo'un
r"i"tnu
udorza ttt*\r::;
odvod. Pri snimanju treCeg odvoda s spaia s negativni se poleleHrokatdlografa 'ioT. To znadi da t nogom' o piriiirni s liievom i vur otklon kad I i zit idj eti v [o ;ililit;-naJilgraiu
trI.
ruka spaja s prsrib'kosem Pos-
j;;;;fi;#negati"n"
u odnosu na lijew
n U
-
nosu'
Normalnldektrokardlogrymlrlrtstandrrdna bboi;;;;i;r s udova. Slit<" tor prikazuie erek-
tu-ittoaoLno snirirljeni r t''.-rI' ;t#ffi;s;;;i"koJi tiir" je odito da su elbktrotudio-
R r-r R
U iiili';e;;d" mefusobno odvodima tina standarrfuiim tit u ufri iPozitiv- n ii'iilicii.'ist' i;i imaju pozitivnenjihP'valove pozitivat i vedi od au svak-ornje i"i-t"io"e U dio QRS'ko@eksa.
u srin biBududi da clektrokardiogrami snimljeni nrlikuju vrlo JGom na udova s polarnim odvsdima vazno kojim orlvodom^ sainamo aritrdj: -Pili" dijagaosticirati razlilite sruane lsniva sc uglavnom na vremskim
n U
il;;;ijJ-.Jt,; ;if;;
iffi;;ffi ;pojedinihv-alovartalgecilihsa's &&nja ti ustaaoviti il;-';t;il- ieiimo' prouodnog p"tt ili mi5i6a i'r-"?imrui"ilili atrijskoe toi-it odvodima Snilyro'- j9-r ;d;;';;ilt" srdanog "uin,i misic" znatno mijenjalu obtik
nU
'Ja*;tG;i;fi
"u*tfrarnosf li*ti"Goi"gtt"tq Unekittr odvodina' afi n1 ugreiu utjccatl*na drqe-ddVode'
r-l
U '
r.ri-.
n LJ tl
ll
LJ
il
tl r-]
lt
IJ tl ti li
1 I
i
,I
i$li#fr,.i'ffiffi
Fiff
ffi
'3rlls'r''r"?i'l3R'lY
"9,[S"13fi
W3'S,'JiSS,T'*""ni?S'i?m.Jeniutrima
t l )
odvodi s prsnoga koia (prekordijalni odvodi) Etektrokardio*r^T:-o:::_" n
jTlro
.f
i
fi",Ilfif
3,'"
r;',x' Fle 1
a'p
ve
s po moi u j
d,j u,, L'n i'
p,.,n
o
je povrlina $ca vrJo bljzu sri:^,"|_t!r:i _da j'r'i'oiu.olrillf iJ;i::'-*-:''fr 'r,".ii ,.llif '*l:l:'d' -srdaq
e_
gu
:;f*'*#;H'il,:bi:'ii:lili:ffJ,: potom elektrokardiografa;-i negativna'
;i;I;ffi i!ri,i[f#;,i:*ni1*:'*{Eiii,i{,{#::ri#
ti's;J'
l?ff i u orduito-u kulima;
l-l1f.rj" ;;;;;
s
n I m tJ
e
no
:;
onog. dijela
:.-' Jl'J"!."j::o^ual razmjerno'ru?onotpod elektrodo*'
eg
zUJf
lFttTalnosti u ventrjo'ednjoj stiienci' ir'i'#T'oi e ek tro k t rd o des-to ni?i"^.
m pt, r orai;
u
r
*,gfltJu
I
i
!r"-ri-t
i
;4fi*fi:fif$,,H,rfrffi
Jilitli;}"?f *;1?;E:-
s elekhoda ma prr sn im a n;u
l
ad\..,i -,:-.
'
:{
i.r::|,
;:?-aj-,-z
!;:,>_:
il IR
Ki
ffi
ffil r.' l
I
'
,,1 ffi't
'r' ',:l ffi.
'
,
ffi, E I
BI ffil EI I
I
t
ffir t
'.
t$r m
I
I]l nl t-
1
r-1
tit tl
I
rtI
ilr It
r
ili tll tJ
ij i,
ir
i
OPCI PREGLED C'RKU$CUE. EIEDICINS'A F
KA'-nxn.FFio;br^;
rzr
6;P b *o,
uSrijivbsT Funkcija.je j1fyfa.crje (krvotoka) za_ dovorjavanj" onilos hranj iiy:,|f"T"b." vrh ryari do tkiva, odno5enje iqJra",r, proiz_ ;; l'"d;""s ; drus
;'iH' s; ,i
J:ig;Fel"
di o
r'fitaaou &oril
'i,iio!i[11""J931y'j"
l;"fi:i,#*,':ffii*ffi"tr1ffi,fi
*H#jks*l.H:"S*iffils: o"e imeiuiak" * " "'33?g-toF Siili"#H'l'fi-Kl:;:":e;: rqu fro" stijenke,
poput kontrohrih propu5ra u kapilare. "rniilu alrri"U
ffif Hffifi,'
r.ol. ,,
i,""l,i
t*
sruhru
-Y-*l *;. iiffiro
ffJ;',[: razine
iff;r:r?":::
krv na
*4ey-,
od 16 r.pr rTl',,ild BTqu sistolidkl
;#il.l j'#j::i:,'""ff &t;:ilffi '[si
ill;fffiffi$#fiifrrff.,_H _,i'lq "n*k.;"#,?.l -Hl.HTily*tn; ffH.,i"#*.i+i oroTi ip" crz fr
ry1,ffi {$,*"1FS:;ru*l;!:
fiFru;.m1ffi#;.ff1'#::; kapirai.
ni trak i"ii",ibl s ;;;:
iffffi;ij**
oou
ru*l,xtffiff#il#:
hyotok-9g6
kapi lare' Fun-
t"i:" i.'L?a)rlT-d^"jlk1,u tekuiine'
wari,
ir.r.t"iil. rut-* i,Fsh hranjivih tvari iz-
'r'pau;;;;1;;ff93u
1",r,';,,rm-ffiT"Ji*f
,f,i.;jff*r;
v*ans
marlm mo-
fTS"tiiTF,
lro{usn3 rekurama. venute
-{., r*, thpljaju spajsju.
l; i"frii*",,
_
gonJa
sup{al€ne
iuc"- i#".' vrr" l,l.l_ortupi9 stuae zaprijenos h i, sto je istl i'o-liil;:: 5uu.i Tulae u *oce i,
no rrruai st" r,,,i ffil;,"ff::r,",,#: susravu vrlo niza&._"r":\?
:
ii_*;
," ,[i'.*.,il*., doyoho,-llisicl r.ii"-oil"g"c":"
::,. 1l1kstezaqie rurnovo r nl"p,". t:";:;il;Tjou:u tcao skladista maqie vece r.origiiJrt*i, ovlsno o potrebunr "t"i',1'gTitT"' Zato vene sadrze *;i"0" rernu krvi u cirkulaciji
" donja sup[a vena
\- $rlgnFke ,
art]griie _ 139
Zils
ili
(e%),
Tlakovi u nojedinirn dijelovimr krvotoka. Bududj da srge n"prekidno.izUlcui. u.aortu, jasno je d.a ie L.*i',1"f. u"rrn, Iibrtr visok, prosjecno oko 13,3 tiri'?ioirnnr
. vene, venule I venski sinusi - 94%
;i'HJ'fi i,X'f;fi:[":1ffl:
*, u raz,iditim
l:tt'1
LJ
m
i otOdnosi izmetlu tlaka' protoka pot' nora. Protok krvi kroz neku krvnu-Zilu t) il;;;d*Jrlju ovu dva cimbenika: lazlila $11 ir^'r,"* i"",Ja" dvaju krajeva t'tl:'5l1jt z) ote2avanJe koia orotiskuje lcrv kroz Lilu \ otPQnazivamo Sto nui tto, zilu, ;;lqjr'C" rom Zile.
itri;f t*r kroz zilu ."e,
Zili'
oteZavanje krvnog prohka u nekoj krvnoj Nit okui* se nadinom ne moZe izravno lzmj todaJti" af.o je razlika tlakova izmedu dvilu
e'
ta t mm Ug, a protokl
i^o.i ,
moZemo izra[unati po'
tf:tO"Ce founule, koja se nauvaohrnov
zakon:
je protok yi uprav' Iz te formute vidirno da * turntjat* raslici tlakova' a obmuto razmjeran'oPoru.
m' Ift:vnt Protolc Krvnim Prdokorn jednostarmo kolidinu krvi kojaprode zivamo "odt;tnom todkom cirkulacije u odrcdenom se potok izravrernenskom raznraku' Krvni
litrama u minr$i'.ukupan ilti-pt"iok lfidz cirkulaciju- odrasle oSobe i^*r;'k; 5 un'in' Tojose naova*Yh-*i:' kolldina krvi nutnim !"- to -ilil volumercm, ;"" izbaciu torn razdoblj u'
ili
Krvni tlslt Knmi je tlak sila kojom
.
Ziil
slijenke'
i-ueni"" povr3ine u miliKrvni se tlak gobvo uvijek iznbvamanoll five (mn Hg)' jer se Ziyin mJe' ^.oitu dugo upobebljava u standadnom i*r u witrk" u 3r-jeoinicama jlak ;?Sazava ;i ""e p"tt"ti-a ea) i[kilopaskalima lrra;'
l
Otpor krvnom protoku' Otpor znadi
l:-*.otpor
je otPoiseuilleov zdron. Poiselille f,tio Oule pon.e*3tpttoka raanjemo dctvr' toj potenciji prornjaa To z1ae1 da aKo se *otoio t t"*-Zit.
poveda
za2lulqprotok 6e ' Razlog je tome Sto
i viskoprotok' krvni na i znosti na ofiror u flrna veCa tiprrt Vitt"^ott je nor*Ire krvi oko dimbeod viskozncti voda Ako su svi dnrgi krvi u protok vi*oznost oi"i tta*, uz vecu je tako. krv ylko: AiiUt 6e rnaqii. Zbq fega broj zna? Razlog tome je uglavnom veliki saolt "it" o1roi, paposoji taje izrredu stii Zilne erinocita mih eritrocita te izueCu jenfe. Volumni udo ednocita u ukupnom je uoforn""u krvi naziva se hematokrit' Ako
:
,
-,.'l
'
za 16 ptila. nastaie blizu Zilne stijenke' o$ora Ju*i"u kvi s endotelom' Stoga u postojitrenje idie iitofim Ziiana *oogo vi$e krvi moze protjecati sredinsn Zile, (hleko od niezine stijcnke' ' pa je otpot protjecaniu jako lali' T9 SaCi .da ; i*"i prcoku snkom tkiw nadzire gotopromjenrna Pt93it"".*t"."ola uo u "il"io*i prqiera velikih arterija' primjenama ne a
-
B'= ffi,'
r leOlnicu perifemog otpora (JPO)'
se povedati
.. ), AP v=a
;;;ttiiuoi*"
ml/s, ktZt
'
ffi'',, i
ffi, ffi
B
,B
UCinEk tmnog hematokrita
4oo/o' nematotcritrrnekog [oYjet€ 40' zna6i.da .., ' ';t"g*" na ostatak a stanice,m ttti otpuOt
hematolrita matno se i viskoanctkrvi, dime se automats^ki povecava otPor sfiqianju krvi'
oUI*u.
'povedava
Povedanjem
E ffi
H
E
n fl
tl tlll ii
n
IJ
0
Sl$emsko lwnetite
dijelovima cirkulacijskog sustava' Slika | 1.2. Krvni tlak u razli0itim
Pludno knne 2lle
s Rasteetii1111,i popustljivost
(kapacitet) i:ila. Sve su_krvne'Zii. ,rit.elji"e, Sto je
vrlo
vaZno svojstvo
fuvoiilnog sustava. Od
iila najmsresrdt;"r;;;e pre_ 1j1|'",n ri{a tome, ,"r" oTFyCuJu pofran;i"*j.^;;, 'Iikih kotidina krvj, r"j";;;;;;-t;;;d u kr_
qo"orlporieua o.uiJ:r';';lk,rt: I l,?:?.1 cuslcomld sustaw. gradi ,u ,ii.;,.r*,
*trrr Duh.rasteglji"ij;; ;d; jednako Fo
jade.nego s6enke venu'Zatosu vene prosjedno g
*:g:
oko
3.-::ll fjeA*,.u2 vena moie prirniti
po'r,is"nle tlaka g.p"-t. urcu-totilinu doda-
tne krvi nego arrerija ,rft;;jH;,"t orouhemodinarnike.oUieno :?ITJ" ie-niolo u*_ ruJe poznavati
ukupou kotidinu"Lri iiiu oa_ dio cirkulacr;skog ledeni m.gie primiti -sustava
r"'#tf;i"ri "a-r ilitl"kapacitl'tJm l^Tuutn:..poprstjiw-sju od_ red€-nos fi podrudj.a. p"p*ir:ir"rij, F:e :.0_ nar(a umnosku rastqljlvosti i rl"i"*".,L g"_ duii da je y-ry,s9Je ua$.
B
volumen
r:eqd;#;dff,:n.T,i"ilfff vost je vena 24 oG ueealJ
odgovarajuein urtrrb*
iilo.|Jriir*o
rr
.l?.,"
-^.r;l;,.j+.i,fr,
l3 I ',ll
u3.
ffiH
ffi'Hl ,-
'ffi
,'l
"ffi ffi
ffil '' IR
td
H til :u, -
.'-
-.-
-+Fj-?:
'.- ,::sr.t*!S;.:|aj
' _-..
I n tl t-J
il a'i l{ tl tt
L.J
liil r-'t
t!
il {J 11 {t
li
r
llt,
I
t!
! I I
POS
EBryF_ruNKCtJE cTRKULAqJE *
12 S I STEMANE
nnie nrr=]u.,uu
K\,Aolt n F-rrlr t lnttE
'
:ft1# "!}'HiHx:-ffii: ::n osobed'"Ttr' tlak na vrhu
sj9 i' *Tju :T,9:-qT1 rrJsr(og stabla"
bit
**$le:ffi#
arterije
rl*
krute i
putsa: t) sriani 3,I:r" udarni vuumen i2) popusttiiist
u^,)
arte-
,Tff":Tffi T.lff#H,i3ill;1,:S; ni:#ffi rib:"ijlthlHi:lu;.;: nonnalne; to se aoguda zato sto
;,t,sj'tl";ffi{1Bf**HTffi u.rjedu nu
popustrjivosr
C
,i,::':^: rastegtii *,"rUr[i{Jill'f" ( uhPM
*,
**p"iir;rLlg
arterioskl"tozu
poit4ltr
1-
,rr*, vorumen, f"i'.:t pri svakoj
bit ce f#',"i:fiu,f^r:::ui
stabroiyf srcanoj kontrakciii
$ilffii'f-;
Prijenos tlakr nr,too
K;ifi ;d;ff
* ---!n
H.ffiffI: "'l[t: ir:il;'$tr;';"{ ::r',pi'J,ffi ii' r", : na periferiii. Dva su 'prigusivanju tlakinulsa tor Pojavi: il otpoi r.ts;i; f;i ;"rYtku ;uama i 2) poprrsAjivost z.tta. j?I!_.:
,*-"1,T[llff#,,f_?,i1li*i:Tt:; ::*:d"'Y9 .Tr"'oj zemo rryotebliavr
J
l,d'",j #r';e mo 3?"q#ru"J'illi!g:l?*Jg, #lf :li: tode kdkad upoh su=potebne po'"u*'irii#tlituJfl:$:
lg*?i ffi'ff,I;, "rT*iliri:,,t"Tli::
ono, obidno ausku metodori. Na sr. ,r-r. ,l,lillskorn auskultacij bka metoda odredivanft-T". r i ur. o g. ",iliiJ il';,,'"?::'itrl"til kubitalnu arr"ri.;", . u iilnl',ri l1]1 ".. nadlaktice uiirlr;, "",_ *j1."_:r"" ,u" TTS.ra priti5ie naatanicu
i:
radljelna
fieri,q I
I
o
I
e
1 vrlome
llil:^,-t:,.
promjena
Koporn se ne duie r
!":?;,"r-
rrm ttakom da arteri.la osiuir"ils]r"nu koja protjei" r"' ;::gj*i
lt 'l
i'rrl i "-r"-'' lrll l-J---_.J_
fI
:in:: ,rlilt ,ffi rnu_
----r (s)
obrika.ttaka putsa dok puruJe prema vat pulsa sve uZim anen1ama.
2
5l'ij I ;il ;,: ii;,' il ffX ?,"JiT ilf,*,: vetik,da zatvori arterilu .T,i-l*:tlfo za vrueme jednog oil:li .ftr*""*Jji["e" uaRa, prilikom
sum'
ti
sva
,t
duje
se
zovu Korotkovljevi sumovl';;il;fe-3-ltza'cjje
:'i
li l.l l{
ljd titrt
sl'
nika koji uzrokuje Sumove (pto.ljY*ft kt;i mlmu kroz stisnutu arteriju)'- To
$urnovi
jtu";h,Arf-
"
e. Sumovi iznenada Postali priguvrijednct st ^"eiAu Senima - u torn trenutku oditamo aiju.,ofietog tlaka.
gjhil-$"L*
-...-i,-,L-rt-i'tu*[
rb,o"d;o"ia',o t
I
zo,o
[- ro,o
f'oo€
E:'
ffi ffi
ffi
6i
niihova funkcriat -Vi5.e se- oq nalazi ffiB 60% ukupne kolidine krvi u cirtulaciji o u"*tu. Zbog toga i zbog velike.venske popustljivo*i, desto i."2"*" ia venski slrstav H JriX [* *ladiSte krvi' Kad u grq{ryhu 'a' ;i*. eubitak krvi pa arteriiski$g$19Ene uadati, u vene t. oi#iriu ;dFtm'i ffi Ir&' Venc
i
zitEani
crtrle firn;;g,tirde cirlulacijskoT PsT*t gubitka kcionira g@vo oo*J"o fak i nakon su volurnena..Itkt 2Otft"rp*g tt*og pros' btiKo mdn$ia ctkulacijskog sustam venq refleksi koii uzrokuju konstrikciju
da
metoda mjennja sisto-
Sltka l2'2. Auskuitacijska ti-ck"g" i dijastoli0koga tlaka'
Smovi naVieruie pi"ti"ee mlazom troz djelo",^i;;;i-[* *?'u"" !li*"tu ziiu' Mlaz uzroluie -turbuse da Korotkovlievi
il"j' ' a turbulenciia stvara ?i991*::^3j vrbrac4e maniete, Pt"rt"a:tom dijelu
koje se duju stetoskoPorn' tlaka Prilikom odretlivania qpogt
-aus-
nd*,j ;k"*, l.jlf# lh'"J,.:iiffi ::1 najprije Povrsl. zn
uaKa' Sve dok je ll^tlo TanSeti arterijskoga ^"'.i^ aha j e arte li J,"l idko ga tlakq brahij ir si jedmm dijelu rija zatvorena' pa krv ni u dijdove artetlaka ne tede u donje atid: arterije "itfutu -sumolt Prema tome' u donjeh riie. srranjuj e '"^i";"d';;k;,k tljeei mala 6e li se zatim po,t''pno ittt o manSdi' za vrijerne vrhunca sistolidkoi.tiiait" tcrvi ^iltiznuti kroz arteriju. hpod. manod lA- iiut rnanSeti postae -nizi u kuttenrtku tt"to' U torn se tiri"rijiioeu "uii"ri"i-*"riji podinju duti Sunovi poput no:f su istodobni s otkucajima 'R*ilu tlokt, koju manomctar sPojen kad se zadujtr Pokalujt u dasu ^ sistolifkojednaka je ir s"*""i,- oipdlike me tlaku. Ako se tlak u man$eti jol vi5e smaKontkovljevih njuje, t"il-".iti" te osobine Cabije izrasve postaje $umova, p. *o'unit tipt'lt:luapaa rrmjesto toga'duju se tt uopoiio' kua tl* I nan5eti vi Sumovi' -p dI-9,*^nu u iii'dno tt d'j il:11 t iur i zn , i ri u vr4e" uu"tija vi3e nije zatvorenani dimbeiiutu, o*no*og me dijastole, pa vi5e n'*u .
;;'i;il; :il
"
;;;;;i, ;; ;;fi;
;;il
i
B El rs
ipopsttjiva da ih nazi'runo poseDnlm El El Javnim snaaistimll' n:r-" dryogu pffiozmven-
sle-
irana
zenaietra,"elike hbu5ne veng d
Vemki tlnkovi - tlak u desrom at'riin (srcdi5nii vensld tlak)' Kn iz sistemskih desnom [nI oti"U" u desni atrij, pa se tlak utlak Tlak .tttj"E;i" naziva o"oiSoji venski izmedu o i*tot atriju regulira ravnotehr desnog ro"tO"otti ..* da crpe kry i" '#t; i, dttgo, teznje kwi da se b periftrnih "*", fila rnada Datrag u oesni atrij' Normalni tlak u kPg lto j: pribliZilt"* ""lit iiosi oko 0trurlii' i?rei iiletfi g{tovo da ilema tu*t" koie su rastegnute na ulszu u obora. Ipair, vedina je velikihvena i,{; k;i ; vise m]esta konprimirana gkol-
;:i#art;1il'6'il'n
fi* *Vot, Pa je protjecanje krvi oteZano' su na
Na primjer, vene iz ruku konprimfians pvog ybra' titint gAii oSto zakreCu pr*o padne toliko cesto iiut u-uittnim venama kompritlak ih vanjski atmosferski ti... V.n, koji prolaze trbulnom Supljinom p"Utnoti *aiCitim oryaoima i intraAest vene obiuUAotinifninr tlakom' Stoga velike pa protoku Cno onrZaiu znatan otpor krvnom n"n*u obidno za o'5-o'9
ffit
H
ffi
ffi Ili?l
tiili
tsl trg r'ir lllll BJ
rR
I
t;l
;irkt;.
*
ilk;;.rirti* il; 'tPt desnom atriju' uisi od tlaka u
n n t., f1
tiil
r) It tl
srcu, a tlak se u ver
:-=:
p';;;, : ; kf,,,HfiH
l, srcna crpka.,
i
;ffi ,If ihi:
dovoljno 1" a.irlo'tulrun'au normalnin okolnostiml ogrZr"r, ue,uL, tlak stopalima dovieka koji,hoda na Iriririzr; 3,3 kpa. Zatisci u venskorn
ffi
u u
.a ;;r;;;Jj,oo*_ ffi*'#:"H-gT"g:;i'** ;i1i',. o
t";mi HilJiSJ *i} _',{,i ;idff",ffi vtse- porasre, pa se ,,3n"
vanr(ozne vene, koie^ l*slrau-i'iust.:., rr, oUig"Z-riJ kvrgavim izbodeniinra "1 "pr#ni.rr cij er e nog!, u
"";;'#;-;::f ffi ;;,,ji: ffijfi:?j }::qm
r
stka r2-3-.Djerovanje hidostaskog daka na venske tlakove u tijelu.
I
UC,,"* hidro_sbtskog uata na tlak u venam& (st. l2_3). Zbog teli;e k*t hidrostarsii_qry;.f
I
"'j:+!
dovjeka'
j,t
ii
i"ii
ilffi;
i,**..s*shvu
rid,u*on
trak u {?l,foi.i:t desnom atriju. iarosi pribijl;6 &pa, a dak u venarna stopafa iznosi -;,t#'pribfifno U,O j ednostavno. zbo.s izmedu srca ,t"p"t; ,0 u nu drugim razinarna.,ii.ru t2kpu, u razmjemi su visini.
i
kp;;; ;.ffi;arna
ii.k;'r,l *n*
ir*ji i
Zalisci u u..1."y, _ yenska venama ne bi bilo.zalistaka" cr?ka, Kada u bi hidros_ tatskog r,*1,1,Toogvm "eir,rl,trak d;";"nrli u *opalima od.*J? eovjgkakoji uua. uvijek oko 12 kpa.
No:dkl;;; i;ffi B€, napnemo *lllg: I rato if*r"nrro no_ iinprimirarno
vene u samim mi5id{rl.ili oto qiifr; time se istiskuje krv iz.vena. Zalisclru u u"n*a postavtjeni tako,,daje u"drl,; k*iLogoc" ,u_ mo prema srcu. prerna i"*r, kud god pokrenerno,noge ili dak nupornilnoZne mi5i_ T.T.o ce, odredena se kotidina-iirvi^frrirn" prerna
tO-^r.'.
.,.1:
: Je:.a,g;52_1.
LJ {'l;i
tc .:
ffi ffi :
B, ffi t,1..:,jlt'
:
ffi
ffi ffi ffi f.fi
ti f,"t
l1
IJ
n t.t
L}
.i
; -€-rk:,t-:
:
rl:c I
l{l
l-J
{-t
t: t{
rl l.i
,{
(J
li lt
tl r"'l tl
tt
l.J r-1
tt tl
t..l
M
I
KRoc
; IZtvlE NA KApTLAR T[y]{crJA TE KU CI I
N''
u" t,ij.1,ft',IlXl i'f
d
* ii i o.d
i
?$f^,1r X+M EbUSTA^I I iN^13 E ROTOK LIMFE
grava s e naj s vr-
g: :1i' ryii ;"in#?,;f;#.,i#i,,, fi,,#tr cevna. Mikrocirl<
rn u m em b ra r u. 1*01' fl? se prenose izrne-, lu*i "*"?itlx'Jfi au pr*ii"
*,,
ff.
ffiffi i;jllil,i :pi;u'"r.d;#i[u,"f#::H:'#;:fr: uranu iz podrudja r*, :1y,,1,''';ffi
"0,,;,d."i""i'iii:ffi;#Jl::TJffffj:l
gove posebne notrebe. ope*iro,
|]'S'y9"
lekula vode i tvari
;iirorirtu-
*.q"a.ri J1'kapilar-e re, metaarteriole, rana se nalazi j"t^irisicnii ";"f".^U qteriol",olt ou promjer rnoze visq*rur,o proiliiririiiv"nut, su autno Sire od r
"i#ril,iL.ri* fi, ;;
urii"'i*iniffi ff;Ji:'1frfl
_*t
.-, il;l'j:j:ft.Tiimi'j:T; ji i^:,' protisnu
f::
d*;;ffi;
ruce."i" Izmedu susiednih endotelnih """;;;::,I'T sanica ryra"eJs- rluur?l19'o
l"giidli'
veiina malih molekuta topljivih
lH
cenhacije te tuari.
{gu
iiravn"
iffi
,.prdddj;';*1,e kon_
T"";-r.Irl,'j.I'llil'
ud;"iq
pilamih stanica. rra"a
#J';:Jrlll'ju:
i"',J?j:','Iot?t.
# iimr*T*,#[f,ffifffiffi;
rnnogo'niZi od tlaka u.arteriolama."Tffi U-Lpifu_ r€una se odvija ouju$.ry no*rij;;irl;u"ij., lznJ ena hranjivih ryi- j . r,pudir,-p^ilc"t"o rzmedu cirkulirajuiekrvi i tliuu.--- '.", Kapilare su izrazito tvorbe; sti;enka im se sastoii od samoiggr_Sddru" propusnih endoteini
,rgi:rn i
ii;;it'*
,ffi;
;;d:.*
endoblna $anica
mogu prodi kroz Ii
titt-ttuiti." fi ;d;llyi membranu mr".""o--.,,"ut*yfr ,!?ffi
endotel -
:"'S.ffif :
zu. Tvari topljive u vodi pr,olaze laoz riedustanidne pukotine r
.*ff m"i'J,iff.i_ *i:lidlfr oranu raaqierna"ffi ie
nzticl k;;;";Hriju ,* tvari s obiju strana memtrane. Sto ,e'*c" izmedu. koncenmcj;;;k ",';#s
flp
obitetvarl*iff tnetoururum"jJt#,"i-#"o=*o=._.{ tracija je kisika u kr
1u strana mernbrane.-bit
yerie
nrt*gil.rr;"
rgl,:"u;"ra#,l'li#'$'":::iffit?":
Krsrxa normalno prenositi iz
kri ;;-#,,.
MerlustaliCni prosfor
i medustaniC_ pribliino va ii"tuoi". n,^.I"drla. o"ri"".r lanedu stanica koii .se
,.ou,t.n-i-#
il'#
trm prostorirna iest
ru,.l"J#i. medustanidna
sto
Slfka t3-1, Crada kanilame-s{ienke. yalja
apaziti medustanidnu pukotinu i susjgdnitr enoorcrnrn stanica; drZi se &1T:f-1!vtj1 upravo ,ont'Jriour; "t:Tt tvari topljivih u vodi
dltundira kroz
ru,T-t3:t*idna.
;,
(intersticij -
l:?,j?* nastaje,iil.#:r',rTifiH:rH* sadrZi gotovo iste sast.,ir.";;: :ltj:it' Rlazma, sano joj
prkouna
metnbranu.
"";l.rir,-,'-j^'.
.'fi,ff :il]:T.ffi;:,
kapilarnu
j,
t on"rnrru3i^oJ5.1,!ao ;'ffi:*fi:T :,H"',,ffi iliffi ii'ffi I ,
Raspodjeta
tckudine izmedu plazme * -r I: medustaniCne tekr pj i r L*i;ilffi"ffi.f1,1ffi: j:.1 ff:; krozryri kapitarne pore,.nrau.tuoii#iiol,or".
lgl-
til m ga uzroNaprotiv, koloidno-osmotski tlak Sto kuiu bielandevine plazme nastoji osmozom prostora tekucitru iz medustanidnog krgz vgde molekula "oit.nu,i ; il". Osmoza jekretanie "membranu iz podr.ueia vede "oitot"ortnu [ou".nti*i.ie vode u podrudje rnanje koncmtracije vode.
glavne sik koie odretlnju kretanje su: tekudin-e kroz kapilarnu membranu
detiri
stiL kapilami tlak, koji kroz kapilarnu premavan(u " j;* potiskuje tikrrcinu ' medustaniUni prostor) - norrnalno rznosi oko 2,3 kPa
*"d*tuoiUne teku0ine koji. tjera "2. liaiitekudinu kroz ku4.*ry .-t1tjTl
*" i:
Pozrprema unuta (u kaPlare) je negaako van prerm odnosno kPa; tivan-normalno imsi oko -0'4
iiiu*,
koji 3, iior"ia"o'otmotski tlak ptazme' tekudinu
4. '
nastoji osmozom pokrenuti - norkroz-menbranu Prcma mutra malno iznosi oko 3'7kPa koloidno-osmotski tlak rnedustanidne potistekudine, koji nastoji osonozom van nuti tekudinu iz kEilarc Prema normalno iznosi oko l'1 kPa"
se moZe. vidjeti negativaru tj' Oale tfaf. medustanidne telcudine tlaka ('0'1 kPa]' neSto niZi od atmosferskog crpeo-siwni uzrok tom negativnom tlakule
Iz navedenih wijednosti
-
limfitog
ii"-*tduttanicne teku6ine pombel. uklanja koji. ;ilfiri ie sustav €istar tvari iz tkiv"i;t;;;. ."tiS"t tekuCine, otpada i dntgih nih Prostora. swaraJu icoloidno-osmotski tlak planepore kroz prodi ,u*o on. wari koje ne mogu
i."pii^t"fft
membrana' Budrrdi da su bjelande-
tekukroz
vine otopljene u plazrni i medustanidno.f Cini jedire tvari koje ne mogu lako prodi pore kapilarne membrans, one sr odgpvorne
)u or*trct
i
ffi ffi
tlak koji postoji na kapilarnoj ffi
membrani. Stoga
je koncentraciia
bjelanderzi-
na u plazmi prosjedno dva do hi pub veda nrgo it nedustanidnoj tekuiini. U pkminuiai mje5avina bjelandevina koja albumin (prosjedna molekularna nwa. 000), gto,bulini 1t+o 000) i fibrinogar 00O). frerna tome, jedan gam gfobulina.sad1", Zi uoola manje molekula od 1 grama na. buduii da kotoidnoosmotshi tlak ovisi brqiu molekula otopljenfu u tekudini, a.ne niifiovoj masi, glavnina Q57o) rikupnog iiro-ot'*ttfcoitUk1 nasaje zbog U normalnim okolnostits na noj mernbrani postoji pribtiZnanvlo$1 pri ' demu je kotidina tekudie koja so filffia Fou uttoij-tk" krajeve kapilara gotoYo tofoo jed' naka'kolidinikoja se vrrca u cirkulaciju aP' sorpcijom kroz venske hajeve kapilan'.Una' to6^tomu, postoji mala neravndeZna sila od 0,M kPtfda uzrokuje da je frltacijatekucine u rnedustanidne prostore ne5to nda od apsorpciie. Taj neznatri suviSak filnrije naziva se-neto-filtracrjorq a uravnoteluje je vraimje tekudine u krvotok peko [mfiaih Zila. Ako se srednji kap*arni tl*' znfrto povisi iznad normalnih 2J kPa' znatn 6e se povecati i kolidina teku6ine kojade se filtrirati u medusanidne prostore. Limfae Zile obiEno -ter-' : "he. mffii*dtplavili sav, nrvi5ak nakup$ne kudinel $o-uzrokuje nakupljanrt tehrdine u medustanidnom prostoru nasnanak edema Obmuto, ako se kapilarni tlak ulo stizi, umjesto neto-filtracije nastat 6e neto-reaporpcija iekuOine u kapilare, pa Ce se volumt krvi povedati na radun volumena rnedufimidne
se sadrZi Hil@ -7Q, ; (490 ffi &l alburni-' o ffi o Ht kolo * albunina' B tapilar- Eil
+
I
I
,I
tak mecluslanl6ne tekuCine
kdddno{srnotski ,. t ak mernidartng tekud no
(P'')
Slika l3-2' Sile
i koje djeluju nakapihrnu membranu
i"i"i.-p"r.i.nuti itli'cin'
bilo prcma unutra bilo
:
ffi
tsg
:
i
teku6ine.
sustav (sl. 13'3). Limfri je sustav dotlatni put kojim tekuCina iz mefirstaniEnih prostora moZe otjecati u krv' NqnajvaZnrjeie da limfne Lileiztkivnih Fostsa mogu oinositi bjelandevine i velike icstice, hoje se
timfni
*El5*
Hl
ne mogu ukloniti izravnom rysorpcijonr u kapilunu krv. Limfa nastajg iz.meddanidne t.hrdint koja ulazi u limfne fite' $oga je limfa u poiedinom tkivu gotovo jednakog sastava kao i medustani0na tekufina tog tkiva' Koncensacija bjelandevina u medu$ani6noj
H ffi
ffi ffi ffi
B lt
H
il
1'-l
fill li
ll n tt !l
t ") t! li
tt i)
prerna van. f
f,ekuiini veCine
fiyl j e i koncenrraciia
y prosjeku je 20 glL
i" ... rl* li:iffiilu dodzi iz riir tkivipri-btiZno tol-iL.-
I
pa
r.iu
:r.:anekirr r20 ml r1tr1. veiieinuiirilne pro_ : r*,arrnom odrectuju 0"" ,,,, ,,".ou
a#inniil,
:;
',
,
*
vralni dyorovi Virchowljeva llijezd=
-
:
,',;:l
,, , , ]) tlak medustanidne z) srupanj aktivnosri
tekudine
ild;;r.
i
..-
subclavia desni lirnlnivod dJcfus lhoracicus Y.
cislsrna chyli
i
povecava tr ak
;;il i:li',*:toj ,THH:1#.jtf
--
trbu5ni dvorovi
*uau oi.ltnf ,, #;i tii,ffi nana donjih ekstremiteta, p^orffi )l[sci koji onernogucuiu vraiar{e ri;f, nioJfu' rr,iuu. Svaki-segment lir4fne Zile izmedu"G"A'if, digruje ,*ru#'.*rn',"ffi1 j"dnog seementa. lll.l.nj..
--
preponski cvorovi
i*
:flI+r
.:
pazu$ni dvorovi
:
psrltsme limfne
iile-'
.uzrfi"-oi"go* kojom t"t"Ai"" 5_o,rtlakciiu *rirryu ** zaliske u sljedeCi .r.: _
anni segment; tirre se on puni i za nekotiko "ekyrgi;ak"oJr[*To"r,i*. vanjski ei*ueni[ roiiri,,i,l#ill 91ry. tne f-tle takoder mof* ur"^[^;:'^T:: ,,,n-
r
i*fb
-i;;ffi
:I*"'
#ff ;ff*";;l,,ffr,Y;H;
pG.ii' Tis.,.iTu konuakcila,-piiti""L trJer4 artdske .izvanoulzacije i
predmetima
tij ela_
jiilo"u
#Li", Sllka l3-3. Linfni susbv.
'a . .f,t\:-.rrt!._
.<
-a
t. ttl
U
H
mffiil'
ffi,,
B, ffi Wl1 I
BI I
ffi I
{wr Hil I I
ffi' HI HI t
I
'I
I
[]r Rl tt
ill n ll
I'
[.:,
t:
' t'-'l t1
li
t) ti li!i l;
li
LOKALNA KONTROLA I HUMORAI-Jfi RE GU LAC JA TKI Vr.r CCN'ffi;N;A I
PROTOKA nin
.
Cirkulacij*i slstav raspolale
mehanizmim.a
t".i*.a"i^"ffi
sloZe_
protot< u
razliditirn dijelovimaiii"ru. l.JnJje"od najosnov n ij ih obil i eZj a cirtrf
-t
*i: sva_ "-rp*iinosr nadzire ? P'I"9*4 "r,"",riirfi,ifi klT,"': se te potreberifijenjaju, kog tkiva da
,
;#"t_:ll|#il.
i:it
tJ'
Lokalni
.nrdzor nad knnim pnoto_ odgg-vor.na 1"" I:Tnajosnovniiih porrebe t*ira,leAno -Juiij"au .;e od
i. nujuuznijit kulacije sposo-bnosr,uutog" o potrebama, nadzire
ii.iffi;
protok. Kako
j",rt;i" I
!
i..
tri:"I 6;-
"ruititi-ioiJr?r te Potrebe mijenjaju'
Koje su neke od -specifiddh potreba tkiva za krvnim prototcomr rritr
#oogi* odgovorima valj abso bi to i.iut*l,j Juu I. opskrba tkim kisikom, 2,
I
j;;#
se
"i* ovisno
opskrba drugim
ffiirri,
poput glukoze, aminok-iselina,tvarima, masnit, _-. kiselina itd., 3. rikranjanj e ugrjienog dioksid; l;iki"r, 4. uklanjanj. rJd*oui'r,
l;;;
Razliiitost kn tr.i"i,nu', ;J;"fl
ilfr"
i* "
fHhil":lfi: veii stupanj ro.qlir.ryq"ir"tor''or*u,
veii je i krvni ur
iq.l
il#iTl
X:#r,ffi,,ffi.:
'.ur organima krvni prolok nrrn uoditi i vrlo velik nrotok vrlo velik.'Valja krvi fo""'iluOrrg,
mllmin/t0iJ ;_-160 .g. Bubrezima je hko rzuzetno velik omtokpotreban *u Ui *ogfi svojrr tunkciju l.b^_"lrll i.i,,i otpadnih proizvoda. "o
t*d;
s1rare, jako iznenaduje mati Krvnr 1119., protok kroz mijide tr.ii *ir"jr, ".,,1, iuko ,"Iil"_ dih otpada izmedu .11, .l.o tlelesne mase. No. u miSieimakoji;i_i,
;^#fi
metabotiika mari i k.;;
atiivn;-;;-::i: ":l ;;";il":*:T Jilfi,#d; je
.
re$koga rni$iinog rada fl._r1u_yil? merabo_ llcKa se aktivnost mole n.:^;:.- j'-''" naProtiv' Povecati dak to puta, pa iznositi
so;;;;';1ilitte'
6!
80;il;iilir'lt;:
Tablica 14.1, proto|.f.", organe i thiva u baiarnm .kroz pojedin.e. wJetima mozak srce
o/o 14
.
rronrri ,
I
mUmln 7AO
?W
100 ] i;b ? Jerra portalnikrvolotc q) iffi 1o5o) brterrisiilr;;6k
bubrezi
ffi;6,, !fit"le"
;3
.,.. t33
,
miforanju) i, ,o, zso Poo) nnara
vremena)
3 3tr
i* tS
gjli$,p'6;*a,r".0. ;?s uKUPr.,ro .jf to,o 5@0
3
JS to?,. ,
$"li}fi t-#r't:ffJg,txgr**o*u-o,:, dugorodninadzor. ----" "sul
i
. u Akstni nf:l.oznadava brze prorn_ Jene nadzoru nad lokalnirn se odigravaju l::.i"r:Dvije mrnuta. su
il; proro_ fijrt; s'ekundi ili
nadzoru'"di";;,?:iil['r::',;i:,
dri;";;;;# ri[::T I j"
i tatacijska teoriiJi 2) u,.,kom. prena vazoaiLtacijr,,oi vedi intenzitet metaboffi;-##,1. ""ijf,.uou"6u kolidina neke vazodil"*iirlr"'rrLi. "ieeina fiziologa smatra du i;;;j,":l-1"^11, .. os r oba;a ka' postoje i druge vazodilri*i;rt. r.o.i" mogu doCi u obzir
)
il;;.T.';,.:Jff l:T'#,,[iil: t'#
ilif ffi ,l,i,lf ilJl ;l f$i' ?'":',"n'll j.dna od najpotrebnijih
h::,.:L .*t*J.. nlrvrh tvari. Kad god
se
hra_
smanji kolidina kisika
l,l
ti
tlt) I li;l
ti\J
ie tkivima na raspolaganjtt' izrazito se po"iu protok krvi kroz tkiva' Kisk je' kao t koia
Itug" fti^-.iive tvari, potreban da se odrii kontrat"ciia tisiC" u krvnim Ziluna' U nedostatku Sirenja iltd; Jt"giit hranjivih tvari clolazi do povedano r-"iifr i:ilai ti' do vazodilafcije'.1 irt"iistt"*:t titit u u',tkivina zbog po'reda' l
uretski honnon), te pove6ana' koncentracija kalcijevih iona u izvanstanidnoj tekudini
lril I fit
Vazodilatacijske fvari:"' bradikirrin, histamin, pnostaglandini' te povedaoje izva-nstani&re, ioncer*iacije kalijevih; magneter'.. ih
{Iil
u,
tfr
i vodikovih iona.
W
l;
fi0 l.ill
Dugoroina regulaciia. nffof-frvi' *irt-i^*a za rqulacilu..lokalnog
lrledirra
H
prvih ;t;i"k" rtjeluju .u1umrodnekoliko n*oliko sati' ifi minuta U tijeku regulriju "t""Ef ili tjedana, uz akutnu lazviia &na lokalry rQgulacija !'vnog l"g"todna od alukrih rrotolc!, koja je toogo poUunija iaehanizam dugorodtre reeulaciir-i"f."i""* probka teme$ se rn'prumjeni (broj i ffiztijenosti tkiva ProZiljeaogt ako *rii'ii"''r*"irt ar"l 6e se povetuti poveca ;e intenzitet metabolizrna u n*om tkiw proi-"" J"f:" vrijeme' Poticaj za pgltCanje kisiza tkiva je pove€ana poitda se angiol
k*il
:
ba
B
"'T
il;h"til;.
m
il;;i;
il;";;il ;;;, il;;;"g""Ltg.in ilJ"i" i7 je irrnzitetmetaboliz;;;,riiu" o kojima tatvih Iimbeje nekoh
G".i"fft
&ii
uztuku;u ntcaAtu i"-lt"iula, ili, katka4 iz kapila-
rasta (FGF)
i
angiogenin'
ffi
n
I n - ::--'+f'
l-'::
I n tt
tl
ra.
L'
Ilumoralna reguhcija cirkulrcije"
omafava Humorulnu regulacija cirlulacije u tjelehde se reeulaciiu s pomoduivari koje poput qiib iz ."2-itr,eit" iti t" apsorbiraju u ft.*ont, iona itd' Neke odtih tvri nastaju prelo' krvlju posebnim Zlijezdama" az-atim se *r po cijelom tiFlu' Druge se stvaraJu u lo' na iofiit it innit-podrudjima kao reakcija podiz lokalne tkivne uviete ili se oslobadaju lokalne cir' ra2enih i'ivacate zatim uzokuju kulacijske efekte.
Vazokonstrikciiskc tvari: adrenalin i n (anti d i noradrenal in, angioten iin, o u'op'esi
tl
lt t-i l1 fl
ti f-1
tt
|{ {..t
fiii ii