B-fiziologija II Dio

ZIVENNA NTCUHCUA CIRKULACIJ*',OI?

rERrJsxoc iinr
REGULAcTJA

clRt(ulActfE @duitcH$

vrlo vaZnu regulaciju lavnog protoka . U!lokalnom u svakon tkivu.-l u*,lii;"i'ffi ?,ili:J'#Tl#1."';:?i"ii: 11 nr

b.

tustav nadzire cirkulaciju goro"o irttu-a,"Juuro_ nonnim Zivdanim sustayom.

'

Eeq

Aulonomni iivdanl suslav r:.ql,uc ij u c irku lacij e s i np o t i Ctii iv dan i s u _ ^, -r_1 s tav na1razniji je dio autonomnog aieunos;;;;;."'

l:Ei#tf:lT,iii?il#x,'h'J'filjJ.'jT:Ji: il lo,kot: simpatilka vazomororidka tvdana

",ltnun? ,"i,i,,oru_

kraljeZnidne moZdine

F+r: katnim is prvim

-i"Arrr, itis orvim.ro*ir*t u.iijh,oi_

Hffi*__ VryF\\ I $ \$y {tr

\u

[:#iil:T;Ii""ltl,ttl1iit;lml'$j:n:,,; d siynatickir7ti:"^"*rJiihJnlr,ri'in"r-

spccifidnim

viraju krvne

!

lile

i

unurrasnjih organa-i s; a

I

iij'ipnaL

I

ni,I "sJa rujo d rrri;, Y's ztle "'" ;{;"pe' :: simoailEka inervaciia iha''^':;n L-'-:'' *r*ol:f:i ' sinBqiaka koj

! : _:!it,podrucja. ^: rifernih ug

r

a

vn

om

i

i

slilta

1s-1_

nto*'*#tnizac$asimpatldkogfir#arogna&ora

-!,,-nih^*

,lifll**",,rnu-r,*r,u"iin,r,..p,"o*.redrr.*,-;+,

;iffiil'fi1iffi"'"if}nfl,l;".ilr..#:rffirera- ;il,ffi; s

fnervacija natih y1e-riia i.ailer*,ts

impatiCkoj stimulacii

p'o'iir-ni u#;i,i.i

omogucuje

nervacija velikih

rrcin",konit.Ltitnorti'--""

stnnatjcllSzokonstnkcrtskt susbv i.ffI#T"','ffr'n#'.l::I" nad r nadtor nfimesreoisaii

oobito';;;;;;;crjljT; se mijenja iuoru,""ip.ilffi;#il1;",i sKog sustava. f

bazfto.smanjenje srcaiafr€kveociie iI

neznatno snanjenje

iiiTii-nin-"rstaroi---'

iitu,

e simpatidkom stimu racrl om pomijai, volumon tih iira, cime s

sinpatiika 2iviqna,tok!o.1!

,";;,#E:f#,.iHT,lif:1"??tiil*",j,li;

simpatidi$iil;F:!liuli#*:,,"J3Hi,xTr".1i.,\:n,J srmpatidka vlakna od ih-r-[iuil,. ir" uise "^",1a .nego u-Jiugiru. osobito ih t;ti a.,i'puiilil,i,""1"':*"##;TXT:{:ii:,f,n !'?

ka zivdana vlakna *"j1.:fl\:o];ui"

uz

Stfn iili,

ru"l;Yiffi+r,,i*f,=",

nu aktivnost ubrzavaiu frelvenciju i povecavajuci snagu njegovJ:';#i:'"

i kozi,

a

,ril:,*;r neobicno rr"ilT:ffi"JJ|,1,'u.',:1,:u -d'ir"i"?"lno'i'retikularnt$ il"qk:,,:.i!;, Jrgani- c,tto, ii1*t, i, 3Ta' u regulaciji krvotoka ima. sarne *rii*i"gr. gi"d;u#-qgzline i aoni, iiiin. ponsa (sr. tvari NJegovo doista vazno jêlovanje u ta*uiu'.i.ii r.uro r5-2). taj centarrarj, irpri* pi"#il;, je nadzor nad srdanom rretveric;jlq'r.o?"o",ia tmz je parasimpatidki Zivdanistav -Premda valan za mnoge drugeâutonomne rntcij.

i:l;:il?i,:-'fif,,;ffi

ii!f'{.T?I:liTi: linijom koja iz produljene moidins

ualt'i'i'*uno

kragezniiku'rozJino, u oaitt" si-mpaiicr.i; *-tonsrikcii_

t#iiilll';" rako

r;;;ih;;il",ii"}"',",r,,.,un* iii.,u

joruvijek nije jasna cjerovita organizacija va-

u U prena torne, srdanu aktivnost poveddi ili srnanjiti' Aldivnost se obidno poveda istodoho s pojavi5 nt vamkonstrikcije u tijelu, a smanji se kad nastLrpi inhibicija vazokonsrikcij e'

motoridko Podueie

Nadzor nad vazomoloriEkim certrom iz

vi5 ih

Ztvfanih ctntara, Velik broj podrudjau retikularrzai sumtanciii ponsa, mezulezfalona I diarcefolmc rnog'u rt*itiraii iti inhibirati vbzomotoridb cenw. Ta je retikularnr supstancija na sl" l5-2 Prfru?u1.ldifuzno osjen0an iro podrucj ern Opdenito, lamalniji i. gor nj i dijelovi rdikularne supstrrcije uzrohju ekseitacij u, a medijalniji i donji dijelwi inhibiciiu.

Hipotdamas ima osobltu ulogu E nadzoru n ad , vazoionstikcijskim sustivomr jer mole snaZno ebcitirati ih fihibirati vazbmotoriIki centr' Pos te' rotateralni dijelovi hipotrlamusa ughmom nzrokuju eboitaciju, i prednl{dto moZe uzrobvati urnjerenu etrcitaciiuili inhiUicgu, lto ovlsi o to$oj lokalizh'ci' ji podralarih djesta u Predniem djelu tipotala' mu8a.

ffi #i$ffipn,i$ff

r$ffi

'ffi

I mnogi dijelovi korevelikog mo4p mogu eksci' tirati ili i*iU-irati vazondorilki certar. PodraZirzanjc motorilke kore, ia pimjer, eksritira -\eomoto' r;dki cenx, jer impulsiodlaze prem doljc u hipotahnus, e otuda u vazomotoridki ccatar'

Bs?nii

Prema tome, mnoga moZdana podruda mogu utjccati na kardiovaskularna funkciju'

srlno

mogla identizomotoriekog centra' pokusima su se apodrudj vaZna gova O"itati nekinje

-

V'azokonstitltttist'o podruaie' smjesteno Je podrudjima oboshano, u anterolateralnim topilt:^ gornjeg dijela-produljty ^". sc.obostra' Z. Voroailonciisko podnadie' nalazi podon1e no, u anterolateralnim podrudjima tovice Produljene motrdine' t.-Osieni podiucie, smje$teno ic ot3111o u truclus solitarius u postemlateralnirn PgdryIjima 'pr'cirluliene rnoZdine i u donicm dijg|rrponsa' -lonstrikciia krvnih Zi' Neuresta n a djelom ilna vazolpnstrlkcijskin simpotickin tr ;;;k;;;na

l.

normatnim okolnostima vazokonstrik' poatu6je vazomotoritkog centra. neprestano Zivdana "iitf.o iJri" tli""r" u simpatilka vsokonstrikcijska impulsa odaliljanje sporotrajno uci uj ttof ni"f.nt,"u ir-.iift. uEestaloSdu ot o,s do 2 impulsa u sekundi'

l;"il;.-U

f o''n.pt"f.i a n o oda! ilj anj e impu

I

sa. nazivamo.

tih

sirtpa-

impulsa iii*i-io*ronstikciiskf iu zile uvijei< djelomidno kontrahirane' a to

ronus' Zbog

[irnt

stanie naziva mo vazomotoritki toms'

i;j ptt;,

tlaka traje jednu ili dvije minute' dok

se

noiadrenalin ne razgradi'

Kontrola srlane aktlvnosti iz vrzomotorilkog konstrikcije ceniia. tstoOobno s kontrolom stuPnja

i

srdanu

Ziru, vazomotoridki oentar nsdzire centra aktivnost. Lateralni dijelovi vazomoloridkog

iitnif,

riroutlAfit livcanim vlaknima Salju do srca ekscita'

i*purte koji povecavaju njegow frek'i'enciju i Medijalni dio vazomotoridkog cen' je smje$ten-odmah uz dorzalnu motoricku

"ii*[t lontiattiinott. -f<"il

t"

koji mu vapusnuiezgr? vagusom Salje u srce-impulse -

i"* it i,i

rietvencii u.

V azornotor

icki

cen

tar rnole'

ULOGA ZWcINOE SUSTAYA

-

U

BRZOJ

n L:ll u

GI

u na

t'g

B

n U

nL] R

U

n

U

n U n

KONTROI.I ARTERI JSKOG A TI.AI-{A

U

Jedna od najvaZnijilr frrnkcija Zir#anog $stava u nadzoru nad ciikulacijom jest njegoYa sposobnost da

n tl

uzrotpj;.wlo brza pove0anja arter$kog

T'onoCu '

l.

tiju

mehanizama:

Sufavqlrl se gotovo sve arterioler

tla.t<-L

tiieluTo zna

otepovisuje artei arteriola iz krvi 4iccanje

tno poredava ukupni periferni olPor pase Zava

rijskidak. 2 SnaZmsesulataiutene, cli t ihagevdihe

LJ

"Lt-a'

tile'

Time st krv premje5tr iz krvoto*a prema srcu pa se povedava kolidina krvi u srlanim komo-

iama. Stoga srce kuca mnogo smZnije pa crpi vedu kotiJinu krvi. To takoder povisuje arterijski tlat. 3. Napolon, aatonofini iivCani suda't izravno po' dral4ic i sutto srcq .iloJoJ viSe poiadnaniegovo upeiie Velik je dio toga pgiaqi.a uzrokovan poveianjem srCane frekvenc'rje, tatkad cak i tri

put od normalnc vrijednosri' Osim toga, "ift iimpariCki Zivdani signali izrarno powdavaju kontrrlcijsku snagu srdanog mi$ida' lto takoder poveCrva sposobnost srca da crpi vedu kolidinu krvi.

Brzinr koiom Zivlari suslav nrdzire rrterijski tlsk. Vrto vaZna osobina Zivcane kontrole arteruskog tlaka jest brzina te reakcije' Ona podinje

u ne-

tlLJIt n

tl

r".)

filt tl

f-l II

tt

at

ll il ti a-'!

tt ll

kol iko sekundi, a desto

;.,

dn t{ col..-r: ;.; ;l;#; 3,.i:j: ;,' fli#,'_'jxi1,"T';:1: u5

_

arrerijskog traka u tiJeku mi$iinog rada

l:fr:,

orugih obfika stresa

i

arterijskoga tlata u lijeku _.^,lor?r, mi5iinog rada vazan je primjer sposobmsti zi"i*og'iurtava povisi raj rrak. ri-,lfnu,;; ;;;;;;ff je porrebanda ' mnogo vedi krvni?rot"t* Oioi"J p"*L1,1. protoka pos ljedica j",un-1,::. lnisicnit zira -yazoailatic?je r.tuuoii"rJ# 1t39.kovary povecanirn

glosolari ngealni

rada

tjeleSce

;il; ",.il"tu ir".r po,",," piotok povecavr za priblizno nl los

ryl:"lf

jos dvostruko. J-"_

ti.l" ";;;i;i

karotdnisinus

porasr arteriirlo-C,u rlut3. u tijeku rada ugtavnom sijededeg ati$g." t_6lrjr{,:a

liaali

podrudja ilvdanoc

c

HeringoViivac

misjcnih starr i ca:, Dodatno povrg"j, ;;;;;.;i,CIta1" zoog isrodobnog porasta arterfskog

I d ;i"';

iiva

motoricra

vagus

i" rs rc, r i"?,' il#""0',l;,1l.#J;'# X,:1*: kularnog aktivaciiskog susbva mo.liaiJga Oebta, Sto uklju6uls i nov-edanu stimulaciju

ilfj?

il'

odiu dj a' v az9 m gro.ricro s :,1:! povisiarrerijs-ki p

tllk

ui,.

vazJkonstrik_

;;#":;,

odm

ijJilior"L , po_ah n*gi, drugim

f?l
baroreceptori

otlicima stresa, a ne samo u inisicno, iu-Ju. ,rir;r_ nce, u intenzivnom-srrahu arterijski;;;;;;" u n"kotiko sekundi Dora,sre * auor_ truko veca od normatne. ri-rr"i.*i-hor^ro^ "ri;"ino.iTo.iij"

reakbijom.

Slika .l 5-3. Baroreceptorsld sustav.

REfleksni mehanlzmi za odEavanje normalnog

,".xi;l"ijm;?|j33l: 5-1""u0,""" i {ihova g e,fi {sI J;i' ;?:", H ";1',"f"1il,?ffi'

arterijskog 0aka -',r,U?.fu

n kb

i.1'

u

ff ?r:; '3#,t'i3ffiT;j,n:,A;.Iiil;,!:t,"$'*.",,fl

a.utor

*.',r' rdffi'."J,lif,iilf*Eil'f#,i

H

l: "!_, i1l,po1toi.9 .i.mnogi po-
negativn€ Davrr

'r.i.orc?il

o

iri{{li{!{." 'n*s"

tt

;;id"ffi ;ffi:

,*

dT"h iznaa birurl^T:ij:'zovu karot idni T;fr

srnrsi i

.'"

a razjasnit cemo ih

Nadzorni sustav afterijskih harorecephra -baroreceptors k i

unutraSnjil karotidnil

kacije, u podrudiirna

refleksi

signali se ..-,!,:oo,( vrto malh Herinpov ,b lyahog harofidnog sinusa ring idn i ;" ;:;;,^,1::$,9:ilLl f l'"".Tlarnom po#udju moZc se iz aortatnog tukaprrnor, -rrt'iinu. *tttu t'ako der u to podru d j proaili.ni

r;;

"uff..9-debla'-signali

M:d:

mehanizmjma za kontrolu aderijskoga tla_

,.- najvi5e t
ri'j';

;; ;,Y:' ::::ff::,;Y^ :!,:,8:;,,i

i

3:?: se zovu KoJt barorecep,

f.ifr sistemsti n"^J{"iir,{.,"ri

a nataze se u srijenci veti_

Porast tlaka isteie baroreceptore i uzrokuje sla_ Ih i I a u s r" a i e s nj i I iv ir r *iJ"," i o. L _ .s 1.a " rc aulonomnim Zivdanir "i

l

f

.^,ljl!:

i,i

gnu

i

rojir#;;;l".",HjHi[l ;:ilT

::u,l normalnoj razini. r

e

Reakcii barorecer rpu normhJ;#;"ll* .na-tfak rlak od 0-8,0 t u,ori J n i,i', in;"' ffi ;[J';i.ffi,"tffiTtJ"F; broj impuba iz baroreceptora.postaje sve vedi te doseze vrhnac pri rlaku od.oi;;;i id; ;;ror"_ -brzo ceptori izuzetno r k"e ''ll,il"l?, ifr d; iljTg t:r, i " i va u tiieku"T. sistole opei smu,ijuj, u

.^ lefilks.koji

polinJe u baroreceptorima. prema

;Tli',ff1',i-:','lil::r":a -,

sn

i i e nj e

lli,ll rilllli: ti:r[,ii,;rfi"*.

o,i,1i t ig

" ;Jlll i?;

toja. t;5:il"..i+',u"e ;: :r, H,':,Xî_

litl t-t

tt

U srdanog minutnog voluima stprotne udinke te tlak nizak ,,irnu.-Obtnuto,

njenr:g perifernog atpora

i

uzrokuje refleksni porart tlaka prema nor.malnim

vrijednostima. Budu6i da se baroreceptorsl(l suslav iupi,iittuutju povi5enju i sniZeniu arterijskog. tlak4 t,esto, ga nu"iuato pttferskim suslnom za tlak'

mijetiti istodobni porast tlaka u cirkulacijskim podrudjima s niskim tlakom, uzrotovan povedanjerp volurnena kvi, Ti receptori potidu reflekse koji se

I'lt

ii

odvijaju usporedo s barortceptorskim reflOksima te ukupni refleksnj sustav Cine nnogo :snaZnijirn u kontroli arterijskoga tlaka,

{..l

t3 :

l'rn

NevnZnost sustava baroreceptorr u dtgorodnoj regulacij i a rterijskog tbka. PrilaSodba barorecep foia. garoreceptordci tontrolni sustav vjerojatno

nikakvn valnost rr dugprolnoj regulac$i rrteriiskog tlaka zbog veoma jedmstavnog razloga: i*o,L..p-tori se za dan ili dva adqtiraju bez obzira ima nnalu

ili

lsheniiika reakcija sredi3nieg fivdanogsustaYa nadzor nad,artetiiskim tlakom iz vazomotorid -

.

kog cenlra kao reakciia na smelienio krungga

protoli{kr02'mozak

,'

I'ladzar arterllskoga tlaka karoilnim

''- iemireceptirln; arteriiskl tlak

i

aorlalniim

uClnak t'Irinlha klslka na

'

je povezan s batlaka' Taj ref' ndmr za tusttuot roreceptorskim ief.s ai"fu;" ugtavmm slidno kao i baroreceprorski X:,emoreceptorski relbks Cvnto

r'

refleks;.razlika

je

Normalnoil:se najvedi dio Zivlanog nadzora. nad krvnim tlakom odigrava refleksina koji po$elu iz baroreceptor4 kemoreceptora i necepton za' nizak tlak svi su ti receptori izran mzga, u gerifernorn krvotolu. No, kad se protok krvi' u vazomotoriC' kom ccntru- u donjem dijelu moddanog dSIa toliko smanji da sc poremeti r{egova pehranq ti da nasta-

ne cenbralna ishemiia, neur

istezanje refl eks pofriu kemoreeptort' Kemoreceptori ru kcmosenzitivne stanice osjet' liive na manjat< ki*a, suvi$ak uglii0nog dioksida i

t.titt

orgunu, promjera

iio,t|iani tietes*

oC

n rf.u"iii

l'2

iaditi. Taj porast rterijskog tlaka kao srce reakiija na moZdanu ishaniju poznat je pod nazivom r'sf,erry'ska reahcija Ct{,!-o. Velidim je ishe-

jo!

nekoliko

milinetra' To su dva

se po

idao

tietesaca loja sc nale uz aortu' Kemo' aimiin"il.anicnf i".uptoti pobu
Zivcima odlaze u rnzomtoridki ccntar' Signali Sto ift Sutju kernorecepori odlaze u Ezomotoridki cenar, plobuct u1 u g8, Pr arttr ij ski thk raste'. Razu m lj i vo

j';racarfferterijskog

.

tlaka ti[ i.i' teir"6 piiconc*i padgod tlak tad p."*u norrnalnim nijeilno'stinta

TE

ne suviSe nisko.

Refleksi atriia i plu&ta arterie kfipo,maIu u reg ulaciii attetiiskry flaka i drudt cirkulaciishih dmLtenika

.::,L$

n u n U ffi

n U

nih mdanizama koji regrliraju normalm arter.iiski

:tldR.+tej' mehaniga$, naprotiv,

i

il a U

prvom rEtliiB IuZi

kao sutrav zo konlrolu aileriifug tlaka u stoniima

opasnuti; had god se kmnd prot* kroz meah smanii toliko da lo znati iivotn! opafiost, tai nehanizam djetuje brzo i vrlo snaino te spriedava daljnii pad anerijslog tlaka.

I]

I r-r

i

pludnih artcrija nalaze se retf .epio.i ia istezanjc, nazvani rec:tptorima za nizok tli,*; oni su slidnibaroreceptorskim receptorirna za istezanje u velikirn sistemskim tterijama' Ti re' .eptoti za niski tlak igqiu jako v&iu ulogu u sprje' lavanju promjena arterijskoga tlaka koje nastaju kao reakclja'na promjene knnog volmena' Primjerice, ako se psu u fopp funkcioniraju svi receptori infundira 300 mL krvi, arterijski 6e tlak porasti samo za 2,0 kPa. Nakon dcnewacije arnrijskih baroreceptora tfak de porasti za 6,'l kPa, a ako se dener' viraju i recepiori zanizak tlak, tlat mole porasti i za 16,0 kPa.

stijenci atrija

ffi.

=.

ffi

rnoZe

mijskog ulinka"na- vazomotoridhr aktivnct ogromna. frunOt.le ishemijska reak$a CNS-r izvanredno-snalnq-.ona ne.dolazi osoUto'do izraZaja sve dok ar&riiski tlak ne padnc znfirc ispod normalnih vriiednosti, tj. do 8,0 kPa i niZq. ta rcaksiia postiZe najjali snrpanj stimulacijc pri thku od 2,0 do 2,7 N6e posrijedi, prema tomq jedan od uobidaje-

nalazi na bikarotidnih a&rija, te nekoliko

toiin

vazonotoriEkog

centra iaavno reagiraju na isheniju i podanu snaZ' no eksdtirani. Kad se to dogod, sistemski arterijski tlak Ceto naraste na najvi$e wfiednosti,pri kojirna

utome sto umlesto receptora za

t'r"iS"f vodikovih hna Smjeltcai'su u

i

tat

'

to koiikom su thku'rr,loleni'

na

'''

.

MoZe se, dakle' lako razumjui da receptori za nizak tlak u pluCnoj a$eriii i u atriiima, iako ne mogu registrirati sistemski arterijski tlak, ipak mogu za-

il T

J

|] t'_l

tt ti

ti ,.r t1

g

ULOGA BUBREGA U DUGOROE*J3 REGULACIJI ARTERUSXCC}NTN

I

si I

J

I

.

..

,.

I

U HIPERTENZIJI.

I I

I

I

I

t,

B I

I

':U,,prEthodnorn sm.o vidjeli da je ZivCani sustav yrlo snaZan u {oellvfju brioj, t*tlJr.;""i, kontroli a rterij sko g t ak a. No,,ako;i ;il";ji:iiffi m gen;a spoio, tijekom vise san.rtr dana, postupno gube sposobnost Zivdani mehanizrni ruprotrtuuijun;u ti, p.ro mj en a ma. S to, iakle, n or*u i., ir.lu"i.rnir, ur*ri; sroga rtaka u fiieku tiedsra iti ,j.*iir'ui#m viaJ-eri ai ghvnu iii"e"-pritil"e demo ibaju ff#:;ji" I

r

ifrf:12,iw;:rt,rw#ffi#E

iz.t u i iv a nj a

ii i pri,tfaku

3r_'dfi#i'fi1?n j5h[di,TTEKuqNE

I

q I

S us-t3v b-u .

brezi_tje levre.- tekudine vrlo

jednos_

utjede na .tlaj
norm"fn" urlrA"n'o;;:ffir:B

5:i:;'"iiiiiTff;,,1&j*gilj,nfr,;*i"TjH lr:,.1: 1ta{T idixrezim zbog po.viseno -I;-":-::_ ilaki moze podvostruliti izludivanie".fui t'" se pak a :naziva natriurezom ,tor oori#rlirr?Jl'. zbos pvi9ena flata fyn_\1wna aqatiza Kap,g$A.p,v€zal{.o_ntrct4arterijsltri!Ei;::::

*Fn.

Slika

l6-l

prikazui

ylirifi liif it'i'j'""3ilil:i':,,i'#l: rnokrace. ri,er'l;ffi Vidi se da se

iv

r

,riilf n

$ ##

3il"*:TH"?l: 3s 1*Ji#j#fft natrij4 stii jc poj ava.

og, o, * #i'W

"Io?'fi '"":#ff A;Tk{*!,f*:F*Llf,:"$AiXT u, if u u;. H.fffi H.3 I u [l,TPg' -'s "" i... konrore-'il;ij,,iG T,?A "ff:'#lf tjelesne t*uCine. i" *E ,"liE"":::1::l': ffiBT r analita osniva "T, ;

je

ravan. Kad je u tiieiup:f,I:i+;;Gj;;*dl#;; arterijski tlak raslte. porast izravno ?..:b-r. crne,,a tlak,s€ vrada

ti

mokrade. o malno, a pd ttEiku od vede od normalnog, a t r iu r ez e z b

a

ili,

skom tlaku od 6.7

aj uotur"n-#uJito olirou_

r

ri.i"uryur.ffi, ,r'rii,tt jx;j'-I:i:lv ff li,ii

na dvieng.q

ji

ilffi

[.tHH

[ffi

#i,tyll$,?,;ltrxl#i,i,if i"fiHfi*,H

nadinima, a ne bubrozicn. Odito je da u duliern.razdoblju

[:!l li:'i

izludivanje i,unos

u;';.'rii**imte*l;ti triffi1,jto:"

Jest sjeci5ts aviiu

nqiia ravruteinom

f if lfr ;'Js,'"H,fr ?*l;'*1.:."..:,i,*y!"#;trgo CI

E

o X

I

F

c

J

Ic

.:o

o

'O J N

=otn

3

:)

f

J trtoriJskilak (kpa)

:Ili tlt

Llf

Tipicna kriwtja bubre2nog izlucivanja_ Vidi se di_ povisenog

_1"thg manrh vrijednosti.

rlakr kad arrerijski rtak rasre

itrad

nsr_

l11ofliza.reguhcije oonosa krivulje bubreAroo ?ryUskosa uaka s pmocu sori i vode. >iri;";;;#,:,1.:lyll?"j'.i krivuljc unosa

sereguriraarterijs;i;il

j#:[g::TJi.:ffi

trlela gubi ekstrarenalnim

'i;c.i'f ii'r",,;;ilfit1il:"Jfrh.Hj:j r

:i$1"]:

i u irueim

tt

iJ rT

t$ breZnog izludivanja za 6,7 kPa u smjeru viSega

je od one u ravnoteZnoj todki' Pretpostavimo najprije da je arterijski tlak porastao na 20,0 kPa. Slika pokazujt da Ce na toj razini tlaka bubreZno izhdivanje vode i soli bili oko triput vede od unosa, Pretra tome; izt$ela segubi tekuCi" na, smanjuje se krmi volumen, pa se sniiava i arterijski ttak. Os,im toga, ta ))ncgttivna^ ravnoteZa< tekudine nede prc$ati postojati 1ye' do* se tlak ne snizi toCno na onu wijednost koju je imro u ravnoteZnoj toCki. Doista,Iak i kada je arterd*i tlak samo

za-0,1 kPa vi5i od tlaka u ravnoteZnoj: todki' gu' blienie soli i tekudine jo5 Ce uvijck biti vede od unoru pu Ct tlak pasti i za tai 0,! lPa, ne dok se ne

vrati

.-,

toCno u raYnoieinu

loiku.

'

tlaka.

Valja uofiti da se i ravnoteZna todka pomakla na vrijednost koja je za 6,7 kPa viSa od nonnalne. MoZs se, dakle, zakljueiti da de se pri pomaku kri-

vulje bubreZnog izludivalja na ltovu razinu tlaka, U nekoliko dana i arterijski tlak pomaknuti na lu novu razinu, uz uvjet da je unos soli i vode ostao sta-

ffiffi'

lan.

Slika l6-3B prikazuje kako promjena razing-tinosa

soli i vode rino2e promijcniti arterijski tlak ako

je

krivulja bubreZnog izlulivanja ostala nepromijenjena. Utom se sludaju unospovedao 4 putq a ravnot€Zna se todka pornaknula na razinu od 2,t;3,kP'a, Sto je za S,0 kPa iznad lormalne razirr. Prema to;

nrje mogltie promijoiti dugotrajnu razinu srednjeg rterijskog tlaka na neku novu vrijednost 3 da s€ ne piomijerii jedna ili obje osnovrc odrednice dugorodne razine a*erij*oga tlaka, tj. razina urosa soli i vode ili velilina pomaka krivu[e bubreZne funkcije duZ osi koja pikazuje tlak. No, ako 5.e bilo toja od odrednica promdeni, molp se o!€kivati de 6e se arterijski thk nakon toga regqlirati na 'nekoj novoj nzini, tj. na nzini na kojoj se dvije nove

ffi t. ,16

-

e8,

:,rfle,-

Pogledajmo sada Sto de se dogoditi ako se arterijski tlak inizi ispod ravnotelnc toikc' U tom sluCi;u, unos vode i soli postajo- rc{i oa- i"'t![ivanja' T; znaEi da de sc volumen tjelcnih t*u6ina i krvi povedavati pa de aterijski tlak Fstl sw dok se qpet ne vrati toinou ravnoteznu toElil. se arterijski tlak uvijck vrada tod' pokazuie mcelo neoglan i Aene tolku . n o u ravnotelnu korisnosti mehanhma bubrezilielesnc teku6ine u

Cinjenica da

kontroli arterijskog tlaka.

Dvlie odredrice dugoro&e rdne erterii'

skosa ilaka. Na3l. 16-2=takoibrse so2e zapaziti d; Augorodnu ruinu arterijsboga thfta'odreduju dva os-novna dugorolna dimbeoika. To su:

krivulje sijekr

fls t it.

ffi ffi

t'

Kako porast volumena fctuCfne pove&rla artenltsti

ffi

tlak, iloga artoregulacF

l; veliCina ponaka krivulic bubrcinog iztu1ivania vode i soli i 2. iazina crte unosa vode I soli.

, Cjelolupni .mebanizam , kojim 'porag volumena izvanstanidnc tekudine povedava arterijski tlak shem*ki je prikazan na sl. 16-3. Sliied je dogadaja ovakar: l) poveeanje mlumena izvao*ani0ne te-

Djelovanje tih dviju odrednica u-kontroli arterijskogilaka piikazarrclL na sl. lGl- Na sl:.lG3A neki jJ uiur.zni porerneeij uzrokovao pomat krivulje bu'

kuCinq 2) povedarje volrmena l
ffi

ffi ffi

.:;--.tg!F3j .

i;'"r:fti.r".,:-:.

- -- -,*

'_. _ta'ir :i r'

*--.

poretan;e 6tuqlenalara{|qlfplqt€ Elflrdn. I

pova6sr{

g

iI]

LJ

t

Flurn€na

kavl

t

I

pove6ale sredniogn cliufacifcil
n

+ pov66anlo vensk€ ptllieva krvi u s{c.

rt

o

o

I

.tc 6 ,z

porodanie

2N

t sr6arcga minutr)og volunrra

t\ t\ I l\

6

I

I I

ti ta

fl^t

auiotoCuhla povecanleij|oPnoga

I/

Potfl6fllog dFora

povl$anl a orbrliskog

tlll t-J

rt ,t IJ

lhka f']

AttedFld

d*iPa)

Sllka l6-2. Dva nadina kojima se rnole povisili

Slikr 16-3. Slijed dogadrja kojim arterijsfti

llak: pomakom kdvulje bubrelnoo izluclvanja. udesno, Drema vi5oj razini llaka fAJ i pove0avaniem razlne unosa boli ivode (S).

poveearje volumena izvanstaniCnc tekucine povisuje arterijski tlak. Valja osobito zapaziti da povedanje minutnog volumena djeluje na porast artoijskoga tlaka izravno, kao i pwedno, povedavajrdi ukupan periferni otpor,

tltlt-J r-t tl tl

ti I

J

,Ht

darje srdanoga minutnog yolumena rijskog ttaka. ffi

Na toj shemi valja rninutnog volumena rve.cati

rr.ak

let

o_sobito.

moZe

i 6) porast arte_

izvanstanidne tekuiinc.

zapazitida povedanje

na dva razlifttinaCina

Hipertenzija (poviien

Podsjetimo se da sc.lokal ne Lile stisnu

prevetikim povecanlern

i tako krv-

ty" tkiva regirir4u pd"[ il;i"iuiu ,, pwedanog volumena

kvi

zb"t;;il;;-r"

Napokon, buduCi m

da

,tisnuti pour-

je arterijski tlat jednat -oi

inurnog

uri"nu-

s

l

arterijskoga tlaka; ti

.su.mehantmi dak za g0-90o/o porasta tlaka.

Et; Jig*rnt

kvni flak) uzrokovana

vuumenaliir;;

il;;:'= ,

nor._ oii*,"iiili1i;ilffi i;:o iil-i;,; kpa. Lr vrto terkoj hipertenziji ,tO":i.r,.rrjid i.f moZe porasri dak na Z0,uLz,7_kp;, ; ;iilio't'itti ,r.t koji more iznosjti kiu- i ,i#iiia koji_se $ itr ?Yv katkad povisi i na 33,3 kF.. rnalno posroji kadaj,e kpa, a sistoricki visi.od priuirzi"

um_

i irpioga penrernog olpora, rrll_n!_Tlo. "o povedaoje -ut,,prog" orpora koje nasraje zUog iutoilgutacijffIftyqg sxrn rnehanizama zntno ce pridoiijcti ;;i&r4i,

pori.i

,

opceniro mislimo n, ,i-ali'1, fT"i.,Jttl). srednj arterijski tlak u takvc osobe visi oj-C;r"j" granicgi prihvacenih nornalnih wileonorli. -duf#;" sredqi i arterijski tl* koii ie u stanju ,niror"nji'u'iSi od 14,7 kpa drZi povisenimlrvnim il"i;.,;';ri"u

i

poveda srCani' minutni "uog k;;;. tkiva u

wotumen, poveca se i,krvni protok trjclu, pa Ce se rnehanizmom'autoregu'laciiu zite u cijetom rijelu. T1:: Cirii i ukupan periferniotpor. notkn- s rdanoga

an ad

iiiirit

KadkaZemodanetkoimahipertenziju(ilillpoviSe6

na norm.alnu -f.rvi.-.iu wijek kada kroz rkivo protjede prevelika f
o1

s

errio-ror" znatnc, Uuf< inaie kolidinJ

arterijskoga tlaka,

rijskoga rlaka, a drugije fosredan ueinat loji nastaje Zbog lokalne tkivne autoregulacije krvnoga protoka. Razjasnit Cemo taj Orugi u-Cinat. -- '--o-

.

da malo povedanj

ood1f1 soli u tijeru moze'uaotrovîi

po_

Jedan je od njih nqosredan udi. povedanoga minurnog volumena nu poroririir_

arterrjski tlak,

ni protok smanje

Bt't9i

yolumena izvanstanidne tekuCine poveiati artaijski ttalq nakupljanje

Clk.i

:

unjeren pora$ arterijskoga tlala

vodi u oIekivane Zivgne. d9bi. nivrto-visot
s

kraC enj

i;il "i.kd;

Smrtonmni udinci hipertenzije uglavnorn su tro_ radno qpered*j" ** ;ili rsnom razvoju koqsesrivne srca;e bol;;i i;;;il srdi{_, :_",^b_ot:rri .ft "bfj"ry-qt, c"rt" ozr"r"iJffi srcanog

jaki: t) Frevetiko

ry

Y,li!';lr;::!^!,illi{!,#'ti:,!f,oaft

rtskot

lako'smo. u dosada5njoj raspravi isbknuli vat_ u relulaciji . tlaka, eksperimentalna_ su istraZiianju''pofu".L "niril*fog" O" i" vjergjatnije da Ce porast irtd;s[oga 11n?C: ttat€ nastati poslije povedana uzimanja

nost volurnena tekudine

sot[-a

u*lf :qffi?4;*iffi totiko brzo kao rto se i

nE ,rakon

;,i,,%r#ilrj"nil

dFi;ti;;,r?iiiaurui"

toliko jednostavno. t tagomitavlnj., iiilrl"ror nu dva-_osnovna naji11 posredno povedava volumen t

zvanstanidne tekuCinel

t

$u! je. u tijetu suvi5ak soli, osmolarnost se tjelesnih tekudina povecava. io iiiiii" tar i9d, pa dovjek pije dodatnu [fue ""r.zairu vode kako bi izvansanidnu -i -r""i;"Ai"

na

^ 2,

normalnu koncentraciju. Raarmljivo je

Oi to povedava volumen izvanstanilne tikueine. povecanl'e osmotarnosti

ne.

podraZuje

i

dil;;ic;;'icruci-

hipotatamidno-neuiof,linzni

sekrecijski mehanizam na luCeo;e -potucCan" kolidine antidiuretsrtog hormons; to potpunosri razmotriti u ZZ. pogtivgu.Cc se u diuretski hormon uzrokuje da se iz antibubreZ_

nih. kanatica reapsorbira in.in" [oiicin" ""iu I_gd".piijr nego lto se iztudi ," srnanjuje volumen mokrade,ôr"Jori'ilr" u poic.uolofu_

men izvanstanidne tekudine.

tih je dvaju vaZnih razloga,

dakte, kolidina so_ r,, ,-llog KoJa se nakuplja u tijelu glavniodrednica volumena

udara. 2) Zbog visokog ii"tr,c*rto-p"caju "Oog velike moldane t
i

".

klinidki.naziva riroZdanon kapi. Ovisno o z$rvade, ij rly mozg. a, rn J-u ioiror.t i .d l-oy, 19za"n" . paratizu,

i.f

demenciiu rljgqs_u iti

iJioite arJee tesre 5lV'r" i'ri"-t'iil[riil1" ii3T.g: ry?m"E;j

",,.,**iffdlfrffi*I,ffi;ffiJji'mffiryire" Hipertenziju volumenorn mo_ " podijetiti uzbog..ofleredenja zemo drije'faz, koj;

,rfi;'ffiu

drugom.

jrfza

.u

posljedio povedana votumem teku_

crne r povedana srl*nog minutnog ^,-jr,"l ravo taj porast minutno[ tenziju. "olurnini

Drugt fozu hipertenzije

up_

"oiur.il. urrotffiiiprr_

zbog opter€denja

volurne_ nom ob.ilj erava oviseri f pi?Jcil u r u_ -iilu,rro g:l.pj]if Tf otpor, a i i 1rc vratak srdahog g :::l*:1" na v.r.U-efno.sti toje su totito Utizui'ormat_

k*,iitiii-i

I

nrma, da se uobidaienim rretodama ,;rrrniii]cesc" ne mo2e usanoviii ni nenormalno povecanje

tih

vrijednogi. '**vo

o*bi to, n aglas iti.d a p ov eianj e u kup rcg p e r i * -l1i-1otpfa Jernog u hipotenzli.zbog opire|eiia rZlu^"_ nom nastaje nakon Sto s.e hiperteniija znadi da je ono sehunorrria a ne njezin uzrok.

,.C laoitu, sto

i;F; iltffi e*nziji,

l-EIlllsKGANGrorENzlNsKt susrAv r NJEGovA ULoGA u Haoioiu xl-o-ifrxor,n

:1.

I,!l Irl

i1 ns

t€l

H zim za pretvorbu koji se nalazi u endotelu pludni6 Zila. Angiotenzin Il vrlo je snaZna vz,okon$rikcii. ska tvar koja uz to djebvanje ima i drnge udinke

lal

s{xzen arteriiski I

I

* renin (bubreg) I

ronhskl supstrat (bldantwina ilezrne) -I-141g11s11111

1""*-

lpretrrtrr

l'*' **'w*'"-" \

iLtaldvksn)

EEct|Gx13n0ctla

/

pol6ssbttF.iak

Slike

|il.

Reninskoangiotenrickovnkorsikcijski me'

hanlzarn za kontrolu arterijdcog dafr.

m

enzimi.

IE

Kad se nalazi u krvi, angiotenzin ll ima dm glqyna uGinka toji mogu povisiti arterijski tlak. Prvi q'i njih- vazotonstrikcija- dogatla se vrlobrzo, nneko: liko sekuridi. Vrlo snalna vazokonstrilsija nartaje u arteriolam4 a znatno shbija u venama Konslrikcija arteriola povedava periferni otpor; to govislie arterijski tlak prema normrlnoj vrijednosti, Sto jciprika-

?ano y. duqiem dijelu

sl.

16-5. Osln 1og+

lla.ga eva

Drugije glami nadin kojim angiocnzin povisuje artedjski tlak njegovo djelovanje na bubrege kako bi oni smonjili izhtCivnje soli i vo&. Time sG po'\,'edava volunen ia,anstaddne tekudine, pa.se aderii ski tlak povisnje sporo, tij*om sati i rhn Taj iidugo-

ffi

tlak na normalc vrliednost.

B

ro0ai u0imh koji djduje mehaniatrm vofttmena izvanstanitrne tekudinq dak i snalnifi od r&utnog vazrkonstsikcijskog nrhanizma u kos6nom wa6a-

Osim sposobnosti da nadziru art*ijski tlak nijenianiem vblumena izvanstaniloe t*udine, bubreai riroot"zu io3 jednim snaZnim srehadarom za kontroiu tlaka-. To je reninsko-angiotenzinski sustav' Renin ie mali' proteinski enzim' toji se;oslobaila iz bubrcgi kad arierijski'tlak Fdneprenisko' Renin oovisuie-arteriiski tlak na nekoliko'tzli6itih na0ina i

drZavanje soli i vode: l. Angiotetzktuavnodjeluje na bubrege I uzrokuje zadrtauanje soli i wde 2. Angiotenzin uzrolcaje da nqdbubrdrc hliJanle lztCe

ststaw

Na sl. l&4 prikazane su ftnkcliske faze kojima u regulacdi reninsko-angiotinzinski sustal pon Ze "-'-''i: i: ; arterijskog tlaka. Rbnin se stvara i pohranjuiii u inaktivnu obliku" nazvanom proreni4 u bubrel'rlm i*staglomerularnim stanicama,' to su modificirane glatke miSidne tt"ni." koje se nalaze u stijenci afercntnih arteriola, u neposreinoi blizini glomerula' Kd arterijski tlak oadn!. reakciie koje sc odigraraju o samim bubreziina uirokuju razgradnju mnogih proreninskih .moleiuta i ostoltaCanje renina. Glarrnina rcnina ulazi u trv utiro cijelim krvotokom, iako manja- kolilina i"i.t ostaje-u lokalnoj bubrelnoj tekudini te potirenina de nekoliko intrarenalnih funkcija. Sam renin nije vazoaktivna tvar, nego enzim. Ka' ko prikazuie shema na sl. 164, renin enzirnski djeluje ria drugir plazmatsku bjelanleving globulin - naz-

'

(ili

angiotenzinogen); tom se l, prytid koji se sasl0 aminokiselina. Angioteuin ima blaga toii vazokonstrikcijska svojstva, ali ne hliko dr bi uzrokovao znatn ij a p romje n e c irkulac ij ske fun kcij e' Nekoliko sakundi posto je stvoren anBiotenzin l, od njega se odvajaju jos dv'lje aminokisel.ine pa

7an reninski suPsrat

reakciiom oslobada angiotenzin

oi

I

aigiotenzin ll peptid koji se sastoji od 8 aminokiselina, Ta se pretvorba dogada gotovo iskljudivo u malim pludnim Zilama, a katalizira je en-

nastaje

ffi

u sroe.

Angiotenzjn na dva nadina uzrokuje bubreiho

a stavni diie I ovl re n i n s kea ngllenzitskog

@

konstrikc$a vena poti0c poveCanje verkoga prilj

nju artetijskoga

S

B

cirkulaciju. No, on oslaje u krvi samo minutu "a ili dvije, jer ga brzo inattiviraju mnogi krvni i tkirrni

IU HIPERTENZJI

Lt o piiaonosi ispravljanju potetrrog padatlaka'

ftE

za-

i

alduteron koji povetan reapsorpciju soli I bufueinim kanali|ima.

vode

ffi

u

je

da za postizanje rrvmte2e hmedu unosa i izdavanja t*udine arterij*i tlal mora znatno porasti hko bi nadvladao ta dva udi*a angiotenzinr na zadrZavzrje tgkueinc. Stoga se, kad god krvlju cirkulira suvi5ak angiotcnina" Sli duOiito

ffi

tekrfine z konbolu arterijskoga thka automatsti pribgodi na razinu arterijskoga tlata koja je vi5a od nsmalne.

ffi

ffi

gorodni mehanizam bubrezi"tjelesne

- .'n. - { !:gr.:

H

r.r:

Meharizml'bravn ulinka' angloGnzim na bu-

brege koji uzrokuJe brbrdno zadrZrranjeroll i vode. Angiotenzin ima nckoliko intnreralnih udinaka

n

koji potier bubrege nazadrlavanje sofi voda Mo2da

je najvatniji medu njima konstriksija bubreZnih krvnih Zil4 Cime se snanjuje krvni potok lroz bubrep, pa se manje teMine filtrira klaz glmerule u kanalide. Osim toga, usporcn tijek kni u perirubularnim kapilarama sniZara tlak u njima, Ito omogu6uje

brzu osmotsku reapsorpciju tekudim iz kenaliCa. Zbog obaju navedenib razloga smanjfe se koli0ina izlu[ene mokraCe. Argiotenzin, na&|je, ima slab ulinah na same tubulane stanice, pa sc u njira poveCa\rs tubularna reapsorpcija natrija i vode, Ukupan je rrzultat svih tih u0iaaka vrlo iazzl i kattad smanjuje izlu0ivanje moknCe dak 4-6 pca. Poticanje lulenjn rldosterona aqioteulnom i djelovanjc aldosteronr na pove{arfe brbrelnog zadrlnvanja soll i vodc. Angiotenzinijedanod najsnalnijih nadziratelja ldenja aldosterm, o &mu Cerno raspravljati u 22. pglavlju, u vezi s regdacijom delesnih tekuCina. Prema torne, kad se aktivira reninsko-engiotenzinski sustrv, obidno se isndobm poveCa

n r.l

U t-l tl !I

ti1J

t1 ii

I

t

It l

I

J

lH

-;:atl

i# i $jmii:fl pcie ifi[:lfitrr"iic.,'c";.J'r3 iTT,',r,.l, : natrija iz bubreznih pou.cuuu-

I

J

U I og a renin sko_a n g i o t*t z i n s kW nju norndnooa

natrija u rzvansraniCnoj t*uCinj. |11cenqracij3 Kao 5to snro veo razjasnili, to wrokuja :ardrhran]e'voOe; time se povedava volumen izyanstanidne rekidinr, pa se_ kurdarno nastaie io! vdi aueo",d;i ;;;"u.t"rgrr.ogu r lala.

I

I

J

ttp *.!rlr:r'0. uzirna_ ili vorun s n pvanstanidne,rklfjl: ":l:l:l.liEil{i;iii;-;i,, artqnjsli

vrde dvije odvoiene n*1"ugJ lf ..y5mat n g iazin a, unosa- Lgnij

;Jfl'1i13,",i"j'' lo

I

af,iT *

t

*X?:

p'iur

F:"-"Hlh*ffi ':r :*

fi

I

a f,ii-"uii t.i uuii

ii: h

f

s-Ec r rsBEN cru oru

REG u

*"u. J,#l; :*:

.

F;;"i"Jlorovrn iqi r;-.'h":1,::i ;i; li

za

nu:znl'

prezivgrenje.

ll'#hfiff iill :l' -: *;'

"d-

;k"il#;romj e-

U:'Ji#;""'U'"; il:[Jff m"nH:;:?']: Na sl. 16-6 prika: su pniblizne konbotne akciie (izaren" kori*t

1 . :' tt/,

re-

,mli*lfiti*rl;r#i"r?*{ff-i:ffii#iil mogu podijeliti u di zaseb

a

rtupi*ilfi;;'rTt tar.sekund" ffi fril ralu u nekom sredniem vremqt"r.r"raiitir, l:,ijfi f ffl] iil;,ffii ti:"_ ou

vl

un

u

ii

kom minura

iti satii r) metranizmifilo#guou;,, ttati Jiinima, mJ€secims iti godinarn. nlurrniirimo i.o, fTro ,* uklapryu

4

cugorodnu regulaciju rterijskqga

::ll-rrq;"*i naazora nad tlakom. '

.sP

u c.jelovit, usklarkr sustav

"ch Its

Mehanizmi za konr o, :i i3j",,,*un

c8 f,

I'i!:"I ?J,fl;i l1"o h"': g: :"-v o

.5E

iri",ff ll,llH.i?jlli:l*#;,?

ll_"-t_.T.r -sprese, 2) rshem n;ega Zivdanog sustav! nlzam' Ne samo 6u ,; r-ttil

(le4

n

qttlh razr.na ngiorenzjna na kriizl udivania_ v;ai' se :' * da r"' je i l:t'^",:lilili pi niskoj razini ar-

Udinak dviiu

:l',la,tt5. vulju bu breZnog

.

*.tllrril[ffi.vrdr wo,' p,i i,oril*i,i #jJ|'#rj"j]i#fl ;i,fi!_"' ot " giotenzjna

s

u

i

s

k rj u

uii I

i' u' n

i

y:ti?r^piili;r',iitiirilllrui::[,Hj,,y',1;lf ;1 xo. sekundi. To srl l).laro.receptorski

Artoriiski rhk

j

U pretodnom smo3gqlavUu vidjeli da jcZivCani

:H,'d:lH""fjilltiupoticanju'r'*"rci.li""is""i.

1

Je problem konadno

trrno!'"i:

;t?'ffxi:n.,,J"#Heili$1j:;r}"l5',; sano na razinu kojafi

Jii.rogu

rszlnaangiotsEhauk (x rxrnCro)

da

;xiltffi J;i:f#i*,$:iff ''ip"?'siii:

il*i'"Jiir, *-

1

.sadjejasno

vracanje

Prerna tome; dak i ako vazokoluhikcijski udinak angiotenzina na sve eksfrarenalne kvae Ziie ne mole uzro_kovati dugorodni porasr nvnoj grcrenzina na bubrelno zalrZalanjE

''

zn u e nren r.l-di6ui -ri-ex o

jeti

taa uoocu ;;;.;j5:': i""" pii.ruf*H"#f",:ffi :ffi "u ,tr,JJ"i: Sena, a ilakje l5j kFa.

-ti.r".r1*ie-li

rJ

E

ridiiijil

I*t*n*;trl,*l*e:fld{1?fls,# prezivakuuro tt""t*if ffi; vrs5rii:":T$ogll

::s:

i b, o"r

"oa"l

urc

C

**N*':ss$+fiffi

f.i,$.".l,liaffii:j*'$'ffiltrffil:

Napokon, valia. uoditf dvije razdvojene ravnoteZne to&e, jednu: r

j"j, J,il, ;r,:i;:,;?.:

saZqrex o TTEGERANoII vt

ioiffi il"U"

*U'*#,"*;'trtiFTJn!'1f;'."rffi t

.q

se

iiiuUiuuniu

gm alei otcnzina r l,.oo iadJiilu l;. 1"1.9:*"i =itul-6;;ili";i;liHiiri*';r,iJJif,,":l"l", puta veCa od nor ;u oro -4,J

i

I

ia"

i:r;il,.ur

Id,"",Hi" gorovo do niStice.

fr visim razinama prcrna {aka. r zna vn rn u d inkom i n Eiote ;

1

I

.

stici

prr iorrrr rn,,

,ii*"'"ri'o o,ganio -i' f;,ffi:l'#:'#X;I:jgr 'td povedati, u uLo ;lttlla angiotenzina u krvi ;J ;;

s

zusxoe nadzora nad,gler.ijskrlnl;ilid.ft; -U"UiH"j

I,

Fl

t

mo vrro nare

.,, r#"Tti:xtll:} f '113- l:"mj en r -a r terjj ksg g p.ir,,uiu-;,["*','il,,iltJ",:,Ti#.l,!;,il:"l';;r,fr:

-l

g

eko

I

iko

*kil

i ;.s;T,lT

melanizam

ijski rir,r" i""i" 1'l"o ;s'Icrnoreceptor*i

l,"j#j:

-

vetikirzt

u,l9ga reninsko-ah giotenz i ry

ii;k

.

od rZ a w

",t",rtosi-i";;;;;d;, bti

9:9i9 nuiulzl,f u roTf

I

I

ya u

unosu

srcog "" ^y sustava

t J

i

varijacijama

susta

meha-

;

"fl, onoga;ffii...L,, IiT":q,?a8log padittaxa, popur rzrokova_ ry krva renj er4 .za;-ked nidko dj e tovanje ii vda _ I rn lg jtîki n mehanizama u zrokui e ";rik.ij;';;;fi ;"" lf", gr,;*o.r krvi u srce, pou"c"nu-rr'ci* 1u r kontraktilnost kako bi se omogudif. i"iJ*.t_ oCuipo-

l,l tl

I'J r-t I

-il

ls sobnost sreanog crpenja' te konstrikciju arteriola kako bi se onemogudilo odlaZenje krvt.tz afterlJa' 'd"iii

koji ie dogadaju gotovo odmah, povi-

"einti, tlak do razinenuZne za prezlv1en1o' suju arterijski Mehanizmi ea kontrolu tlaka loji djeluiu r srcanium iazaoblju. Nekoliko mehanizama zr kontroposlije il'it.il. inutntii reagira tek nekoliko rnintfi su takva Tri tldta' ;k;;;; promidne ar-terijskoga -na

*.ftuniitu.,

sl' l6-6: l)

"prikazana

stijenliu kako

;;

;;

CL

6

c, ;

reninsko-

bi se uspostavio

krvni volumen. Ta se tri -10srednjorodna t ivi

E

vazokonstrikcijski -rnehanban' 2) zila i 3) ponak tekufire kroz

""AiitJ""i"tfi ;;;;;-;itksacija -nupiiutou

tinitu

ffi,

c'|

nuzan

tttjlpliiq-+:

rneh-.1niznl do, nekoliko sati'- Nj ihwi ucinci ako je potrebno, i danina' U ti-

fi-? i:(v

'

>e

&p

*O

9,8

EF ooJO

ffi

.E.E

E'E p

rffi

6 .x

slr

E,

l"tiri a"g" trajati, i.tfr tosi uremena zivcani se rrehaniznf obitno razja.Sittot"-i?ttaiu sve manje djelotvornima'za$kontrolu mjera

;j;; t;il;i

m,

ffi

litr sreonjorocnih

r

tlaka,

Dusorolni mehanlzmi zr reg{eciiu ulqriilfo' objasff ulogu ;i;[;:i"irr" je ovog poelavta nad arerijskim iradzorr "" Bilut.ei."-auioiocnom prikasl'.1G6 diptu desnorn kraJnjemu Na if"f.oti. volubt0rezi-krrni i"' fonttol-ni- mehanizam

""" ;;;'it"'i;

isti mehanizam kao i bubrc*tjclesne iJtiicii"t;'"idi ie da je za njegorru izrazitip reakciju oliko sati. Ipali on u na&orunad arte"oit.tiiii'i,tt tconacno p"ttjlt neianienu kotisiiitili'i'ii"iiom

n6st povratne sprege. To zna6i de do taj mhanizn vratiti arrerijski dak n-a rzinu koja -';imalno konaCno potputto bubreino izludivar1. soli i ;;;"'i.

EIA;.U toto fot"t razumjtii to na6clo' koje todka rasprave u ovom poghlju'

;;; i;biffit"d;

lpak, moramo se podsjaiti dr nnogo radiIitih cfmUeniia moZe utjecati na razhu reguhije tlaka

*u"

Sliks 16.6. Priblliro' ginvlj-ir,rrjc' iadllitih metnnjlrna

;rGt"

"'

ffi

za

rt"tfi*oe. tliio;u #lTitom vnrircnu posliie Pordka porenedaja arrerijskog'fira Vlja osobitit uotrlti beskonatnu lodsrog mehaniina UthA'dAcsnc teku€inc a konbof tlakE koii se raaiia oakon ncldiko daa (ii Guvton:'Art'erial hessure and Hvpertarsion, Ptihdclplrh,:W; B;;Surndcn Company'

ffi

ffi

r9s0)

ffi rfl t1

Lj

je

od mehanizmom bubrezi+jeleshe tetudine' Jcdan dinDngije na sl. lG6, aldosteron' "jift, Uinif interaf cij a reninsko-angiobnzinsk€' su$tava stenono* i mehani ?mom tlg I'esn ih bkud ina'

Ut"*n

".*-s.a'iOo

po-

Prema tome, nadzot'nit'ih*,itkirir thkom ZivCana dinie mierama za preZivtjenje Sto omogudrft mdanizama ilelovanjem se naitavga r.liltriii

H

n

tJ

it"fi

tlaki i konicno.sc mehanistabilizin na dugotekudine "itJnlotocne'kontroti b;t;;ti-tjelesne ;il -rJ;;i-*"ini dugprocni.rxhanizam tiaka. Taj je -reninsko'angiobzinskomnoeostruko povezan

s

sustavom, sa Zivtranim su$avom te "iloiteronsfim !'"Jf."rii" aiugih timbenika s posebnim. tontrolnim sposobnostima, nuZnim za poseDne svrna

H tJ tl

t'i

L,i f-.r

It U l,tt, tl

f''1

tt

il 1l

r? tl tl t,l

! ': ll

2A

ODJELJCI TJELESNIH TEKUiINA : IZVAN$TANIdNA I $TANlCrun TEKUC|Nn; EDEnfi

Ukupna voda u tijelu

TABLICA.2O.I. DIIEVNO GUBUIENJE VODE

__ ^Lltcupna koliiina vtrde u_iovjel.ia pros.ieine teZirre (70 [g) iznosi oko 40 (st" 20- l)' Sto je oko 57i, uk.rpe tjeresne ,norr'.'ot'

temperatura vrijeme

se vode u tijeku dana dvrle tredine.te Vode uzinra se u

ot>rlRn.fisss vode iti g,:rsd-oiii-u.o.jiuon uztnn hranom. Man ia".tS .* dl,r*;i-?,ji::..:-":"

i.k'id;;ij;;';ljliil',',If,.?ff medu 150 i 250 nr|-

r

'i',:1"1i#.i:,:

koZa

dignl s0stav Molsaca Znai

,,

jffj:

"iiu,"ioja

I

Drugo,

lroznojemi ioo u,Lfrieloi,,..'p'r".or,u_ f.r:,.1y..r L gu b i se i.rp a rm a nj e n p t ;i;;i ;:;; ;,; r, r, t:, cttlttzijout krct=

, ::;,,"-.;;*-

. J#

6 600

100

ai:::' -.i-

ro

e

ur

nogb.urin i;.1-,u isien

.

pnrl;.dica

;i.;;' r;rfii#

i

n.r

jc

l;"r"rnu

OOJELJCI TJELESNIH TEKUCINA Odjeljak stanicne tekuiine

"otit,irn.nu

4'?

5 000

:

uzrokovati brzo srnanjenj.

1, ,, ...

S

remperatura.

"

Guhljenje vocle :o untiine, i, tt rqdo. Kad je jako to.q|9, ,lijektt ntiSiribnog s1U1jgq.. r- katkad poveiati i ni' r.S.-2.6-t;n.-* ""j."i"r;r, 11::: ior, s. ocrto moZe Uelesnih tekuiina.

1400

1. .se radonr povciava rjelesna m_pfin., toga poj adano z' oj enje ruk;

100

koitr.

',6b

12cF

,.-. 350 660 500

t!3

MiSiCni rxl povcdava.gub$enje . ua. prvo, pojadava vodc na dva nadi_ di,sanje, pi, ruzur.;.nio poueca_ .::1. 1::'!lln:lii povccavi i iirptj;;;,;ljl oirninl s u sla vo nl.

20_l prikazuje puroye ^,,.}.In.q ko.iinra voda naprsra tSeto u .lirililim".uu.ie_ tinra;Norrnalno se orj tcrtperatrtri zraka od20 C od flll!:"tf,^? i0.0 mL vodc.p^ribtiZno | 4,00 gubi

I

t33

400 j:

se

gubtjerrjc.vodc..Tabtica

f!::f:',

1

Feces UKUPNO

meraborizn,a.-n;ffi i;'T,:;'"t:#i,:Jil:t#i.Jl oko 2 300 nrL vode, ukijrieujrei";

stvaru u tijelu.

mi$idni rad

tteos;eGolfffiel

uno_s vode..Najvi.ie __,}o"ui oralno. Oko Frr&r

,j.

telak

'-.:Y+

u,r

u

rar-frir,ji

ul;.

_ -, nalazi se oko 28 od

Guoucrut hrbo!i prE !tdq

irn*;;til;

r oo i rUe rI" urupno.lil,;;;'ilffi;icluci_

koja sc nalazi u -stanicanra zajednidki srttnihtont. rintro"ot,tiiiii),), iiii,r,rrrr. TckuCiua syakc .slanicc sadr.Zi vla.sfitu 11c l3i.lCirra sc frazrva

nric5nvinu mzliditih sastojaka, ati.su njjhov" r."i""iil1.l.U. s_vr1r sra.nicanra

vrto stidne. tboi d;;.i,ilrn..r.,_" talna tckuiina svih sl - ' "r rr?llllcfl " stnatra jcdnirn vcf ikitrr od.ieljkorn. Odjeljak izvanstanidne tekuGine

I

"{

I c lt

p,

r

tt

i' i tt

t t

a

kr.,

Ii

liiiiff,,'

koie

se. nrrJaze izva_n stanica za.ied_ izrt ns t a n i hton, itr.'r,-,.),., f i, n u u, I j^'.i'' se te k uc i n. r, r. !!.',,".-",t lt! :

,,,,.,Lu:.a.k.Tine n I cK se na zi v aj

tr

*ii * "*^ I ; t,;il;;,fi ;i.#f; ll [:, llll.iljt,,yl,i; iovjeka u. l'e d i

ra

reskog ?0

.,...lttll*ruliina lt t.t u n i ittu (int

t

::,iii'.il.i0-i

shcrrr'tsLiprjlaz Iietr:srritr rckudirxr. t)rih;rz;rrrr.r' :{ittri,rc tckttdi'c. t.'ri,,',",,' r."',i i

;illi;lil iiJiJ;li]Jlllffi

,,1

p

I

i

r t ct

/n

i

u

kti;;;;;"o,"JiJ!lf ,,

se rekuiina moze podijeliri na ne_

et..r t ic:i i,;

kt

r,,..' i,,)il'' ; !1.,,ii

tri' i !;:

::;

;,ii,l :,,,:: :;J!. ," "'tu+ .ttt.\t(r'u i t(l{il[in! /)t)r(,1(.U.,lnih pr,,r,),,: ,, Pluzrna, l)laz.nra .je tekr,rii dio kt.yi. Orrn.ie dio iz1 ; 1,

1,

u

tl {.l

{inc. Da bi sc izradurrao voluntett mcdustanid11s va lja i"tr'rein., ocl volnmena izvanstanidne teku€ine

pofe tr 0cpl'cvanstatlidlle tekr-rcitte i kroz kapilarne Volrttckucinom' f.l.it'r't* i" r.f"tjirtt s rneclustanicriom 3 sko iz'nosi corjeka odrasla itituu it ;il';il*

iJ

oduzeti volitmen Plaznle.

rt I .l l1 tJ

Micrenie krvnofl vol[tnena, Krvni se volttrn 3n <7 ouiJni-mjeii rrStrcainjern rocliosktivnih eritocit tt kt'r': qf.iuo,;*.- itosto se takvi et'itr'o'îti izrniieSajrr

litre.

11

zl trKlt ptoku. iznrieri se radioaktivnost trz-orka krvi' 'I'*ot

Krvni volumen

irro' -.itr.u

ro"'1i

n til

; ; ffii uul,,it*n i2raiirna rracelonr a!\1:tt-t toi* * najie3ce ryotrebtjava .z'a obilieiavanje ;;i;'";i,. iii iiiio'illvni kiotn 15rca roli se dvrsro

ti' Krv sadr2i ;'iz,vansttinicutr islanientr tekuribtr' :i'liol,ieior't u{urar klvnilr stani0a' N-o' btrororrli, 7-atvorenaprosli,ici <.ri se krv nalazi unutar vlagita

veZe za

en i speciskog, sustava - nj gi1 volrttn

LJ

eritrocite'

E

ainarlita osobito stt vaZni' ncnralna..bdrash dov1.,.o*1*Cu* krvtti volumen u rnL' Priblizno 3 000 i.il i;'r;;oifuo't"cno's'i000 se tt 'r,il ciiiiii1ra, a ostatak od 2 000 ntt' .nuteiosobe 'l.ii,ii'"i,iri'ie *ijianotti: znatm variraju od

-'-

lre na

,1"';;;;;' ipol.

SAST9JCI IZVANSIANICNE, I ST ANICTIE

TEKUCINE

Sastojci izvanshnidne

tjeiesna masa i ernogi drtrgi iintbe-

u

nidne

odredlvanjevo./um€narazliaiilhodje|jaka|t.ebsnih

tvrri'za oznaCaranje< priktadne odnbirom Stoc.a se u

n"

lotiin'"n #;; il;;itiCento neke tiari kt$ se upotrcb$vaju coto.nq svakog.odllika

tiiclu. Navesi

i'u-nt; eren.lc teku6inskih vo lutnela'

vodaiteSka Ukupna voda u tijelu' lladim'ktivna (H odnosno,&rterr) lrictl ) radioaktivni "nol'ruiizt u$tlcaiu u kru' onc se u nekolilo sati iiii;. iloG rserxupnti'u vodoltl utijelrr-.Nacehm diponrijesa-iu .izradunei kotidina *upnc zatittt sc' luciic nloZc vodc u tijclu.

-izvanstantckrtinc-' Mnogc-tvari Volumcn izvanstatrilnc a da pri

irnil tckudina nrala kolicirta tvari ulazi u..$arricc: veci nu

,"ar:i

rcrlioaltivtti na.u.'ii' mditto-

'bra.|aju krom' Ka
-rzrniic5a Ailtrciic

kue inont. pa .sc nacclotri i,t tttctt izuanstanicnc tckrrciltc'

|r.r'rtItt tt ttvrl ni e strr rritl og

..

i stanidns

tekuCine u iniliosmohrnoi

she-

ttrctt:t'

J

asrn

je

tosa. I plazmi se nelazi velika koliiinaqtelaneevrna; ;";;'d;tl;"td;a inrerueina sadrzi mnogo manje' '

lryanstaniinu tckuiinrr nazivamo utulrainj im

precizno okoliilcat organizme, a njezini su -sastojci

su nae in ."*ift"l, i,gtu"nott buLrezima' Na tajkoia sadrZi tekucinom tii"i* ".ipi.ittno okruZene od

govaraj uCe el ektro

lite

Vrini sastojci staniEne tekutine' Na sl' 2O-3 toZ. s"-*-tutoi.i qggi1i da u-sta4!91-$ tekudini-irna gptoyo nlrnavrlo nalo natrijevih i kloridnih iona te ina sadrio tatciieuitt idna- Nasuprot tome' ta kktte

LJ

B

llTJ

n '

n LJ n n tl

U

itanicama se nalazi osobito

u

maltm K-oncenstani&rol tekileini zastupljeni samo u

Ii..ii-i' Nadalje. u djeiancevina' koja ie oko detiri ptrta ".lliir'l"iieitt

r'1

tl

li tJ r-l

itt

IJ

od zimatrictrr izvanstouittrog volunctra ukuPric un4s 11 liiclu'

r-i l, t! tt l: J

lojl se ierenie voltlrirena plazrtre' Svaka .tvar Cc 5c pta' plazmc $irit ,",.;,1';;;;' b.iulonttnitrc ;.tt'ito i" nrala kolidirra takv0 tvali1llcla' ;;;;;;, -"iti""'n't"austarridni za nuorenJe prostor' Stg.g? M

itit

.::

radio*'tivnc volrtnrctrn plazntc niogu upotr'dcbiti Bll-bjclancerinc' il i poput irri' t, tr..' Uelanccv 't
n

i"t 7evih i fosiatnih iono te unierentr koliionl u lzvan"ii-"L" einu nigneziievih i sulfatnih .iona: ti so

zl

i;a'adunaf odtruniu'i't.,t stanicrrc tckuciiic mozc vobmcnn

lz

l.t

l(orccnrl

nroZc izr'adurnii vo-

t'(llu

(-:l

organskih kiselina'-osim'

i;iiilrlih i;na ie bna

sc tvari z;tdrZava-itr u odred.enirn't*ttiittNeke -il:"ii"i'io'i

;;;;";;;" il';; il";tt 'iiiJr,'iti,:

:tektriine.

Vafini sastojci ilrvanstani[nc tehutine'.Ako goizvanstanovno poqledamo sl. 20-3- vidjet Cems da tel(ucrrra' medustaniena i plazma i tj. nicna rikrJeina. ,r,no!,o r*trijevih i kloridnh 122a' pri I i e*aiz. rnalu ;;";lik;"tf "koliiiie bikarbottatnih iorecr' a-samo [" f iei"t f."ii:.vi tr, tOci.l ev itr, magnezijerilr" fosfatn i h

namarne

lckuCina

t'";;i;;i ; ;;

stanidne

traciji.

'

di

illt

po'lltrl' Na[>ostaniCne tekuiine u rnikromolovima kon, tabl. 2Q'2 prik:uie sasto-jke plszr€,.rrl€doSta1

d-no cjaiice'' dok se stanice evrsto ne zb'rjr na m u 5 ka,rca tonos i zdrarug otttattog u ;A;ktli'iH ) Zene 0'38

i

i

(-.1

]

iitprikazani na st. 20-3 i 20-4 te-rr tabl' 2O' '"utrfi i, iir ti. lb-l vidi se sastav plalne, nedustanidne i

lurnen' iti. ii'.ir,ur,t.t'utjeiu na krvn i vo udh eritjc tlcmatokrit- Henratokrit loluyni tt cenodredttje krvi' volttmenu ro.iiu'u-ur"pnonr ffi;;il"1;;: t*i u uhematokrlnoj cjevdicir sve

;;1;;;;"i"''ti-tii't"), (38o/o)

'

I! t

i slsnicne teku' Slika 2S3, Saslav Plazme. medustanione cine.

, t

I

yeCa

kgligills b.jelarrfevina rr Dlaznri.

r?k rra oblerrra, str.anar)ril i.ll!.snrrrnierr lazrnier.n 6 Korrccnt'acrJi ncdihrzibil'ih Ccstica. nnll.,'no n,,,, i .st.a ni,rcmtr.anc ud c jc kou ccnrracij a,,.; ii;; ii;; ; ii i

glygl$[A RAvNoTrZa r pomnK rEKuctNE

Ccsrica rriza, korftcnrincUo

henrijskijc p'lc*cijal. unrf,

t4'f,ED,u tzvANs TANl0rur r srauri rur

nje t.ti,C

,

:t

;,r e

i; r";;;;;, --.'-:;;;: "-

moze. Velidirra tlakir KoJr Je upravo dostatan

sprijedi olrnoza zove se ositotik.i tl.ak. Osmofski rrEinak ionr Nedifuzibihri

Osnovna nadela osmoze iosmotskoga flaka

k

ud in

je rer.nperatura, ko.ia i,i *jrrilo i ineriike liy.L:_lk: aKtlvnosri molekula, jednaka u-objema otopinu,n.. M edur i ru, ned i frr zi bi nc e"rri""-u oio-ii" o rru'Trt rtuju nrolekule vo
;

{a.

-3,8 mrnfA

.*i

svi

nr

rr

va.

i t r.t- irtu

ioni uzro_

ra=o:i nld iiu r, u i r,,

ed ifr rzib i rniin

ivanju--Ji,iot,

r,u

jedova$anoel

od

o"puin.",j.-

Osnroli...Sposobnost oropljorih tvari da uzroku_

.

i,i;_

nol ncclifit:ihilne i neio

osnro_!u.i*",rrr"'p#';:#:::0"':!t::::f.:;i:{;iir: dva .iona-(natrilev'k lorid riE; rr,'".1 narrijev i ktoridni ion), rada 6" i,3 ;.',;., n,, ;d;rniru ,. tvari biti jednako iednom osmolu. OEiri je raztog upo.r'abe osmota u rome sto;e osmotJii'ind oj*om

brojem, ane nlasonl destica] OpCedro. osnrot je prevclika.iedinica za priklad_

o

i

zra

zrvanj.

* 1r. o rg a n iznr u

os m ots k

. .zb og.

t-o.

gq"

;;"0,.i LTi',

r,

"" ;:"iltr"-dil' i ep Bqi .!ii::.1rr _i.i:.-b$qva a i_ je$irr

liostnol; |.00O prrta mania

ee

q

ica.

O.sntslanro.sl i orlno.s l)reala orn,ot.skont. tlri_ ku. Osnrotska koncentracija otopini ,.ou. J',r"r,r_ I a r n o,s t, a izr azav a se broj'enr or;r;-p,i i"' ;; ii;uro,n,, vode. omr ots k i t la k ne k e-otopine

peruturi.QZ "(:) nroie se pribtiZnu o t'"ii,ii', u,,, _ u<'fr*Olii pr*ii

nra ovo.i formuli:

osnrotski rlak (kpa)

kolederol - 3,9 mmotA

neulralne masti

-

1,4 mrnolrl-

glukoza -.5,5 mmotiL

ureja- 2,5 mmolll rnliie{na kisellna - 1,1

mmovl mokr*nq kiselina - t7g pmo/l-

kreathln

*

t33 lunoh-

bilirutjn - 8,5 rrrnolA 2udnesoli -utragovima

Slika 20-4. Neetektrotiti

u

plazmi

g

,noleLriil,rr"u'rn"uronr,,

.tu osmoa i osnrotski tlal injeri ," orroiiii. or_ nrot je qierito ukuonog. brrj;;;r;;r."j;;;'

n

-

ka,

veii osmorski rllk

r

nastaje zbog kineriikog .gibanja pojecli_ (molekula i. iona) u utopin"*i-u*-o'tij,i rnunu rnernbrane, a moze se razjasniti ,iuoto.-f;bi.ji"" ,o_ le kute s obiju ,btrana ,nc-mbrana fij;;;i;'r;';;:

osrno rsk

fodali j sre ncdifuzibitn. ionq ;r,o. knuri da dvovaliani ion,.poprl "u'b:ur,rn"ai,rirn, k;i;ijil;'r,uu.u

n.gg s druge srrare mcmbiine, voda pretazis i*1. Kroz urcmbranrr Drema onoj strani na kojoi ie visa ;ir' k onc e n trac i ia otop lj e n ih j,uu,,, xri. ui,' rroo o ",iri' ostnozon.

. Osmoza ni h destica

i

se

.i;;;;l;;

ne tv ari (t ak v u ru e nr brarr u.n ar.,.u. i* ; ; ; l;;;; ; ;; ;:; non), tc kad je koncentracija otopljenih rvafi; ;viSa

-

uj u osnr,ozu

r__
* molekule.. Dapace, alio s-e- neta nolektila ,tyu, iti.vise iona, svaki :1 osmorski rlak. Stoua pri o
Kad je nror:brana iaredu dvaju odjeljaka tciuCipropusna za vodu. ali ue. propu5ra riefe otopljcnc

fosfolpidi

b*";;;jl:

it;ilL;;;";;;r"

',

.;_:.i

prije0 it i ako na

s e le ktiv no .prop.,rnu,,, irn rnijenimo_ttak u srnjeru eti s

ri, _

r;';"'.nci"- u..riii,,l' osrnoic. . - - ""' ai' rr.,ri; .-. tls*. Osrnoz.u molekula vode nro2enr o

Ostttatki

i st?iniexe tekucrne tci osmorske 1t-!y -iin, dirnbenike koj i uzruk uj u pom ica

i

zibit nih !e.srica v ila. naziva vdicrirrom

i

idnorr i stanidno.lg octleljt
*unt.,,

rnolc_ kula vodc-orlvijtr s tc slrauc prcnla oropirri ,iii .r,,y,r.r_ I noj. strani nrr:rrr b rifl rrc, g41r,';c f ,incc,,l*ciin,,ca

u teskitr Uoresiriia, U iiieo.ci,n odlorrrcirua raziasnit Ccnru o<.t,.,or. irr,l.fu ii.unurtn_

n

On

, ;;;,;it;;ir,

;:roblc.ni u kJinickqi nrcdicini jc.st odrza.._.^11.:.::l:.var.iljrrde.r; w)l u rrreila tekrrine u ti;eir, i :3.:*, _?t'r,rfraviroteZe izrtedtr prilvrrne voltlmena izvanstaniCne rekuCine

,unci

scltr.rndc uisc rn olciir.rla votJc pag^,f ,r^1. rl)crrl _ brutsku pot'u na straLri gdjc- koucenrr.acija .ic ncclili,rzjtritnih tvar:i rrira. zr,o[ rig;; r;

TEI(UCINE

srariine

i. uoJJ"risi"ir,,nr,,.r,

voi.-io

..,2,5?

x osmolarnosl (nrOsnr)

0smolarnost tjeles nih tekuiim

, .Oko./.i ukrrprrc osnrolarnosli nrcdus{nnilnc,

tc_ kucinc iplazuc rrzr.okuju narrijcvi i f.foridni-inl,i, .

da su.zg gotovo lzz stan;crrc oi',""r.rlr"rii"oo;'"",._ prcosralt crio oiiiiora;;;;;ili;l",.,,

ni katijcvi ioni.

stanicc rzrokuju nlnogc ctnrgc inria;elriri,*

.

lJkupna

jc

o.srnolalno.sl

,"rrl

svakog od triiu navc-

pribtiino :lod p, i ,1]:ll],|t,:1i:liakl Lêrntt .le 0s|1.ro lilrrrOsl plaznre l..i ",crli,ir.'.' nrOsrtr vec| ott osrrrolarftrsti nretluslarriine ; rtu,.tie n",i.t ,"i"_,' ,,,, nralir razlika izrnetiu plaz-rle i rncdustaniali.Ll,,Ci,,.

.

U | :11 l,,iJ l:rl

je

osmtrtskog djelovarrja, ;rlazinatskih tieta,rcevirra, zbog tega je osnrotski tlakrr kapilalirua olto ?;7 kl)a veci od tlaka rrreclttstani€rre iektr-

posljedica cine u

okolici.

:

otopine natrijeva kloridit s koncentracijonr

0,9n/o.

0driavanje osmotske ravnoteie izmedu

i,uanstlnlene i stanidne tekucine 'Golenr osmotski tlak veii od

720 kPa koji bi

naSiao ita-stanidnoj membrani kad bi je&anjezina strana bila izloLena distoj vodi' pokazujc kolika bi osmotska sila potiskivala lnolekule vode Isoz nlenfrrnnu 'f."4 otopinc s obijrr strana nrcnrbrnte nc bi rtiil u otinotsft,oi ravnoteZi- Na sl. 20'51t" prinrje' ri... prikatana je stanica koja se nalazi u otopini l*oioi'ie osntolainost znatllo tnaltia od osuofarnosti ' .raiitn" tckudinc. Zbog toga odnlalt potinjc.osmoia uoa" u:stanicu, Eto i nekoliko sa'trrnrlivodi bubieniu stanice i razrjectivanju stauidne ttkudirre, a izvinstanicna se tekucina koncetrtrira' Kad se stani' cna tekuCina razrijedi toliko da joj se osmctska koncentraciia izjednaEi s onom izvan staniEr' osl1loza prestaji. ToJe prikazano na sl. 20-58' : .Na sl. 20'5C prikazana .ie stanica u otopini s nrno.llo vi5om koncentracijonr n-eg'o Sto-je ona tl stlnici. Sacl voda osmozotrr izlaz.i iz, stanitre' razrje'

.t,iiuCl izvanstanidnu tekudintr

i

konclnrirajuCi'

tefuiinu unutar stanice. 'fim se procestxn

stanica

skvtdava sve clok se obje osmotske koncertracije ne izjednaee,Sto se vidi na s1.20-5D'

lzotonilnost, hipotonilnost i hipcrtoni{nost'' Za tekuiinu u kojoj'nornralne stanice orgrnizma ne bubre niti se skvr0avaju kaZemo da ie is*.
otopine posebno vaZne u kliniekoj medidni, jer

rn"iu

konccntraciia niZa ocl 0,97o hipotonidna. Ako se u nekoj r.rtopini stanice srneZrtr-ajtr, k.tr7-emo tla je otopim hilterloniino: hipertoniene su sve

stt se

inhtnOirati u krv bez opasnosti od premedaja

.ts,nbtsk". tuunoteT,e.izarcdu tekrriina iz'van i tlnutar stan ica. Otopina u kojoj stanice bubrc naziva * hipotoni' clrorr,' svaka je otopina natrijeva klori& kojoj je

ffi

:

Glukoza i drugeotopine koje se daju u prehrambene srrfie

;

,,

.-

pronine

.prirujenjuju, konccntracija osmotski aktivnih tvari u njirna prilagodi se tako da bude gotovo izotortidna, ili se pak takve oropfue &aju dostatno polako da se ne porcmeti osmo|ski rnvnoteZa izmedu tjelesnih tekuCina, Ipak, poSm se glukoza i druge hranjive tvari metaboliziraju, ob-ldno preostaje suvi5ak vode. Bubrezi redovito izhr&rju taj suvi5ak u obliku vrlo

razri-

jedene mokra6e.'Preoa'tome, jedini je konaCan udinak povedanjekotitine hranjivih tvari u tijelu.

Ederrr oznaeava nazodnost sttvi3ka tekudine u tjelesnirn tkivinta. U rnnoginr slrriajevima edenr nastaje

se stanice nalaze u hipotonidnoj ili hipertoninoi

otooinr-

E

ffi,1

B

uglavnom u odjeljtu iar,anstanidne tekuiine, ali mois zahvatiti i sbniGnu tekudinu. DYa stania pogodu-

ju nastanku stani€nog bubrenja.

B

Prvo, tefuk stmieni edern moZe biti posliedica depresiie metaboliikih tktunih susttwa ili nedoslatne prehrone stanico- To se cobito dogada u podruEjinta ti-

jela u kojima jc qnanjen lokalni krvni protok pa je . bps.krba kisikom i-drrugim hiiniivim ivarima pretnala da bi se ocl.riao nonnalan tkivni metabolizarn- 'l'o smanju.ie aktivno$ ionskih crpki staniene membrane, osobito crpke koja uklanja natrij iz stanica. l)re-

nra tonlc, crpka ne moZe tlkloniti natrijeve ione koji ulaze u unutraSnjost stanice pa oni ttzrokuju osn'lozu vode u stanicrt.'l'o katkad nro2e ttzrokovati poveiarrie stanidrog volttmena u nekom tkivnom

l)ntgo, stoniini eiltm nu:sluje i u npolienin thit' nim podrutjrino. Upala obilno izravno utieee na

ffil a n IJ

iltt L,' lt

iJ t.t

tl rl tl

Edem izva nstanilne tekudine

Slika 20-5. Uspostavlianie osmolske ravr]oteze kad

ffi

ffi

u stan icu,

HIPENTOMCNA slank)a sc $l4dltya

ffi

EDEM

staniine mernbrane i povedava njihovtt proptlsnost, Sto onrogucrrje difirzijrt natrijevih i drug,ih iona tt unutraSnjost stanice, rtz. posliedie ntt osmozu vqde

$a$l:a tlutFl

ffi

q6

Da bi se ontoguCilaprehlana bolesnika koji ne gu na drrgi narlin uzirnati primjerenu kolieinu hrane, cesto se mnoge razlieile vrste otopina daju intravenski. Posebno ie0esto upotreb$avaju olopinc g,lukozie; a neSto rjede onpine uninokirc;lina. Ilomogenizirctne otopinc nnrli daj! se malokad. Kad se takve otopine

oclurn ira nj'.t.

ncma

l$

vi5om e6

podruE.iu na vriiednosr ko.ia.ie dva ili vi5e ptlta veia ocl normalne. To obieno oznaittie poietak tkivnog

rrurcntdrl

fs lfl

It t,

Uz okolnosti rr kojima nastaie stanidni edem.

nlrlotir statl.iil mogil protrzroCiti cderrt.

'l'akvi

i

izvanstanidrri

se alerrri obieno rno.gu svlstati

tt dviie

razlidite vrste: l) etltttri uzrokovani poretltedcnint izlaZenienr tekucine iz krvnih kapilara ili nesposob-

iiii

;raS(:u lirnfhog $rrst'ya da vrati tekuiinu iz nredus-

i 2) cctcnri ,rrnr.nin,ii (rttn za,lrlavatrjcrn soli i vodc. r-1:lC-lljl] ,xo.stofa

p

u i u : r ohrnu,r ni p ur c,,r r, (: c n i ut izl rt: c n i e trt *a1>ilctrrt ili :tttcltljen,i
bubr.cZ_

cle

i=

I e kt

t

t i na

dit ce se suvisak rnedusfanidrre -,1{;rzurrrliiv0,jc nagorriitav.afi i rizuruurii'i.-unnr,unitni !:,11Cin,e
-r.ui'i

u inier.sric.ij trko-se i.rufnih Zila onernoguci,ili vracarrjc rnedustarridne

l
.

l_

iz

;.;;;il,;.j; tekrr_

tr ine i bje landev irra ir r. ruotu[.'ll,,u.ri'c*",u'.r.i.r orn i€an. popis r.az,lidirih s.tarlia k
zvansraniCui-i;edeirr je
n aiina. |

:

.if Avijir

naveclenih

povisen kapitarrri tlak A. pr.ctjcralro ,bubrc2uo zadrZavarr.ie soli dc B, povisen venski tlak l. zatajivanje srca 2. lokalno zaiepljenje vena 3. zatajivanje venskl crp&e a) nri5iCna paraliza

i vo_

.

b) imobitizacija dijetova tijeta

I

c) zatajivanje veriskih zalistaka snranjcna korrcentraciia planatskih

t.

lla

bjelancevi_

A. gubljcnjc bjelandcvina raokradonr

u. gubljenie lr.jelanlcvina s ogoljclih dijelova koie

I. opekline

'

2. ozljede

C. smanjeno stvaranje bjehn0evina l. jetrene bolesti 2. rcska protcinska ili kalorijska pothrarrjcno.st

I I I. povecana proprrsnost kupilua

A. inrunolo5ka reakcija organizma

t|. roksini

' _,. G.bakterijske int'ekuij6 sprijedeno uraianjc Iy ^ limfe A. blokada lirnftrih dvorova tuu.tofolll B. blokada lirnfnih Cvoroya ;,rf.cf."iionr

od rrajdc$Cih ,,,.1".1.u tUelrf

uzr.oka eclcrna po diravornc .iesf :(r!oi ivanie slcrr. Tomc.i.,,"[ntiln-ra.ln_

ga. Plvo. srcc nc niozc uornralno

trprii ii:"'i, u.n. pa stog.a rastc vcnslti i l,oplin,:rii'riof l]-nt1.fiq: urugo. artcrii.ski sc llak sniZava, Sro .snianirrjc'tulrruZr,, tzludivanjc vodc

isoli

rlokraCom-

tJ bolesnika sn srdanirn zarajivanjcnr u ko.iih jc tiic.va strana srca..a

lilijlll

:.:-": li" l",j lzoacrLlc krv "g u -

p r,,

trluCa. al

l uiji u.,in" i;

1tl ucn

i

.

r

ta

kov

i,

a."io i,""pnrl,ii.

za ra.i er\ia., dcsn a

illin

l,: T

",.-n srrana i rcn,ro rmotn

;il'n

i,'

povisuju znarr)o iznad' rrorrnairiti uzroku.ic teZak pludr)i cocnt.

[i,,ll":l' :ii

tniiiii,"i, r.t, ",:iilj,i"r,i, s,n

rrrcdu',r.; i,rr a' i"liucn'i"

Edem uzrokovan bubreZnitn zactrlavanjem so!i i vode

lz rasprave u 0v0nl po.rlavlju jasno je cla rrirtriiew gorovo pofpun0 osrirje u ocljel.f l
;";;;;il;;

tr.[,;i;;;;'U i' i' ur.r .se kotiei"i r,ii,j:ruo'l'ilil; ll?ITddl,,g-t-.ga i vo
r

Iunrcna

sm

a.njuje

r

i

krvi (nl
kcioniraju norrrralrrcr).

__

i

._-4,

21

STVARANJE MOKRACE U BUBREGU

Dvi.ic najva2niic bubrcZrrc tirnkciic jcsu:

l)

izlu_ vatly veCirtc konACnih mcLabolidkih pr.oizvocla rdr:ganiznla i ?) nadzor nad konccntraciionr vciinc

!t

sa

sl{aka rjctcsnih tekutina.

na l) glonr<:ryl kroz koji sc tekuiina lifir:ir:ir'iz kr.vi i

2) drgi kttnulii u kojctrru sc filrrirrrra tckir,)ina,,rrri; lvpjcm ku'e

Fi ziolo5ka anatomija bubrega .

Ncl'i.on

je glavna. l'unkcionalrur jcdinica

^ .bri,bubrr.*a za.iedno O

pu{n pr:cnra nakupuici pfclvar0 u lltokr,0Cu. .ic rrnglasc'nn razliki iznrcdu bubrcznci

Poscbno

i:tt'ii.

Nr. ,1, 2l-l Zl -2 vidj sc o.snovna grgda ncl.rona. .. Krv ulazi u glonierul bubrega.

satJrZe oko 2 milijuna nehor-ra. svaki nefi.on rno2e sam stvarati rrrokriiu. Sto.qa, da bi se laqiasnila bubrsZna tirnkciia. najdeSie no.respr.avljati
'a.

albrenlnonr orre-ritlont, o:odla-

z.i-iz njega cJ'erentnotn aileriolom. GlomeruI je, splet

od oko 50 usporetlno razsranatih kapitara t6-ie iue-, dusohro arlasrornoz.iraju:- pokrivenb r,, stanicanra i uklopliene u Botrtnuhovrt tulttrt.tr. "pi,.liii,i, Krvtti tlak u glonrer.ulu uzrol.ujr filtraciju teku(.irru tr Borvnlanovri Cahurrr. Oluda tckrrdina redc u tr,.,rkri-

nnlni kunulici koji no s glornelulinra. interJobarne

aneltle

bubrelrH

lt

Htne

arlerija

arterijb

scgmentalne arlerifc

I

sc' nhlazi u bubrcZnoj

z proks inral nog kana

liia

." ,.lorimo.tubu|arnog, lje naz"ira.r/c

atteriola i

ukstaglorrr:rular

I

glolx;rtrl

ri

;loksrlrahrr kanatd

aparat

krxtikahi

afrlrcr rtrru arterrola

saLrirni kar ralic

arkuarra#tffi \ r---'J L-- --.lrktJiilfllt v(lfia

pcrilr rbr rlanrc

kalrililrc

Slik;r Il-L Ncli'orr 1iz Strrith Ilrr.Kirlrrcr:Slnrclnrr. irt)(l litttlrti{rns irr llcirltir lurri l)isr:rsc. Ncrr Yrir.k. ()rlitr.rl lrttr. \,trsi-t\ l,tc\s. l().il )

zajccl-

fekucina. prola z| H enl e-

owtil pelljon koja dubokrr uran ja u lruhreZirri nrasrt: neke se petlje spustaju sve do
jcnka opcr poslajc rlcbcla. kao

<:[cronlrra

*ori

helin

Sro

ic i u oira-linr

sr.tst-it_va:-l.aj se clio

se.giidnioni

,

diic._

Henleove per_

fu:la:iiigii:ft*Ici.

' *

_

rj f]1

til ls

l)oSto grrode fltnleovorn pcfljorn, tekufina ttlaei tr t[istcrltti Annulit, ko.j ise, l)eptlt proksimalnog kanirliCa, rrllaz-i u brrlxeZrroj kori. U rrjoj se oko osatu

cfistalnih kaualica stapa tvoreei korlikulni stthittri kinal. N,jegov zavr5ni dio opet skrede premt dol.ie tt sri. gdje p0staje medulornin .\abirnint kmulonr. t'ro ohi|rro sc jedrtostavtto ntt'ziua' .:;ubirnQn ciicvi. Sabirnc cijcvi ko.je nnstajt lak.o.'irledus0btro se stapajLt vorcCi .svc .iire sabirnc cijcvi koje prolaze brrbref--

ronr srZi, uspolcdo s Hcnlcovittt petl.iarna. Na.ilirs salrirnc ci.icvi ispraZnjuju sc kmz vtskove bubrcittih pupila u bttbrcinn nakupnirn. Papile stt stszasti nasrlavci bnbreZne srZi koji lstt'Sg, tt bultieine iaiice ,u
l)ok glornerularni filtrat protjede

kanaliCima.

llormalno se vise od 99Yo vpde i razticitc koliiine otopljcnih tvari ranpsorbirqiu n vaskslarni sustav, a ln.rfn sc kolidina rrkih lvari secernira kroz tribularIrc cpilelne stanice u kanaliCe. Voda i otopliene'tvari lito su prcostali u kanalidina tvore mokra6u. MreZn peritubul*rnih knpilara i vnsa recta. Cije li sustav bubre2nih kanalida okruZen je bog&n kapilarnorn mreZont koja se z.ove mreis perituhnlornih I'opilara. Krv tt njn dolazi iz eferentnih orleriolq, ito z:nadi da je to krv koja je vee pro5la krozglomerttl. |,lajveii dio rnre2e peritubrilanrih kapilara nafazi se u

kori du2 proksinralnih. distalnih i kortil:alnih sabirnilr kanaliFa. No, iz dubljih dijelova greritubularne mreb pmteZu se prema srii dtrge i

Drugi

in kojirn nefron disti plaz-mu od rrelro_ Tel.irrih tvali jesr.ru,tleciju.'fo maei da se tvari iz pla_ z-nre izlueuiu iiravno l trla tr tubularrrtr tekucinu. Konatna se rnokrada sastqlii, dakle, rrglavn on od JiltrirtLal i nrale kolidiire ,s'ec.'errrae

pctlje, sve do bubraZnih papila. Kao i Henleovc pctlje, i te se kapilare wadaju prema kori i ulijevaju tu

kortikalnc vcnc.

w

BUBREzNI KRVNI PROTOK I TLAKOVI

Bubreini krvniprotok Kolitina krvi koja u mlnull.protjede kroe oba btubrcga dovjeka telkog 70 kg iznosi oko I 200 rnL Dio ukupnoga srdarro.ga minutnog volumena lqqji prolazi kroz. bubrege nonnatno iznosi oko zOP/d: . Mretu glonrerulalnih kagilua prinra krv iz tfeisn-

Inc qrtcriole: iz te urre2d hv odlazi u peritubularrre kapifare eferentnont ailaridos' koja krvnom plotjecanju pruza znatan otpbr. Stoga je glomenrl:dirra kapifanra nreta poil visokim tlokon, a peritubularna je kapilarna nrcla pod nbkin tlokonr. Bududi dAl,je tlak u glomelulu visok, glomerul djelqje goio-v6 i,sio kao i arterijski lrajcvi tkiraih kapilara, sto ztra:di:,da se tekuCina neprekidno ftluira iz glomerula u Bowmariovu tahuru. Nasqrot ton'le, nizak tlak u sustavu peritubularnih kapihra uzrokujo da o1e uglavnorn d.icluiu kao vensli krajevi tkivnilr kapilara, pa sc tckucina neprekidroapsorbira u kapilare.

GLOIIIIERULARM FILTRACUA G LOM

E RU

1'ckuiina koja se otfiltrira kroz glonrerrrI

distatri

ulq;a neli'ona >tiSi'enie< krvne plazrrre od nepoT.elinih tvari z:t njez.intt prolaska kroz

iod

suviSka tilt tYari. Ol)isitt cerl)Q osrtovni nrelranizanr kdirn nefron

iicenie;rlar-ntc

tvari iz plaz.rne. Kroz {lotrlerttlarnu kapilarrrtt tnenrbrlnu filtrira se vclik dio krvrre plitzrne kojir proticce glomerulont (obicno oko l/5) u tubulalni sustav nefrona. Zntitn, dok filtt'at rrl
protiede kroz kanalice , nep
ffi ffi

u

.lil'''trt. a nlem-

ffi

n

Osnovna .le

e

ffi

H

,Csnovna teorija o funtciji nefrona

rretlrrnrr

ffi

I

bt'ana glomcnrlarnih kapilara., naziva .sc gtottttat:uktnront nentbrtrnont. Pren:da jc. opCcnito, ta

toga, nurogc drugc lvnri, kao na prirlrjcr ttatrijevi, knli.icvi. kloridrri i vodikovi ioni. nakuplja.iu sc u orgarrizntu u prcvclikim koliCinanra. Funkcija .ic

ffi

B

LA R}II' FI LTRAT

B(rrvmarrovu iohunr zo\'c sc gJonernlunti

btrtrreg. tvledu tvari kojc valja ukloniti trbqia.itl se tt plvorn rcdu kottalni rnctabolilki proizvodi. poput rrrc.ic. kr'catittinn, nrokraCtlc kisclinc i umta. Osinr

ffi

nironilt tvari.

trubre2no.i

razgranate kapifarm petlje. nazvanevasa recta. One sre prostirn. te7eei dk w jukstamedttlarne Henleove

rEr

H

kanali6

macula densa

Kora kanali6

ilIt

Bowmanova

l!

6ahura

{-ii

tltr

korlikalna sabirna cijev

Henleova petlia:

F?

Srt

n tl

debeli oognrcnl

medularna

ft II

sabirna ciiev

{i

tuzlaznog kraka

tanki s€elment uzlaznog kraka rillflzni krak

!t t{

il Belliniieva cijev

ita"l I! t,

Stika

2'l -2. Shematski prikaz nefrona

't

. rllclll{)ratla sliCtte metuLrr.ar,.arEr r.^;r^. ^qt2litr .i i,,,.', ii ir,'L'llili'5;'jllilI?11i., :r,,'p.,. i Irrvo. sc .sa.sro ji ,ra ui;u i".i.l*",1'.i,0",.," r;;rrrrilrîcrrrbr.aira liapilar a, 2) trazairrc r,,.ii.,bra,i", i lt itn'io r,t',,.ir, ko.ii sr: rra st;c; mlazi rialuo,fiiinj api,,,.nni ,t ,,r _{rornt:r'r.rlar.rrih kapilar.a, N0 u{010d veicnr hloiu sio_ (v(r, l)ropr.rsrr.s{ e g l.r -J rrc, r., |'ru irr erirb; .j ;;' iii;";;; pttil vcia u rrs;.roreclbi s

terijsk irn l
I:

.vina, Lrtlj'.

ll,n:.:rr,r.,-rr., .,\ t).t_Luntr t,tetrrlu,anu..gr.adern rrglavnotu ocJ. o la gen s k ih i plrr tco* I iia,,* ki; ;Tii ; ;cft;"iuntrcZc ta to_ .cr' $i'okj p,ro.siori kriz xolc r rckudi'a

rtrr:l'Lrla. pts

tr.r I i k

iz.da

li

ke koi i

po k r.iiajr',' buruJo

l,

f

J

)

lir i t -;r b i

I

.q

I

orpertr

la r.tr

ri

ry

inr-..si tv.i

.
Iti'i.,,,' r:,,i

t

;r',rli.r

1;

I

,:

Iz. talllicc

""r

sr,.

ljl l"

il:,i

..-1,

'ir:.'l

J

J

i

)

oko 6.rrrrr. Sro.je rreiro

I

Z

tolikc

a

u

rni

a.rn

u

k a p i I a t. a nt o potide fi | trac i _ nrern bran u. t)rosj ed.n a vr i -

i:,|.l:: to.g thkir.ie
Tlqk

I

13p11,46p111,12i

rrrarrie otl

k,Pn.

iuhttri iiv:rn

kapila,.a su-

0ownnnoy

af9lgntla

prostor

orleriold

Oorymanova

iahurn

4

p",,'r,i*iloiii,'si,.nt;r,

pulrgtimsfo pore

llotnt,rttlttt.t.tih Aopilcy.rt-,irftr:ri,ir* .t" k t p l,ak.u tt r prt I t,, 4sIi k t t t. futii inu $ r u, l, l,t-),,, gu, i ; vu tt e.l c k tt. i <. t,t i lx t i. I b.jc n rr Ccvinc, ptarnri i,i.rn;u ;ot .n ucgarrvan elcktricrri t

t t.t

r t

t

I

nabo.j.

pa.tclrtio*ruirl" oio,;o-

ilirn ;;:ilr "i nr'"-i.*,_ nrolc.krrl;tnra

r.k ra,o.rr sr ijc n kl :, iill.. lll" svint . gotov() lljcltrne.ci,llrsk vr:ic ocl. (r9 0()() glorrrcr.rr Lt rrr og ,. -. 1"..,,,,. tl ill i.st

cl}l{rrlft,, iltrirrulil

,,

r;;i ; ;;;; il ill;: i:ffi lH,l.T,:i,f,:;t1,};l:l): tlQ t,,.'t,tl)t.(trttt

i srrsllv

nlasL.

l.illratl.

l.arr

(j

k.rrrrcnrlarn

r.f."Ci,in f.,ri;.;;'

i lil_

;;,,r-

D

Sliklt

2 l -,1.

/

rrr

bi,n

"iii.i "'",Nau uolvnlauovu tahuru. vu'ru' u' I

sih

i.! :_o!:::tmtr g lotttcru

rln

[ielarreeviir; ;;.;;|.r., veio.j koliiini? Oclsovor.,i",,,r,,",,i ;],-::jl.:' ".

itriir rl(){o\.o

i

,,!

,*, U u,,, le r) raz.nlirt$ ke {:.ie ta iieev ile .,i tr., r,i,.'rron1., ir.,,o, i

t rt

I

Dinamika tittr*ije kroz glomerulanu membranu

Dva su osnovna razloga visokoj sctcktivnosti ,elornerularncnlerul:ranc,.p,."-ii.r.,i*'"ulifr .-pnru, rrrcnrbrani, tn o Iek u

.

;i

vicli cla'il' gto,n*r,,tnrun

por-a. Zilsro orrclir rrrolektite.

l

iilj"

20%.

.... ."l,li.i-

.su prrrc r.r rrrcrrrbrnni

dio

f

lihracilu iz gloncrula

ii r.,Liir,,'r

'i!

i"i*'

posvc\ ncl)r.olusn;r za svc ".urb,n,.rn b.iclarr&virru. :,:1:"." ziltc' lc da .jr_. vr.lo pfopusna za golovo svc pln_ ' ostalc lvari otoplicn,.. u n,rr.rirnln,l.i plaani."

To znnCi da

I

jc

.Filtracijska frattcija. Filtracijska fralccija

vest cemo re

propulta.jrr rrrolcliulc prorir.icra .)

.

, lsrc sjlc kojc uzr.okuju l.iltraciju rckudjnc iz fo kojc kapitan pod uisokinr ,;1"",

kill tIlr.; il.a!,!

r

t.ii,;;irl

I

le k.rpilac sma_

l.i

i .,.|1 l'1, .rllrt':rir. ,r. . :

{

r

iu"iii'r,r,r, * _ ii; r,is*

; ,;l;ii n*ro,,.t_

I

ari raz.-

lrl"i-tgiuG,dii

'l '

;r

1

,I

1

r,r - l.: 1;:rrl,, rr

II

lo r ri ;lul,rr

::ilij,i :lti :.p:ly!t:iJl.r-f.:'.li i:l:: r.i:lt lif

I

e ruern bra ne

;;;ir;";;;i, ;;;;;i,..;i:]

bubreln og p'oroka p a znrg n;i,JJ,, _ n inr l'i | | rnl o nt. Sdrt u'ii da, jc norrna lan ". nk' p *n, irni kroz oba bubrcga 650 tur-rnrrr, a normalna glolttcrlr._ arna fi ltraci ja I E ml J rni n. p r osje t n o lit t, oc i; r^ Fu.ii at ;;; ;, '""^q! i:nrsi prihlilno l/5 iti

.sih;j propu.

z2 tv lidite rrrolekulaii,e ,i,ase pri[rlErro je ovakva:

.

ltrar. koja se,*L. ;.'i"r_" $tv()..

prelazi u nrokrrtu.

---- !v'rL"rL ihd;-;;i;;;;,,tilur,o 'rrt'rs'

propu5ta

roprt sn ost

-

r[O rii,"i,. nd dvosrruke rjelesrre nrase_ ViSe ou g996 obicno sc r,:apsor:bira u rubulirrri\

Jiltr.u_

li"ig

ko.ic

|

dima. u kupna lol icina *jro,.rrrr,,i,i.no.,l'i: u.jednorrr disu iz.nosi pros.iedrro

obiCnc kapilarne rrrenrbranc, pa stoga sw*,e rrrinute nrozc n asra r i sr) I crna ko I ic ina gloir'rci, iiii*,". Ipak. glomer.ularna ie nrcrrrblaa unatod

I

t"' ''

rra

Sto rlospiie u.f]orvnnnovu datrurq l]ii...ri:li" no svaki: ril stoieva nekotiko ,ta;nn p,,in'f;;;;i;;,t" 1e.d

snosri izraziro sctekrivrra

n :i.t,utt t t ie tl t tiI k 4r,,1rr,,i,,ri,,,,i,1',',,:ttr,,,r.r...-

t25 rntli,nti.

,.Glomeruliirni filfrat prolazi kroz tri raelidita sto.ja

l

=),r,,,rri,,

u svjrrr nefrtninra oba;,,. Out,rega.-U ona iz.nosi pr.osiecno oko

aoZe [irtr:i-

rr

/ ttt.t r i .1. t:./i I t t. t t t

laliiinont6*ttuarttlot.n{JilhroU;,,0:rr;rf,ruurroUu,,o,

koii van;slrri Jaiiii,] glnNo, tc .stauicui nc tv()rc ,,"pi*tin,l ,inj, u"gn

e

t.tr

riu gl,rrrcrrrlerr.rog fi

i j e stoj g rn;,rr",loiii.:,,i.Sir,.ri, ; hi 'oblah sturti<:.'u

nu.

c

Veliiina glonerularne filtracije

vanislc r!rurr. .rrdo,ii a rtalttr.i

.l|1. I ltednj c[,itclnih

ko. gletr

t,inu.

ti

os

I llir.at

,

plu:nti. .ttrtrto.,rlu nc .,;t,,./,.ii

clruginr kapilaraurir. C-,olernar prr)pltsnost slorrrcrtrlarne n,e",bi:an, pg,, rrjezitre poseuiie g,*r. xri;. u,;rl}n, L!edilrrje .r,n_ ' rrrcc kapirara .r5rorrrcrr.ra protad na,tisuc. ;iiiii otur/,t1L,.r,trc. S

_ ili olio l[40 lionccnlracijc U.ia"rc""i,rf r.r plr: _

lkci i.slii trixla glorrtcrrrlirrrrc nrrnrlrriyrt

,

.

,

ii !

--1

{-t l:r:J

13

pror$tilvlja se filtraciji Njeg<-rvtr prosje0na vrijedr)0st.ie oko 2,4 kl>a. 3. Kttkticlno-ctrnto!"ski tluk hielmievinu plttztttc l,lulur kttllil urne nrcntbrunc takadet' se supt'otl;tavlia liltraciii. ir pros.iedrro iz.rrosi okozl,3 kl)it' 4 . K o I t i t I ti tt - rt s tt t tt :; ki t I o k h.i c I t n ta' i tt o tr t

t

t

tti jzv an ka Pilarit pol itc li ltrac i " sc hltrat norrrmlno tiltl'ira toliglotrrgt ulanri r,r; u . !.] | )

t't|

t L,

|t t )t,

oi

( tth

l.o nrilo b.ie lanCevina pa se obidno drZi da .ie njcgova vrijcditost:nula. .

o

koiima ovisi veliilna g I o m eru I a rn e fi ttracii e eiimbenici

l'oveian.ie kr'vrrogu piotoka kroz- trctiorre znatno trovciava u"liCinu ghtncl:itlartlc frltraci.ic' Jedan .ic od taztogn tonle Cinjcllica da se potilslom-prot'oka poveiava glonrerularni ttak Sto po!-tce nltraciju' brugi razlog je taj tto vedq kolid'rna plffime' ulazi u glorricrule, pi ce postotak povedlrja loncentracije

i

6ielancevini

koloidno'osmotskoga thka, uzroko-

virn filtracijorn tekudine 'tzplazmqbiti nranji' Prema ta'me, porast je koloidno-osnrot*oga tlaka. mnogo ,nunii.'ptt .ie rnanji i njegov inhibicijsti udinak na jc veii dotok .'rlonrerulainu tiltr:acijtr. Dakle, 3to i,rlvi u gtortrenrle, bit fe veda i velitina glome.rularne liltraciie. tak i kada se glomerularni tlak ne mijenja' Utinlk konstrikcije aferenln'e rrterlofe na

lretilinlt glotnerularne filtraciie'

Konstrikci.ia al'erentne arteriole smaniuje krvni protok kroz glo-

i glomerularni tlak, a obr uEinka smanjuju vr:lidinu filtracije. Obrnu(o, dilatrija aferentne arte'

melule

rio I c poved ava vcliCinu glolneru larne

filracije'

Ulinali konstrikcije eferenlne rrteriole na veliiinu glornerltlrrne filtracije. Konstrikci.ia

eferentne alteriole povecava otpr istjecanju krvi izglonrcrula. Slo oeilo uzrokuje porast glorncrularnog iiaka. Pri nralont potastu o(pora uctbrcnlnoj 4flerioli

glotrrerulartte filtracijc umicrcno poraste' llo isilodobr; sc sntan-iujc krvni prolok' Stoga Cc sc pri arteriolc u ntjc rc n oi it i snaZiroi ko nstrikciji c l'crcrttttc plaznta rlulic zadrZavati u glomcnrlu. pa Cc sc filtrin,rti rr.iezi na' tlotttttnu kol i[inu. Ko loidno{}sllrotsk i tIak plaznre zbog, toga 6e se izrazito pove€ati, pa ie se v c I it i n a

tusprkos povedanu glornerularnorn tlaku veli6ina g I irrn ertr

I ir

rn

e ti I tracije paradoks no srnanj

iti'

NADZOR NAO VELICINOM GLOMERULARNE

FILTRACIJE I BUBREzNIM KRVNIT PROTOKOfil UtrbreZni krvni prolok i velilina glornertrlarrre tilt|aciic najdc.{Cc sc nadzil'u istod0brlo; lo sc postizc loknlrrirtr tlrtbrcZnint nadzornint meltanizntinla povrntnc sprcgc ko.ii velilinu ptotoke i filtracijc odrZa' va.irr na vt'lo slalnoj razini. KaZc sc stoga da posto.ii

rrautorclltrlaciin< gltxrct'rrlarrtc filttacijc i krvntrgn pt'ololia. Opisat Cctttn tttchanizntc lih attlorcilrrla' ci.jskilr l)l'()ccsa.

Autoregulac{a velidine glomerularne

filtraciie ne)f-

ffi

Vetidina je glotnentlarne filtracije i7. sata u -sqt malno gotovo ptrsve stalna iobidno vrlo otalo odst rr-

lS

1rn ispod

f..h

ili iznacl nornralne vriieclnosti od pribli>- 1'1u 125 nrl./rrrin- za oba brrblega, (:ak i prolljerie ar-1srijskog tlaka od 10,0 kl)a pa sve clo 2l,i'kl)a gotovo da ine dltracije.

lg

nrijenjaju velidinu g,tornerultrr-11s -_

.

Pri vrfo nralo.i velidinirglomerularne filtracijc tubrrlarna Cc tekuiina prolaziti katralidirla to I i ko sporo da Ce sc gotovo sva rcapsorbirati. Prcr:ra tonre, bubrezi necc rnodi uklotriti ..ortpadnc plo iz. ..vodc. Pri drugoj krajnosti, kad je lelidina gloneruiarnc filtracije'vrlo vclika, ieku6ina Ce toliko brzo proilrziti kanalicima da oni.nede nroCi reapsorb

tvari koje uiiiiru-val,ia'fiieuvati.: r, ,

irarti

ldil

E l$il trFr

H

LS

t3

Mehantkamautoregulac;iJeglomerulamefittacl- til

je

-tu

bttoglomerut am a poviatna'sprega

glonrerular- ffi djelotvoran nadmrni suslav. SreCont. svaki je nefrorl r:u opskrb$en nc jednim, ved dvama posebnim mehani. l', ts zmima povratne spregc koji povezuju distalni lanali6 Za rotito veliku prcciznost kojom se na fillrasija nrora autorcgulirati nittzin je vrlo

oLo glomerula. Ti mehanizmi zajedniEki osiguramju prijcko potretlnu raziuu auloregulacije ffi glonrerulame filtracije. 'l'o su l) nchctrtizcm povratne lrll .rprege w;odilat ucii om afa'atne art er iol e i 2) neh a n iia,n powot,re sprege vazohomrtrikciiom eferenlne ot'ter. riote. Taiedniiko djelovanF tih nrehanizana naziva t u"l se tnhuloglanerularna povrdtno spregn. Povrdna se sprega odvfa l potpunosti tt iukstag,loruerulunton

i arteriok

komplahsu koji inra sljcdedc

osobinc.

Juls{agtomcrularni kornpleks. Na sl. 2l-4 pri'kazau je 1i'l.i'tdglonerittarii kiimiilcks. Vidi sc da pocetniUio dista'inog kanalida. tj.

iio

iza kraka

ncposrcrlno

n

LJ

n LJ

golrr.icg kraja dcbelog scgnrcnta uzlaznoga llenteove petl.je. prolazi kttltlrrr Sto gr ziltvilril.itt afelentna i eferentna arteriola i da z-irpravo docliru.ie svaku od njih. Nadalje, epitelne stanice distalrro.g '"r' | ,l rJ trrbula koje su u dodiru s arteriolama zbijenije su od tf rugih ntbutarnih stanica i zajednidki se Trvu ,rrctcttlo t-lensa. Cirti sc da sratrice ntaculc dcnsc izltrerr.iu [l rrckc tvari usntjcru artcriola. Na sl.2l-4valja uoditi l--l

t I

i to dasrr glatkc tttiSicnc stanicc al'crcrtttlc i cltrelrtlrc artcriolc na nrjcstu gdjc sc dodiruiu s ntaculom som zadcbljarrc i da sadrZc lanltla zrllca. Te sc |I cc zow.ir*vng lonternlurne stttttict:' Ciicli konrptcks u

dcltstani- n

rracule clense

i

.ltrksta.r;lonrerrtlurnilr stitnica naz.iva

se.ittftslo,q/on urulurnittr

konplak.son.

fi IJ

Mehawan povratne spregre vazodilatrciion afe-

rentnearMiole

Srnan-jen pr0tek ttlbttlirrne tekttcine ttzrokttie l)rctierarlu reapsot'pciitt rrutriievih ikloridnilr iotra ruzlazttotn krakrr llcttlcovc pe'tlic. pa sc rtjihrrvr

i]

Li

tr f-l kott- ii .:1

ili--i.__. -

i

I

I ',

i. I I I ?

ccq{,iicUa u podt.(reiil ntilcr.rle dcrisc snuliuie. To sttnrricn.ic konccirtraci.ic iolra pokrccc .signli iz nra'flrb dcn.sc ko.ii iiri altr.crrtrru arlcr.ir:lra. Trnr.c sc po_ vciavil doliccnrlc lilvi u gtonrcrrrl pa sc glorrrcr.ularna liltrnciia p0vcdnva pi'cnta potrr.t)noi r.azirii.

REAPSORPCIJA TEKUCINE U PERITUBULARNE KAPILARE Dok glourcrLrlanri llltrat l)r'0licdc sustav0l,n br r[) rciirllr liarrnfica, tubularni cpilcl t0itps0rtlir.n iz t.il

I'rcntr tolnc. t0 ie tipi0un ntcltanimnt ne.qativne l).oyt'attlc splcgt" ko.iinr sc vclitint glou:clular.uc

.

'

ftyyy.

'

, .Na.slic.i valja zapaziti cln.ic liorrralarr tlak rr pclirrl_ lrrrlantjnr kapilar.arna prosjcdno oko 1,7 kpa, i tltr l< bubt.eznc mcdustaniCnc tcku6ine oko, 0,g kpar. Prclllil (onlc. od peritubulat.nilr kagrilar:a ilo rtrccltr-";, tauiCnc rckudinc posroji pozitivan gi:ad-rjc:rrr rfrin .r.f 0,t kt,a koji se suproisravtja ,rrps"urpji.;i r.luci,,*, \g, t,ii ie tlak obilno nadvladan koloidlro.osrmotsk i r r r ll,lku,]1,..u{"-d-nosr kojega je u ptaznri ;t.j kttr, :r rr intersticiiu 23 kPa; to daje neto_osmorsku silu od _2 - :; kl'a koj4 potiEe reapsorpciju metlustoniOr,. t*f.uCl,ii rr kapilarnu krv..Uznremo li u obzir gradijent tlrrkil 0_.9_ kPa igmdijeut koloidno-or,*rtrtngn rt;k,i "q 4,,3 kP+ dobir Ccnro ncro-apsorpcijski rlah oct 9d-

Mchanizam povratne sprege vazokmstikci-

Jon efeientne arterlole

' ',tt.

,

:

Plr-rrrala konccntracija narriir,vilr i ft loridnih iona tt podrudju rnacule dense potiee jilksu5glomerularne stmice na luCenie aktivnog renina, a,inir uzrokuje stvaranje au.gioreirzina. Angiotenzin su,iava uglav_ nonr eferentnu arteriolu. jer je ,ona vrto osjei-ljiva na ;rngi,rte hzin I l. rrrnogo v i5l loct afoenrne"arteri. o le.

. Zrriliuii te dirrjeuice. ,rroir,uu sirda opisati meha ntztln pevrittne sprege vazokonstrikcijon eferenrne

arlerio.le, s pornocu kcliega se velidina gilonrerularne Tl llracUe Odr2aya stalnqru:

l. t

I

irnarrjena .slorrrerularna tiltracija uz.rokuje pre_ tjcranrr reapsor:pciju natlijevih i llorictrrih iona q ,uzlaznonrc kraku Henlcovc petl:i.c, Sto srna_ njuje njihovu koncenrraciju u po&ueju uraculc dr'nse:

1

I

tl. L

.1i

niska konccrrtr.aci.ja iona uzrokuje otpustanic len irra iz z.rnaca .iuksraglorncru lamih sian icaI reniu uzloku.ie nastanak angiotenz,ina II: an Si ote n z.i n I I uzro kuj e ko n str. i kci.i u eferentne arteriole. tlak sc u glonrerulu povcc4 a veliei nn g onrenr larne fi itrag jje vraca grenxr ntlrnral_ I

Ito.i

vrijednosti. ,'.

kln. Upnyo fti vctiki apiorpillJri,lrnr,-,ir,.r_ kuje da sc velika kolidina rekueiic ioja,iz UuUicZnih kanalida ulazi u interslicij neprckijrro reapsor1,1

'

biraupcri{utrlrrnckapilare. .,

Kgd glourerularni filtlat ude'u kanatiie, nelrorra.

prolazi

pt:!liont,

l) proksinwlnin hunalit<,tn. J) llcnlcot tttrt )l ilist
ttittt kanalou i 5) ,robirnon ciieri u rrirkaprricu.'t)tr

Z. toli puta tubuhrni epitel selektivrro reapsorbira ili secernira tvari. n tekuiinn preostala nakon takve

obrade uliui u bubre7rru nakapnicu kao nrokratn.

.

[,ofa.,it aftct.iiskog llata unutaf granica od 10.0_. 2l.i klra. zbog pojavc autot.cgrrlaciic. itua sanro

tlcznalan rrdirrak rra htrbt.eZni krvni prolol i vclie inu glonrcrrrlarrrc liltraciic. Ipak. to ncznatno povc,Canjc
aJrfiCC

.ic da rrzrokuic izlo-

n:gcnlnc 0ncml!

zrto l)ovecill.ie izltre ivarria nrokrlce.

.-StriZerr,je srerlnjegu irrteLijskog ili$i:r

s

€Fffif

rroruralrre

vrijetirrosti krr.iu iznosi oko l.i..l ii,,, n,, oko 6.7 kl)u trzroku je potpUn lrrekid izlrriivarlia nrokrade. NirsuLrt'ot tontc, porilst. arter.i.isko.!.la tlaka trl vrijctlrrost ko ja .le (lvostt'uko veca od rrornralne (oko 2(r"? kl)a.) po_ vgfava izlrrtivanic nrohraie, Iak 7-lt pufn. Ta.j srraZarr trdirrak ilr'tcliiskoila tJirkn nir izlrrc.ivanjc iitokr.aCc zovc .sc I ltti,ttrr tli trt.t: tt.

-

Rerpsorpcija]isekrecijauranatielma....

Uiinak arterijskog ilaka na izludivanje mokrace poiava >tlacne diurezer

glorrtclrrlalrrc liltr-aciiu.

_

lrala vi.Su orl#:)%t vtrrlc lc vt:ijku kr,lil.tirrrr ulcktrol it i1 I rlrugih rvari. Apsor.bir.ana tckuCina n;rjpri.lc ocltaz_i rr intcr.stici.i. * orlollc sc apsolbira u '1icr:lt,,l,ulat.rr c kapilalc, pa st lako v,raiA rr kr:v, Sto.jc, prikazarr o nir sl. 2l-5.

Irltraciit: odr.Znva rrc stalnrri .razirri. Ta.j mcltanizarrt isrucbbno pridontt.si i uulw.cgttluciii h6,:Crrrgr, p,:.:r_ Itfi1

_

buitflx truflrtrilN dlglirkr ItotJdR

2|

'1. ( ira&r.iulistir.glorrrcnrlunrtr.e ryr11l1, I'rikazirrur.iu Ilt{tllr('ir ulotl;t nitdl.}nt l)orfilluollt sDfcft)ll ttu
Sliku

l

(ilrrpirnl .l97l).

l:i

L]

l.r:l

w pli

obr adi

ttkcr.re neka tvar

{nFpacuAl

tr kanali&rra reapsorbirtt

vi$e
Obieno se

otopljena rt glernet'tt larnorn

-T-:--

pefitLhularna

llltritttr

ffi

li.rmen

uopCe ttc reapsorbin ni rr .icdnur'.odsjedlcu kanalicaj'eil:s
&m ,

ffi t#

zaie,*''dE-

nn,'ffi --e

i'

':

..L..1--..*^*r-^xrr 4L1;vsli',prijenos l(ltz tubularno membranu

.

', .

:

lrehanizllla aktivnoga priicnosa. pt'intdnri uktivni prlenos i sekntbrni aktivni pri.ienr.rs. Ta .se dvn oblla najbolje ntogtr razjasniti na s l vain i rn':iir'i ntli c riirn.

Dva

.su ostrovnB

Osnovrti meharizam plijcrosa natt'ijevih iona kroz tnbularntt.lnerliranu, Sto3c uvijck dogada u sruieru od tubulanog lunrenr prema intersli.tiY' prikazan je na sl. 2t^6. StaniEnamembrana na bazal"

i

<.r1...,...; PEmo [- ,: (fltzria)

-

ffi

ffi

Primarni aktiini piienos nffiiievih iona kroz tubulamu m ern bftlru' funkcif Na',K'ATPaze

noj

@ Tn*+

ffi

lateialnoj porsini tttbulrne epitqlne stanice

sadrZi obilan sustar Na',K'-,AIPaz-e koji moZe. raz-

oslo.gracliti adenozin-triSsfat (A-l'lf i upotrijebiti lro(lenu energijtr z.aprijenos rratijevih iona iz stani-

u intersticij te ra istoclobni prijeno; kalijevih iona iz intersticijr u stBnicu- Prenla totne. netoudinak jest izbacivrjc toliko rlikc koliditte nqlrua ce

iz stanice da ntu kcc'Cntracda nutar stattice postanc vrlo niska. Nad$. zbog to3 lto sc s natrijcvin) ionima izbacuju poriivni elektflni naboji' u unutraSnjosti stanice vla& vrlo ncgttivan potenc'rjal od prjibtizno -70 mV. Dva dimbeika stog,a uzrokujtt cliJitziitt natri.ievih iona r: lttbdurnog lumena ktoz

Iuninolni dio rnenibrane il ilndLra9tlio.rr stanice: l) vrlo veliki koncertacijski grdijent natrija kroz membrantt, ttz visoln kqncentrrciiu natrija u tubu'laruorn lutncnu i nikrr koncctfacijtr nalrija unutar slarricc i 2) privtaCcdc pozitivrih rtatrijcvih iona iz lunrena u utrulrasrljosl s(allicc intracelularnim po' tcncijalonr od -70 rV Sekundarni aktivrf prijenos htubularnog lume-

Slikr 2t-5. Apsorpciia tcku6inc un pcritubularno.i knnilarnd membrini i njezin.ulirtuli nri apsorpciju vt>tle i natilF Rroz tuDularnr cpltcl.

ffi

'

specifitna za prijenos odreilen6 tvari ili skupine t'i'arri. 'l a vrsa sekundarno$a :iktivnoga plijenosa, pri kojediu natrijcv ion sa sobomr,vude neku tvar kroz membrapu,

B

nazivr se kotanspor'ton.

Kotrf,nsport glnkoze, aminokiselina i nekih drugih organskih tvari osobito je izraZen u proksimalnim larialiiima, Kloridni sc ioni prenose'kotransporlom uglavnorn u dcbelorn sclinrentu uzlaztroga kraka Flenleove pell.ic. .Mcdu druge tvari koje se u nekim dijelovirna tubulamog sustava takoder prenose Lotransportonr ubrajamo foslat, kalcij. ntagne-

ffi

zii i vodikove ione.

ffi

B

ffi

n

L)J

H

na

l)ri sekttttdarnorl aktivn
vi

ion. Svaka vrsta bil:rnecvinskql rrosadr obiino

.ie

TT

ti

tl t! l: ll l't

t..l ,i II

ti

itt,-,\

ii i

:

Kad srr sc glulioz-a,anrir:rrkisclirrc i drugc tvar.i kr tt'ilnspot't0n1 pLcrrijclc ie tullulnr.nog lunrcna r.r cpi_

lClllx slalicrr.

QDC

.sr,.

zatirrr olliClro pouriCu

peritubularna

epilelne slanice

kaprlara

kanaica

lumen

kanaliia

kr:oz

bnzolrlRtc'rn|rc clijc.lnrc st.tlicc olnkjinonr clilrrzispojunc. s nckiru clr.uilinr b.l clanc.cvilrskirn n()salclll .

'jorn,

Selitrrrdrrr'rrtr ll
Mnnji sc f:roj lvori sckrrndar.no alitivtro scccr.rlira .tr, knnali6c, Opieniro. po.sr.i.icdi jc prnccs koji lc obrnut od od onp.rlil o ktrjenru srrri raspravljali'u . ()(ls.ledcillril o sgkurrdar.lo.i-secer.rriraji . apsot.pciji. Meclu neke virT.rrc tvtiri kojc'se tako o r1r..itienlrn rf ijelovirtra hanaIiiriIubra.jliu se rr.r
.2.1

.vodikovilr iona u pr.okirnattri kannljCc.

2l:6.

Osnovtri rncblniair.n,lfl]r,uo1::r prijr:rrosr

;i-il;;'

Kad scl razliditc otopl.ienc tvar.i prcnosc iz kanali: Ca prinralninr ili sckundnr.ninr aktivnirn pri.icnosotu. rrjihovn sC ukupna kmcl.ntraciia u lunrnu kanalica srrraniuie. a u intersticiju se povecilva. Jasno jc tla to

gtvara raz.liku !r konccntruciii koia uzrokuje orn.,oru r,
larnog srrstava.

llyiju jejo\ jcdna tvar koja sc pasivrib ,"aps.r,tli;ra..ali.nrnogo nralrjc od klor.iduih iona. Za;lr.av.o. .r.rr_ -rrcgo ha bubrcZlrc lunkcijc ng1ic. rcapsorpcl-a .i1c11.., propuStanjc Slo vedc kolidinc tog otpadnog ulctat)olidkog proizvoda u nrokaiu. No, nrolckuli

Velik se dio te osrnoze odvija

lirt

t. a_i1 kloz cpilotnc. srlnicc k:rnatiiq. vitti sr -i,rlir;"i 'i,,ji*,,,.r* , ponro0u latdjsko-knlijskc c4ikc krrja izlxrcuic ' ,rat,:1 r.ril

lrazolarinrinuj rrcrnbrani staric,:. p*, *" ,, ,rn,ii..i l_irOirtr,.'1" slvaru vrlo nbku.k
Fasivna apsorpcija yode: osmoza kroz epitel kanalica

trv. okluzivne spo.ieve iz,rnedu epitebih stanica. a ne troz sarrre sta_ nic.e. Razlog.ic u lonrcSto ti spojcvi nisu ni pribliho toliko ncpropu.sni kako bi sc nroglo zaLljuCiri iz njihova rraziva: nalrlotiu. oni dopuStaju brzu dituziju vodc i nckih rrralilr iora- To osobj.to vriiccli zo prol.sinrnlue karralic(c u lojinrn su okluzivni spojevi w'lo ralrli. Apsorpciimr otoplienih tvari kroz epitgl_ ne stanice proksirrralnih kanalica povedava sc os_ nrolarnost irrtersticija a to uzrokrde dir otupljene tvari gotovo trenutno prati osrrroza primjer.ene koli-

iirre

S;likn

jc ure;c

kroz.

rncduotorri6rtt tekucina

sla*:c kanilca

lurlcn kanalica

glUkozo

vode.

LJ distalnirn diielovirntr tubularno.r; sustavil. po_ ecvSi od l-lcnlcovc pctljc p0 svc do krnja ncliona. okluzivni sr.r spt>.icvi mnogo dvr.SCi. a ruuirbranska ic povrSinn cpitclrrih stanica rnnorro l)atin. Stolqa

su,

o1:ccnittt. rrdaljr"'niii diir".lovi tubulantog sustava ntrlogo slal:i.ic pr.tr;lusni za vodrr od proksinralnih kann lica.

Pasiv-na apsorpc'rja

ttoridnili iona, urujc i drugih

otopljenih tvari difu4skim procesom

Kad se nutrijevi icri prenose kruz epitelne stanice klrral.iia, sir -svakirrr rlaEi[evirrr ionour otriino se prenosi i ueki rrc.sarivarrr iorr. Snput kloli
kroz oklrrzivrrc sllo.icvc rrrlalicrriiih dijclrlva

rrrl:u-

Slikrr 2 l - 7. lrft'htr t izr n j .sckundarrnrl,.n lrk t i r rrr,$ Dri i clr rs;r. N; gorrrjinr cf vicnr:r slikirrrrir prikrrzrn.ir: Iton11a.r,r),,.),,ri,it,,r. ; itnrirrokisclirn zrljcrlrro.s nltri.icr.irir iorrirrrir kroz

i'i,k;;,;

prc\'lilku cgrilchrih .rtlrricir. rurkrrn icgn slijcrli ,,1,,k*,r,," zijl kroz lruarhtr:r'rlnrr nlcnlhriurrr. liu tr,..igi -,,,,,;.ji .iitir _it: i,ri ki\t:ln Iot.ttnilrur.rTrrrt r 0rlikoVih iort:r kroz .i.ltk,,.t,,

tt ltutrcrr k;rttalic,ir: 1'.ilrlrric crlcr'.r,.iirr ;rr'iir'lo prrtrr'hrrrr

trrc, t,,t ,,

rratrijr.riI io:ra prctrrir a,,,r,o,,-r,r,,r,,

zl

rribirnjr, voiliirrr,ilt in,i,,

f,.:,i,,,

r

i1 U

B ts talnog kanaliia gotovo srr iste kao i osobine debel..>g

r"nala. pa su kanalidi z.a nju dlelomidno propusni. l)t'errrtt tonre, dok se vocla reapsorbira iz- kanlr-. lica. obiirro se polovica ure.!e iz- glonrertrlarrrog liltlttta pasivrru reapsorbira tako Sto diftrrrdir'a zaiuclno s vo-

vrlo

segllrenta rtzlaz-noga kraka lfenleove petljc, U

donr.adrtlgapo|crvicapfelaziuntokractt.

i

I kreutinin je rretab<.rlidki otpadni proizvod. No. rujcgova je ntolckula nesto veda od ntolekule uleje,

tubtrlarne tekucine. isto kao rroga kraka tlenleovc petlic.

pa sc gotovo nimalo krcatirrina ne reapsot'bira.i Ootovo sav kreatinin koji sc filtritia prolazi tubularlliln srlstavonr i izluCuje .se mokraColt, l

Apsorpcijske osobine pojedinih dfelova kanaliCa

to-i

se

ffi

polovici obilno apsorbira vetirra iona,,no orra je igqltovo posve nepropr.rsua z.a vodtr i uleju. Itrrnra ton-re.

'

f,,pitcl proksintahrog kanalida. S(anice proksinralnog kanalida su startice s vrlo izraZenim lrelal:oliznronr. U njinra je tnnogo mitohonclrija koji onroguiuju odigravanjc procesa aktivnog prijcnosa. Tako se ako 659% glomeralarnog filtaa natnulno reapsrtrbira pri.ie nega tto dospiie u Henleovu pelliu, Colenra nrembranska povr5ina Eetkeste prqvlake epitelnih stanica proksirnalnog kanalida doslovno je prepurrjena molekularna b.ielanlevimkih nosada koji potiiu kotranspoil tvari koje se apsorbiraju iz tubttlarnog lurnena u intenticii, ili kontrulrnresport dnrgih tvari koje se secerniraju u kanali6e. NajvaZnije tvari koje se sekundarnim aktivnim prijutosom specifi{no apsorbiraju u proksimalnim kanaliiima jesu g/rrlo:o i aninokiselinu l;oclikovi i
Tarrki scgmcrtt Ilenleove pcllje. Kao Sto govoepitel je tanlog scgtncnta Henlcovc

ri nicgov naziv,

petlje vrlo tanak. Stanice nemaju ddkaste prevlake i vrlo rnalo nritohondrija. ito trpu0uje na nez' natntr razintr nretabolieke aktivnosti. Silozni dio toga tankog, segmenta vrlo je proprsan z.a vodu tc tumjereno propusan za ureju. natrij i vecinu dnrgih iona. Stoga se cini da je taj dio u prVom redu prilagodcn'za jcdnoi(avnu dif'uziju tvori krb4 njc' govrr stijcnktr. Nnsuprot tornc. dr2:i sc da sc uzlazni dio tankog sl"'gnlcnla razlikujc u jrtnoj vrlo vaZttoi osr:bini: vjcru.[c sc da jc on ntnogo nran.ic propu'

sadr2e

snn za vodu od silnirog dijcla. Ta jc razlika vaZna zn laztrrniievanie nrehanizrla koncetrtriranja ntokritce, o denru cento .rlovoriti poslije.

l)ebeli seBrnetrl llenleove petljt. l-ipitelne stanice debelog selgnrertta I lcnleove petlje slitne srt stanicanra proksintalnog kanalica. One su osobito prilagodene za sna2an ilktivni priienos natlijevih i kloridnih iorta iz lubulnrnog lumcna u mcdustaniCnu lckuCirrrr. Ntsuplot tomc. taj jc dcbcli segmcnt go' lovo posvc tlcpropustilrl za vt)du iurcjLr' lako sr: Cnk viir-' ()(l tli cr'lvrl ittc svilt iottn u tubulartto.i lckrrCini ptcrto.si iz dcbclog scgnlcllla tl illlcrstici.i, go"

tovo svir voda i trreja osta.iu tt kanuliCu. Stoga tttbttlarna lekueina tt uzlaznonte kraku postaie jako ra' zliiedenir, a samo .ie kottcentraciia ure.ie tt n,ioi viso-

ta.j dihrcijski segment sutljcltrie

i debeli

ZavrSni distalrri kanaliC

i

il

iazrjeilivan-i11

hor'til
4i

l
segmenala.

2 U tim segrnentimu obilno se reaporbiraju natr-iievi iuti. lstodobno s izbacivanjbrn natr'rja iz tubularnog lumena u peritubularni intenticij kaIi. jevi se lori prcnose u .supfotnonl snjer+ u tub u-' larni lunen; to nadzire aldosteron, ali i neki drugi tirnbenici, metlu kojima je koncentracija kalijerih iona u tjelesnim tekueinama. Prerra tome, kali.ievi se ioni u tinr tubularnim segmentima attivno secemiraju; 3-U zawSnome dislalnonr kanalidu

l)istnllri lurnrrliri. l)istallri se kanalic tli.ieli nlt - lilucii.ski rt'.q'

Dilttt'i.islti s(Nntutt Osubirre llrve polovice tlis'

,B

B

:

l. Hpitel obaju segmenata gotovo je posve nepropustan za irreju. Stoga gotovo sva unja prelarz.i tu sabirnu cijev i konaeno se izlueu.ie nrckririon'r .

i

kor(ikalno. rne sabirntlm kanaliiu pmebna is vrsta cpitelrrih sianic4 nazvanilr tntehnliw slanicams - one pri,Ramorn aktivnonr sekrccijom izluCuju vodiko ve

ione. 4: ZavrSoi distalni kanalii i kortikalni sabirni kanati0 razlikuju se od dilucijskog segmenla u joS .lednoj vrlo vaZnoj znatajci: u naoenosti snticliuretskog horntonq oni .su proltttsni ia vodtt ali su nepropusni kad tog, herntona nemq. 'fime se

onrogrduje nadzor nad stupnjem raaijetlenosti rnokraGe. t..sabirna cijev reagira na antidiuretski

B ffi

ffi

B ffi ffi ffi

honnqr. Sabirna ci.iev. lipitelne sranice sabime cijevi inra.iu

B

rhije zmfajkc koje srr vrlo vaZnc a bubrcZnu lirnkc'qiu:

l. Propusuost satrirnc cijcvi za voclu uglavrronr nndzirc lazina antidirrrtlskog horrnona u kr-vi.

H

Kad inra mnogo torr hormona. velika se kolie ina vode reapsorbira u medularni intersticij: tirrre se srnanjrlie voltrnren rrrokraie, a koncentracrja se otop[enih tvari u urinu povecilva. 2, l)ntga je val,nir znadaika epitela sabirne r:iievi da on moZe secerriirati votlikove ione protiv vrlo vclikog gradijcnta. Stoga zavr'5ni clistalni karralid i sabirna ciicv ir'.r'rr.iu vaZnrr rlo_rlu u rraclzr)rrr a cidobaznc rnv r't () I ci-c r r tic lcsrr im tckud inlnra.

I

Reapsupcija vode u razlititim tubularnim

il

segrnenlima

ka.

ffi

segntent ur-le1z.,

l'riirnos vode rr potgrrrnosti se odviiir proccsorll osnrozc. O.srrroen voclc iz lrrbulit ttrslaic kad god sc nckfl lvar otol)licna rr glorrrcrrtlarrtrrnr l'illrattr ilpsor-

11

IJ r-1

lt

t-,?

ti\t t!

j,:i.1. ::. I rnrc-r1 j c zi i: a li on ccn Lr ac ija u r u bu ta r.n o.i l]]l (rrrlCrllj snliln.l I, a u nr,.:dr,rslarriCno.j tckiriirti povccit. .)r(qit sc v0lur))cll tubular.Dr, (ckuiirtc riu2 ttrbular_ lr(t sustitva l)ostupno snranj rr.le.

specifiinih tvart na rdztiiitin nje_ lyPso.rnciia sttna du7 tubularnog saslaya,

kanalicijtna ali(ivno rcapsoi bir.aju, v rr

ti

i iorr i, ombito

h

a

nrnr>si iir:.g,.r-

loricJrri,, .n1rrr'uf ,iru.;r'r'*.:,r',ijtnu,

pasivrronr difuzijoru, Sro jc posljcrlica clckrricio,g dijcnta lio.ji rusta.jc kr.oz rib,,lo,ri.., ,ii;.,;k..; ;,;;;; sil'pc i i c poziri"ri iii ;n,*. tXl,,, r

(ulari, f'osfnri, sul{h{i i nitrati)

ogai,ek i,,r*r,,

;li

aktivuim.prije,rosor.r,. a to ss ,,;;irr,,u,,, lrrtrksirtraln im knrra l iiinra.

. .

ctut

inoki.rclinq oro,'ir,rorn,ri

Norrnaln
,,,

:R'1..r trn. t i e

ukore,

i' a i ;;;;;;;'k;;ll;;, ;stlair.iqu na.nulu pLijc trcgo Sto je rululanta;.k_i;;;; -r g

I

prot.ek I a prok.s i ur

bj c I a, cc v

n inr_ k ana

Cclu. ZUo3 n_q.

;r."n rrilbclne ocl tih tvari visc rrerrra u tek$;ni koia rrhrzi tu^lterrteovu p.ertiu. Na st. 2 t_s prik;;;,;l'."r'i.rrr_ a I

Ii

cerrrrac

ij a dvaj u gla vn i h korracn ili nlouto r ic[ir,'p ru i_ zvoda (ureje i kreatinina) u pojedinirn s".,Ern.*f"" trrhrfarnog susrava. Sanro se nraia kotieina i;;r;';;;: psorbira. za niezina prola2enja

i;;o;;i; ;;. rcqsot.bira .sc 99% vod, k I ;; ; il; ;i ;l ; ffi l:,,li,i l"J,. lf 1-.i. ",'r.. " kru,

ri

Klentiuin sc rr katraliijlua uopic ne rcapsorbir.a; trr 1:qi.L.tr:*rirua i kanal i. i r...i.,i iralr ri #io i, i.

truKl.ealnlna. pa sc korrccntr.acija krcatinirra poveCa r

ol.io 140 trLrta.

pojedinih iorra u bsbreZnim

[a,,Reapsdrpcija ttnlidilrra - n:tlrija, lialija, kloridn, Utarfrnr*i" i drnglh.

19.{l[ $URENSA PRIMJENA

pLAzMEa

U PROCJENI

,

il,r.lEcoVA

Naziv.>klirr-.ns nlazurc<

l. raztiditih rvari. Kliiens ,,.r." *.ri';.

"

sp u jc
se u nr l/rrr in,

.(losratna kolidina talijevih

i vo_

dikovilr iorra- rruZno.ie cla se r; io,,i ,itriil'u'i*..rnirujr.r r.r tultrrlanti sustil.v. Vclilirra ,.nraij"-rnCrn j" o(lrcdctln konccntlacijrrnr kaliicvih I rr izvatts(arr ic.rro.j lck

.

voCitrovitr iorra

rrc( i n

i.

llikalbonntui se iorii ll.eno$e

i ll

,lu.l

Sro se prervi,r,ilr,

rru posebun naeirr.

u ,,.,]t,id;i;;,krid

koii zatinr .ieclnos ta vno d i furrd ira k roi' irrbularn u stilen k u ru rrredrrstaniclnrr tektriirru. l)retvorba Ufui.t un,,rnii, iona u ugliitni rtioksid odiqt.ava .. ,nf,ri,n'.rJ

u tnnn_ liCc rnipr.i.ic .scccr.nir.rriu uooikovi ii,,i'f"ii r.linr spnia.irr s biknrlronarninr ionin:a rr ,gtiiaii, lir"f inu. a ta kisclirra disr.rcira na voclu i rgfli.lrri dioksirl.

spilr's

p, rrastuiu bikrrborratiri i
se

r.;.

dina ureje koja svake mirnter prelazi mokriiu: ir_rrst*, t 8.2 . nrg. prsnra' ronre; ruuiie inul Jro ;'^,n^ril], * I(oJa sc walc rniriule dorpuno otisri od u,..j., =.,, iri .r_ Zcnro izradunari tako ia iodiicr;mo' r,Jiji,,i'",.*.i" koja svake rninurc prclazi ,.. n,olrucu roiil;;;;; u reje u svakorn mL plaznre. Buduii cr,i" iri,iioJo zo. .TSj q: sc 70- rnl plaauc r.rc'r.irt svakc ,ninut" .rrt rrlejc. Ta kolidina koja se .svakc nrirrurc ,rcirj',r.=i" v,a se klirennn, pluaie:
*

5

r0.0

le

5

',0

9. c

z,o-

t

r,0'

ol

,E n,,n

ut

E o,ar-l

PI €

o.ro

I

tkrrlruva, t)hrntui-TTfii

ll'lltil

'

k,lr;ttr:

lt:it(:v

llii;',,i,l;.ll,Jli,'];lliil,llffi fii;J:lllil

iic

1'' r 1",

1

1,',,

.1

''

Npr. lornir.lrrn je koncentracija ureje u svakc>rrr , plazrrrc urL i gfonreruta.rnog tjlrr;ra O.:i'o:,,t.'u t., ri_

*

Po5to rrgl.jidni cliok.sid cliftrnrtira filr-',,,iufrrnu s dr.ug,e se sl.irne rrrenrbrarrc fonounu l]lL'l].b1,1n,';

'

ocl'*-,rro

Stu_ pani konccnrrirania i razr.ic
l)n bi se izlrrdila

"

:

6o

?-l"g

Ilaciiu u izvnrrstarric.troj tckuiirri.

,,.

g;' i!i, f il,, .;o ;;iJffi prazr ,-

na sl. .valia zap.uhi plonrjerre koncerrtritciia nckih vainitr ion,i, nuiiji-i rtori_ da i bikarbrrnirta. Neke konccnrrac![ei*f,,_iZnaU "i1a, f .g-. 5,: z.nadi da posraju-vs.ci. od Iu,,..nrrJjiiu sruni.-, rularnonr filtratu. a dr.uge postaju ,,,*j. l.f 1.0. Napokorr.

.

rl

BUBREZNE TUI,TTbUE

izra.zil.a.bubrc2na spdsobno.sr_uporabljujc *cirii<,

l
1];

li,,uaoir

i,_,.,-t'..J,.g,krnrelrrlal'ritrrrr sc filfr.atrr nalarj. pet razJiditih .. rvni kcrje su posebno valne z.a p,..l,oni;.g;;;;;

gldo:u, b.feluttt'cvint,

:;-

Jllogu, sL. rrjapstlil:ir.,i111

I

i.u!

r.-,,i, tlt:q_

,

ii.j t

a11

ffi ffi

ffi

klir:cnsrva'i, YLt-t-, (,1

,

protok ulina (ml/rnin)l Crr - Kottccntracija tvnri rr trr'irtu (nxrl/t)i Cp - Kottcentracija tvari ri plazini(rrtoll]-)' l,J

-

ffi

ffi Klirens inulina kao mjera veliiine glomerularne filtracije

ffi

Inulin .ie polisaharid koii irrta specifidno svojstvrr a

ref'rona' cla se rie rieapsorbira znatniie tr ttrbtrlima

nrolektilarna' rnu je masil, dostatno llrala (oko 5 iooj an kroz. glomerularntt menrbrantr more proci

-

;I"-b"J;" kaoi"elektoliti ivoda;ii plizmc' Osim toga' ni naimania se kolie ina inllina ne secernira aktivno

iz tubula.-Zbog toga glomerulanii filtrat ilna gotovo i.,, l"it."rttuiiiu-in,ilinu kao i plazrna; kako filtral

protjcce kanalidim' sav tiltrirarf inulin odlazi u nro' kradu. Prenra tomc. J(11' se ettfillrirutti inalin izluii

nutktrutont, pt je klircns platne ia imlitt u^.lijeka g,lonerulunte filtruci,ieilne rnirtuti .iiclnak vclitini .ie.

ffi

B H ffi

Klirens paraaminohipurne kiseline (Pl*j) kao miera protoka Plazme kroz bubrege

ffi

l)Al l. kno i inulin. vr'lo lako prolazi liroz glomepo rtrlartrtt rtretrlbrantt. Od intllina se ipak razlikuje plazrni ko.ia'preostane.tt t)Al'l svtr gotovQ Sto tome prokrrakon stvtlrania glorrrer'utarnog filtrata' epitel

ffi

dosp-icla tl bubregc'

ffi

si-malnih t
proloktr plutnr: kroz bubregc' Prctpclavlmo'

na

'nriuricr.

ria sc suakc ntittrllc 585 mL plazrlrc ocisti od i'nli. nr.u se tolik:r kolidirra plazttre oiisti od PAll' dlr tr tortt istonr raz'doblir'r tttora lcr nrzunrllivo

,ie t,t'tiik,t'plu:,iir prtttcti

knr

hultrcg,c' l)a

bi

proc.iena

bila,iuS todniia. valia obaviti kortkcijtr' l'zwii pritom u obzir prosiecnu koliEinu PAll koja se .ioS uvijet

rrnlazi

u krjvi koja

naptt5ta bubre.ge' ltuz'liditi

stt

pokusi pokazali da .ic klircrrs PAt-t trko 910/o optcrcicrr.ia PAll-ortt ko.la plrzrnont dolrzi tr brrbt'cgc; diicljcnjcnr 5tt-5 s 0,91 dobit €cnto rtkupan protol ptrrn," ir rrrinuti. koji pribliZlro iznosi650 rnL/ntin'

[I

r_Tl

tl

[J

r'1

tl

LJ

ft ll

t.t

f1 II tt t..

i

1l

It

l1

I I

I

{

FI

? --l

.vL4

BUBREZNI I DRUGI MEHANIZMI U NADZARJ NAD T.JELESN IM TEKUCI NAMA NJIHOVIM SASTOJCIMA (llavna

jq zad#a bubr.ega

nadzor rud golovo sviut

znnlajkanrn t.iclcsnih tc'kuCirra, poput' rolumciia, sns_ flva i osnrolarnosti. l.J orrorn icnro poglavli,i ,:ur_ prirvljali o (ilrr tekrrcirrirlrit te () uloz.i lrubrell' i riieliaui7.tn{7.edi u naclzoru natl tr.i irtra.

IVIEHANIZAM

.ZA IZTUCIVANJE

$UV]$KA

VODE: IZLUfi VNruC RAZRIJEOENE MOKMCE .lcdna

jc

od najvaZn[iih bubr.cZnih l"urr*ciia nad-

zor nod osnrolarrroldrr ticlcsnih rckudina Kact os_

Drolarnos! postanc plelriska. U. kad tctudilc Dostar)u suviSe. razrijeilene- iivcarri i trornronalni povratni nreharriz.rui uzrokuju da bubrezi nrotaaiom izlueuju veliki suvisak voclc.'l'irtre sc. razurtrtjivo. qrv-.rra raz.ii_l jedcnu rnokriria i ukhrnia vilcla iz tiiela.pa osrrolar.nost tjelesnih tektriirra raste i vraia sc prenla normalniru vriiednostirrra. Obratn<1. kad je osrnolarnon rjelesnih tekuCina' previsok4 bubrczi izluCuju vise'otopljenih lvari. pa se osrniilanrosl tielesnih tekudina ,manlr;. i tiiko olrct vrac{n prcrnir nont:alno.j razini_ ali sc is t odolrno i zl u t r1i c koncr. rl I r i f ana rtrolirada

lJloga antidlurctskog horruona u n0dzor-rr nad honccntracijonr nrokr.adc. Signal koji obavjcl-

tava bubre.q da

li

da

?-tueuie r.gz;iiedgpl it..l,plSEl-

triranu rrroliririu jeS'iiihid i urct :;hi honwit

tni)ii

nrokace. Zadebljanc st'rjenke distatniii dijelova tubularnog sus(aya pokaarjrr dn su orri ,n.,ni..r,.,n

nclrropusni :r,a rcapsor.pciju voclc kad uc,tra anii.li,,_ lctsko_q honnon:u lhbclim jg strclicarrra plikazanir aktivrra apsorpci.ia vccirrc otoplicnih tvari. nri,u .r,trro_ dnilr tvali u rnokraiirrra ko.je

naz."

van.i >vazopresin<) Sto .sa luei stra7niircii$ hipofize. Kacl su tielesne tchuiine strvise kclncentrirane. straz_ nii reiarr.i hipofize lui.i veliku koliEinu ADll. Stcr ourouuctr je bubrezirrra tiir rreltrekichro izluiuiu rlrrro_ go otopl.icnih tvar.i tu da zach'Zavnjrr'vr)rjrr Obrnuro. knd ncrna ADH bubrczi izluduiu r.azrijc.tienu n.tokril_

ir.r. pa sc. iz tijcla rrklanja suvisak voclc.

BubrcZrri nrchauizarrr zn izlutivarjc lnzr.ijcrlcrrc ntoltrarrc. Na sl. l2- | prikaznn.ic mc.hntrizanr

za izluiivanie

razriiederre nrokruce- Osnrolarnost u gl()rrreruhl .sot0vo .ir. potptrno .iedrrirka osnroIirrnosti 1)lirz.ure i iznosi priUlitno' :00

filtr0ta stvot'enit

trr().srrr/1,.

Slika 22-1. Br.tbrrZlri nlehaliatnr za stvaianie razriic,

dene,

Zl

izluiivarr.ie strviNka vode uuilu.ie dir se krrrz trrltrrlc- r.irzriiecli. .l.oje irrqgrrce ak0 se otol)l.iclre lvtrri reirlr5or.t:ila.ju il yecent eD_

lillrat. prolaz,:ii

scgrr oljaninr, tarneiru sti.ictrkalna, Slo zlradi dajc njihov e'pirel gotoyo porpuno ncprol)lstan za vodu kad bubrczi iduduju rnzr.ijcrlcnrr rutll
ci*rrl,irriu

neno;jl)H;;:

r..

otoplienih wari u tinr je
tivna ie

real:rsorpci-ia

nanijevih- kaliievih

;'f.f.iii.l,,if,

iorra osobiro izra2crrn. lz brojdanih ic vri[cclrrosti rra slici nroZc roznltrati da sco.srrtolarntlsl tckrrCitrc n uzlit_ ztrontc kraku Hcnlcovr: ptlic svc visc srriZava tc cln ll trclrr.r{ku kal tckrriirra napusla ta.i tullularni .sc:lnlc!.tl izrrrrsi rlko t0(l rnOsnr/L. To arnli cla st vccina ori>plic_ rrih. tvari. osinr otpatlnih proizvodt. reapsurbir-auli vocla zaoshic. l)ok ta razrijcdena tekucirra protiede zatirrr kroz rlistalni kanalli. korrikalni sabirni karrirlii i sirtrimu cijev- reapsorbira se joS neSto otoplierrih tvari. posebice narilevih iorra. go uzrokrrje .ioS vei,rr razriju. clcrros( lrrhrllrrrc tekuiiru:. pl ioi sc esnr()lirnl().s1. rl

Itcrtulkr.r kul naprrstn .sabinrrr cijcv i llo.stl.ic lt)olt.:r*rrnr. ecsto srri2ava tak rra (l-j n{).sur/L.

lJklatko, proccs izlutivonja razriicdcnc nrokrilc,c vrlo .ic jcdnostavarr i sastoji s,-. rr apsoq:ciii otopljcrrih lvali iz distalnih scgnlr.tuttil tubularnog srrslnva'tc rr zaosla.lnrr.ju vodc rr karraliiinta. No. voda.sc nc r.c_

l;)sorl.lrm sanrn lirdl kacl rrcrrrl Al)l l.

|] 65i

F;l t .tl

u

clj lrlzo bi uklcrrrila suvilak otoplierrilr tvar.i i

tckrrdirri ua visokoj

Da bi se izludio suvi5ak otopftnih tvari. odnosno lilaria mokrada. va tja nfl.iprli? rrposra vit i hipc-

koncr.'nt

nrost nrcdularnc nrecirstani&re tekud inc. Razja.snit Ccnro ruchnuizanr po kojertr nrtajc tn hipcrosntola

Normalna osnrolartrost gotovo svih tjelesnih reku-

6ina iz:rosi pribliZno 300 rnOsmll. No. osrnotarnosf

do lunrinnlnt:g cli-icla stnnicc tc

rr nckoliko ntirruta

slnniCnc nrcnll)ranc.'fako rncnrbranc tih nrjclruriia posliriu diirlorn lrrnrinalrrc stinliene rnenrbrirrre: tirrre rrirstaiu urcrrrbrirnskir potlruij:r koja strlr}.c naktrpine tr.ielllievinskih rliieluva u koiinrn su vrlo iitoki karrirli. proltusrri zl vodtr. l)relnil torr€. ltrminalni dio rrrerrrbrlne postlic izlitz.ito pt'ol)ustitx za vodu. z-a razliku otl

I

k0.iernU

Kad vi$t: ncnla ADH, nljchura$c

je

gotovg, pr.lsve

s

lvorhc u l0-l -5 otinuta odvo.ic' od lurninrlrrog dijeh mcnlbfanc i vratt: sc t-ulutitr citoplaznlc. pa kanalidi lnnovno postalltt trcproprrsni za vodu. Meharrizanr prolusllrrjnc iznrjcne u vilsr rccln -

rrrelrilrizirrrr zirrlr'2at,irrrjl otoplicrrih tvari tr [:rrtrrcTrroi sr'7 i l

)o:lr
qi

dijclr

srZi

i

ffi

kva;1_

rnali i tvori sanro l.2Zo ukupnog

krv-

,:

ffi '

H

rnohaie

ffi ffi

-

E

lqd znaro-kuko n bubrezima rretaje hiperosrnolamos rnedularnog intersticij+ moirmu ftdnos_ tavno razjasrriti nrchanizanr izludiwu.ia konecilriranc Sada

B

rpkraic.

.

.

Kad jc konccnrracija ADH u l,rvi vboka. epitel hortikalnih sabir.nih kanali€a i snbimih ciievi posra-ic jako pmprdan zra vodu. Najva2nijejc do voda iz tuhrulanre tcku€irrc' prolazedi kroz sabirne ciieri. /bog osmoze izlazi u visokokoncentrirarru tekuiinrr nredtrlarnog intersthija. Gublienje vode iz sabirnih cijevi uz.rokuje da seJckuiina u..tirn gijevjrna jako koncentsira. . pa rfezina koncennacija. u trenutku kud se izlftva ia.

il H

fl[J

papile u nakapnicu. iz.nosi oko t 2fi) nt0sm/l- Ta .ie wijednost gotovo iednaka osrnotskoj koncentmcij.i ctto-

pljenih tvari

u

nredulnrloj nrcdmtanidnoj tcltui irri

grpilarnog podnrd.ia.

F}

u

citoplaznri rrzrokujc stvaranje izdu2mih nrjehurastib tvolbi, kao i niihovo s(apalic s lunr'rnalninr dijclonr

niul.lovtr ilorrrr:rlrro31u slililja ncl)t\)l)0stan,

vr.Jo

rcznatnoMehanizam izluiivanja koncenniritrie uloga rnlifiuretskog honnona.

larrnost

torrr diielrr rrrerrrbnrne aktivinr emirrr aclerril-ciklazu. koi i u stlrr iirroi citoplazrni uzroku.ie strurarrje cikl idnog aclcrrozin-ruortolt:slhta (cAMP). cAMP tada dillndira

Uil

iznrjenjiva& tekucine ona.l u kojerrrr rekucina potieCe kroz flrryu, vr,lo propusnu cijev u obliku slova U, ko.i
peros m ol a rn ost -m e'du larne nedrrstaniine tekutine i meha nizam kojim se to pastize

l

l i:l

>_-

:

minimalno.

Hi

I

rn

rroga.-protota kroz bubregc pa ic zato uklatj.artjc otopljenih trari : Drugo, kapilare yiisa recta djeluXt.kaoprot$tr.u.i ni iznrjenjiva( Sro takocJer snrahjtf e iXlllavljivrrnjr o t o_ 'pljenih tvari iz. srZi na najnranjq mogriiu razinu. '|-o nroTemo rarjasniti ovAko. M elratr.iz.am .ie ;rrotuslnrj rr <>s

bubrei-no.j sr2i,

I

razini.

P.rro, krvrri plotoh u unutr.a.{iljem

titntivnoje

Protustrtlirri nrehanizanr u vezi.ie s posebninr antr:mskint ritsporeclom llerrleovih petlji i vasa recta u

nretlttstarrie ne tekudine bubreZne srZi mnogo je veia i sve sc' vise ;:oveiava tr dubljinr dlielovinra. tako da r:rstc rrcl i00 nrOsrr/l .. koliko iz.rrqi u kori. do t 200 nrOsuriL. kolikn jc rr podnrlju nakap*ie. Olavnijc uzrok znalnom povcdenju osntolarnosri u sr2i nktivni prijenos natrijevih iona (uz koransporr kalijcvih- kloridnih i drugilr iona) iz debclog diiela uzlaznoga kmka Henlcove pctljc tc iz sabirnih cijcvi u intr'rsticij. M ehrl niza rn koj inr A Dll povctrrva reapsorpcij u v otl e. A ) | I d.i e uj ! na bazo areFa lnoj"riinibiahl?'f ite nih stirnicir zavrSnih distalnih hannlida;" kortikalnih sabirrrilr kairalita i rrredularnih sabirnih ciievi. On u

uil

ne o.sobiue nretltrllr'no.qa krvno.q tijekir oclr?lviriu k c> r r.

cotrr'aciju obl)ljcnih rvari rr rtr.irlulirnrui rn.rlrrsiiuCr-r

t(.)(.(l

i'Jl

| :.,{

rako.s11 1-1_

jeiila lnveianie njihovc koncentrricije. l)viie vr,b var

nizrnonr.

I

l

u rnecitistaniino.j tekucini bubreT.rre srti. No, [ia. 1> a1sebnog Zilrrog sustava u sr'7.i, ktv Sto teie litoz inrei-st i-

l)roces koncerrtrirurrja rlrokraCe rije ni plibli2no rctIiko.icdrrostavan,kao ploces njezirn razrjedivanja. No, katka
rosnro

i

ko.jih se posti2e visoka koncerrtr.aciia otopljenilr tvar

MEANIZAM ZA IZLUEIVANJE SUUSKA OTOPLJEN/H TVARI : PROTUSTRUJN I M EHAN/ZAM ZA IZLUc IVANJE KONCENTRIRANE MOKRACE

1..I

NADZOR NAD OSMOLARNOSCU IZVANSTANICNE TEKUCINE I NAD KONCENTRAC IJOM NATRIJA

I

Sinla korJ .lro ritspritvili o nrchanizninra ko.iirrra bubrezj rrrogu izluiivirti raz.riiedenu ili konceotrir:rnu raokmdu. na nekoliko cerrro sliededil stnrnictr raajasr.riti kako sc ti nrchaniznri upotrcbljnvaiu rr nadinru rrad osrttolonrotcu izvnnslanidrrc lckrrCirr i nad konccntrilcijorn natrijo. (hnrohrno.ct. izvanshnilnc tckuCine. u pmsjcku

iz-

nosi gotovo totno 300 nrO.snVl, a lonccnfncija natrijcvih iona 142 mnrol/L. lz dana u dan, lc vr'licrlno.sti nralokad

kolcblju

viSe

od

t 3o/o,

-

iz.eegil sc

citi koliho se one lrlecizrro natlziru.

ntoii

z.ak

Ii

rr-

Odlrrx 0srrrohnros(i iz.vlrrslarrii'ne tclru(.iltc i korrctnlrrtriic lnIriitt. Osruolalrrosl iz.v;rrlsulniirre rekur'irre {otov1 l)gtl)yno pvisi o liorrcntririii nntriia u

n I

li

l

r1io.j, To ie zato Sro je natrij najzasrupljclri.ii pozitivni rq u jzvart.sraitittroj rekue.inj. nadatle, uvili,t< iart sc , urulcZnnn

{teue u prcdrr.icnr dijclu hipotaltimusa, l>lizir suprao tickih jr:zgara.

kajtaliCjlna [cApsot biln ncki pozitivan .ion, l'L'iU)sofbitit sc i.jcdalr ncgillivil) jorr. prcnta t0,)lc- tt;d: zo()nt poz-itivniJr iorrri kontr.r:lir.a sc iutplavo i kori. cqltfitciia svjlr iona..Na gfukozu i ulcju,naizasruptjcni. .ic

t

11a

r,,,ri rrredrr n eior rski

rir- cnn

rotskiur iu":i,i

2.

poritc supraopril.kc Jczgl _ (_. str.ailii rcZani hi1miizc orpuSra-A[JFi.' i.,ADH ltovcr.avit ptopuvn).st za vo(Ju zavr,$nih ,Jti

._

lova bubrc2nog lubularnog .srrslavrr pn zbog loga ir z_ roku je povccflno bubreino z-arJrlava,,je

u'urpfjr,, i-

,izvarrstunitrrqi r.rsrrrolar.rrosli: e ak i tada

ttdrijcvihiorra.

iilri '

,

te se tako ispravlja po0etna pretierana

ranost i zvanstahidne tekuiine.

tr_

kun..rrr,_

,

Osmorecep(or.i. t)va

rr hipoqlirnrusu l, pogn{ia Al)ri i ir trrtoori Z..ii

vazna u nadz.oru nad lu0enierrr

u,t rrjilr jesu rupraopiiek"le
ADy,

l/6 uasraji uiuliz,r.li,n pr*""iiiiir.." se holrn on n.u rinrl ni'rt.r; ;l;r;; prcnosj prema dolje. do njilrovih vrSaka koji zavr.tava u straZnjetn rcZrliu hipnfizc. Kad sc ,ulr,noptiClr"iu i

prikazln je susuv osuroieceptori_an,s1.,.22-2 -,,, r r(l uretski on. k
I

|c ipidan, lradzor.n i sustii v l)owat nonl sprcgotn ko.i i cliel u-ic

arni rn

a preosrala

j ezgranrl. Taj

i

paravL.nlriku larnc czgr.c podraZc.. .j zivCan i iin prisi oel t i rze tlo niihovilr 2ivdanih z;rvr.Sefaka I uz,,okujii oqlusttr_ nie A1)l I u kapilarnu krv strn2nie.grezn;a

nckotiko lhza:

i,iplf,z.e.

snr.ic_

Drirgo neuronsko podnrije v"Zno u narlzonl rrad osntolarno5cu jest Siroko poclnrdje ,,".i.St"no uz ai; teroyentralni rub trece konror.e, U rom podnrEju. ili u -frlraZrr.ie njegovo.i blizini. neuronske su stanice Sto ih -tckuciricrlcznaran porasl osnrorarnosti izvanstanicnc

'l,I

Ti neuroni 3alju Zivdarre-signalc , *p*npiicr*"lczgrc i tako radziru luCenje ADH,; v.icrojalno porie,, i'n.r;"cn;

rl

Zcdi.

II

'/.ctl

i

njczinn rrlogn rr uarlzoru rrad osnrotrrno.{c.u i nad lionccnlr.lcijorr rrat rij rr

izvansla rrifue lcliudi nc

u njoj

.t

Zed .ie z.u re.r;ulaciju osnrolanrosti tjelesnih tekuii. nir .le(lnatio va7.na kao osnroreceptorsko-bubreZrri

nrehanizarrr

, I

zalrgnim dlstalnlm konollCimo I cabrrrum c*$rns

ra.irr

Slika 22-2. Nadzor nad osmolarnoseu izvanstaniare te. i nad koncenlracpni nalrijevif, ,onu . poro., suslava povralne sprege osmoreceplori_antidiurelskr kucine

hormon.

o

i

ko.jerrru srrro raspravljali pr.jr. KoliIina vodc.u tiielu u bilo kqie u,:i1e,,,i trulri.'r,u,,,,ru lavrrorcii izrucclu tnr*anitt i guhlienjl tttktttim, inrcgr.ncija Zc

ptopusnosl za H2Ou

i itludivarrie H2O

i_

u rrjo.i, gubiri u vcdoj kolidini: taho ic korrcinrraci ia tj,clcsnih tckudina rasri l)rl,lla n,rr,rint,iln.r vr-ijcdnostinril

i antidiuretsko.g hotnrona. Z1 rrrehanizani ZeJi i

l. Portst osmolanrosti pod.aZujc osnlor€cep(ore,

uirrr.iiir

l

Osmoreceptori i antidiuretski hormon kao nadzorni su.stav povratnom spregom,

u

z.bog .rjutrlicrrirr

. Obnruto. akir izvanstauidlta rckuiina prxtanc pl-e_ vi5c (hipoosmotska), stvapat: ie sc nrarllc ,raa'ijcilena ADH pa Ccsc voda; u usporcdbi s tvarinra n,oft1.ni,.rin

.lirlrehanizain Lelje za uzimanjenr soli,

I

tc

osrnotski lklivnilr,tvari rrrrlkrlcorn. r-il zrjeduiu se nafrij i rtnr.rtc rvari u ir.*,;ri;;i;,{i tek

Tri r.azlidita kor:trolna sustava djclujrr evt.sto povc_ zano u osrnora'nosti izva*stanicrrc tckuiirr,-, i 'cgulaciji lioilcenttaciie natr[1'a u nioj. 't'o su: l) 51151xy osnrot.e-

lptpln

zadr./-avirrlia vorlc

.,1.0.]il urltllttr

i o rmdzoru uadkonccutiaci.[onr

,'

uodi.

',

Ilriut oslnetski tlak..jcr, kr:oz .stnnicc proltiz.i toliko lako ttir r)e rlzrokrlie.znatrriii osrnotski udiuak. lrrbrrra roine. ilitrUevi ion.i u izvanstaniclnoj tekucilri och.ecluirr, iz|av_ rro ih p6.51.s6J1i6, visi od 908/o osnrotskoga rlak; te tckucriuc. Zalo, opdenito uzcvli, rnojen.,o ;*foanfriro .enun;iii

o nBdzofti o.snrol?irnosti

PodraLa.i osr))orccq){orn

s(0 ilzrokqic da

tckuiirri. rlrpacla ,rn,,, :iZ, i,tr,,p,,, urrja 1:roiz.vudi vrlo .slab efek.

tq

6l-

.

i arrtitlirrr.etsk i sustav.

koji potilc ietl je strtnirlrrrr , , .9r,tu.:rl .p.
[nn,dchidruc.y'r, uz.r,okovat rie. ofienito. i os.fccaj 7edi. Nu jde.ci.ie rrzrok tonre u.r,,,ul,,r,,,rr,

PoviSe'u iz.vlnstarrir'ne tl'kttd'irrr.. Sto rrzrokrrir: osrutrzlr Itkrr. iinc iz rl(:rrr{rnit fcnlfir rit it(1.

i

t,! t-Jt I :l

LJ

ffi L)toga c

e

iedi u nadzoru nad osmolarno1at i k
cirna vrlo

Pragz',r pijelt.ie, Mehattizam ukljulivlnja i isli rri:ivl rrj ir. l) trbrez-i rleprestll tlo iz.tutu i tr tektt0 i rr tt^ l.i

plcktt ko7-e i pltrca. to:{it tovjek stalrro delritllira. Sto srnarritr.ie

i.t vrrclir se gtrlri /.1)().r:

i

hlitl>l.ierrierrr

i

vo onoliku koliEintr vode koju €e iz.vanstani€ntt tckuc'irru vratiti tr itortnalno stanje. tj. u stailje rr!u!cttttsti ictli. /-ztlirn se 1rroclcs dehidracije i

koncuitriranja natriia pcitlavlja. ntelianizam

se piie-

rrja nnkon nckog vrclllena ponovno ulljuduje lreprcstarlo tlastav

i to se'

[j a.

Na taj sc naditr osnlolarnos iLonccnlracija rtatri.ia u izvanstanidnoj tckuiitri vrlo. prccizno nad' z.

iru.

Udinak kardiovaskularnih re$eksa na mdzorni sustav ADH-Zetl

l)vn kartliovaskulartla retleksit takoder inriritr sniti.ne utinke na rnehanizam AI)ll-7-etl: ll refl&s unerii:skih haroreceptoru i ?) r$ek "-olnnrih recep' tr,rra koji sc aktivita pronlienama rolumem.i istcgnulosti srtanilt atri.ia. Snranjenje krvnog rolunretta uzrokujc pad artoijskoga tlaka i *tivaciiu refleksn

nrtcriiskih batorcceplora. Rellehs r;olurnnii recep' tora aklivirn sc kad tlakovi u alrijinta, u pludnoj arlu'ri.ji i rr drrrgirtr lrodrrrcliittra s rri*irn llahe.m padrru isprrrl tt(rrrrlillttc vriiethrosti. ito jc sv.e posljedica

.prenrlrlog cirkulircijskog volttttrtta- Konaean

z.ultat nitivacija sustava Al)H-7rd

i

je le-

poveitnje

voltlrrenit tielesnih tekutiina.

IZLUCIVANJE NATRIJA I ALDOSTERONSKI NADZOR NAD TIM IZLUEIVANJEM (iltrtttr-'t'rrlat'ni filtt'at sadrZi 2(r 000 rrrttrol natriia clrrcvno. n rr .icrlttont datru utrosimo pros.icCrro lck 150 nlnl()1. Slogit sc od irkilpnih ?6 000 nrlnol tul)fczitnn srni.ic izluliti snlll0 150 nlntol. Prcntn lomq osn{)vnn ]c' zadaca lrrbullrnog suslava cln rcapsorbira. a nc rla iz.ludrrje nltrij.

llcapsor'pciitr gllvnine natrija orlvija se (l Droksirualnirn kattalidirtra i tt llenlcovirrl petl.ianln.

l(nd trtbrtlarrrir (ekttiinit dospiie tr tlistalrrc kartalice. vec.jc 92"2i' n;ltri ia rtapsorbirano.

Promjenljiva reapsorpciia muija u zavrEnim dijelovima distalnih kanali*a i u Rortikdttim sa' birnim kanali6ima - uloga aldoslorona l(('nl)sol'l)ciill ttlttri.ilt rr zitvtlttittr tliitllovtrtta rli.slalrrih kartalic;r i rr koltikalnirtr sithit'rrim karlali'

prorr'rjenliiva. Velieina le l'eap0rpciie

raiir.. Nasuplot to,lc. kad ncrrra al
got

kanalica nc reapcor'bira sc i prclazi u nro&,rair- lzl rrCivanjc se natr'ija. daklr, nti)Zc krctati od sano 0.1 g

do 20 g dnevno, obrouto iazrnicrno tolidin,i

iel

B, ffi,

ur-

lcnog aldostcrona.

ffi

Meh.rniznn kojim alttos(eron pove(rvn. p ,

ffi

11.

,vo sav nsirij koji lrlazi u zavr$nc diiclove distalrrili

povt'iava koncctt'

volurncn izvlns{artilrrc tckuCirrc tiaciiu:. ttatrija i drugih osrltotski aktivnih lvari rt irioi; Kacl sc konccntraciia natl'iia poveda- 'a pril>liL' rro 2 nrtrtol/L iznad ttorntalnc wi.icrfnosti (llo znadi cla jc osmolntltost porasla otprilike za 4 rnOsnt/L)' r.rkliucuic sc trtehatrizam pijcnja' To znali da jc' portignirta razina ?.ecli koja je dovotino.iaka za akti-l'tl se rraziva vaciirr rnrrtorikerpotrebne za pijenje. popije tlpralada obiino piiutic. eov.iek :u l7t'u1.,t,,

je

rrgfavnorn ovisi o koncentraciji ullrt:;lt'nttr vi rrattija. pil zapr-avo ninralti natri.ia ne ullazi u rn<:> li-,

ntra c ij o m n at rii a u i zv a n sta n i Cn oi tekut i n i

ri-

jenos rrrtrijlr. Nakon rrlirska u cpitelnu sturicrr kanaliia. aldosterofl'se vele s rcceptor.rkun tiplrn
kojiJg tako nastao u nekoliko rrrinuta difundita u jezgiu gd.ie potide molektle l)N n na stvatarrje jednc ili viSe vrsin glasnit*c llNA, Vje: rrrje sc da naslah RNA uzrokujc stvnranjc bjelande; vinskili n$sata ili cnzinra koji su potrebni za pri-

,nonr.' kompleks

ffi

ffi

jcnos natrija

Nadzor nrd lulenjcm aldoslcrona. Aldos: teron ludc stanicc zotre glolrcrulozc u rarjskom tf iiefu kore naclbubreZne l.liiez3e. Zna scdatirazlie ita dimbenika potittr ludenje aldosterona. 'fo su; l) pora$ anlgiotenzina ll tr krvi,2) pora*konentracije kaliievih iona u izvanstarritnoj tekuiini i 3)snizerr-ie koncentraciie natri.ievih iona rr iz-varrshniinoj tekuiini. Kad sc volumen izvanslanitne tckucim 1>rcvisc snranji, u{inci tq smanienja na cirkubcij*,i sustav . obuhvacaju sniZcnjc arterijskoga tlaka i pvccanje refleksne slinrulacije simpatiCkoga Zivtanog susta-

va. Oba Iinbenil(a snanjuju protok krvi koz bubrcgc i poti&r lulcnje rcnirra. Rertin uaokqic stvaranie an.*iotenziu l. koji se posli.ie preNara u ungi
ll.

[J nornralnim jc okolnostirna

aldostcrorrski

nrchanizanr povralnc sprcgc razttr_lcrrto rrcvaZatr pri odrcdivarrju korrccntraci.ic nalriicvih iorra. lako aldostelon poveeavit futlicirrrt nariir u izvitnstarriirroi trkuchri. iskrdobno poveianI rexpsorpc iie vode zlng osnloz.e obiinu spr.iuCirva prrlsl /lorrcc,nti'aci'c notriial un{esto toga. rrglavnon se poveiava

ffi ffi

ffi

H m

n

Il t"i ti

1J

tt tl tl

ukupna lolidina iz.vanstanitne tek uiinc. r:'\ l{

NADZOR NAD UNOSOM NATRIJA

!l

ii\i

MEHANIZMOM ZELJE ZA SOLJU Zr odrhvnujc rlornlalnu korrccrrtmcijt rutlila r.r izvanstanilno.i tckudini nljc do.statan sanro nadzor nad izlrrCivarrjcm natriia, vr:C .ic potrcbua i kontrola nacl nicgirrvirlr rrnr)st)nr u orrtnniznrn- Da bi rrldzi-

filo ullos

ttatri.ia, olilarrizarrr rasprrIn2c ntcharrizlrt>ilr Zclic zrr sotirr. malogrrirn rrr'lrarrizrrrrr icdi ko.iirrr sr'

t{ ti

il ,',

tl tt

tt

ildz['0

ilno-
e vode.

Nl isli

rra0irr kojirn rlvir giavlra lloclr.nZiria prltitrr osjcia.i 2cdll. dva srr glrtvrra porl.ai:ir.in koii pobu
zcliu za soljrr: t)

.srri2cnn lioncr,r)lrii;iiii llfltriiil srrrarrjcrr.lc. lir vuoq vol,,lulcnil. (ilitvntl.ic rirzlika iznrcdu Z.ccJi i 2ctic. za soliu rr

rr izvitrrsmnit'1roj tckudirri i 2)

- torrre lto.se ied potirr.-raotovo (rdrrralr, ir iclja za suljtr obicrro pocirrje. tek poslilc lckoliku sari. a ziiirrr se svc vtsc r)r)vccYtva.

NsiriunSki nrclrarrizrrri 2elje za solitr rakoder su arr'lclgrri ,rcharriz-rrrirra Zedi. ('lini sc ,rn pr; iu",. *ui.i.r,,j,, rreki zirjerlnir)ki ncurorrski cerrfri u nroiclanorn podritelu .icr'.<'r$rcdclja

u tonl podrtra.iu dcsro zalrvocajir

Zeldi iZcliu za soliu.

il

I

i

oslcdaj

racna natriureza i flaina diureza kao osnova

lJkrrpan nrcltarrizanr ia1 nadzor nart kr.vninr volut])cnonl zrpravt.ic isti liao i t,",rncljni urchnni:ranr

narl aner.ijskirn rlakonr. Volumen

za nadizvanstaniene

tektrcinq krvhi volurnur. srtani minutni volurnen, artei izludivarfe rrrokn*c natlz_hu sc isiortoUno.

ri.iski rlak

t(ao dlielovi z;$edniekog remeljrru.g nrchanizlla povratne

'

'

'

sprcge, Da bisn.ro z4iedniiki prikaz.ali ta naiela. opisatcenro Sto sc do_sarla kad krvrri volunrcn po.stani nciiorinalan. Kacl se krvni volunrcrr povc6a. povc.ia x i srtarri iltiii.ir,,i vt)lrrucrl, p0 .sloga pomste i artcrii-ski tlak. Obr..nutr>,

ako sc krvui volunrcn snrarrji ispod

nor_

nralrrc r,t'iiednosti. snrul.ir.tiu sc rrrinutrri uolunicn i artcriiski tlali bubr.ezi iradr2avaju tckuiinu, a sve.laCe nak,r_ pljanje popilene tekuiine vrac.r konudno krvni'vohr,nen na rrornra Jnu vrijednost

Udinak :ividnah i hormonalnih cimbenika na kontrolu krvnogvolumena Itefleltsi rrler(jsliih barorcceptora i nisttol_ lyspl.u!'.t..li, - rustezarrie:. DVo.,t!r run i.+rqr$[_ !41:tt tcks<<. Kad liwlll"vclhnrcn postalte prevtiili. poraste arterijski tlak. Osirn tqa. povcqlva.iu se tllkovi u phrinof itr

.

arteriii te rr druginr torakalrrinr p
nh

i

pota.sta ltrCcrria nlcl()stcf(,r)it ltr-rz rri it trr dovorJi
volrrritcn povc(.it l()-l0g;, krvrrog tlaka.

tj{ilrali

arrtiditrrcl.sli0g h(,t.n}(,tnr. lrrli.r4 i-13 vr:lilie liolie irre ADl,l rrrol.c rrzrol<()yati l0lik0 t, i,'iil lclrro zarlrZavan.ic vodc da sc u li.j0ku prvih nttk., iiko tlatrit klvtri volttnrerr poveia 1.5-i5g,(.'No. 1:ov is i,J.:..:* ,_:lrl.f'jski ttak, sio uzrotriie i.r,,e ;",,,,i. -,, );_ rekud.ine. :.i1 lolu,l,:y kr-vn.i I Nakon nekotiko t.iecttr r rlir volurneil niie veci oct 5-1994 '"r!'t'{e

llll]f rznitLl nonlill!re

i

vrijed.nosti. a :rrruriiski se t t eit vrada lra vrijednosti koje se od rrqrrrralrrilr r.,,z.tik .r1'r, prcnra

za 1,3 kpir. l)rotn.i

nadzora nad krvnirn volumenom

zor

ilj. dva itahou

r'nc vol u rricna.

lornc, ne na.staiu ozbitirr;-i..

Saletak

Ukratko. rlllulal. nornlalnih raspona lunkci niranja ZivGanih r.efleka i. razliCitili hornrona I o_ rr i h dirnbenika koji u{eeu na iz"lir'iivanie na$iiir i rekucilre lrrokraionr krvni se .volurnen rnaioka
nrogu ponekad srrnTrro Sefovati lra tlu.gor
arterijskogl tlaka.. pogla vliu.

o

r,

denru srTlo ras[iavljali

TEKUCINE :

. 17. onoija Sto srrro
ne.

nte_

da Se tekrr(.i-

'lir

z..nadi da teku€irra naiprije ulazi u krv. ali sc br-z.rr raspod.ieljtrie izrnedu nreduslanidrrilt prostora i pl;r_

anc. Stoga jc opdenito nemogude n, bilo kojoj lazi. ni nadzirari krvni volunrcn i Oa s. isroJ,it,no rr" nadzirc i volunrcn izyanstaniCnc tckuditrc. l1>ak,

tu'lal ivna rarflo,el.j c a .volurncr.r_q irn e,t u nr.],i u, a,.1 i e _ -+ ir'ih prosrora i.kr.vi rnoZc jako kolcUari.'iro wi_i ; lizidkirn obiljcZlinra cirkulaclisko-q susrnva i urcdrrstaniirrih prosrorit. Na sl. ?2_j p.iiazu,, pribliZirn I

r

.ie

bici iu..simpa( ickoga iivdatrog .sr'israua. Sroga sc bubr.c_

lo-qa sc tni sliicd rcflcksnih zbivanja katkad rraziva rt,/rnr_ nin.t reJlchsom. lpak. tqi rrlleks nralokad rrrijenia

kr.vni

.

_.llii:1,,k. arrij$koga uatriuretskog

^ l\ctjertno (ANF).

fahiora

r.aslaarrje atriia kao posljerJica preveI ikoga k rv n o.g vo I u rrrerri.r tr zrok uje oipl,ita,rl*'rl t I t

tu.krv.

Ue

inak .ic ANt-'na bubrege akritarr

njc rratrija i volurncrra

i ii.ludivir-

ruokradc-povcCava 3_10 pura.

No. taj izracili rrdirrak nn izluriivanic rnokraCc nc tt'a.ic drrgtr: u krorric.rtinr stan.iinra tini sc do ic krvrri votuntcn, n za.icdrio s niin: i artcrii.ski tlai, santo

ncznnt no

srt

_.|.-.T*

s rb r's to

rb

-;['

Volumcn tevondlnlcno bkJ6lno (Li

,';* ;t

iZen.

Uiirrlt k a lrlos(r,rolra. A lrloslrrorr rrzr.oktr.je vr_ Io leapsorpc i ju nltri iir rr di5li1 l11i 11; rliielov irrra .snainu

l>ublcirrog sustirvit karrirliia. l)o-sliedicir je tiir

-re Can

Cr,.

NADZOR NAD VOLUIIENOM IZVANSTANICNE

Znc-arlcr.iolc unglo prGit-.. Sto Ce.sto nr,lngudu.i. .lo s" izlrrCivnnjc nl()kt?cc ortnnh_povcia nckolikl prrta. Zbog

volrrnren visc od nekoliko postotaka.

I

odnos llih3,.?3;1'. Ernedu. voturnena izvanstanid_ ne teKuctne ?libtiian t. krvnog vobmena. Vidi se da jJu cir-Jni&._ vrijednosti raj osgs sotovo tlndJrJnl'i,j"0"" Jlgllratllh 'Ooveqgvari Krvnr votumen ne moZe $lie prev-eiif -" t
,"

t!

TJ

ll I

:t

t,J u.

plaz-nri ne poslane vrltt visoka. I z.a trtrrogc clr-trge olpirtlrre tvari koic se ltr0rel-i 1 iz.luiiti bubrezirna vri-ietlc istii nir0ela kao i za izltrc ivanje ureje. .irr veliiirrn iz.ltr€ivarr.ia tih tvari tnkocl er

rronlralrri oclrros iz-rnecitt Yoitttletrit inanstatticne tcktri'irre

i

lir'vnos v(tltlrnetra. Katl sc tt ii-vartstarrie-

ncrr1| p) (rslrlt'tr rrrrkrrpl.ia .str','iiali

biti llosl.ictlicn plevelilir

tr:kttcirrt- Sto- tTloZc

urroSenja tckttcirre

ili

srrrn-

znatne ovisi o kolitini dnevrro stvorci(igil .glolnet-.1i-' larnog, tiltrata. tvleclu takvc tvtrri tibrnjiliu se kreatti. nin, nrokr'aCrra kisclinir i razlirliti druiti 'toksicni t> tpadtti pr'izvcxl

l/6n jcnir irtrbre2.rros izltriivarria tektri'ine, lrnbli2no povecttvil i l
n.icziri vrtlrtttlcrl. Prcr'rstali dio tcl
kuiinc o.slajc tr krvi: untiesto loga' gdr'vo 'svn la tckrriinn ocllazi u lllcdtrstanidnc prostol'c' 3to jc plikirzirrro rra slici.'l'o se z-bivir stQgfl ltotlilk tncdtts-' iarricnc tckttcitre poritste od rlortnallc tlegiltivne (subrtrrrr:sferske) vriicdnclsli rra pozititrrltl vriied-

IZLUCIVAN.E KALIJA

ll00 nrrnol kalija. a u ofgarlizlltll gr dncvno tttlo.sir.rro oko lfl) ntntol. Sloga sc za odr2avanjc tlorrnrlnc ravnolcZc kalija n Iiicltr srniic izltriiti snn'lo

l/8 kolitinc kalija koja

proksinlalnin kanaliiinu i tr debelonle tlzlaz-notne kraki 'l'lenleove petlje re apsorbin se velika ko I itina kalija, $.o je posl.pdica kolransporta kalija. s natrijcm. Aktivnim pri.icttosont kroz t'pilclnc statrice proksimalnih kanalid:r reapsorbira se oko 65olo l-tltriranog kalija. Otprilikc jo3 27?o rcapsorbira. se iz dcbclog d[cla uzlaznoga kraka Henleove PctLie. pa oko llo/o fihrirartog kali.ia ulazi u distalne kanaliie. To je sann 65 nrnrol kaliia dnevno i zapravo .ie rnanje od prosjeEne koliEirre 3to je ve0ina liucti trnosi tt tiiekl dana ( lO0 mnrol).

l'reura torre. kacl je koncentnciia kalija rr iz-vanstuniEno.i rekuiini norttttlllttt ili visoka. ttlokraionr se rnoraju izluciti velike koliEine kalija. jednos-

()ritnttiarnr rr prnsjcku stvr,r 0.'l-4.5 rmla (25-i0 g) utclc na dan. I'J osoba kdc jcdu nrnqgo bjelantc-

iinn itutr. sc viSc urejc' a u osoba toje.hranom

tavno zalo dr

uzirnajtr nralo b.ielan(evipl sty4rit 59-.,S95. urele' Svu tp.ta ure.ia nrora izlttliti rnokraiottr'"igr: bi se tt

sttprol;lolll. nakupliula u tlelcsrrirrr tekrtdrarna' Nornralna koncentracija tlreje u plaz'trri izrusi pribliT'rro 4.i rtrtrrol/1.- no tr bolcgrika s bttbrc2notn insrtfjclienciiorrr trroTe iznositi i .ii nrrnot/I" a zabilieT.ena jc i vli.itdnost od cak l3i ntmol/L' l.)va srr glnvtta tintbcnika o koiirna otisi izlrrdivanjc trlcjc lfkorrccrrtrnci.ia ur$c' rr plaz-ntii 2) vclilina giortr"n,tarn" tlltraciic. ()ni povciava-ir^ izlutivnnic irrc.ic uglavnotn zbog loga Slo jc' kolidirta rrrcic ko.ja ,rlazi tr proksintnlttc karrnliic .icdrn&n untnoiktt

krittvntruciic trrciu tt ltlu:ni i l't'/ic'ittu Slon-erulurnt

kqiir prditz'i iz' kirna,filtt'ttt'i.it:. Cilrcenito- kolitinrr ureie 40-fl)o/u ttkttpne pribliT'no iz-nosi licn tr'ttrokractt 'l'rt krrlicinc rrreie ko.iir ttlitzi tt proksirrtitlrrc larralice lasp(ltta rrorlttehttg se t'rirkc i.i rr rlrz I ik trie r.r
lltrbrc2nint bolcstitttn gkinrnrlatna lil-

,,.

znaIllo iryod ttottttalrrcji: izritvtt(t izlrrtivilriic da ri'i.i.,1,'tntti. tIuduCi

cc

.s,.:

rac i-iir rtllai tr br r bt'r-'ga slrta ttjuje'

ovisi o gtolttcrttlirtntlrn lrltriranjrr rrr'cj+ izlrr!ivanic

tri,:jc srnarrjiti pri snlnnicnrl.i ltlorrtcLrrlarno.i ilo. tr tiletrr se iclirlie stvalir velika koliiirrlr $to zrraCi cla ie su rlniir sve viSc nitktlpliati tt

fi ltrirci.i i.

ticlcsrrirrr tckttcittlttrtit. sve dok .io.i ktlrrerrtlirciilt

u kanali6c.

Ileapsorpcijl velihe liolilirrc knlija rr pro ksimal.nirn lcrdallclnrn i u l{enlcovttj'petljl. U

IZLUCIVANJE UREJE

tule.je.

m

m

dnevnim unosonl.

nreoprereti srce i uzroktrje rrjcgovo zntajiranje' UkratL..r. v<'rlt,tuen izvanstanitne t*rriine nadzin se istodobno s klvnirn volulttenolrl. ali ornjer voltlttroa izvansta' nidne teku(irre i krvno.r; vohltlrena ovif o fiziekitn svtr.istvi n tu cirku lac ije i rnedtsln iin ih plsra'

t

<[ttcvrto ulazi

Nadaljc, kao 5to smo_.rekti za nzrrii, i izludivari.ie kalija mora biti precieno uskladcno s njegovint

sprernnik tt

prel$ertr suvi5ak tkuiine: vohrmen toga spicnrnika lno2c sc katkad poveclrti d*' za'10'30 litara. f'osljcdica jc toga cdcm" To je dSro p-oztlaln pojava koja se sJakodncvno iskoristava u klittidkoi pt'nkti, oril ontogutujc intrwensko darenjg gotovo n*u,,rn',ieenih kolitirra lekucine. a da xpri folne ne

.sr:

ffi

H

samo

koji se

llltlollilil

ffi

U glonrcrttlarni filtrat svakttg:dtrtla ulaz.i oko'

nost. pri Cerrttt rahla tkiva brz.o btrbre i otttolgttcttiu 'l'tl znlGi da tckuCina ds5lovno istje-e iz- kapilarr'

da nerJttstanieni prostori pwttrju zapraw

H .

r'r

bi sc tijelo oslobodilo kolilinc kalija'

Sekrecija kdija u zavdnim dii&vima distalnih kanaliea i ukortikalnim sabimim kanafieina 'J'2.v. glo;ue sltttice. k
.ic na sl. 22-4. Sckrcci.ia lnditr.ic N rr' -K -crpkc rr bazolalc-r'it t'

djclovanicttt uobiC ajcn c

nint diicltrvinta stittlilnc ltlcnlbIflr**. ko.[a izbacu.ic

natrii iz slanicc u inlcrsticii i istodobno rrbacr.rjc k,.rlii u starricu. Nasuprot drtrg,irn epilelninl stanicarna (r bubreinint kana liiina. lunrinalni je clio glavnih stirtlicil vrl0 lrropustan z.a kalii' l)relha tollle, vcliki porirstkitliia ttrttrttr stanice potiCe brz.tl dif\tzi.iu kali.ia u trrhtt lirrni lttnrctr. Osmvnil .ie potica.ina sila tt ttrehaniz.nrtr sekrcciie ktrliia. dlklc. Na - l( 'crnka

Lr

m

I n

n

se

u koja-,.se ,uornalno .unosi.svakog &ila. Stoga dista I n i rn d i.itlovi ura kanaliia rnzvio spccilitan n'lchanizanr ira sckrteiju kaliia. 3lo e cn{o ga snda t'rpisat i.

sckrr'cii.'

H

bnzolatct nlnirtt diiclovirrta nlctttllrallt:

il rl ri

lt

t-J

a'-i

tt

tt LJ tl

!t ti

tekuch)a

slanidrrrr

glayn3 i:litry(x:

bubre2na

n)lurli!(ii!;k;r

----_--_\J

I

lubularni

I

lt(IX,1)

To

i:"1,::11..:,Y:]'rr. vlor.sc.da .sc -):

a

ttik koii pri
pli

.

_so,v

rurdz.(rr\r,racl

,

i.

if
,rn,,i.r, ,nu.: I3ii,n.r,.,

f ..r_

,..,,.,_

veirr od normalne. .

Ukratko. porast koncenrrac.ije kali.ia uzrokuje

p<-r_ rasl ko.ncenlracije aldosterona u krvi. Forast ciic atdosrcrnrra uaoku.ic.. .tafin izia-zilo konccl:tra;;;;,1j'.: butrrczrrog izturivar{a tilijr. i.,,ri;i"i,.',,,"".n.,,,,.r.r izluCivanicrn .r u .kaliia lriZavi sc koncurrrn.;jn izvanslanidnoj tekuiini prclna norntalrriru vriic.tinost i-

iz-_

nrale pronicnc re koncenrru"il.,ril!r',n.ulryno "rio

i"l

.;rorenrctiri Zivcanu i i.urriciju. fronortna :ra1,! ;. koncenrracija katija oko 4,5 n,,,iolii'i',*iouuo ,. povccava ili snran.iuie za vi.{c oa O.: nrmolTL. (J tlil(tzot.u ua
noj rekuiini. na povciarrje seklcfe iuf iju-u'tunufiC,

;';;;.:;;nn

katiia, ir;;,,;,;;jl;;ri,.,i*.,, _ .iini. To jc,prikazano,,n rl'!zr:-rjji"r.'jri,",.**, koncenrracije kalija za pribliT,no ; ii,"";Vi.',r,.rz.. goyefal; koncenrradu aldosrerona gurouu ib'puno

distal_

-it, u

t, *._

i,,,,,,., n iuu,l'tti,,t i i" r, i t, :'"".' ,iorra

tlol ilano konccrr rnciiorn

ciiom kahja u izvanstanidnojtefcueini-

uaZr,r.

alrto.stcrona.

llla.

?

E

.

FE

l./.uctnaK at(losterofta na povefan_ie sekreciie kali_

ucinrk.ldorlsroE

-

rdinlr-wauLrniin K+

o

c E

o

I z ra v n i u i i n a k i zva n s

Va sekrcciju kdia_

ta

povciarric kouccntrncijc kalijcvih iona u izvansra_

lidno.i rekuiirri..izravno poritc sckrcciiu ftati;cvitr

rona u zavr.Srrc diiclovc distalnih karraliia iu kortikallrc, iro lxiliainrjc ,/orz,r krivulja ,,. ,f. ::_

fby. f11licc,o.sobito.iaaZcno tt. ro posta.lc kad izvarrstaniCna ko.cclrlr$ciia

kaliia pot.asrc iznacl 4,f ,rr,r.rni7i. f.fn, metrnnizarrr kri; ui.inka na rkrec.iiu fril" nilt, lpak. to .ie.iedan od rtrra.;u vrlo vairrilr "ii.'i.is pur_ l.)()\/

r:ttlc

.fevrr

spr

egc

rrrehanizarrra zir rr trrlztrr rrirtt ktlrrcerrl rac i i(lrlr ka I i-

r()nir tr izviursllrrridrroi tektrCili.

!e17.1f . adosterorv kalijovih iona

u

nadzoru nad sekrecijom

ovont.snlo poglavlju v!,C navcli
ltorrrron al_ ,^ -, -,J snn;:no doslcroll tladzi rc akt ivrtu rcap.sorpci ju nar ri, jcvilr. iorra u slavninl slanrcnnta zavrsnih diiclova tlis_ laln ilr karrnIicqa i liortikllnih sabirnih f*,n,,oiiCn.'al,fn_ slcl'on .srfaZlro djcluic. i. u nar.lzr)r.rr

liolijo'iilt

irtutt

iz

$l J

niin e k o n c e n t ra c ij e kalij a

rna..r"i,:oyii,,u,

tihstirrrica. .|er utrivi,r, f.fu';-f'._n f f,_ itztttt crpkrr ko_lir izblctrjr uatr.ij iz. lutrtrlirrrrc u ,ue,lt,-

E

'!'o

'& c ,aJ

f,

Altl gstero

.:,

llu lzvaRstrnidrE

o'"Ii]"

koncerlrrrcria

'' "nTi"''""I:n kalli

_

q-_-

dobro tunkcionira. ciinbeni& tJ.il

kalij lucenic'

, I N.adzor nad. izlucivanjen kalija i nad koncentra. "-"

j.

rekrrcirri.

zc lcorc nadtrulrrcZnc ztiiezclc ,;u:)

Nadzor nad ktrnientraciionr kalij€vih iona varrstanidnoj- tekrrdini orubitu

F)_

Z

prr.#,,'i: p.,l ;;I.' '*z.nil',ru.,

;;6;

trflrlz.ir.r,. izludivnn.lc kal.,in. ii,, -kolrce,rtr,,"i *,..,,.,,

i

.sLr

i. rffi"rTrr.i.1 gotovo rcdovito irrra povrarlri ,ci,rali'',ra,-ciiirl>c,r i h ko.ii ga konIfolira. U nadz
)

Slka 22-4.Meharrizan prijenosa Na, i K. kroz epitel niI kanaliCa.

u

fratrjevih .na nldosferona. Ako bilo kojis,rsa" polrir;u,uluden ie ,p"*-

1;onr

|

.pr.ertosi

sornju klivulia la st. Z poraslu koncerrtr:acljc aluo.st

Ulitrak koncenlrrrci.ie

--'>K+.

o

isoclobtro

.i.

iorra u izvtrrrstalitrroj

_. .__ rnV -7omv i

kalij

pril
rona izlrreivan.ic kalija llrotrai0r)r prcnrlr tonrc. nftiosrcr.on

r

'Nil

kuiirrrr,

Ie

(nmxrt,, )

SJiku 22--i tJiinirli |) korrcentraciic aklostenulr tr lrtrrzrrri i 2) izv'nsrirrr ierre k.'ce'r'.c:i r,,iiil."ir, i ;. iriuc i u,,,, je kuliia rrrcrkrad(rnr. .lb su Jva ruljvazuiia",u',.r,, elu,Lr.,,';t,, t.,i; re.gu t i rirju iz.lud ivan j e lir t j i rr rrrok ric"r, ;,rtt irc i r r rir iz Yorrn.s; Aur. J. l)hysiot. 2zt4; F.lg.

i;;;;;; l9Sjl. '

llt

t$

19

H t$l

H ::t.

tH IH

,.,',,1 .I,H

'

ml ml I

nl n' U

I

nl nl h"I

ur

ill ilr

li

I

iJl iil

I

t-t

it !! TJ

rt it itti

\, ti

il

23

REG ULACTJA AC I DO-BAZN E RAVIUOTTZ-H

MOKRENJE

Kad se govori o rqulaciji acidobazne ravnoteZe;

zapravo se misli na rqulaciju koncentraciie vodikovtn.lona u tjelesnim ekudinama- | vrlo rnatr odstu_ panJa. konc€ntracije rodikovih iona :od norrnalne vruedno.sti mogu uzrolovati zndne promjene brzine kemijskih rga.kcija. u sranicama N;ke ;e reBkcije rnogu usporiti, a_druEp ubrzati. Stoga je ragulacija -oa'

r:r

-,i

y9-oif:ttvrr fj^:::^,a?-r aspekah nomeostaze.

"aiiaz"iii[

:

a

rll

iin

VeC se iz tih podahka moZe 4aziti dai,eizsata_ vanJe koncentracije vodikovih iqra u stvarnim kon_ wto nespetno. Stoga se za izrazavanje

sl

n.l

:J

na jcdan

Normslna. koncenlracija vodikovlh ionr I nor_ malan pH tjelesnih tekuCins. Acidozs I alkato-, za. Koncentracija vodikovih iona, u izvan*aniCnoj tekudini normalno se odrZava na stalnoj vriiednosti od pribliZno 4 x^10{ mol/L; ra vrijein6t moze varirati od I x t0'8 moVL sve do l,o i rOtroitt, . da pri tome ne nastupi smrt.

w

i,.l

io

...

llill"il"ry r9lcenlracije vodikorih ioira upotrebljava

pil,

simbot

a odnos izmedu koncentrac$e voditovih-i-ona i

pH prikazuje ova formula ltoientracila H*-irr.Zena je u molovima po litri):

:rt

'I

(korc.H') (l)

't

pH = logl/kons.H* = -log

,l

ZaBtita od promiena iori"dintrifrie I I

.lI i

.J

l

Nastanak acidoze ili atkalozc sprjedava se trima glavnim nadzornim suravima: ty SvL tieteme tekucine fmajuacido.bazneptrferske sltstave k"oji

*

oOmuf,

btlo lcojom kiselinorn ili luZinom i tako preve I i ke pro mjen e koncen traciie vodi _ u :puecavaj kovih.iona. 2) Ako se koncentracija vodikoiih iona mjerljivo promijeni, orhnah se pUiozi ,rrio, ii airo,U?: p? se promijeni i velidina disanja. Na taise na0in brzina uklanjmja ugtjidnog dioksidi iz tjete_ l!,"nlu, snrn-.tekucina, Sto uzmkuje vrdanje konccntricije vodikovih iona prena normahim . razloge tome razjasnir demo posfije. :)"iij"Aiostir"u; (aJ toncen_ s_

da-

-uspostave rona,

norm

aIn

u

--

fracua vodikovih ionaodstupa od normalne, bubrezi iztuCuju kiselu ili alkdi\nu mobatu te na 'Ui-naCin pomaZu. u.sFostavi normal ne koncentrac ije voiikov i h rona u Uelesnirn tekuCinarna,

Puferski sustavi mogu unular djelida sekunde djelovanjem ryrilecit; prenrtike p*r;rn, :I:{1. Koncentracue vodikovih jona. S druge sLane,

za

punu aktivaciju respiracijskog sustava-u prilaeodbi Koncentracije vodikovih. iona nakon nagli'h pro-mje_ na potrebno je l-12 minuta. Napokon] bufrezima.

O

a,

toncen trac-ry u. uJi,i L "...,ri}' "

"

. U formuli valja zapaziti

da niska vriiednost -x oogovira visokoi koncentraciji vpdikovih jona, Sto-se

nazivaacidozoi. ob..atpg,

pi iii"""|a

;t

koj-koncentiaciji vodixovrn iona, "if$to se wiziya

lazom.

nis-

ql*q.

pH arterijske trvi ianosi 7,3s - Z,4S ,.. prTielu: 7,4\ a venske lcvi irmedushnidne re ku. !y ciry oto 7,35, zbog ve6e kolidirie ,edtno;;;f.siau od kojrsa u tim tckldinirma nastaje iEUGi iii"ii tad god ip pfl
ITTIT

zom s&atra stanje*ad

je ptf>l,+5.

FUNKCIJA ACIOOBAZNIH PUFERA

Acidobazni pder iest obpina koja

se

sastoji ed

:::*I^",'.r:_fy-r'\ilhspo.ry"a.'p?i'f,""il"t"U, promJeae koncenfaciie.vodihovih ioni ba se otop-i: ni doda neka kisdina-ili.baza. Kireli;:;:";;; t
otopini daje vodikove ionq Bazom niii"urno t.ra, kgja sc u otopini spaja s vodikovim ionirn"l-tuLo ;t, ulilanta, Luzirate-(a{i
;-:

piiunafo rrodjkqvih iona. 'i . " . Ako se u da5u Ciste vode doda samo nekoliko pi koncentrirane solne kiseline, pH voa, oOmutku_ C, se..sniziti Cak na 1,0. Ako je, 'medutim,- piirurun prikla&n pufersli sustav, roinu c, ie lisrfin" mah pojiti s puferom, pa de se pH "o_ n"rnrtno smanjiti.

"

iona

spalaiu

koji su najsnaZniji od svih sustava za regulaciju dobazm r av noteLc ke.ba neftolik", s.ti, -lii J# aq1-

,.r"

Bikarbonatni puterski su$lav Tipi&an bikarbonatni pufrrski sustavsasto.ii se od kiseli;e (HzCOr) i nrriiu*'Uit*_ bonata (NaHgor) istoi. oiofini,'vurj. ,iJpi,i" nu_ d: je ugtjidna kiselina vrro itaba'kiielina, JerJe.srupanJ njezine disocijacije na vodl,ove i bikar_ D9natne. ione, u usporedbi s mnogim drugim kiseli_ mje5avin-e. u.gtjidne

nT:Tl

f

nama, slab.

u o19niu bikarbonatnog pufaa doda jaka

,_,^1llo_r: Krsenna, kao Stoje solna, nastat

HCI + NaHCOT

Ce ova

_> H2CO3 +

leakcija:

Nacl

(2)

lzjednadZbe se vidi dajaka solna kiselina prelazi vrlo slabu ugtjidnu kisilinu. Zbog togr lil.uuni,u

'

U IJ HCI samo neznatno sniZava pH

cenh acija vrlo visoka.

otopine,

Razmotrimo sada Sto de se dogoditi ako se u pu' fersku otopinu koja sadrZi ugljidnu kiselinu doda jaka baza, poput natriieva hidroksida. Tada Ce se odigrati ova reakcija:

NaOH + lJtCO3 -> NaHCO3+ Ta

ll20

(3)

jednadZba:pokaiuje da se hidroksilnibn iz natri-

jevi hidroksida spojio s vodikovim imom izugljidne kiseline tvoredi vodu; drugi je proizYod nakcije natrijev bikarbonat. Konadan je rezultd prelazak jake baze NaOH u slabu bazu,NaHCO3Na ta,linadin mjetavina. ugljidne kiscline i natrijeva bikarbonata djeluje kaopufer koji spjelava znatniji porast ili sniZenje pH. Taj;se pufer ndazj u svim tje'

lesnim tekudinama, i u izvanstanihoj i u stanid' noj, i ima vaZnu ulogu tt odrlavanjr normalne acidobazne ravnoteZc.

Odnos koncentraciie bikarbonrta i 4ljilnog dioksida prema pH. Henderson-Haselbnhhove je" dnadlba. U svakom puferskom sustvu urijek pos-

toji odredeni matematidki odnos izmodu omjera koncentracije kisetih i baznih sastojaka,sjedne strane' i pH otopine, s druge. SljedeCa jedndfiq nazvana H enderson-H ass elbolchov om i edna &bol' prikazuje taj odnos u bikarbonatnom puferskom sustavu:

pH = 6,1 + log HCOr/COz (4)

U toj je jednadZbi ugljidni dioksid kiscli

sastojak

(zbog toga sto se s vodom spaja u ugBilau kiselinu, H?CO3), a bikarbonatni ion (HCOI) crdn'a bazni sastojak. Valja zapaziti da su promjc* $t upravno razmjerne s promjenom logaritma orfra iaetlu baznih i kiselih sastojaka puferskog susfaYa hema tome, kad u tom omjeru prevladave bazf sastojak (HCO!), pH se po.ye$.va,-,5t9 zn"e{i dr p.c$ialkaloza. Kad u omjeru prevladava kisda }g4ponenta (COz), pH 5e smanjirje, Sto oanadava

ridcu

tB

Bjelan6evimki puferski sustav djeluje na potpuse isti nadin kao i bftarbonatni puferski sustav. Va$a se podsjetiti da so bjelanlevine sastoje od aminokisel i 56 koje su mrdumbno povezane peptidnim veama. \s. neke arninokiseline, osobito histidin, imaju sloboclne kisele raditalekojimogu disocirati i tako stvsati slabu bazu i H+,5to slilno uglji0noj kiselini, moZe poslull1l kao osnova puferskog sustava

RESPIRACIJSKA REGULACIJA ACIDOBAZNE RAVNOTBZ,E

U n

ad

raspravi

o

Henderson-Hasselbalchoroj

s,nanjujc pH tih tekudina, j..zykiseljuje ih. Obmuto, pad konentmcije uglJilnog digfs(a vodi poratu pH: Na osaovi'tog 'ulinka reryiraeijski sustav mo2e povedavaf ilisma-

njivati

a tjelunin tekatinrilna

ptl

Ravnodr hmeilu metabolilkog strnraria i pludnog rhlarJrrja ugljilnog'dloksida, Ugljilai se dioksid u orgrnizmu oeprestano stvara u nzlilitim stan idn im metabol idkim procesima. U glj idd dioks id difundira zatin u metlustanidnu tekudinu i u krv te se prenosi u plufa, gdje.difundiia u alveole, a iz njih pludnom vcntilacijom odlazi u aulosf,eru. No, za prijenos ugljidnog dioksida od shica do atmosfere pohebno je nekoliko minuta; *og loga je u izvanstani[nirn tekudinama uvijek mnmlno otopljeno oko 1,2 mmol/L ugljidnog dioksida. Ako sr poveda metabolilko stvaranje ogljilnog d ioks ida, njegova koncentracija u izvanstanitrn im tekudinama bkoder postaje vi5om, Obrahs; sma:

njenjem mehbolizma sniZava se koncenmcija ugljidnog dbksidsS dnrye slrane, poveCanjem pludne vendlacfie izdavq4je ogljidnog dioksi{q disanjem posbt de veCe, iiif Ci se'sriranjiti'ktliiina ugljilnog diokskla u

"izvanstaniCnim tekuCinam a.

Fosfatnl puferski suslav

Wjecaj koncenbacije vodikovih iona na atveolam u ventilacfu

Fosfatni je puferski sustav jo5 jerhn pu&rski sustav koji djeluje gotovo na isti nadin, e Iire ga sljedeCa dva sastavna dijela: H2PO4 i HPO4. Kad se rr mje$avinu tih dviju tvari doda jaka kiselina, poput

koncentnciju vodikovih iona u tjelesnim tekr*ina-

solne, nastat 6e sljededa reakcija:

HCI + Na2HPOr -> NaH:POr+ Konadan

line i,

NaCl

(5)

je samo slabo kiseo. herna tome, do-

dana jaka kiselina odmah se zamjeniuje wlo slabom

kiselinom, pa se pH promijeni razmjemo neznatno. Bjela nlevinski Pu ferski sustav

Najzastuplieniji su puferi

u tijelu stanit'ne i

z.matske bjelaneevine, uglavnom slogs

ffi

H

i

koncentrac'rja vodikovih iona utje[e na velidinu alveolarne ventilacije. To je posliedia iz-

H H ffi ITfl

s m

B

a

ar I n IJ

rnna

je rezultat te teakcije uklanianjc solne kiseurnjesto nje, stvaranje dadatne koliCine

NaH2POa, koji

Ne u$ede samo velidina alveolame ventilaciie na rna nego

ra t. l t.a I'il

jed.

Zbi nagl asili srno da pofasr honc enta c lj e rglj E n o e

dtokslda

t$

Sto im

pla-

je kon'

djeluanja vodikovih iona na rpqirnciski prch\enoj moi,dini koji nadzire dhanje. Slika 23-t prikazuje promjene alveolame ventilacije uzokovane promjenarna pH arterijske krvi od 7,0 do 7,6, lz krivulje se vidi da sniZeqie pH od normalne vrijednosti (7,4) na vtlo kisglu ruinu (7,0) moZe povehti veli0inu alveolame ventilaciic na vrijednoS koja je detiri do pet puta vedr od normalrie vrijednosti, Nasqprgt tome, .porast pH moZe smanj iti veliCinu alveolarne ventilacije. Mehraizrm povratne sprege kojim tcspiracijski sustrv nrdzlre koncentraciju vodikovih iona. Respiracijski sustav djeluje kao tipidan nadzorni centil

u

sustav koji povratnom spregom kontrolira koncentraciju vodikovih iona. Kad god koncentracija

n IJ f1 tl LJ

tl !I

t.t

It i.t

1i il ii

no, ako se filtrira vi5e, bikarbonata nego Sto ::?jli,::d ika, gub it c, uu,ll'il

t

I

onsJeccrma opisati razlidite -r" I(oJima se to posti2e.

E

'o.'

;fjilr:],

se

se.

c e rn

buureznJ-;;;;r, i zrneo

o I

o

Sekrecija vodikovih iona

,I .!l l

*,,f

o,lt.,,ji-ltl'

ilif

u

o'.".,

hanalieima

ol u r u b utarn o,n

sus r

:r v u,

#,'j::;$*',# :1fr il?:*,F{'n ;ryi:: ta. dvaL to

potpuno razl iditim nu",:93-tnti

gffr

,t

f,

vodikoiih,l::1 q9*".,. di5jJi sustav posraje aktivniji, a {yggrayai, rriiraciial ioga rT'::y:,-I1ig,,trur6".l!ljffdTii'-1,,Ai:

:

ugljidne kisetin6 u lvansEnidnim rekudinama, Sto ibiir,.-iini- rniz"va prema iror_

koncentracij u. vod

,A

matnoj.fr.j;"ô_":;,r{bl.tl!,

vodikovih iona surge ,nlzi, t1o ,, koncentracija axuvnost respiracii_

skog centra

u.

I

,g#rl$#ffi ,ffi;itii:i,ii'$,rrh.xi:[

porraj"lolrc;il., u"lrrolu.n

se

ventili_

iJf"*:$;f:"ik-m,*11*:fi;il'#llji; Djelotu-ornost..rqlraciJskog

.

9entraclJoT--ydjk."\.raria

,ldzoro nad kon_

O"iSnr.susrav ne moze,

tffili*j"q:iit?i**ti;*l,,;;:t",,#1t

'

promij'qt".:,:lgg

je zato b njrniati"irani.,, rzvan tos pr.ilorirjl =i"t-;;;ilecaJa j;'ffi;"ilao povedanje l_estajati.pojrazaj.,qfr ili

Hi:*:?;"?'iff#*t'*i*1uffi".1,#

$ I .

vib iona obidno.izni, ,_l"iii sil i 75To. To znati da pri naglu slir.enjrfH s od 7,4 na 7,0 "riirinorri 'i3"irttj,19" vanjsliquzroru, i*ni turs, m_oze_ u I

-,.-x,;..

il";:rl?:ia

I

viatiti:vriJ€dnosr.pH'fi-t{fiiiii

!;.,iar,.;

i-ai.i"l'1f;,il,ii,e.

r". ccrniraju vodikove i11,",,o tubularnu tekudinu seknndarnim aktivnim r e'

NA D

r(oNcE

r{

TRAcr

JoM

Vodikovi ioni se

nj

uje se

lzh

rJiili'ii'il.H:TJ,:t

k isele

kanatide

ili.iii"iin'io"oc -i-Joaoiro, u

najprije

run rnatnom dije I u stan".,.i9y idnu.rn"lnbrar,";

u un utraSnjosti stanice

rodjkg"

;;#

i;

;i1.u

"03?i'i'"f

- f Pi

irn

nrce mnogo niza neeo,

.u

l"i"."r-llilii3u',

ffii:J'i["j:'rTj'T,,lll.,-rya'i-i*i...'u',ii,"",;

Git J"'i J'i,ili :1r?;H:A:'Ji.'tr,i j,ffi f "i

aktivni prijero.l voditovih iona

-Primarni vr$nim tubularnim ses

u

m

od

razlikuju susrava sek"rO.l*,igi, ehostu'rfliderdarfubularn im=sqgmjirtirna.l prvo, na n1 otpada normatno marje oa}f; r"iii'irfrc"ril vc..

,ffit '#ffi ..

t"[*ir';r;;;r"tuh:|arrt lu.rpn

r

-_l

Nl+ +

H:q:

-Na+

""\"j* I

tu bu

"u "

;trt

llo li

I

I

.-.- CQ + H2O

i [,*T' t". Jrricu .... istodobno secernira broj vodikovih iona, Cime se uktanjaju kiserine ,.;;;;i;; kovih iona nego Sto r brtarbonatnih iona"jsr'r'ooifiltrira, iz rzvanstanidnih Ce se tkuCina guU;ri klieline.'OU.un

za_

-u[iiinog, nhr;thtrff=:*r#xitrx od

reduj e

*nll:tmllkuillfffrE:$i?ttrI e, kroz lati rpit.

stran

*:

preJ

-mokrade sma-

or-gan iza

"

p

""o" e'i'fi:-,,:tr:;,;:lq*#i,,:ll::"f,*f,x:l-:,X ..,.rr,;

unanjaju baze.

iS: ;lli?

e-

mehaniil3ernirfiu_u otrllsf*1i fo rnali-au.se pri nanija iz tume'm k*; tid;.;;"fr * qy or, snnrce nabij utom Na'-If_toot

ni",a.iauJiv;;F;'i,#.",.';31ffi yljiilT,T,li,till; n

koj

putovanj u

,_..lupr.fj nadziru lonce4tra-ciju vodikovih iona u rzvansranidnoj.tekufr,i tako sto irrrcrju.[ir.lu ili

ruznatu mokraCu.

izam

i; ;;ii;;;;;il,:ft"*om,'uehan

vodikovih iona. S druge snine,

i3 3fi,f#,,,i,tr^fr*

a

in a v r as-

il?li#i":g:?,:trijj:

"'proksirn.arnrr;-r;,il'ir,iif noga kraka Henleove peitjo

susrava. To

I

-postize

p".i"'i:"i

llflT#:li#. "i,n *i;f'H',ifflJil''^fs:t-o: "odrke"ih io n a u irr"

S.lika 23-2. Kemijske reakcije za rktivnu sekreciju iona vooifta"

u

l)

sekundarnu

,*"lif"

ii,rlio_ za secernirane ?ml"n' ;|n,.- ,':;';uY vodikovih i bikar"oditou, bonatnih ;;; ; /.#,?lT: t'tt' pri demu ttastaju ugljikov sorpciju nalrijevih iona

dioksid i uodu.

ll t'l 1,.,,i

trt som vodikovi ioni rnogu koncentrirali Iak 900 puta' nasuprot koncentriranju mehanizmon sekundarno' ,ro oiii.noso koiisr se u proksimalnim kanalicima iroieiostici samo ffo5truka ili detverqstruka kon'

centracija. Mehanizam primarnoga aktivnogn-prijenosa vo: dikovih iona prikaan je na sl. 23-3' On se odigrava na luminalnom Ai;ttu membrane tub[larnih stanica, gdie se vodikovi ioni izravno prerose s pomocu

ioicifidne' priienosne bjelandevine'

adenozin'

ti'ifosfttaze (ATPa-ze) za prtienos udry'.. pii normalnom pit izvanstanidne eloCine veliEi' na ie sekreciie voiikovih iona oko 3,5 mmol/min,

ia se vrijianos PoveCava ili smanjuie razmjerno orotienu*i .izvansiani6ne koncentrrci$ vodikovih i;;;."V;tii.ina sebecije vodikovih iom u kanalice no

se povecakad-se poveCa konceotracija vodi-

iziizito

i.otif, ionu'u izvarstanidnoj tekuCini i obrnuto, tj'

u"liCinu sekrecije vodikovih iona se snanji .kad- se m.nji nittoua lioncentrasija u izvaesstitnoj teku-

Cini.

.

Bubreino ispravhnie acidoize Sada, kad smo opisali mehanizme kr$ima bubreZ'

ni lcanafiCi tihirqiu vodikove i bikrrbonatnepH .iong iz' roz"ro razjasnii kako bubrezi u*laduju vansianiche rckudine.kad on odstupi od normalne vrijednosti.

Razmotrimo nqiprije actdozu Poglcdamo.

li jol'

ieanom ieanadzbu tai - Henderson-Hasselbalchovu i.ar.Jzti" . vidjetiemo da u acidozi omjer izmetlu it, ai",* iao t uiforOonatnih icra u izvanstani' Siii t iicini rasta To znadi da veli&n selcreciie vo I

iii * -;;i;;ii-i;; pot4t vedom od veli&ielittraciie bi'

r'oaa ikanatide. Posljedica je da se u k+ suvilak vodikovih iona, t u glomeru" secernira natiCe i..nitnfttut utazi smanjena kolilinr likarbonatnih je prqrralo bikarbonatnih iona koji bi ;;;;i;"1 i :-".4 i r6virn ionima. suv ilak vod ikovih iona .priJ r. t p"f" r.i mr u tu bularpoj"tekedi"nili-ial u duj c u-molcraCu.' ..

foitiionif

;;;;..iG;

Bubre2no lsPravfinie alkaloze

medustanicna teku6lna

stirtco

,

tubulani t

lumen

U

alkalozi raste ornjer izmedu bikarbonatn ih

i

molekula otopljenog ugljidnog dioksida g izvanstani0noj tekuiini. Na titracijski proces u kanaliiima to djelujp tako da se povedava loliei na: bikarbonatnih iona koja se filtrira u kanaliGe te'da se smanjuje kolidina seterniranih vodikovih iorra. Stoga u kanatide ulazi mnogo vise bikarbonatra ih nego vodikovih iona. Nakon tiracije vodftovitr ; biiarbonatnih iona, sav suviSak bikarbonabih icina prelazi u. mokraCu i sa sobom odnosi natriloYe ili ireke druge pozitivng ione. Tako se, dakle, natrijsvb ikarbonat ukbnja iz izvanstanid.ne tekudine.

iona

F..

li{l

1i5t

ffi ,m

ffi Spajanjesu,rfiika vodilovih iona s tubulamim puferlma lhlhov prijenos u mokra6u

fq i{l I

l6d

Kad sc u hnalide izlutuje suviSak vodikovih iona, samo se mali dio njih moZe tubulamom t*udinom prcnijeti u qpkra6u. u slobodnom obliku Razlog iome je 3to maksimalna koncentracija wdikorrih iona koju tubularni sustrv mozc postidi odgovara

m tg

vrijednosti pll od 4,5. Prema tone, da bi se suvilak vodikonih iona prenio u nolca6u, ti se ioni moraju transportirati u nekom drugom obliku, a ne kao slobodni vodikovi ioni. ic se postilt tako da se vodibvi ioni najprije wZu s intratubllarnirn puferima tc tla se zatim prenosc u tom obliku. U tububrmj su tekudini dva vrlo vaZnapuferska sustava koji prenose suvi5ak vodikovih ione u mokraCu: l) fosfetni pufer i 2) amonijski pufct. Fosfatd prfer sastqii se od mjelavine HFOzI i H2PO4. Dog svoje rarqjerno slabc reapsorpcije i zbog uklajmja vode iz tubularne tekudim' obje l
ffi ffi

ffi

n

ji fosfatni prfer, koji je inade wlo- slab Wi u tubulirqoj tekudini mnogo djelot-

ranc. Stoga

pufer u

vorn'rji, ' Amonijski.se eufee'sstoji od anropljakr (NHi) i dinohije#Sdna (ltg+). Epitelne stilrlce svili kirhali6a, osim starica tankog segmenta Henleort Pttlj*' neprestano s$araju amurijak koji difundin u kanali6e. Amonijrk zatim reagira s vodikovirn ionima, pa nastaju amonijevi ioni. Amonijeri se.ioni zatim izluduju-u mokralu u spoju s kloridima iti s drugirn tubularnirn asionima.

a '.'

I i] ra

Bnlna kolorn bubrezi rcguliraJu acHobazru ravnoteftt

:--.

HCOi + H+

flzO '->

a

coz

Slika 23-3- Primarni aktivni prijenos vodikovih iona kroz luminalnu membranu epitelnih tububmih stanica' Vatja zapaziti da sc za svaki secerninrni vodikov ion apsorbira jedan bitorbonatni ion te da sc kloridni ion secernira pasivno, zajedno s vodikovim imom'

Bubrelni mehaniaam za regulaciju acidobazne ravnotezc nc moZe prilagoditi pH u nekoliko sekundi, kao So to mogu puferski sustavi u izvanstanidngj teludini, a ni u nekoliko minuta, 3to mole respiracijski kompenzacijski mehanizam. No, za raziiku rfr tn Ovaiu mehanizama, bubroZni mehani^ zam mob dieloviti satima ili danima, sve dol pH ne vrati gotovo todno na normalnu vrijednost' Drugim rijedima, konafna sposobnost tog m€hnizrna u iegulaciji pll tjelesnih tckudina, prernda vrlo spora, neizmjern6 je inaZnija od sposobnosti ostalih dvaju regu lacijskih mehanizama.

tt II

t,J

ll t1

ti li tt

tlIt

!l 1l t; 4'

fiIOKRENJE

Clavniau Livaca Sto opskrbljuju mokradni ryr ie_

klokrenje (mikcrja) je proces kojinr se pun mokrad_ ni. mjehuL ispraZnjara. U osnovi ,e mjenu. i1 iue ri5e puni, sve d.ok.napdost njegove srijenke ne pos.

lane veCa.od vrijednosri praga;2J rada-se javlja 2ivnazvan rrrefleksom rnokrenjau. i".j leks izaziva mokrenje.

iarri refleks

,-i

Itokrainoga mjehua Mokradni rjg.h.ll, prikazan na sL.23-4, grarlen

{?ro1,g_|1tkog. nrh

miSidja, a sastoji se od

dvajiglav_

dijelovaj l).trup, najvedeg dijela mjehura i Lo_ fT-u se nakupUa mokraia Z) vra,a, koji prema dolje prelazi u urelru.

Clatki miliC .-. NJegove se

mjehura poznat je ka m. detrusor. mi5idne niti proteZu u svim smierovi-

na, a kad se konbahlraj!,_tlu! u njetruni

mogu

katkad_povecati i na 5,3_:E,0 tcpa. nriijslirc polencUal moZe proliriti cijelim detruzoroir i uaokovati istodobnu kontnkcfiu cij-etog motaaCnog m;iiiun. Na straZnjoj stijcnci mjehurao neposredio iznad p:govL.vrata, u mjehur ulaze dva mokradovoda. rrue utuevanJa u mjehur, ureteri prohze koso kroz m. detrusor, a zatim prolaze jo5 t-2 cm ispod sluzni_

ce mjehura.

MiSiC u vratu mjehuradesto se nazjra unutrainjint i rodn i tonus norna lno sprjeCa_

^ I:t er y. .Njegoy pf ln punjenje-vrata va i s.!

,(racom

I

straZnjeg dijela uretrL'mo-

taKo onemoguduje pralnjenje miehura prije nego sto ttak u n;egovu i*po n""fo-.-dste r -- r---v' ao

kritidnog

praga.

lza .svojega stralnjeg dijela uretn prolazi kroz urogenitalnu (ljafrryyu u kojoj se nabzi misidni sloj nTy.u1 u.lyjstiry sfinkteron mjehura. To je skeletni rnrsrc KoJr Je pod utj€cajefl.,voljc; za rdku:ffi misidia rupa i yrgla mjghun koji su u cijetosi glattcf Taj vanjski mi5i6 voljno je kontr6liran #Wunim ,rrtavom, pa.moZe spnjeiiti mokrenje eak i tada kad nadzor koji ne ovisi o volji nastoji isprazniti mje_ hur.

iiiSidi."*

Slikr

23-4, Mokradni mjchur i njegova inerreija-

,ukr.f

Zivdanog. rylera povezani.Oni.sj-preko s kratjiZnidkom

nJeu

mozoi_ s njezinim segrnentima S-2 i S _:. l?pl"pr.Us.ruega reryrcnr zryct sadrze senzoriika i notorilka vlakna.

Senzoridka vJakpa uglavnom,zamjeduju stupanj r,qs_

mjehura. Sigrrali,,urruti r.rt" Jo_ llqlylgtllrl'jenke nJern srraznJog duela uretre osobito su snaZni ; uglavnom su odgovorni za.zapodinjanje rrnetsa f
Fiziolo3ka anatomija i iiviane veze

.

hur dine pelviini iit,ci.

praZnj enj e mj

ehuia.

Motoridla su vlakni u pelvidnirn Livcima,pqrq.' simp.atiCka vlaknq zavrlavaju na e.hgii;"kii .stanicama u stijenci-kojamjehura. Uz pelvEne Zivce, postoje i skeletna rnotoritlka , vfaKna KoIa pudendslnim iivcem odlaze u vanjski

:rt?hy, $e!ura. To su somstska Ziv6ana. vlakna koja inerviraju i nadziru voljni skeletni miSiC tol sfinktera.

PriJenos mokrade kroz mokradovode (uretere) su uske cijevi gradene od gla*og rrri-. -.Motra6ovodi Sidja Polaa od nakapni&. oU'6u UuUie!'{-Lit..", prema dotjc i utaze ri mokraiii mjehi'i'rcifo se u_bu-ble2noj nafainici iful-" .,ull94C." nrtuptja t:_?.obugujg perisratticku konnakc iju f:l:1c^,.,1y KoJa poctr1c iu.nakapnici i zatim se Siri mokradovo_ l9ll-,p,f"* oot1e, poriskujudi mokraCu prerna

mJenuru.

T."

:*j"r

.donjem kraju mokradovodi koso

prootru kroz mokradni mjehur. Mokradovodi prolaze nskoli&o centimetara ispod epitela mjehura,

pa

tlak u mjdruru komprirnira mo'kraiovoifb i- t.f.o sprJ€cavayracanje mokrade kad se tlak u mjehuru u rrJeKu ml(renja povecava. T91us sflenke mokradnog mjehura i ctsrometrogram pil punjenju miehura ;;

ffi;

.clte.i'-}#HYf;

I

iva !e rcrn b m e l r o g 7 q _ mom mokrzdnog mjehura. Ona pokazuje priUilzne promJene [aka unutar mjchura za njegova punjenja mokraCon Kad se u mjehuru na[<,ipi :d_Sd rnr. mokraCe, tlak se u mjehuru povisi na'0,5-i,O-t p" . :

ti r-l

l3

t$ I i:I

t:i I.d

qt

ffi Itr tffi

'.

Vdurn€n (fif)

Stika 23'5. Normalan cistometrogran Vide se i akutni valovi |ispr;kiaa;f llljciluirokovini refl eksima mokrcnia.

il;l;

E

U mjehuru se i &!je moZe nakupljati jo5 200-300 mL mokraCe a dasc tlak pri tome samo malo povisi; ta stalna razinafika posljedha je vlastitog lon*a

H

stijenke mjehura. Nakuptjanjc molaade iznad vohrmena od 300-400 mL uzrokuje vrlo brz porrst tlaka.

m

Refleks,mokrenia

H

,'

Ako ponovno pomotrimo sl' 23-5, vidjet Cemo da se piilit
zane tscrtkanim Siftima. Onc su posljedica reflelsa za istezanje Sto gapotidu osj€tDi receptori za-isteanje u stijenci mjeha, a osobito receptori u strdnjem dijllu wetrr* Osietni signali provode se pclvitnim zivcima do sakralnih segmenata kraljeZni&e moZdine, a zatim sc parasimpatidkim vlaknima tih istih Zivaca vradaju u mokradni mjehur. Kad yefleks mokrenja jednom zapod-ne, on sa Sam obnavlja. To zriei iliioetra kbfliittt6ila mle

hura joS vi5e akdvira receFore,

tto

uzrokujc

E

Ht B

*'''

daljnji porast brojl osjetnih impulsa iz mjehura i straZnjeg dijela ucne, a posljedica je toga da sc refleklne kontrakcije mjehura jo5 vi5e pojalavaju'

Taj se ciklus sam od sebe neprestano ponavlja, sw dok mjehur ne postigne visok stupanj kontrahira' nosti, Tada se nakon nekoliko sekundi do jedne

ili vi5e reflels poCinje zamarati, a regenerativni ciklus refleksa mokrenja prestaje, 5to vodi rninute

naglom slabljenju kontrakcije mjehura. Sto se mjehur vi5c puni, refleksi mokrenja sve su udestaliji i sve snrlniji, sve dok se ne pojavi jol jedan refleks koji prolazi pudendalnim iivcem do vanjskog sfinktera b ga inhibira. Ako je ta inhibicija dovoljno sna2na, nastupit Ce mokrenje. U suprotnom. mokrenje se ncCe pojavitisve dok se mjehurjo3 vi,5e ne napuni, tako da refleks mokrenja postane jo! snaznij i.

H

B

n tl H r-)

ll

LJ

t! .it TJ

!l (t tl

li 1i

2

ERITROCITI, LEIJKOCITI I OTPORNOST ORGAN IZMA PRTNAC INFEKCIJ I Kolillnr hemogloblna u eritrocitima prijenog I kisiks.Kadsunr,ryllg$lf porro-tu-t-'r'rii"9i,i",f .v-ii normalno 40 do 4So/o) i tolitG iriro'ffoo,o, u po_ jedinom erirrocitu noLatni,-r,-iia'ir"i rt c.zi prosje_

RAZVOJ Ef,|TBOC'TA

proeritroHast

W

I I

I

erihobtast I

,, entrobta$

.,l.

I

kisika.

ktori (pofl catetj i)-rasia t IrO"tt"iiipo$caref t) to.stanoi ,rlt-;i# se stanice nazvane plvipotentne hemaiqocahe iiita* rt*r g9 .k"ji! gorjedu sve shnice u cirkulirajuco; (J, krvi."=, ind

"Tj:l

i"1runir.

ostaj u u koltanoj srZi i.slule t u zaiifr. -piu.ipot"n,rrif, sranica. Njihov se_b19j , aoUi *.nju:.". V;ir;;;; podijetjenil rnaridnih stanica Oil.lr!"ri* i tvori druge stanke. Iako su vec **i"i*"'" posebne

'O.'

retkrdocit

J orlbocltl

...

'-;:tr;: :Slika 24'1.

ni

stanidne vrsr€ (stoBa mqticne stanice), ncilu stanicama na$alim u ranim *adufur;

&

I

Ra-zvoie.,1ilqocih..

--,.

ne

raspravu

Togu

se

stanica.

o kvnim

stanicarna te o drugimstanicama f,oje *u siji'ma ti_ po""rane, rj. o stinicama malirofagno! i lim*ls^l: Iocltnog suskva.

.-ri.,.

.Clavna je zadada eritrocita prijenos hemoglobina

koji.tkivima donosi kisik iz plici. N**uin'i"ru 'r---'piori.cni,

trociti

bikonkavne

"ri_

,ploiice promjerom od oko 8 mihometara.

obtil'iiiiocita moZe se iaazito miienjati. niil,ouu pioi*[u tro, kapilare. Bududi- da ;e", eritrocitna mernbrana

normalno prevelika u,..odnos.u

.;ili

promjene stanidnoe obl

#

n.

rrarzuJ'-rtunirr,

e' i; i ;'; ilffi I Jfij:1l,l'iT,?:l,t ?p; bi se s mnogim drugim sranilumu"m"lro A"Liani.

fi

odraslog mu5k"arca p.orj"cun

^_,.Y- :|.uu:g err{rocira u litri krvi 5,2

l0''.

x

1012,

iu

uro.;

a u zdrave leie 4,,1 x

krvnih

itroda

pt"po-.*i [i;r-tr" ica-ffi' pi6au _ i p"d;;i iz aatidnih ".

3..r. .rgz". trocirnoj tozi. Uz priktadan I_

_oi

ica CFU-E n as iaj e m noSt'vo- pio,iritr-oUtasta. Nakon 5ro ie nrggftrgflasr nasrao, podijeli se ptll p..rii nego Sto napokon nastanu :_,1_"]:t: zreti stan

ernrociri. Stanice prve gcneiacije ofi I ni qi t rcb k I il.: r" "t4"-

ERITROCITI

"isr"

^Froe$'r6trsst,psitesary+r+St 24=.1;pry63.sthniCA

b oz

,

î iiii"*

jo5 prepoarati razlilit.

Stup njei dfera nciJac tje e

,ru;- .-*ri*!..orrr..: .*

- Ovim poglavtjem poCiqjemo

u

tijeku dioh tih n* ,, d;s;dr;iJ;gr Zivota; jedan njibor dio zdrftavaupravo onakav oHik kao i prvobitne pluripotentne s-tanice;

erihoblsst I

ffi;;irido ir,lurit.pturipderrn.- nemiiopoctko "k"" ;;;i;" stanice;

.diferenc{rije. U

ortokromatski

+

lirrlg h"roglo_ -;ii R,tt tom.e, }.p"gi"bi"';"r-irii Lu, zdrav e

osobe moro prenijeii

w,

pol'k ornatoritrd

s"iU

er; orna moZe vezati oko 0,06-mmoiapruna

%

t, bazcifllni

g ternogl_obina

dl_o^ 15.0

iur

ffi;tr- .;

[#i-c n i',rluoj a,

ro vrijeme u stanica;na j" ,rdplj;o"urro a ; u rnulo hemoglobina. No, kako-.r" ili"rfi"i, stanice "iai"se hemoglobino :11.9:ll ryreraciji lsp.unjayaju rn oo koncertracije je

izbacuju

prelaze

iz

koja

pribiiZno

y%iiwgra

;m

smanjuje, u nieiini' ,sc osraci stanice. iri 'toro"'"rtlupiju,' ,r.ni""

se. zgu5njava

i

u krvne t.pil*"-'-'jii?pJr_,

(protiskivanjem kroz

r.rU.,inrC,

oore.).r*t

Oksigemcija tklvr kao *no"ni ,.g;i"t* proizvodnJe eritroclta, Svako sta4ic f,oi, ,iiJlo.i. ,runjenje koli0ine kjsika prenesen-og uikiva oUi,C* povedava bninu pro izvoiln; e..grirri ilu.'ii"i i_;. L, n" primjer, zboc krvarenj. jilo-g.

raztoga postane vflo anemiCan, ,iti_"*of ko5tana irZ ocl-mil pocne stvarati

vcliku kolidinu eritrocira. l-'nJ relikin

nadmorskim visinama., gdje je koliJina i.iriiu u ,.utu znatno sm8njena, tkivima s€

ne prenosi dovogno

tJ

i$ kisika, pa se eritrociti stvaraju toliko brzo da broj u krvi izrazito poraste. Razumlj

ivo je,

stoga,

da brzinu

icr

stvaranja

ffi

eritrocila ne nadzire koncenhacija eritrocita u krri, nego funkcionalna sposobnost stanica u preno5enju kisika do tkiva, razmjerno tkivnim potrebama za ki.sikom.

ffi

Erltropoetin, njegovo stvaranje kao rerkcip

i

u regulaciji proizvodnie dimbenik koj i potide proizvodnju G lavn i na hipoksiju

uloga

ffi,-

eritrocita.

eritrocita jest hormon nazvan eritropoetin; to 1e glikoprotein rnolekularne mase oko 34 000. U

nedostatku eritropoetina hipoksija nema nikatav ili ima vrlq mali udinak u poticanju proizrodnrt

eritrocita. S druge strane, kad je f$tkcill eritropoetinskog sustava oduvana, hipoksija uzrokuje izrazit porast proizvodnje eritropodina,

?" cooH ffi

a

eritrop.oetin zatim povedava produkciju eritroc-*sve dok hipoksija ne pr€sthe. . Uloga babrega u stvuaniu eritropoetha. l) zdravili Uudi 8d do 90% ukupnog eritropoefia

nastaje u bubrezima, a ostatak nastaie uglarreorn u

jetri. lpak, ne zna se to0no gdje se eritropoain stvara u bubrezima. Jedna su mogEdnwt' mezangijske stanice; one $t smjeStene na polu glomerula, a proteZu se i u snopove glomerulardh kapilara.

Ako se dovjeku odstrane oba bubrega ili ekosu

mu bubrezi uniSteni zbog neke bolesti, on 6e redovito postati vrlo anemiEan. Naime, l0 do 207o eritropoetina koji se stvara u drugim &ivira (uglavnom u jetri) doroljno je da pdab proizvodnju samo treCine do polovice eritro*a potrebnih organizmu.

(hernogbbhflranac, o i[

Sazriievanie eritrocita - pofuba za vitaminom Bn (cijaiohoialaninon! i fdlnon kiselinon eriiio c i ti di'iU itoiti valra m".i; u "ui3. Bp i vitamin Bs (f&ru dva vitamina, ittantn kiseltna). Oba su prijeko potrebna za sintezu DNA kon alno'

jer je svl*i od njih, na razlidite

nadine, ntdan za stvaranje timidin-hifosfata (TTP), jednog od binih sastavnih dijelova DNA. Prema.tome, pomaqiknje

povczanih u rnolekulu

u

falff"Taja sa specifiInim recep-

ffi

djelovanja probavdr rrzima.2)'Dok je joS vezan,

mutra5nji se

r:&tkastoj prevlaci membrana epitelnih slanica u ftrnr. 3) Tijekom nekoliko idu. d.ih sati vltbmin Bppe-si se u krv; b se dogada pro-

torskim 4jestima

pa takva sluznica ne moZe

izludivati normalan Zeludani sekret,

Par$etrlne

ffi

lrii &mu se unutra5nji faktor za-

jcdno s vitaminon pnnosi kroz membranu.

Prema tome, u ponnjkanju unutra5njeg faktora gubi se mnogo yFryir B12, i zbog enzimskog {ie-

IE Ht

--lovania.,.u,.Erj.ry,in+,.. i.,zbog.. ..n_emogu€nolti a9sorp9|Je.

H

Stvaranje hemoglobin herlopoetske.mailcno stantce -------i proerfiioDlastl +

oritrocltl

ffi l1 L.J

I manlulu

n tl It

I 0imbenlcl koS smanlulu oksigenadlu '1. srnsrriel r/olumen krvi

rl t{ (I

I

i sazrijevanje.

je

ffi

B

PoremedaJl u sazriievsriu eritrocits zbo6 shbe apsorpclje vitamlna 812. Pernlcloznr aromlja. e-est je uzrok poremedaja u sazrijevanju eriuocita nemogudnost apsorpcije vitamina Brz iz probavmg

Ieludane sluznice,

lc.mqpbina-

ilipnl.t izluCuju glikoprotein, nazvan unutrainjifut*, koji se spaja s vitaminom B12 iz hrane i onogduje ujegovu apsorpciju iz crijeva. Ol1s1t deno d-in kako se to dogarla. l) Unutra$nji faktor. tvr*: se veZe il vitaminom B,r. Tako vq?an, vitu'in: ie- zaltiden od probavnog

sazrijevanja i diobe Jezgre. Nadalje, osim toga 3to eritroblastidne stanice ko5tane srZi ne prolihriqiu brzo, one postaju ve0e od normalnih i razvijqiu r u tzv, megaloblasle. Nakon lto udu u hrv, tsksi lo$e grarleni mBkrociti mogu normalno predositi kisil; no, zbog svoJe krhkosti oni su kratka vijeka, tojije polovicu ili treCinu normalnog. Stoga se kaze da zbog pomanjkanja vitamina Brz ili folne kiselinc u

sustava. To se desto dogada u pernicloznoJ aneniil, osnovni poremecaj atrofija kojoj bolesti

ffi

stanice Zeludanih

bilo vitamina Brz ili folne kiseline uzrokovat 6e smanjenje kolidine DNA i posljedidne poreoe{ic

procesu eritropoeze zataj

B)

Slilu 24'2. Osnovnr s*tura molekule hemoglobin4 prifazan je jedan oA iaqu kornpteksa. hemA -aiedno

cesom pinocitoze,

Za

ffi

fFr'?

2,

anen{a

3. nlskanzha hemogloblna ,f.

5.

oshdan polokfovl

pludnabdcl

Sliks 2G3. Uloga critropoetinskog mehanizmq u povedavanju proinodi eritrocita u sludajevima kad razl

iditi dimbenici marlf u oksigenaciju tkiva.

r'2

lltt tltt

t'-1

ittl

lt i

I

.J

Y:l

s :'d

bilirubin

w

FA g

(iztueen)

razgradenihenrgt*n Jlobodno

I

.JJ,.

2eliezo

8

EI

aFrsbrblrano F€++ (hnko crilevo)

dnevno menstrradbm)

Slika 24*4, prijenos i metabolizarn teljeza

zmt vezrlio

su osnovrc faze u sintezi -^j1 ,sl. .24-4-prikazane. nemoglobina. yaLan J:^:'lt-tnj saorzi- i Jan ;ffi ' *stvaanjc hetna koii

po.1i*iffi.''

prikaiini

imajednufooJltu

Vczivanje hemoqlobins ?

.s

zeljeza .TiPo-", u -tijeiri

retikutoedotelnim siani"ama"i'i,"iruroJirir.. ni

.

J""ril

-

;',i'fT'H*

ku

i,ii;qi"-ulrT*"r.foj*11:ni,f,l."o,r"f".n:#

r*u_ herna, molekula hemoglobinr sadrZi detiri o^d voj en a ato ma Letj eza; f La-'frr, Toi,., Jednu motekulu kisika, .suut "^ti {1o .zrr{i Ou=FG"il,ol"nuU nemogtobina moZe prenijeti ukupno.a iTiriir" 1ili kisika. M6tekuiu.nu

Eniji[.)

"i

rl.

t5 d<>

obt i

ilff"i ffid'ilr{is}' !:il''j#'r *g*; ;#ffi& li,xg;fldi#, i! " y#,,;i,"^x:i

;rtut"''#l*ti'trffili*H#,#i Bu.dudida svaki tanac

bielandevinom Fansferinon, a j

i"l11"1*&rio e u!i,'u*o,,i', i. j;,;:,, prijerc I rr-. PonranJtvanJe Lelleza'

Poslft toga svalia rnoletuli-- terl"..r.^t"-U""u. se s wlo augatkirn poripepiianim"iin"#u'u

pinu -,

s

dnoj se citop*am

I

lgt

a

lrl.ciLn_ N-:.,^:_

U srar+

ev n s nr ""r;i i'- ifi*urarn ri' a- : -

K*:{ffi,i,f,";::l r"l

ffi?fiouinu

;

vnom

bj-.-ffia

i

**m'*:$ad$*'9ffi

::1:ilxrlif;:r5J#jL'f"ffi :\'#Jjdr#

rezervno foljao.

Kad rc tolidina_.-Zelje:a.

Y'i-'-.'

..,.:r...

'l

I t

. .s':j

I

l

--_.

da je zetjezo valm za sintezu ,^^_luqufi , nemogtobina, mioElobiria,,i citokroma, citokim-otcsidaze, _u_!ii tv?i, poput

katalazo, potrebno

i

z"rj;; ilkil'ffi.".,j":X?fri:ti I

_*:#-lr€E:..

peroksidaze i koji se nadin

na

Ukupna kolidina Zelje;111t rijelu hnosi prosjedno pribtizno-6j;n 4 rJi'i*fti1,1,il.r, ,, .efulnu. nemoglobinu, oko 4yo ga u mioglobinu' lYo u ra-

lf9 .lili,lil

rpii,iuii,"uTJ

,

ltt

unutarstanidn;;G;;,"jiilti?.,ilJ;"#f,""',lJ;lli:

t-

ii

l.

Cg ? sukchir-coA J- 2 giicina

--"-__-A \/- "'l n p,.,. *: ' proroporrirtn tX .ll. protopodirin il lll. lV

v

lX f Fe++ hem + polipeptid _.+

2a{anca

"

_.-> hom

(pfrol)

r'0.,**-3Hllll,lil'il " * u,

Slika 24-5. Sinteza hemoglobina,

,:'

u- plazmi izrazitr' smanji, ono sc vrlo lako 6sloba
r

a

""

ldj a.j.;ii"pofrrrur,o. * .. i.anrt riln da se u

o"r["r'iio3i'":Hi',:"9 '9t"tuie

ffi

ir;*:"1; fr"T3,Td*';;,"'tr{,"fi Ff ::"uto .' ;s'; ;iLljf,::?*:f;'J,'.:"1 iz"uno u'-itoriondri; e, ffj:'""J',?m,?,#'i:1 ,'"i,',"i"-u","h,'l;,i,iTl;J".H3:ir#f d, ji,j rakav natrin bliezo o

lfji

il "l;i"',iii J, "lil"Hffi'.[i*t " iflffifi loji sadrZe vrto malo h!r"gfio:-i" *'?:ll#Tl: ,,",lfii :Y "t.k-; ;.;nu se, r,

. 1'15 eritrocira

ffiT#fftmonocitnog sustava zaii .oaill a ;.,ffi :'io i.i?-,j:l;; j',, ;H?:" i; u obliku feririni fagocitiraju m.

ili

s

moze ponovno rryotrijeb

iti Dnevri gubitak . ,,!.tjo"., Mugkarci dnevno f::c-:ii "1".t .8 *,J_..* ugtavnorn sroricom. pri r'-o r c in".'2"ffi " zb o, ;'Jif##:1i;*:9 "'n"-zena za srntezr henoglouinal

i

;ffi;;.;;';*: Prornjcne u apsorpcij i

guuirak

prosjedni

Je dnevni

Lelleza reguliraju

i'i

{J

t.l l?rl t*J

IH

rfl

razvoi limbcita

razvol mileloclta

ffi

.r! -v-

-

ffi

--,--------:1

#" ffi'*#j ,=#,,

,

-i,, ,,5,

ffi1

ffi

#'g

ffitrf 1" I .'iffifis ' e F=€ #ILt +c+ + -#' Wffi ,n

ffi, I

ffiT I

ffiT

reda: 1' mleilast 2 promiielocit' 3' meg*adocl'4: neutrofilni Slika 24$. Raaroi feukocita.Itazltite Etanicarmreki'hog rnecm{elociE 7. potirnorfarr}deanf nedrofil' o .1"..stiE-.tir""t 'srtroffti mrrebcit 5. mladi n"urrffi ildnildoor, ro. ll.-bazofih m{etocit, 12 pofmorfonukreami eq'nofl, frro,tnukt"rrtr s. uoino#;6?iliul**.

I'

eozinofikri miidocit, stadilt u raa/oiu monocita'

;;;il1ft-i6'

Eeoclliraiu. U tiieku idudih nekoliko sati ili dana Jr.*f"gi oslob'adaju'.feljezo iz, hemoglobina ratragu.krv; ono se zatim san$erlnon prenosr u UStiu srit, gdje se upohebljavr- za proizvodnju Hvih erirocita" ili u istru i dnrge tcivq-u l(oJlma-!.e

ukupnu koliEinu telleza -r tijelu' [ud 9t11it* sav gotovo :;;; ioiito zasicen zelizom dave6jevezae s njim' XiiEii,r'i i'J;r"aii1i"1potfinc;ina itpsorpciie Le$ezs u izrazito se smanJl otinr je-railog.u so Glavni ;;ff;;";-tttt"-"i- iz trandlrina u -tkivatome postaje r"lir^ kad se sav apoferitin u tijelu z'riti

mhrmiuie

5iffffi;

;!zil' v.eZc sa z.ii"to*. zbog toga se goicro ssv transferin jedna samo iasiena litsoY" ;;i1;;; '#ffi4: tnotit"ri'o 3e d;;;t; i'i'iti goto"o nimalo Tnrieu iz stanicaciijevnesluznice.,........-.'}r"'

ORGANIZIIA

I.EUKOCITI I OTPORNOST -I|rIFEKC!JF.T"fa+

;;;;;;tpada;u.

nremda ireli eritrociti nemaju ni

i#il.'ni'-tiiottondrija ni cndoplaznatskog jos imaenzima '.;iili". " "ii-rt""oi titofit-ttiipak glukoai i ploizvoditi male

ilji;il

tn'Jouoii"ioti zdim kolidine adenozrn-rifosfin 1nre1' .ATP.. aa- se eritrociti otuviju' lpat" eribocitni

il;;

ilrri.uoficti 'r"r

sustavi postaju s vremenom .to.ltuPno

ri""i.-lltiuni,

"

itaniirpostaje sve krhkija'

cnenu pulpu' Ukloni li se i"t t. pi",rskuji, kro" poveCa hoj nenormalnih i starih slezena, znatno se eritrocita u krvotoku.

r,iii"".il'ir"i.ni'

i u kollanoj srzi' odmah

povremeno smo izlo2eni i drugirn vrlo zaiainih bakterijama i virusima" a ne samo onirna

bgq

se

ffi

normalnsnalaze u nalem tijelu.

tijelo ima po*ban sustav kojim i toksiene qryM. Tuj tl nstav sastoji od krvnih leukocila (biielih .krvnih

m

fi

t.l

Nrsredu, nale

ruzbiia raziiuite zarane

stanica koje poljelu.od.leukocita' ba bi iprijecile bolest, sve te slan'tce djeluju zajedno, i to na avi razlidita nadina: l) izravnin razaranjem rzrolnika Drocesom fagocitoze 2) stvaranjem

nrotutiiela 'pojedi-na|no

i

ili

i

senzibiliziranih limfocita koji

zajedno mogu unNtiti napadaca'

t] c-) ti

Lt 1l

{.{ t!

1..

Raspadanje hemogloblaa' Kad se hernoglobin u mnoBlm oslobod'i iz raipalih eritrocita, makrofag-i jetri. (Kupffemve u tiiila, a osobito

iii.wit""

i

toji

H

parazitimq kojih osobilo i ma

-uustima, dilnim pubvimr, crijevnom koZi, erstayu. koniunktivana, pa 6ak u mokradnome $stavu: Ako prodru dublje u tkiva, qnog! o-d tih rgensa mogu' uzrokovati ozbiline- bolesti. Osim

ra

tanica) i tkivnih

Kad postane jako krhk+ eritrocitna membrana pttnt pii prolaiku kroz neko suzeno mjesto u slezeni liir,urol,iii' Mnogi se eriuociti raspadaju.u

ffi

-

izloleno bakterijama, je tijelo neprekidno -i

viru sima, glj iv icama

ktvotok ko5tane Posliji prelaska. | 20. dana' nakon oko crrkutinlu . eritrociti nonnalno

B

*adijeprewaraju u ZuInu boju &ilirubin

NaSe

srli u

ffi

lernoeiobinste molckule makrcfagi

Raspadanie eritrocita

iz

u oblil$ feritina. Porfrinski dio u nekoliko

ffil

rEuKoclTl (BIJELE KRVNE STANICE)

t

{-:} ll

ga { I

,

l

:al

d

_,,",Lr*oc.iti su pokretne jedinlce a5titnog susava u tUrlu. Dijetom nastaju. tostuno.ili $ianutociri i "

rji;i,:"ti_rw;,r';i::ii#";{:ii r1-i J,d; vrrledn osr

fi6o

mJ o c

itno

1

i'?*',

ilT*]J'

granulociri,

Vrste leukocita. --

-

lT:.:t:rytoBostoii

pet ra'

*iiIi,';i,,',-iii"',^L),""iii,:"1#,?,!,'^;:;;

Lrsrm toga, u krvi ima, i olerovimegakariocitag;fmnogo troilo.ciia; to su .;ilrfli,"lio"stuno;rrzi >vc rri vrste polimo.fonutteurnit te-ulo"]il zrnur," 24'67, zbog &sr se'lazivalu

Zi;X*';;;o.GL

*-&anulociti i monociti Stite o4mizam

od uzro_

#f ?i!fr#*;iltffid,:l,:ilr *$t:f,ffi vea s irnunoloskim *,r*r"-^l-^-ili.'" tj

li ; F;;;f

:?:nlv tako oJeruJu Sto se ,,y12r.r organizme i. razaraiu-ihl hj jL

granulocita

i

mdnr

":;1"l',,f;$i 'jliilriflli*i srrrnu .;. +rri?i.lnJ., uciliistiiai

uCinku

o.uiliioil'f" frl;I*fr ---'q!u urEllu ,:,r'.r"1# krvi, Koncentraciia oojedinih vr*e leukocits u kryi. Odrastao Cov.let;ma oko_Zxld kukociia u litri xrvr. Norrnalan udio pojedinih-*i."r..ito.io

1'3'"uffii zgru$avanja otprilike

u.'

je

"il

straei

vj,' r',,n,1 p,,,,' a,: a " srZr, crdew i arrgui!.tfutidno tkivo'u kosra"o-i Leukociri koii n k;qst.a1oj srzi,

mogao

vrsta leukoci,Y

i i ila'ui ii

brza i snaZna obrana od agcnsa koji lf se tamo

Opce osobine leukocita

zlititih

poCinje ntjelobla$om,. na desnoj Je toz a koja poli":_

T'::f ""j "'"''' ostano; "'':'r#H:li" stvarajurrriiioii'^P,1#lr',totliHt';r-:XH::?.;:

prenosi krvrlu u podrudja zahvacena te$kom urplloni, dime se os,guraua

zah'i,

t

ffifrl ih speci-

te u koc i ta. u.

biio kojeg zaraznog

l.ln.kon t

orakav:

!,i'ft;: ^{:^;trA TH"":l;' ??', "fiii}i*li (krvnih ptodica) u litri krvi oko ,?ir.,_rirr{"rbocita

nil

i,

J;

k

I

9v0]o

o-sob i t

oor,;uniifluil ..u

ll,!,'H'fffi;'Jl*"f 11T""'l'!iff":'';'#Jti ffi !?l:{; fl t" -##:d,ffi'f,:Iii'3"dH"'i?:t g'un,ro'.it.1;'""ih"l:jlr"",lfr1;iI,"oi,f IJJ"*-": **" rezewa granuro"iia,i;i;,rljii* slJ;

J;#

2ivotni

yij* feukocih

i, raztog, uazodnosti -,,SJ::{ nJrhov pdjcros iz koit

.teukocira

u krrzi

:;*',Ykf#$1#,'3::li1t!ti:""'er':g ;fiiTtFJ ff -:,' f,i i":,lt:ili," i,:f se infekciji ukuini zivorni vijd

*

iJil'r#Xl-": Granulociii, ;;;.^t"Tf-na samo nekotifo sati. napreduju prema zarazenom- p;;;;il: ^K9svoiu zadacu' no pritom r;*fi-pi"pri'uj,louuu I

monodi

se takoJ u,krvi; l0- do 20 sati, or;;""t*lllko.zadrzavaju ilt#,,#f #ffi.ikl*,;.:'::#;"Tfi povedaJu i poctaiu '"ffi:

*ivn't

,lqrcqc,iiA;;,#;.ifik

mogu zivjeti m&sccims c.r. i !"iiiit*,i;;fiT Pa 'Jx ne propadnu obavtiajuci fagocihu

n"ilii-r.-

g",E-p$iffr*ffiltlfft'i;l[

Ralvbiieukocita Uz stanice usmien i ovi;e !i;,;;" it",;:; ;:1X',llrl,fiill",iilli rocirna. Lijeva strana fifli: st. 24_i

.

ta; u

;;ib"i;r";;;;;"il^,

ilf :*'l i3i'',lll?' ii t vuek I l,l'qr{""e #i*r i.u-i., limfocia nekolifo

mjeseci iu aigo"oinr.'; ro za tlm sbnhama-

ggsFHA

ovisi o potrebanra tijela

svoJsrvA

NEUTRoFfLA MONOCITA+,AKROFAGA " ''' '-^

.Bahuijq viruse i

I

'

druge_Stetne agensc napadaju i -'

i,:f nF# *,?t il3"$" -, u,tr9.n i" i"'il#. t i . oapasti i bikt,;l r'ir,iiil'"1i. l'9il qlet koja ciikulira. Krvni su *"6riii,' ' ::1i nezrele sanice r

1_e

i

unistiti

imaju vrlo F'ropusnost

mffg,n6cilB

24-7. Cibanje _Slika nrPh^ n{leCpnnm lkiv,r neutrofila proccsorn kemotaksije

q

".,i,:|,i, ;;i"';;;u'"tlv'

;i ;l,',','fi y:

koje

;nt i: *::, I' f^ti{tJJ: #'ffi ffi

r*:,U[urT;

]rutr]ijigi

jf

vrece iqunjcne zrncima. takv-e s-tanice, toje su vrlo oJetotvome r suzbiianiu

nakrofogi-

uzrodnika bolenil zovu se

l't il

LJ

fn l iil

tfr

Arneboidno gibanje' Neutrofili

i

IHIB

makrofagi

kreCu se kroz tkiva ameboithim gibanjem'

Mnogo razliditih kemlskih tvari û tkivima uzrokujJ gibanjc neutrofth i makrofaga prema irrt.Jili, tih tvari' Ta je poiava, prikazana na sl' 24' 7. poznata kao kemotahsy'a' Kad u tkivu llastane

ad

td ltE

protuoalu. ttuuru se bar dvanaes razlieitih tpalnih

ffi

zvoai toji mogu uzrokovati kemotaksiju prema upa-

Bt -

se osobito ubrajaju l)-neki bak: degenerativni proizvodi samoga

fu

irnor o6arucj-u. i'";l'.ki ioksini, 2) f

i 3) neki poizvodi reakc'tje.nkomp'f,*lu l"tptementait (o Ienu se raspravlja u iducem

.rpuli"noga tkiva

ffi

poglavlju). u Fagocitoza neuftofilima N€utrofili koji udu poleti tkiva ieC su zrele stanice toje mogu odmah

faeocitirati. Kad se pribliZi Cestici KoJu mora pridvrsti uz nju' a i;;;i;i;;il, ne,utrofil si niprijeoko Cestice pruLa svirn smjerovira sbani lestice " "r?it na suprohoj si koji i."uiopoaii" -ruto supljina u zstwrene nlsh; i.Jtr"-tii-ti,"ie. zatim 6esticaiagocitirma no-ffi iff ;G $pBiou se, prostora i

ii"ii'.-

t

,i""t..s"n.1ott citoplaznatskog

pa odvoii se od vanjskog dijda staniEne-membrane (nazvan i fagosom) koii kiicitn'i"nlehtrtE stou6Oni l-ebdi unutar cho$zrne' Priie nego se inaktivira propadne, neutrofil obilno moZE fagocitirati 5-20 bakterija'

;il;j;

i

Fapocitoza makrofaginn' Po5to ih imunolo5ki rutir""uftinita" Sto C€ino ofrati u idudem poglavljtt" od ;;il;fagi tltt nu mnoso recu moc fagocitoze ;il;filA pa desto rfret fagocitirati cak i 100

i;;#ir.'oni ;;;i]; ;ii.i I

ioii'n.lronti rnnoeo veCe

piair*i i

nnogo

vece malarij e' ne mogu fagocitirati trestice koje su

mogu

-

d

itav

i

er'fu ocit"^ il

i prazite

od bakterija Osim togr' -posto su ostatne

oroU-av;ti testicu, makmf4i mogu izbaciti e s e c I' i ro i evode i c es to pr._g.'i vte$ iol m 11q9= InJ

''Enzi mska razgradnja ftgocitiranih- destica' Ne' ffgoci[ue fizosomi i druga citopla' rotttJno "tr,onstufaju u dodir s fagocitnim mj.ehu' fagocitnog "tn"a Membran'e se lizosoma probavni mnogi dega nalon stapaju, ri.i,utiet mjehuric' u prelaze tvrri ;;;ili--i- lattdericidne prtaji prob.mni niehurit' i'.*"titni mjetruric tako 6aman zatim polirije probavljanje

huiJt ;iffi.

i

i

;-?;i;"

fagocitirane Cestice-

Fagocitoa

ie zadattnenrofila i makofaga

fago-

imati sposobnost je da fagociti -Ce morajl f4gocitirati' jer.. bi.,,inade oJuUito onoga Sto oiozdirali i neke nornaLre stanice ili dijelove

Razumtjivo

'"t"*imu. Tri

24-8. Grda slezene.

nstanak, odnosno izostanak hgocitoze. Prvo, r.ierojahrost &gocitoze veda je ako je - [estica hapave povr5ine. Drugo, vedinr tvari koje se nrinalno nalaze u tijelu ima za$tiai bjelandevinski mota0 koji odbiia fagocite. Mrtra tkiva i stra.ne bstice, naprotiv, desto su bez za$itnog ornotaCa., e nogi medu njima imaju i jak clekridni naboj, Sto ih

nkoder dini podloZnima fE8ocfuzi. Trefe' orgrnizam moZe na specifiIan n-in prepoznarzati lke strane tvari. To je frrnkdia imunoloSkog rrstava koji stvara protutiiefa protiY zaraznih lgenasa, kao 3to su npr. bakterije" 5to 6eqo opisati r-idudem poghvlju. Dio protrnijeb prianja zatim uz hkterijsku rnembranu i qko line bakteriju

dimbenika osobito odreduju

ffi ffi ffi tE

ffi

robito podloZnom fagocitozi

ffi

U prettrodnim smo odsjdcima prikazali mkrofage uglavnom'kao pokrcne stanice koje rogu lutati &ivima. No, vetik *-bloj monocita,

B

p$lo utlu u tkiva i postanu nakrfagi, priEvrsti uz Liva i tako pridvrSdeni ostanu mjcecima, pa moZda

!*

i godinaira, sve dok ne ustrehju za obavljanje specifi0nih za5titnih funkcija. N!ftova sposobnost

.Jisocitiranja -v9likih .kolidim takterija, virusa, *iTroticri-oii''"i115'6"'t. drueih suanih Cesticl, po -*Tii'iii je sposobosti pokiet'tiitr Jeanaka rakrofaga. Kad se na prikladan nlin podrale, oni se mogu odvojiti od mjesta nakoirn su pri0vr5€eni i postati pokretni makrofagi' Monociti, pokretni makrobgi, pridwSceni tk i vni nakrofagi te neke specijalizinne cndotelne stanice r k5tanoj srZi, slezeni i limfnin lvorovima tvore

aonocitno-mokrofagni szs!cv,' on se €esto naziva i nekad smatralo rctikuloendotelnim sustavom, iet da makrofagi potjedu od endotelnih stanica.

*

Makrofagi u limfnlm [vororima. U limfnim itrane se desticc adrZe u sinusnoj mreli oblol*noi tkivnin ndrofqima. Velik broj makrofaga koji oblaZu sinrnc figocitiraju Iestice koje tamo dospiju te tako oneiloguCuju njihovo

. MONOCITNO-|1fiAKR(IFAGNI SUSTAV )RETI KULO'ENDOTEIN| SUSTAVc

NajvaZnija citoza.

trikr

m

H

It tl {-i t_l

Evorovima

I'1 t_'

Sirenje po tijelu.

It LI

Alveolarnl makrofsgi. Dihi je sustav joS jedan put kojim strani orgrnizni Cesto ulaze u iijelo. Srecom, mnogo se tkivnih ukrofaga nalazi u

n tl

alveolarnoj stijenci kao njezin sastavni dio. Oni mogu fagocitirati lestice kojeutlru alveole, osobito

t't

bak.terije iz udahnutog zraka.

r1 IJ

Mrkrofagi u jetrenim

sinusima (Kupfferove

II

tl

---_--L'-

Fi

sta!ice). probavni je.sustavfakoder dest put kojim napadaj.u tijeto. MnoSrvo Oattlr6a ne_ !1lt91ije prekldno

w

.prolazi kroz gastrointestinalnu sluznicu u krv, Medutim, pnje nego Sto ta krv ude u Polalnu krvotok, ona mora prodi kroz jchene 1j1ernni,

stnugs k6i1 su obloirni tkivnirn makrjfagima . rrazvanim Kup/ferove stanice. T'e stanice tvorc toliko

6Jebtvoran filtracijski sustav da gotovo lijedna trah erij a. iz probavnog. sustava ne i.i.*' p,iifu i ii r portalne krvi u sistemni krvotok. "rF _

ts

M.akrofagi u slezeni i u koltanoj srZi. uspije Ii udi u sistemni krvltok, prmsialu

. :t-lri crrrge"rg,rlizam obrambene crte , .tkivnoga makofago6g suslaya, osobito makrofagi u sleieni

s

i u kolrinoj

rli.

nalikuje na limfne dvorove, ,Kro,zSlezena nJu umjesto Iimfe

sano

Fo$pno protislatJu kroz habckularnu

rnnar---u

Sto

protjede krv. Slika 24-& na rnatom peritbrnom dijelu slezene prikazuje rjezinu vatja zapaziti da mati arrer$; Fodiru .o3dg-qiidu. rz canure u pulpu slezene te zavrSaviju uskim kali larama, Kapitire. su propuine ijo'iloei^, "rro krvnim sranicama i" -cijelim kapifara u tradke crvene pulpe. "fid"J".i"-i,iuL.r ie si-sfinio zatim

Eracclma te se konadno waCaju u krvotot kroz endorelnu stijenku venskih s intio. f.aUilciiJ"nen"

pupe i :-venski

su rElogim

sinusi _ oblofpni

rnakrofagima. Takav poseban naCin prolasl f*i Kroz tract(e crvene omoguCujC djetcvomu -pulpe noZeljenih otpadaka- iz'krvi cobito f?qgilory sranh I abnormalnih erinocita.

UPALA. FUNKCIJA IIEUTROfILA

Kad se tkivo o5teti iz njega se, bez obrira -Ii 'uzrok

jesu

na 'b5te.6ehjri bakreHJ,e, ruornu, toptina iti nlsto drugo, ost*adaju

X:Tjrt l"ari,koje u oroJne. tvart *ivu

sexundarne promjene.

uzrokuju dranai|ne

Cijeli raj skup *ivnih

promjena naziva se upalom.

>Ogradlvalje<1 u tijeku upalnog procesa Jedna Je oo prvih posljedica upalelogratlivanje< o$edenog

.

p.odruCja

,od preostaloga tkii& ffiviri pr*torl i rmtne. Ztleu upalnom podrudju zalirdcni su fibrinogena pa rekucina tuda potjede :9,TTlTl

vrlo slabo. Prema tome, proces ogradivan.ia oteZava Sirenje bakrerija i toksicnih rvari. " .Jakost upalnoga procesa obidno je razmierna stupnJu il(ivnog o5teCenja" primjerice, iz staflokoka KoJt. napadaju organizam oslobadaju sc vrlo

smrtonosni stanidni otrovi. posljcdica j j da se upalni p-to::r. brzo razvija, mnogo Urh negi Sto sami

* i Sititi. stoga jc brzo ogradivanje- karakteristidn o za siuRl'ofoln, srailtot(okr mogu mnoziti

tome, strepbkoki lllil^.Ul: -lasupror rorrKo snaZno razaranje lokalnoga

ne uaokuju

tkiva, pa

se

proces.ogradivanja odvija spora Stoga je slionost streptokoka da se proSire tijelorn i izrot
od

obranbena.

crta-

*fTj: upolu,upoCril munofagi koji se vei nalaze: tg:ifl oO*uL rapoCinju ,uoi_ arje.

d a rj n ogi..i. ; i r r o t a-gl llq:: ::: J * ",rn su pridvr5ceni i postafu ::y3lgy 9_q-rJ:.rrr.yl!oj" poKre&r, tvoreCi uibliZno.tijekom prvog sata prvu "-"'r.'vb obrambenu v

N

a

crtu od infekcijJ. Navala ncutrofila_u upatno podrutje. Druga. obranbena crta. U tijeku oprilii" sara ocl

podetka-upale u rpalno poAruC;e

prodinti

i

rrgi3lodi

;;;;

iz'nvi po0inje

mnottvo neuirofila. fome su

up4jq9eo.

r."ii _ lkiy3

uzrok

fiemoiursiiolprivlale te neutrofile. Nskoliko ,o'ti naion'poCitka. -irii glutne up-ale, broj. neutrofiia u t"tr."d se pgrda J-l pura i dosegne wijednost oJ-tS-ZO x l0' u titri lavi. To sJ nazivi neiirStqon, sto oznacEv€ povedarje broja neutrofifi - "u krvi_ lteuuo-nlUu uzrohiju upatii proiivla:ilo.;i utaze u krvorok i prenosc ie u-koSta'nu ,rZ L.j;j djelujrr na kapilare i na pnranlene neutnofile " b ih odmah moottizlraju u cirtnlirajuCu krv. To, odito,omogudujo da vdik brd-neutrofila postane dos_ tupan u upaljenon tkivnom podruCju.

i{fyata monocih t-uitrotaga u upalno podnlje, Tredr obrsmbena crtal-lrtdobno navalorn neutrofila, u upgljeno ttciyo-utaze "; 'Ui"j -.ir"r"nocita monociti iz kni, u _Fo, cirkulr-irajudoj krvi

u

mdi;

o-sim

to'g,'zaft,

ko$tanoj srZi mnogo su -man;e -nadolaZenje' Stogr^

jc

,o"titl

oJ zaliha

rono.itn--"J

t$v1 mnogo sporije :11!:1o-,pod'*j"^. naqoueenJa neutofrb. lpak, poslije "J

Upalniproces

to

Tkivli makrohgi kao prya

Nei
l:r]:Jofila

I

MAKROFAGA

?

Reakcija makrofa$a ineutrofila u upali

nckblifo dana iiilidanamakroFgipr"iru.iai,".;u"met-iaeocitnim smnrcilna u _upalienom pp!ruCju; radog je tome nj a ni on o c itr i lostan oj :llJT^p:^":tana.proizvod srzl, sro cemo sada rajasniti. Povedano stnra*je granulocita i monocita u .,' -I1|l111l:'_"it$_Hs.Siot 13, E*nu .1 .- oor4up-sra .

fi;d:

crta zl1po poveCaria proizvodnj "a. granutocita i monocira u 'ko5ranoj dJ. f" j; potBdj:l poticrrja usmjerenih giaoulocitnih i monoclrnlh matihih stanica. lpak, potebno je 3 do d-1..prii. nego So novosivoieni eranulociti i 1 napustiti kostanu srz. Rotraje 11;5l,l l:roCll p9orazSJ Iz upatjenoga tkiva, kostana srt moZeti

InJ9.lfrmar pa CEk i godinama proizvoditi golemu koliCinu. rih sranica, slobito ,oilo.i-tu; kut'k"d je

proizvodnja Cak 50 puta veda od

norruinr.

'-

ta

EOZFIOFILI

normalno Eine2-3%o svih leukocita u - Eozinofili su stabi fagociti; oni imaju irrol-r.jcn" fli I" sposoDnost, no dvojbeno je jesu ii u usporedbi s neutrofitima vazni u 6Ur'unf ."[ii"i""it,

infekcija. "aS druge stran€, u ljudi zaralenjh parazitima _ Ce.sto se proizvodi vrlo velik eoziiioirtu"to.;i

odfaze

u

.Uro; zaralena tkiva. premda v*ina'parazlta

prevelika da

bi ih eozinofili

ji

ili" bito io"iJ Arug.

_

i

LJ

ffiffi

fagocitne stanice rnogh fagocitirali, eozinofili se ipak priEvrste za parazile te oslobadaju tvari koje mnoge od njih ubiju.

m-

Eozinofili pokazuju i

poscbnu sklonost kojima se odigravaju alergijske reakcije, kaoSto jc peribronhalno tkivo u plueiira astmatidnih bobsnika, ili ksla nakon kolnih nakupljanju

u

tkivirra

u

ffi1

ilergijskih reakcija DrIi se da

eozinofili detoksiciraju neke tvafi koje uzrokuju upalu i tako sprjedavaju 5 irenje lokahoga u palnog proces

a.

H,'l

ffit

.t,

BAZOFILI

Bazofili su u cirhrlaciji vrto sliUni velikim mastocltlma smje5turima neposrdno uz vanjsku stranu mnogih kapilrr u tijelu. Obje vrste stanica oslobadaju u krv hepqla tvar kojr moZe sprijeliti zgrusavanje krvi i ubrz*i uklanjanjelestica masti iz

krvi nakon masnog @kP. ,, Mastociti i bazofili furaju jako vtlnu ulogu u ne: kim oblicima alergii*ih reakcija. Naime, wsta protutijela koja uzrolnju aleryijCre re$c[ie' ti. brotutijeta klase IgE, pekazuje osobitu sklonost pri' tvddivanju uz mastot* i bazofile Kad specifiIni antigen iatim reagira s protutijehm, mastociti i bazofili pucaju, pri lcau se'oslobotlaju wlo velike koliline listamind bnift inina, sero,ionina, heparina, ,

:{orog djelovanja i brojnih Te tvari urokuju lol
ffi.I

Bt ffi ffi

anafilaksijske, wari

lizosomskih' enzima-

viskularnc

i

alergijskim manifestr$ma.

R

B ffi m

H

n a t1 tl ,l

L-;J

{i

l! {l r1

iti

-l

,-)

ti ii

{

J

i g,{

I

J

IMUNOST, KRVNE GRUPS? TRANSFUZIJA KRVI

B

pRrRooENArMUNosr

:

,

,

I

se. tijeto.moZe

E I I

g

.oduprijeti gcovo svim toksina tcoji na6iiioStetiii nlegova tkiva iti organe...Ta," orou"inu !, a-.y 9 ci d i o i m u n olti o a go vL rai I f,o JJu'n"i, u n o _ lo.Ski sustrv koji stvara pioturijela"i"' Jrii-ut* lrneo_

..-_ljjdrlo yfl*ru organizama i[

"Ji'niiiii

ctte.Sto.napad4iu specifidne organiznre 3arajq_if. Ta se v*ta imunosrizove

;;;;;;;;;,

Postoji jos jedan, dodarni

po_sljedica

l.

ii-i"-frnAr*

Fagocitoza bakterija drugih Stetnih Cinbenika koju o bav lj aj u I euko c iti i i sL" i il, makrofaga, kakoje opisano u""-r-rr't",rTi* prethodnim po-

glavlju.

Z

I

ra_

oUri*l"runortiTjii" procesa, a nc procesa xqierenih "is,

,opdih protiv specifiEnih uzodnika boteJti. imunos! u koju se ubra;a;u:

'

i toisre i

e pro guran ih or gani zamatisdim Ze_

isjll.lisekretom i probavnim tucanlm . !{l 3, otpornost nizama-

enzioira,

kole na' a.ietouanje- i *-:fr*org"-

4. Prisutnost nekih kemijskih sastojakau kvi koji se.spajaju

sa stranim organizmima iioGinim" te ih uni5tavaju,

obfik imunos6 zwe.h.umoralna imunost stqnica ^8. Drugi obtik steden;

i"j""".il

Uskoro deuo vidreti d,

STECENAfMUNOST

'-:

"-:

Uz. prirodenu imunost,

!!!

irtj;;

oJ a,ieii zi"*,

-Stedena imunost desto moZe pruZiti nlo snaZnu Zbog je .toga .cij"pffiJl"urri-"jirl va.zarl postupak u za$titi ljuistcitr bida J ttesri "rl"i

iillj".

toksina.

U tijelu postoie dva o,tn,o^:ll1 "r Itei"il J ;',i,ri J,i

o ur i Ia'

t ise

i-*p#;fi ilil;i"ii,?

01o".

"

aI

i t ij e;p

Buduii

da se strdcna

j1:-Torr

p";"

prvog napada stranog organiznran,e..1ole razviti iti razun:r;

:

;i:"j

i;6";

;;;i'

rja.o ngra p;;j ;d J:y,"*, 9 :,t KoJrm prepoznrje takav napaA.

iiiE,'ryi,

n'"-rli,n}, un i=. rn Svaki-iotsii i syat<.

;u,,li*iil"t# i,l,ltr; iii,lii'illt',]ju nasta_

""Jtr od se.raztikuju svif,, ostalih.

nak sredene inunoeti; ro ru-

[i"i."c"_iiJil vetiki

isaharidi, a nazivqu se ontigenima. Da bi neka tvarbila antigeniEnq .

pof

obiEno mora irnati n1s\ I.ooo iii"iil. il], ,ogu, wisi i o..piavil;; ponauiln;i"Lol"r.u_

vetiku motekutarnr

xyiii "tr#,,jt}ilt'f ffidlfltii@{ ri"spJeui ima_ fli:il*iqi Uloga limfocih ustedenoJ imunosti

Stedena imunost rezultat je djelovanja limfatidno_ ga tkiva u orgrnizmu. Limfociti su pretjZno

u limfnim cvuovina.ali itr ima

smje5teni

i'r'p"*'U";ii,,

fatidnom tkin kao'!to su .stezenq d rutj a pro bawwg stfiava losta

lirn_

;;;;;;;;r" p"-

na,rrf. Raspored i m .i rifidu. u.rro;e pii[iaaii #I[iuniunj. sternih organizam-r i toksaria ;;tj;;ffi JJ,lr.uis* jiiiiiic,,""' tijetu 1J1il.:_ q"su$ava Na p1rj.iproDavnog neoosrednoje irtoZeno rntigenima koj i prodiru lroz criieva*iio..iori.;"f I

_

*ir.

povezan a

srvamcirkuri;^jicZ'i,ii,iVl;i'lJJtlj$;m:tl Iekute koje mogu napasti stetne ciri"niirS+ ."

.-

Anfigeni

fatidnoga tkive

Dva osnovna oblika stelene imunosti

j;

:

paoi,o rivijek antig€nldni: Ju upravo takvo stseokemijsk6 ouirj"jj..'-,.

.tjudski organizan mole stvoriti i vrlo snainu sppihCiu irrnori,'ffinu v"r o: t, proti v pbj edinl, si"inir,- cj*G,iir, X: : ., kao sto su smrtonosne bakterije, uirusi ili iotsift,,pr-i

stranosa tkiva koj6 1,.:,i" DtCa.

postiZe

i h, +,.r::-r^ il';;it {ffitlllff-tiiii" il##iil-

m roci

ti. n ajprij e kako ,i

anrigenidnost

:i!:: -'+'ji'ilp"

ili imuntosr

se sfvaranjem vctikoe b,roj.a onirmrtii-iiiii",id zadaia da specindo_lriist" Jr#.g",i:;{."i;t o,ra irnunosri znve intllol posredorooi-iiiiiiia se obr ik ifi imunosl stanica T.

u (kraj n ici i adcn oidi)' sprj -r.irriAticn"koji dolaze preko'e rd;;l ero I iril.i"" ""nrig"n " r-iinruiit,il'-rts,ilf; ffi,ji,f iJ,,:';"i*i:"if,J:ff :1 antigenima kcji napadaju periferna i[i"" ilg_irrnr.

l'jl lt

t--.1

ffiNapokon, limfatidnotkivo u slezeni i u ko5tanoj srZi ima specifrdnu ulogp u zaustavljanju antigenidnih agenasa

koji su uspjdi prodrijetiu krv'

DviJe vrste

tlmfsita koje ostraruju imunost po-

sredova n u stanlcann od nosno hrmoralnu imu nost.

Llmfociti T I B. Pnnda,se'Vedili limfocita iz normalnoga limfatidnogrtkiva pod: nikroskopom ne razlikuje, te se stanict mogu jasno podijeliti u dvije odvojene populacije Jedna je od njih odgovorna za stvaranje aktiviranih tirnfocita koji omogil6uju imu' nost posredovanu stilicama, a drlga je odgovorna za

stvaranje protutijeh koja'su no^s$g| humoralne

imunosti,

,

.,', i

Obje se vrste stdca razvijaju uiembriju iz pluri' Dotentiih hematopod+ih matlCnih stciiica koje se di?ceneiraju i usmjerfi da postanr limfociti. Stvoreni limfociti dolaze kordno u limfalidno tkivo' no prije toga moraju se daljeGferencirati ili nprelhodno obrailitirt, na sljedeCi naEr (sl. 25'l); Limfociti koji suodredeni dakona[no postanu T-

u /irzas (prsnu Zlijezdu) gdjc se pretho&o obraduju; oni se stoga i zovu

timfociti najprije odbe

linfociti ? Ti

su limbciti sredovanu stanicama-

odgovorni za imunost po-

Druga populacija Imfocitq o&edena zn stvaranje b sredinom fttalnog I'ivota u je. fivota i nrkon rotlenja u ko' potkraj fetalnq a iri, Stanoj'srli. ii se tidficiti'nazivaju linfocitima B, a odgovorni su za hulpralnu imunost.

protutij;la, obraduje

Prethodna obrada lhfocita T lB

stanice ne mogu stvarati ni aktivirane limfocite ni protutijela. Prije nego Sto touzmognu, one se mora,ju

nastaviti diferencirati u plikladnom timusnom If,odrudju za obradu Iirnfocita. Uloga timusa u prethodnoj ,obradi limfocita T. Najveii dio prethodne obrude,llmfocita T u tirnrrsu odigrara se u'iazdoblju ko$ fioEinje kratko vrijeirne prije dltetova rodenja i trajc nekoliko mjeseci nakon rotlenja Stoga uklanjanje tilusa nakon tog razdotrlja obidno neie o4Qi[ini;ifporeutiti sustav lirnfocita. T, potfebrn 2a irnunost posredovanu stanisama. Medutim, ullanjanje timusa neko$rg mjeseci prije rodenja moZepotpuno omesti razvtf tog oblika imunosti. Tinusni hormon. Neki irtraZivadi dric da timus, osim bga Ito prellrodlg obntluje limfocile,T, l$i .;edan ili vi3e stimulacijskih Embenika, zajednidkr nazvanih,timasni hormon,, Prttpostavlja se da taj hormon odlazi u tjelesne teku&e i povedava aktivnost

if., '

ffi

:

limfo*a T koji'su ved,naSili timus i',nasclill se u limfatitrnome tkivu. Smatrarc da taj hormon uzrokuje daljnjr proliferaciju i,povdnnjc ahlvnosti tih lirnf6cita. Malo se zna o prirodiib funkciji tog h'oiinona. Nereljavanje zretih llfocita u limfatlEnom tkivu. Nakon obrade u frnusu (limfociti T)' iti koStamj srZi i jetri (limfuiti B), limfociti najprije nekolilo sati slobodno ciiluliraju u krvi, a nakon toga tfvaju uhvaCeni u.limfli&rome tkiw. Limfociti, prema tome, ne nastaju pimarno u limfatiEncime tkivu, ve6 onamo stiZu iz rtd navedenih podruCja za

ffi

B ffi

w ffi

B

pretho&ru obradu,

H

Specffdnost llmfoclta T ipotutflela - uloga lirnfocfurlh klonova

H

Iako svi limfociti u tijelu potjcdu iz embrionalnih limfocitnih usmjerefi matitrnih stanica, te matidn€ t: _.

ffi-

Kad specifidni antigen dode u dodir s limfocitima

ffi

),...,_;?:$!-r

Urrus

n lhntocit T

,

rr/

w

n tl

tl

matl0ng stanlcq

{;

ti

\ ?feialna letra. koStans grl

humordnalmmost

Sllka 2E-1, Stvaranje potuiijela i aktiuiranih limfocita u limfisne 6voru km reakclia na antigene.lfa slicile prikazano i podrleflo timusnih (T) ibuzalnih (B) timfocita odgovomih zastanidni i humoralni proces u limfnome Ciloru.

q J -f:l

al

tl

s ffi ffi

'T i B u limfatidnome tkivu,

neki se limbciti T ak. tiviraju i rvore ,stanice T<, a neki limfociti B proizvO_ de protutijela, Stanice T i protutijela zatim-vrlo spe. cifidno.reagiraju proriv. onog aniigena foji je poiaknrro njihov razvoj. Opisat dinro ietran#rn te spe_ cifidnosti. ffi

ffi

Milijuni unaprijed stvorenih specifiInlh

limfo_

.. citr u limfatilnom tklvu, postoji

baren miliiun raz.t,i vrsra un aprij ed. .stvof en i h iimi;cj; B"i isro to'itih r rKo unaprued stvorenih limfocita T, koj ,ogu pioi zvod.iti vrlo- specifidna protutijela, oano_-in-,irni". f,

ako ih aktiviraju prikladni antigeni. SuakirJgh prij ed srvorenih f m foc ita ."zi- prli."ia:*srmounadnu vrslu protutijeta.odnosno leanu vrst'stanica e_ i

.1

T

odredene specifidnosti. Limfocite mogu

{tivirati sa_ rno oni -antigeni s kojima limfociti riog specineno reagirati. No, kad se limfocit specificnfi ffi;;;;; ?Ili"il9' on qe .pocne vrlo intehzivno-afiit i trr.o :Jvl€t! g_olem brd istih timfocira" ekojc posrijeai LtIITit.B, njegovi de poromci ionr-fr- ilucivati prot_uueta limfocita

Roja C€ zatim oirkulirati po tijdu. potornci T senzibilizirane su staniie Tiaje sc otpu-

ri*, ritif"i*ur

i*iu :Tj1:jlTl,i _i lig'.' .uol.y" " po svim ljclesnim " opd vndaju.u teklCinama te se li{u. Takvo kruienje katkad toj"',{o."irnu i

godinama.

:Svi oni limfociti koji mogy_stvarati spodfi&a pro_ tutijela iti stanice t isti spedifidnosti nalirdu se lim_ focitnin ktonom, To znaEi da su timfocid-fff pjii. d aju jednome klonu medusobno siiCni-tc Aa'potjecu 9! jednoe ili nekotiko ishodisnih limfocir isti speci-

nice T takoder pridonose aktivaciji limfocita B. Taftyl Iimfociti .B,.specifid.ni za antigen, oJrnuf,'nuUrur* i

poprime izgld linfoblasta. N"fi ." ri.i"ur"rii zati rn diferencirai3 te postaj u p t * o_., iii i, i se potom podijde oko devet puta, ^ pribliZno ".-itan ce leOnof,i pe sc za.detiri ,ir*'p;;i;;d" or.o soo dalj-e

:fj1|" 19_:11 Zrda ptazma-staniia pfazma-sranifl. zatim

vrlo briol proizvodi gamagtobolinska protut'ffi, oto i'ObO Iekula u sekudl lrotutijeta irlyJuju-r'tiiniu i p.*_ tc1v. se proc"s l"r.ili'#'aana i r; nr,r-l sve fai tJedana, "art"tr;o dol plazma-stanic, n" prop"Anu.-

*

_o-

StvaranJe >>nerorijskiha

- prlmarnel *krndarne stanica. haztika izrn e_ du ta{eije. Neti li;loblasti. nastal i aktivacijom kl ona. I imforitu' B, n"'rtu;fi ; p I ;.: timfocire s, ,iien;;iima iz l:,1-Lt::jT,Xee Tn" prvoD[noga &ca. Drugim rijediina, populacija spe_ gjfidno aktiviraaog klona zuatno se poveCq a novi lirnfociri p fCoirju se prvobihrim limfocitima klo_ -

*,I*::i^Hf no.rmunotosti nvtraJu novoc

rniutiiii'hi,i,

-!_i.9,]''i!,seliavejufi 9st{! fritajenl sve dok se opet ne ak_

talilinom lstog antigena. Te'se stanice -iiiuiEiro n1ayaju menoriisiim stanicaini a" c" sljedede idaganie,istom antigenu uzrok'ovati;" r;;;; Drzu I mnogo slafuiiu reakciju protutijel4 jer u spe, cifiCnome ktmu sada ima rrinogo nlJrnorij"t ir,I

stanica nego sto je bito prvobiCITh

.

"ij; r;fb;i;.'-'

Povedana jalost @anje sekundarne je_ da se eijeprj e4i e-obteil

i

reakciig ra_

p;;;i A;,?dl ilgptn antigen ultrcnn vBe puta, u razmacima tjedana ili netoliko m;ieseci. "a,".t"iif.-J

fidnosti.

Nddvptotut4a

Meh anizam aKivacije tintfocitnoga klon; a

Svaki limfocitni klon reagira na samojedno vrstu (ili na slidne antigeie foji imaju'frovo po_ s ve ista steretjkemi ista. o6i g ez.;3y, i to "*i!'Lzloga koji cemo navesri. Svakl oo-lini'foiita,_i Q"- pgvr: antigena

lili,lvgie membrane oko r00 000 m;tefi''ioturi. jela'Roje vrlo specifidno reagiraju ,.rr. Ji.onorn vrstom antigena, Ako, dakle, nai

:nogrcDarninp, lr?tl$:fa su gama,gtobutini koje nazivamo imua molekulama im je masa otprilike izqertu tsO GoO i 900 000. o,,i ouiino-lini riizov. svih bjelandevinr u plazmi. . .' -.*i *: i,t'i*q to6=r1lift iasroje. o/.povez anjh t a E h te|kihzptilfueptidrih lanacai

v$ipii ii*- a"" ii'fi" ;_ar"i pikaarje rto sL 2t-i. N;i;;'lJ i_,r_ nogtobutini srsbj; 6sk ou oo"t LJir,'i'j.rJ rar.ir, teSka tanca,

promienliivi dlo

aktivirajudi antigen.

*@h

Speclfi6ne znadajko sustava limfoclta Bhumoralna lmunost i protutiJela StvaranJc protutijela u p-lazma_stanicmr. prije _ nego Sto budu iztoZeni specifidnom

**-LJ

antigou, klonovi

limfocita B miruju u timfatidnome iiiu"" Nl,*nukon

urasKa^stranog antigeha, makrofagi u linfatilnome

tkiv_u fagocitiraju antigen

limfbcitima B. bsim

doduje i stanicama

i

predoEuju gt ,;rjrani, t6ga, a.ntigen s! ls-toOoUio pr"_

r, piat
,ru-

il

2:?. S.T4o tipidnog protutijeta tBG; vidi se da se lllks ono.sasroji od dvt'u eskih i dvaju t.t it, pdiiperiUnih Antigen se

v&

dijelovima lancr.

za dva zasebia

jesr;

l;*a ;;;;;j."]i"m

l i I

r3 IH t+t

H lanaca, pa

je njihova molekularm

masa mnogo veia.

Ipak, neposredno djelovanje protutijela na 5ts1ne

Ipak, u svakoj je irnunoglobulirrkoj molekuli uz je' dan kraj svakoga teikog lanca rsporedo postavljen i jedan laki lanac, pa tako nastaju parovi te3kih. i lakih -imunoglobulinskoj molekuli uvijek ianaca. U svakoj su bar dva takva para, Zavr5ni dio srakoga lakog i svakoga teskog lanca 5to je posbno oznadeno na sl. 25-2,- nazivanro pronJenliivim diielom, -a oslatak svakog lanca stdlnin dtielom. nomjgtjiylje dio'za svako protutijelo zadane specifi&rosti razlidit; upravo

iimbenike nrjg u normaluim okolnostima dovo ljno jako da bi irnalo vede znalenje u zaStiti organizrna 06 tih dimbenika. Vedi dio zaltite omogutuje amplifikacy's,to djelovanje komplementnog sultav4 o [Lrnu 6s

se tai dio specifidno vehe uz odrdenu vrstu antigena.

dvadesetak

Stalni dio protutiiela odre&je rhuga

svojstva

protutijela; o'tbrn dijelu ovisi spmobncst difundiranja

protutijeta u tkivima, njgg.no g,tlanjanlg uza ioecifrdne strukture u tkivira, lakoda kojom piotutijela prolaze kroz mcrnbrane te druge b

ioloSke osobi ne Protutu ela.

Specifilnost protutfiela. Sv*o je Protutijelo spe-

cifiCno za odredeni mtigen. Radog jc ome jedinstvend strukturna organizacija aminkiselira u F9mi9nliivlm diielovima lafih i teSkih ktaca- Tt dijclovi lanaca imiiu razlidit prostorni ob[k za svaki odredeni anticen. Frematomc, kad nekirntigar dode u dodir s pritutijelom, prostetske skupir na otigenu poklone se pobut zrcrlne slike s onisr na Fotutiielu, Cime ie ostvai"rle brzo vczivanje probtijele s antigenom. Kad je protutijelo vrlo specifiEnq toliko je mnogo ve-

znih-mjesta da je povezanost potutijela i antigena vrlo dwsta. Na sl. 25-2 valja zapaziti da grikaano protutijelo ima dva promjenlji.ra mjesta za bja sc,velu Mtigeni;

takva se vrsti prbtutileta nazin bivdentnom. lpak, mali dio protutiicla koja se sasbje od l0 lakih i l0 teskih lanaca ima €ak

M e h a n tzm i dj elwa

,

rh

l0 veenilmjesta.

wotut id?,,

Prgtutijela uglavnom. na

naeina Stite

tnog sustaya koji zatim uniStan naprdada'

Izravno djelovenje protutit:la nr Stetnc [imbenike. Zbog bivalen[re naravi potut'ljela i zbog broj' nih antigenskih mjcsta na ve6id linrbenika koji napadaju organizam, protutijela mogu inaktivirati te dimbenike na jedan od nekoliko naeina: se mn0g0 velikih dostica koje na svojoj povrsini imaju adigene (npr. bakterije ili eritrociti) povelu u hrPu;

l. aglutinaciionr, kad

precipitaction, kad kompleks molekula topl,!i' vog, antigena (nPr. tetan|sni totsin) i protutijela postane prevelik; to ge !ini netopljivim

pa

nastaje talo2enje; 3,

neulializaciion, kad protntijetr prekriju toksi6na mjesta na Stetnorn agcnsu;

4.Iizom,- kad pojedina vrlo snebra protutijela izravno napadaju membrute stanih stanica te uzrokuju rasPadanje stanica.

Komplementti sushv

ffi i fielov anje prctutijela

je zajednidki naziv za s$ta\,, od razliditih bjelandevinq medu kojima su mnogc proqnzimi. Glavni su sudionici tog sustava I I bjelanfevim oznadenih Cl-Cg, B i D, ltoprikazuje sl. 2!3. Syi su oni normalno prisutni medp bjelairdevinrma plazme, kao i mcdu onim bletanEevinama >Komplement<

plazrrc kojc iz kapilara idaze u tkivnc prostore. Proenzimi su nortlralno neaktivni, ali se reakcijom izmedu antigeaa i potutijela mogu aktiviratl, Krda sc, naimc,

ffi ffi ffi

s antlgeoqn, na r>stalrorx< dijelu protulf'ele otlaiva se ili altivira specifi&ro maktivno protrfielo vele

mjesb kojc se zatim izravno vele s molekillom Cl komtrmednog sustava. Time se pokrcde >laskada<< uzastopnih ryakclj1, kola podinje aktinoijon samog proenzirna Cl; to je prikaano na sl. 213. ledna jedina rtza antigena i prozu$ela mo2e alcivirui mnogo proe*lmslih molekula- Enzimi Cl koji tako nastanu oktivhqju zdim u svakoJ sljedehoj fai sar,ol,ta sve vetu kolidim emima, pa se iz vrlo male rcakcije na podetku konalno rcvijc vrlo velika, >amplifikactska( rcakcija. Kao So sc vidi na slici, pri'tome,nasu$r bmjni konaEni proiaodi; neki medn njima imaju va2r: udinke

koji pomalu u spjedavanju o5tedenja koja bi mogla nastai djelovanj€rn stranih organizarn ili toksina. Navest Ceno najvaZnije metlu tim udincimr.

lirnfocihf

biOinizam od Stetnih dimbenib: l) izravnim napadom na te dimbenike ili 2) aktiuiranjon komplemen-

2-

biti govora.

.-..-. Pos$ne^raagejke sustaya aktiyrang ilani& T I ipunogt posredwam

",,

dvro"iicit"

sada

ffi

sta{gema

OtpuShnje aktlviranih limfocita

, .r.-r

ffi

B

a

n n

u U

T iz limfati-

lnogt tklre I rtvrranjc nemorijskih rNanie. Nakon izlagrnja odredenom antigenu koji im predoduju okolni makrofagi, limfocili T'u limfoilnome tkivu proliferiraju, pa se otpulta mno3tvo altivimnih stanicaT, sli[no kao Sto se dpu3taju prohrtijela. Clavna B tome Sto se umjesto protnijela stvaraju i u limfu otpu$taju Eitave aktivirane stanice T. One zatim prellze u cirkulaciju i raspodjeljuju se p0 tje" lesnirn tekuCinama, prolazeCi kroz kapilarnn stijenku u tkivne prostorc, a zatim natrag u lirrfu te opet u krv; tako neprekidno cirkuliraju tijelom, So katkad

je rozlika

traje mjesccima, pa Cak i godinama. Osim togn, rtvaraju sei memortjsk stqnice limflcitaT, na isti nadin na koji se stvaraju i mcmorijske stanice suslava humoralnih protutijela" To znadi da je poslije s[icdedeg izlagaqjr istom antigcnu, otpu$tanje aktiviranih stanim T zratno brie i snalnije nego u tijeku prve reakcije. Receplori zn antigen oa limfocitine T. Antigeni

I n

tl tt

n II L-J

('-1

tl

tl r'l t.l IJ

seveZu uz receDtorcke..uolekule na poy$j,,i ljmfocita na isti nadin na ko.yi se veiu uz probtiiela, Te se

'I

;siiiti

r['i

?lff :i'nti:n

lj:il e"rsto;;; # lo;iiu nJ".rplo."^lj_ie

.ryyfi tsod,.snovnog dijela

anlig6n

il]f

sranidnu molekule, pril,u ton,e,

:::T;brany, , ntkad ne izluduiu ir * i o:'i, niJ Ti

il'dl l;f d o',,:';jJiltlr,il:,] ;

s

tt I

I

hterleqkinT

I

, Ftaztidite vrste stantea T I njihove

I

<--

ftr*cie

\

godina postab jc jasno ,;;U*l1ojlrrilr..19!9r,itq da r na mnogo razt idirih notirti"ioJi].&ri,rlu.r,rn, u tri gfavne skuoine:,l) ponagacke ,itii zl totoksicne stanici r iq iupresiste rtiilr-iunkcije "t_ s veke od ti h skupina ;".i i,ilfil'

raceptor specli{an za

anilge6

d;;;;ffi;#;f"

Pomagad
I i niihova utoga u Qek*,tpnoi

regulacll imunos$

I]!-ff"T:$i:Tirf

::l;:ft :;

Sto proistjede iz niihova !ii'.'""11ff"T,fl naziva, one pomazu u djetovanju t3yg,s[* na ungo nadina rrr#fJ,n.e"c-

f""'liXiT,lfilrul-f t:::ot"o?r"t&,t"uj",goi. zs -r. bne ;; ffiu;l'JiJ:lf :,:,j;.f"#;i: "rj:: t.lndevinske rnediJarore,. nyT:. tiiffiio, xoii cUstuju. na s

druge stanice

-.

imunolo$kog.;ffi.-,

Medu tunkcijama o::T:q*kjh. rtaii".;a,,,' ry po-

i

ffro;jf X, : l?::\tr::?, : i:: !. k ii !!-iiii o' t zt ittr""Jii" il:u,#{ii [3"]ii"supresiiskih.ttnica r i 3i Grtotpfsi*re danice"

r,-

ii::fi

r;i,!o

Citotoksidna stanica.-T. jest.

stanica loja izravno napada i koja moze unistitri mitirio.il,#.,' , tut_ Kada dak i neke stanice vtastirog org"iili-Itogu

," te_ stanice.des.to nazivaju i uOiiaifiT"i#nio x"ceplorske bjelandevine na povr5ini citolloidnih sta_ nrca.omoguduju im aa,se cvrsio v"zu Jffi.i.-in,,.

ttr

stanicama koje imaly specificne anffi.'poslije citotoksidne sianice iri"Cu:'.ffi ncevine KoJe stuaraju otyore. \u. perforing, tJ;. il-#mU.ani napadnute sranice doslovce .-probij;ju ;dik".oi.ugf . Poslije toga, citotoksidne stanice irrgvno 111"-1":

paonutu sranicu orDustaju. cttotoisiiine onuta

od;ah.i"L.

u na-

tJ.\upu_

nep::sredlo zatim, potpuno ""'u"LJitieno ,", raspadne, Citotoksidne stanice,imaju

vaZnu ulogn i u uni5ta_ vanju stanica raka, stanica presadenog s[a-il,.irugil.,

vrsta sranica koje su ))strane( Suprasilske stanice T

T zna se_mnogo manje ostallE no""{":T," one,mogu p"iir"rii'frrn"t"r"ru i ci_

i'rHffi,;i!j!lq!##"#ifr

"t;;lii; il;;r.

f ,xruil_

#ji*l::ffi1i?,*;ry;,:litll,:l':,;5;'tTlT.olerancija

rbtone imunosU prsma vlasfl Um tktvima - utcar prethodn" oui.aoe'i Iro5tanoi

r

I:f?:,

sranica gotovo

O supregliu nego o

ffit;ili

srl

"

proces stedene imunosri mosao ra_

-^-L?r:-o-lu.AH zorr rr organ izrr osobe

koja

.b.i

r" i, ;;irj;.iu iTurrr

-

lkivaj..srym, imunoroski r.h;;i;"* ;i.iTo"nu_ 1e< i razlikuirlastira tluva od l1t3

tudih, pa irirurioloSki

susrav stvarrrrto mato proturijet? nica T protivrlrtitith ai ry2 yL, * ; il ;'i;

9 organtana.

;" ;i:::ii.}

ili'"ffiuirJni[

Jfl,,"",ffiilX

,rn_

Tffi l :

Mehanizae klonske

. i tolerancija na M i sli sc da e naj.setekcije veci Ji61oi.i"" :, i:tlp. J, r.11 U -s u rueku obrarl fimfocita "ii "

t".liy:iiT;:,;#;lih',,i[T,[:,1",,1?:1..,",; u clnlenici Sto r&rcavanje jakog nekog

antii",n,

i,

r"_

u n

u ffi Zute groz&ica, ospica, velikih boginja

tus u vrijeme kad se njegovi limfociti obracluju u navedenim podrudjima onemoguduie da se u limfatidno-

i nnogih drugih

virusdh bolesti,

rne tkivu razvilu klonovi linfocita specifrdni za uStrcani antigen. Nadalje, pokusi su pokazali da se specifidni neZreli limfociti u tirnusq-loltg. se izloZe

t3

nekom jakom antigenu, pretvaraju u limfoblaste, sna' Zno proliferiraju te se zatim spajil s podraZajnim an-

KRVTE GRUPE I TRANSFUZIJA KRU

.tinic. uniSte limfocite prije nego lto oni migriraju i nasele limfatidno tkivo.

}(RVIG GRUPE SI'STAVA O.A:B

ticenom. DrZi se da to uzrokujc da timusne epitelne

Vieruic se. dakle, da za vriiane obradivanja limfociii u-timusu, odnosno u podrudju za obrrdivanje I iimfocita B, svi ili vedina li;fodtfiih klonova specif*nin uvlastita tkiva propadaju zbog njihova nepres-

AntigpniA i B

mehaniamu tolennclje' Au-toimu-

se Ccsto izgubi dio imu' notos[" totoancije premi vlastilim *ivima, 3to znadi I" iu rw"o lmuiost na neka od lih tkiva' T1 poiavl koia se zove auoimunos4 lesde nrsaje u starijih ljudi'

ne bolestl. Nlialost, u ljudi

dogada nakon razrnrjr nekog tkiva; pri tome 3e oslobadaju velike kolilim atigena koJe crr' 6ll;"j-r'; po tijelu-i vjerojatno *qfnjg stedcnu iml' ;;;1. "bilJ u o'olitu alitiviianih stanicr T bilo u obliku protutijela' Medu bolesti koje su posliedrca autoimunosti ubraiaiu sereumatska groznica, riktioj organizam na[on"iii"gunj" posebnoj vrsti sbgokoknog toksina'

i.i r" oUieno

!t"u-

tkin

u zgloboYlma l. u u srdinim zalisina; jednq yrsta gI9'

Dostane imuniziran protiv

se Eorlet imunizira protiv glimerub; rtdadia sranis, u koioi-se razvija imunost protiv reccploskih bjelanlevina -zi acetilkolin u neuromuskularcmre spoju' sto uzro" pootane [ul" outati"u: Iupus eritemato&t krd osoba ta istodobno; tliva razlididr viSe protiv iri*itit"n" Loi.tiutiot uie opseZna oStefelis i Eesto brzu smrt'

"-otoUito u kojemu iZii""Triiita,

;;;;;';;biane

?

' .-

ffi

aglutinogeni

'

tanog dodira s antigenima organizrm'

Poreme{ail u

-

ffi

tt povrlini erirrocita u velikog dijeh strnovniStva nalazr sc dva srodna antigena - A i B.Prema nadinu nasljcdivanja, dovjek na svojip stanicrme ne rnora imatinijcdan od 6h dveju antigena, mde irrati sarno jcda+ ili oba istodobno. J*a potuiijele koja specifidno reagiaju s antigese uvijek nalee aploni osoba koje n'stojim eritocitima nemqju dh tigena Ta se protdjda veZu s eritrocitnim antigenla i uzrokrrJu aglu&a{u eritrocita. Preme tom€, antileni A i B nazivai sc aglutinogenim4 a protutiiela r plazmi koja uzrohrJu aglutinaciju nazivaju se aSfuirOdrra. Na osnori prisutnosti ili odsutnosti aglutiDgcna na eritrociimq krv seza potrebe transfuzijcdijeli u pojenomA ili B gotoro

dinelrvne grupe.

&tiri glavne krvne grupe sustarr'0-A-8. l(-rv' dav*fe i primate$a obidno se, ral trrnsfuzije,

svrs*a u 4 glavoe grupe sustava 0-A+.'5fo ovisi o prisrno*i ili odsutnosti dvaju aglutirgcta" To je prikano u labl.25-1. Kad nema ni qlntdnogena A n; ogfqiuogsna B, h pripada lemnoJ gnpl0. Kad je prisrrrr samo aglutinogen A, kw pripa& ftnnoi grupi l. IOd jc prisutan samo aglutinogen t, knr pripada krtng gmpi B. Ktd su prisutna oba agftimgeoa, krv je l,ane grupe A8. Inunq reakcile kn l

'ii:lil'

Cijepljenje. Ciiepljenje (vakcinacija) vef mnogo godina sluli

tolim-se posiize sbEena imunost protiv oArehcnitr'botesii' eovjek se no[e cijepiti ustrcava'

t"o-J*'iip.[

mogu uzrokovati ii"t rntttift uzrodnika-koji vi3c ne anti' svoje-kemiiske jos uvijekladrle koji 6irl.t,'"ii zastita od ti' ;;;;.-Til s"-nacinot cijepljenja pq*ize F;;;; h;i;";"a, difterije i "i'"tsih &ugih bakterijskih

bolesti. imunost se moZe Posti6i i potiv toksina koji ru-oUraatni kemijskim sr;dstYima tcko da im toksi' Cnc osobine nestanu, a antigeni poEtbni za sw0ranj€ imunosti ostaju nedirnuti. Taj sepotupak primjenjujg

ori ciieplieniu protiv

tetanuse, bdulizma

i

drugih

tdt"=,i uzrokovanih toksinima' Napokon, ci' ieolienie se mole obaviti i ultrcavanjem Zivih, ali "iicnifr irdsiablieniht( mikroorganizama. T0 znadi da su mikrooiguniiti uzgajani na posebnim podlogama, ili. su orEsadivani iz Zivotinje u livotinjq svc dok se nlsu loliko promijenili da su izgubili-sposobnost uzroko' vania botesti. ali su zadrlali specifiElc antigene' Takav iorluptf'primjenjuje u zistiti od djecje paralize'

..

Prvi poku5aji ransfuzije krvi od jclte osobe drugoj latkad su uspijevali, ali se u v$ni slu6ajeva odnntr iti posllje pojavljivala aglutineija i hemoliza erib,ocitr. Uskoro se ustanovilo da krrradiEitih oso-

ba ofiCno posjeduje razliEite antigensb i imunoloSke osohe, tako da prormijela u plazmi idnc osobe reaginiu s antigenima na povrSini eritrcitadruge osoba. Osim toga, antigeni i protutijela jdhe osobe nisu

gotwo nikad potpuno isti kao antigti

i protutijela

osoh. Zbog toga se lakonoie dogoditi davatclja inkompatibilna s grimateljevom krvlju No, ako so primijene potrebncmjere opreza, moicse unaprijed uwrditi postoje li rkrvi davatelja i pfinatclja takva protutiiela i antiged koli bi mogli uzrolovati reakciju. Aho se, naprotirr mjore opreza ne pimijcne, desto se pojavljuje razliH strpanj aglutinadje eritrocitE hemoliza, sto realtiil tipidnom traSaz{skom reakcijom koja moZe uznkovati i srnrt.

nekc druge

da

jc kn

i

Mnqgostrukost antlgenr na

krvnil strnicamn.

Na hvnim stanicama u dovjeka, a osolto na povr3ini

H H ffi

n n -tl (:I

U

n u

llI'J n

tl

{.J

ft tl

{_J

r1 tri

n l1 t' 1l ,I

I

s,

statidnih antrgena,

m.erybr.ana otkriveno

je

od kojih svaki moZe

rearciJu s protutijelima

I

I

J

bar ka&ad

30

desrih

stupiti

u

DyU9. skupine antigena..lnnjgo deSce uzrokuju fu.zijske reakc ije qd ostal ih. ^f6 su w.O_ i_ a u* _ 11am tav snglgrnu Rh-sustav. prema vrslam. ,itin"rru nu s taricama, krv se dUsli na r:aztiirrc-lrfe i';;;;r.

.

i

I I

na eritrocitim nekog dovjek anem'craglutino_ ^^-5rl A, u 9:1" 1jego.v9j $1ni jiytjaj! ," protuti;"'lu Loiu aglutinini anli_A. isto tatio, tad ou-eritro.i_ aglutinogroa B, u.ptaznri iu"Uuj" pro_ t=o_:emo ut|Jela nazvana aglutinini anti-8.

*

::i?^f:r,

lz tabl, Z5-l vidi sc da.krv krvne grupe 0 nema agfutinogena, ali sadrfi ,.agtutinirre ad_A I aglutinine krv grupe A sadrZiigtutinogeno 'tiZEiitinin,

Z!t!:! 1,!!:B: ?.kr", g*p." B s.adrZl aglud!"p""'n i' rgr"a.o!t!!.Napoko4 krv grupe es ---- --" 2'!: gene A i B, ali nemruopCJaslutintnelartissiltinoTabllca F KRVNE GRUPE S ODcavaci^ ' ry' ry''25'1. "

ffi,-ffir'ffi

o{l

BB

B AB

rr

rA|Ar

a

ilflt,

B

antLe-

AiB

#*S;;fi #

fiif f#ffi*,,::*ilf,

rvdn, Lrnt se oaJe o€ovorffi u tom€ lb male liolidine antigena A i B ulazeu tijelo hranom, baiierijama if i 31,!rki drugi..nadin, r te tvari porid;d;;#i .gru_

trnrna anti-A ili anti-B, Jedan od razlqgi *i.,f."o .i_ Sljenje jest dinjenica & ustrcavani. ,iiig.#i ili a u primatelja dr.uge krrne g*p, uriotul"

Tipllnu

irnu_ no_loSku reakcij.u,- sa .straranjem vedih ioli&na agtuti_ ntna nego Sto ih je bilo prije, Osim toga, novoroCenfe

tma mato aglutinina

iliih

uopde

oa proizvodnja aglutinina gotivo ";;ti;g-ov-o.i u cilclosii ?liuu nu_ kon rodenja.

s-e

u..1"

lyoloku Z?i,*t"jit"-i?'rd,ih sa.ti ili dana tcukociti i retikuloerdJ"riii iirili ,in,rou.; u -r,e;JJ;[i";',, plyl11:.l* stani ce, pri r"m r re oa? d a

li nepodudarne krvi - eglutinine anti_ . .Pomije5amo A.ili anti-B s eritroci&na koji sadrZe.Ei"iirir.". u-gtutinit-dll"g 's"rj?.cir, Ag lu ti n i n i se picvrsiuju rrlr,". irr,'li, o"ci

odnosno B - eritrociti6e

,q,

,.

oa agtutinini imaju dn (rec)

Henolira u transfuziJskh reskcijama Katka.d. !a s1 nure grupe davatlU" ipr,_"i"G-#p"t;a;;:

o{rjl nastaje hemoliza eriirocita u"cirlJtacijil": 1_1 torn studaju tizu eritrocira

uaokuju p;o;;iir;iu, akt i_ vacijom komplcmentoog zusbva; irri iomedaju proteoritidki enzinii ,Oinit *"îirij ie'oslob a_ fo3i uzro_ kuju pucaaje stanidne membrane, Stosmo vcd,opisa.Ii u ovom poglavlju.

Meifutin, neposredl.a irravaskularna je ferla od aetutinaciir n"t""-f,"iJ_,hemoliza oj. oO_

mnogo

,e-ok:r-\*roti?.i"i!?,??,r"posr"anu"r,"iltizuForreban.re srno jako visok ritriroqttf;;$j", se, potrebu i druea vr;sti pr.l.utlieir,,r;irffi; diii Igtwf.

ili "" e;"i-;;h

- 4F$tl m

prestanak bubrebog

"m.1rst"

radr

nsLon

trsn_

'po, te{1 j iqi riu i lfolca 11l.s rj * _ -re1.trg{j.a, 1. " trrnsfteijskih reaxcr.;a "d dtutni prestanak bubre_

ffi

znog rada, Jto rnoze kotiko sati nakon rransftz,ig i ne umnc fug zatajenja

ry"i"ti"it"itil;;e;ril:: iiffi;;u afilioror,i* uribrcgal

Pre$anrk bubreinog, radr. posljedica

i"lT.ot

hiif,] eL"

-"

,,,

p iroiniil

pia tco;_ lidina stobodnog rrem'ogrouil ;'ili;il!' irnaa fill,y*:, ,mnogo $ tog_suvirka pidi rro" gro_ m€rutarnu nembranu u bubnlne t"naiiee.-Ak;5J ia jot,i,n

kd tui;ili-qffii,oz.

kolidina rrata" ona se reapsorbird.i u krv, pa nec"

,rzro[ounti"stt r"recu_ 6€ se samo matipostciakhemoclobina.i;-d;;;'i;"'f"-i.io"o._

tim.,.

pri vdikim kolidinama rcapsorbirat

bira, pa sc koncentrioija. hermglobina u tubulima

**flr*fi l.biffi

to-

r*:li*:sin**

KRVNE GRUPE Rh Uz sustav krvnih grupa- g-A-8, najvainiji je . pri traruftziji krvi suitav Rh. cdv-nl,j;#i; sustav i,_*_

du sushvr 0-A-B i sustava Rh u tome ito aglutinini odgovorni za trans fuzijst" r*t"i.;, u'ir"ri.ii' ile_ e nastaju spontano, a u Justavu nr, nnio"n"rn" loiovo spontanogr stvarania aetutitrin, oi ui,iuo,io

iovog_ nu ko l ici nu ag I utiiina-potrebnu r""iriiirrirrrr zijsku reatoiju, dovjek mora dodi uJiro_ kotidinom. nekog oi anrig.enr Rh. " o"_ gada prilifom rransfuziie krvi ili ulije-k-u;aiic" . djetetom koje ima takai anrrgen.

li

Aglutinacijski proces u transfuzijskim reakcijama

razl oga.

lakupljanjc eritrocita u h1r.e,t
krvne fileu ditavom

udinak4 nanest cerno

an&A

aglyqinh u pf"ni. Aglutininisu, po_ prtt -. ^Podrijetlo ostalih protutijela, gamaglobutini, i stvara;u itr irkoje i protutijcta pioiiuiilo L"_ l: _stanice -pr.oizvode eg.anrigena. ; Vedina rglutinina :6u ,rii"f.uf . irnuno_ globulina lgM i IgG. d.

,ritro.iir,-

;i;;;"' #fto',#:[U: raiim:iae"p"

Ta se proffiijela zivu nemolbinl-

f,ffiffiHlF,ff EH

o -F oArnAAo i iti

OS..

ili

ingcus,gnno--rrj.priir*;.-

u plazmu,

Agtutinini

E1

(Igivl)' iedna morekura aglutiaina rnoze se istodobpe prid.vrstiti uz dva vile

Antigeri.Rh. >Rh-pozitivne<

osobe. pouoji sest naieisdih *rta dan. od njih, nazv an- anti ge n D,-

medu stanovniltvom, a

ihnogo

ffiil; i;;';Jii

I >>Rh-ncgalivne<<

#i;;ni,

"";"_ i;iarji" ilrlrli""" l, *iig[iiCriii "a

,

.

t'-l

ilt.j IA Efl

ffi'ostalih antigena Rh. Prema torne,za svaku csobu koja ima taj antigen kaZe se da je Rh'pzitivna, a za osobe koje nemaju taj antigen kaZc se da su Rl-rcgativne, No, valja istaknuti da lak i u Rhaegativnih osoba ne' ki drugi antigeni Rh ipak mogu uzrokovati transfuzijske reakcije; iako obidno mnqo blaZe' Oko 85%o svih bijelaca je Rhaozitivno, a l5% ih je Rh-negativno. Medu ameridkir crncima irna oko 95dlo Rh-pozitivnih osoba, dok in je mdu afridkim crncima gotovo 100%.

'

. ],.':

Prcmda

StvaranJe aglutlnina arti'Bl. Ako se critrociti koji sadrZe Rh-faklor uStrcrju osobi koja ncmq taj fa[tor, dakle Rh-negativnoj oso5, aglutinini anti'Rh stvarat Ce sc vrlo sporo: vr{nn* njihovc koncenhaciie nastupit Ce otprilike nakon dra do ddiri njeseca. Ti je lmuirololka ieakcija u nektr ljudi snalnfla nego u drugih. Nakon udestalih dodirrs Rh-fahomm, Rhnegativna osoba moZe napoton p$ari wlo xenzibi' liziranaa na nj. Osobine transfuziiskih reabija ns Rh'faktor. Ako neka Rh-negativna osota nilad prije niic bila u

dodiru s RFpozitivnom krvi, trrsfuzija Rhaozitiv-' ne krvi neds,stvoriti nikakvu nrposrednu rcakciju. No, u nekih ie se osoba u deku idudih'dvaF do detiriju tjcdanr razviti dovoljnr koffina prctutijela antiRh koja Ce aglutinirati unescne critrocitc ko! se j-o5 nalazc- u krvi. Sustav tkivnih m&ofaga zatin de fa-. gocitirati tc stanicc. Prema tome nastuPlt 6a kasna, iako obidno blaga transfuzij*a rakcija. Meddim' pri idudoj transfuziji Rh-pozitivne krri takvoj oso-bt, koja ie sad imunizirana protiv Rbfahora, transfinijska je ?eakcija znatno pojiIana; one mde biti toliko Zesto' ka kao i reakcije koje nastaju s lrvnim grupuna A i

Fetalna eritroblastoza bolest je fetusa i novoro' je sve jadoa aglutinacijom te fagocitiranjem eritrocita. U vedini sludajeva febtnc eri' t-roblastoze majka ie Rh-negatirnq a otsc RFpozitivan; dijete je od oCa naslijedilo f,fi-pozitivne.rntigene, pa je inaiia stvorila aglutinine rti'Rh koji difundidendeta, a obiljeZena

troi poste[icu u fetu i aokuju

aglutinaciju

eritrocita.

majlinih ptltutills na fetu*

Protu-

tijela anti-Rh, Sto ih Je stvorila njka, diftrndiraju polako kroz posteljidnu membratn u krY fetuss' koju aglutiniraju. Aglutinirane shnict postupno se hemooslobadajuCi u krv henglobin' Makrofagi pretvsraju zatim hemogtobin u blirubin, Ito uzrokuje lutu boju koZe (Iuticu). Protut$la vjerojatno napa' daju i o5teCuju i neke druge sta*ee u tiielu.

liliraju

Klinilka slika eritrobhstoza

ffit ffi

je teika anemija u fetelEij,eritroblastozi

obidu uzrok smrli, mnoga djeca kojajedva pre2ivs, aneniju imaju trajne mentalne poretq$je ili olte€enje irotorilkih moZdanih podrudja" Rnlog je torne t4otcale billrutins u neuronimq 5t6:urOkuje

njofrstanica., .

:

,4,

uniste-

:

ffi ffi

Iiielenje djelcte s eritrobtastcor. Uobitajeno

liienceje novorodendeta s fetalnorl eritroblastozom obuhreda zamjenu njegove krvi krvlju hoja je Rh-ne-

gtinr-

Okq a00 mL Rh-negativne hvi u5trca se djetetu r nrzdoblju od 1,5 sat ili vi$a,,s,ricgova se R.hpozilivna krv &lanja Taj se postupak.u tijeku prvih

ticdra l,ivota mole ponoviti.nekqliko put{ uglavnom da bi se razina billrubinE odrlela:nbkom i tako

sprijolilo ofteCcnj€ mozga- S vrem€Ron se transfundiran Rh.nggativne stanioe nadonjerrc djetetowim Rh-pcitivmm srdnicama; za to je pou6ito 6 ili rrile

tjedm,

a to

ffi ffi ffi

je razdoblje u kojemu rglcinini anti-Rh,

dospi*i iz majke, nestaju.

ffi ffi

n

Fetalna efitoblastoze

DJelovanJe

I

-sr-+*l:;::

:*e?r

iajti

Ilcmitopoetska tkiVa u djeteta nasbje nadornj sstiti hcrrolizirane eritroqite. Jetra i steaaa iztazito se pove€rju; u njima se stvaraju eritrociti na isti nadin kro lto. Se to nolfialno dogada sredimm trudno46. Zbogvrlo brzog slvaranja tih stanic4 utrvotok ula2e i rnnogi:,njihovi,mladi. oblici; ukljuUp$Ci i razliEire blastilne oblikc s jezgrom. Zbog njihove prisutno5li ta sebolest i zove fetalna eritroblastoa.

ffi ,.s'

''' '' .'''t

lmunoloika reakcifa na anflgen Rh

B.

bolujc od eritroblasti6ne Zutice najdelceje nakon rqdenja anemi€no, a majiini aglutinini anti-Rh obitgno cirkuliraju u njegovoj krvi jedan do dva rnjeseca nnkon rodenja i raanraju sve vi5e i viSeeritrocita.

NovorotlenCe koje

n II

IJ

tli tit!

tl a-J

r1 li ti t]

ii

it

...':?r?jj:v

,1

n

gt 7

26

I

I sdl

H EMosJl,

zA r zGRusnvnNJE

xn

J

I

I ZB]VANJA PRI HEMOSTAZI

1

lztaz

hemostaz

i!,iuffi pornodu nekoliko raztidiiih 'n,"t kl* lffi :X,,: sf $i?,, *iil-,iu, kao Sro su l) Zitni sDazalll 3l siyaran;""iio,iuo.itnoe Eepa, 3) krviio zeru$avanje. (koagulacija) i 4) konadno urastanie fibroznogi *i"u ,if.r*i da bi se Zitno osiedenje ". ugrulak :,

T

î tr{,,ff

t u;i'o

3 T

Odmah nakon

Sff

pr

jh#l*,lii i"".'fn#eTi,,f'T,:,'f'i:i:.lIl:i otjecanje krvi. Kbnrrafci.iu - nart"ij"** Zivdanih Iokatnoga mrogenog ll}tf, n umoratnih fakrora {z spazma, te tokatnih AU"O",iig tkiva

I

trombocita.

q

Stvaranje trom bocibrog depa

ry

llo j" ozljeda krvne rile wlo mata (svakodnevno l ;lH s U::" :i1'j. :#:ldr" r-i'iii iiil';' ir, cep.om,

":t""*}3li_j_dl,

citnog 6epa

u

dodir

s

ostecenorn

i

^

a ne krvnim ugruskom. '::' ':::!*i*im 'rnipiti'.*,'.?H:;;ii';,4fft "ei'"T'eifi l?;*!o"i:,i',,i:o"!n

.J

'f

Fizikalne

i kemijske osoline

tronbocita

Trombociti su male okrugle ili ovalne plodice Nastaju-u r."si"i.ii 3_romjerl ?-a i, m egakariocita, j ako ve t ikitrs tanic" l rr.ir"prroL"g reda, koje se rasoadaju u trombocite u lostanol odmah nakon utaska u krv,

toi

t^.

1

Normarna ::1^ Li roncentracija trombocita u titri krvi i"""ri ,sO-

I

toffi

;'

_

i

*i*rfl JJjnJT[',#i1J,'"'fr ?i:is

Mehanlzan nasdailka

Zllni spazam

It

11;x,f

"uiuirifo.

i

F

t!:::_9 {ojem. cemo pstije govoriti u vezi s Krvntm zgruJavanjem. rrombo?ij." *,, ^t:rljetome, lr] g akrivna srrukrura. N,,egov potuvijek u-r.rri.e_ri J"ir,'; -p*i"i'"Ji.*:tr zi votli ioci.,j i ;:'fi: fri:''",j" #;;ol

400 x l0e. U^ citgpllzmi trombocj ta nalaze se aktivni faktori _poput r) aktinskih i mio.zinski ;;i"'kui;,' onima koje se nalaze u misiJnim'sta;ffi;, rlicnit, ..roru

uzrokovati kontrakciiu,

t.rfo.iru,'-ji"'itu,ufu

:i,1,:{,i;#:"P:,,{,i{4:,[{;ig;i*^ft roliCine iona kalciia.

#a.f,ru

:l:Ita\;i;-;r;;;'l;;î!,,2lliXi!ii jiyi,fr,,,ffl,!, r

.adenozin-diftsfat (ADp), +) sIntetiziraju prostazlandine,'

eniir*liillii*"!

i"t.lr."r,r"rrniri

rol'i

L";i uzrokuj u mn ogo razt ic it itr vrsta vask u larn iii "i. i.uei l, fokalnih tkivnih reakcrya

i

S)

faktor stabilizaciie

;;t

!uml#' lu ":-.Iuru, trombocitni ##r1"":lil"';.I.1î,: dep ,oi" i"_-";r^:::^ ^fr':'. t(rvrrenia ari b^s r^ --? Jam.. potpuno zaustaviti -< acusrnvllolll€ 'v"'e krvarenja potrebno da s' Jg tg krvni rronr*or, r, ^_^13 trombocitni cep iwori I

filffi,;,*llm*l*:iilrp'.li,:,i?j:',li' j:

[:#ilq;;,,1"y'-ff "'o-:I?ii.#:Tli,'",l.il"ii,,j ooi6uno''",','##"' r*'vr"v

llgl::l i^,l.:l1l,

urotlne ;?iiC mallh krvarenja pod koZdm ' rnutralnjim tkivima, Sto se ne ,noorra -u dogada .. -^-*^, u normalne osobeZgruSavanje krvi u ozlijeCenoj

iili

Tredi mehanizam koiim se Trrsrevli, L^,^-__:-

.

i"ldrilf *'T-fri,il:i;4,',"i,il;;

$rfl,ff zgrula.van;r. zapod inj u atirivac iJ s k e lliliu; rz _p.T.us. rvan osrecene Zilne stijerike bJelandevine iz krvi koje pninia;u i"-,r*itrrirl " .

".

"SnC.""!,Tilrc

Ako otvor na Zili nije prevelik, za tri doSest mi_

l..i

l1 t-.J

B_ nuta nakon ozljede ugru5ak ispuni otvor ili rastrgani zir.. Nakon 20 minuta db jednog.sata ugrulak tt Zila joS viSe zatvor.i'.Tro-mbociti t.lttt"ftitu; retrakciji (skvrdavanju) ulogu

[i"i

i;;i;-;;t;" "e.i5tt,

tit"

u

sto cemo iakoder opisati poslije'

grotrombin

.

I

aktivator Protrombina

+

lca+

-!-

I

Y

trombln

t+

f

flbrlnskl monomer

librlnogen

I

l(

MEHANIZAM ZGRUSAVANJA KRVI

ffi

I

je Osnovna teorija. U krvi i u tkivima nadeno krvnon o vaZnihivari koje imaju udjela

vise

oJlo

Neke od tiir tvaii koje

pspjeSuju je iziiarno prokoagutansi' a &uge' kojg

ir*w*:r. i:;;;i;;

li.,'€ \iv iffi. iali";ii anti*oogulinsl..uoc1 tih dviju izme'lu rivnotezi o ;ili#-ilt ;", o"iti

skupina tvari. bave Ondl mehaniean. Svi istraZivafi kojl sc

slaZuse da se ono-diiva u hi "gt"Jauuni.t preltidanj a.2i le. ili ostedenj a r'ioton I ;, ;il;';i;d'ii 'stijinfui stvara se lompleks tvai -nazvan Ziini -" 2 a t o r' lv kt * i a ) Proirombinski aldiv ator i ii o ii ii,r t "k:;;;i;i:;'';i"t"o.uu protiiombina u trotbfrt' 3)

'.-

ffi

srlnske nlti

t

torrbin* aktivtrari taktor stabilizaciie->

tlhxina

I

g

|

i I

unalrsru. govezane f lbrlmke nltl

ffi

25-1. Shcma pttvorbe prorombina ltrombin i potinrrizacije fibrim u fi brinske niti.

Slfa

f."it

'jeluje k'ao cnzim Pri

i;;;il iiuri*tte niii i;;;;;s"r'-i. tromboctre, krvne sianice i

PrGilorbi koJe.u svgiu mrezu

upledu

plazmu

sivarajudi ugrusak' Naioriie cemo razmotriti mehanizam kojim se kt"ni usrusals apociniemo prtlvo$om oiotiottinu u trombin' Nakon toga cenc se u ii" p"6etne stadiie q Plo:e:su.zsrusrvaoja kojima se stvara prohombinski aktivator'

;i;';;;il Iiliitf

Ptetvorba Protrombina u hombin poPo5to se stvorio protrombinski aktivabr.kao zile ili oste6enja pcehih akFry;' samoJ *t"i- on uda uzrokuje preilvorbu

,ti;il;;ij;;; tivatora u

pioiromuina u- tro;bin*+(s!' 26-l)' u tij-eku'.' .li"iiJirr r0 do 15 settnirai trombi! .uzbkuje niti

"t;l;il;;;."i;u

rnotetiula fibrinogena u fibrimfte

Itvarajuci sam ugrulak'

prlotrombin

i tronbin'

Protombin je

bieianievina plazme, alfar-gtobulin' rnolekularne #isl.ii itio. i".i. nestabiha bjelandeviaa' koja-19

Hl?!;i1!ii":l#'i il;*,i*'l-iil*hT'?ffi ' polovicu molekularrc rnase ;;t"""

tocno

Protrombina.

jdri Protrombin se neprestano stvara u

i stalno u tijelu' krvi.posvuda se upotrebljava za zgru3avanje se pro-trombin' stvara jetra ne Ako' .nJegoYa se krv ne da snizi ioliko sata u 24 a fon""'nttacij normalno *oZ" nortutno zgruSati' Da bi jetre dimbenika druga protrom[in

i tri

,inu..tu

o olimt demo govoriti poslije' ""rrst""tii k. zuog toga nestalka vitamina vitamin ;t;;b; i. e k- ii ii.t*ita bolest koj a spr.lcdava normalno. stvaranj t

orotrombina, Cesto moZe toliko snizili raztnu 'p..i.tUit'. da nastane sklonost krvrenju'

Pretvorba fibrinogena u fibrin

'

ffi

stvaranfriugru{o Fibrinogen. Fibrinogen je bjclandevina velike molekularnJ masc (340 000)' U phzrni se naLazi u koncentraciji l:t EL. Fibrinogen ss stvara u jetri, a

ietrena bolest katkad srnanjujc konc€ntraciju -ftrinogena u lrni, kao Sto uzrokrije i smanjeqie koncentracije pmtrombina, kaho smo prijq mglasili. Zbog njegove velike molekulame . mase"

ffi

B

normaln'o vrlo malo fibrinogem prolazi 'kroz krpilarne pore a medustanidnu teln6inu. Budu6i da

ffi

'zgruSavinja, nrc
mveia pmiusmg kapilarg fibrinogen prelazi u hovoljniin liolifinana u tkivne tetuCine tako da se i one riogu zgnrlati isto kao plazma iti cijela krv' DJ elova nie tronbina na pretvo- rb-u, Iibrlno ge na r liurin. - Tronbin je proteinski enzim . s

ffi

letiri feptida srde molekularne mase, pa nastaje nnolekrila'fDr tshog monomera, .ka)a se autom atski golimerizira s drugim molekulama.. lbdlskog monometa. Zao se u roku od nekolik
ffi

ic'on ieian od bitnih

dimbenika

u

proccsu

svoistvima: ' On djeluje na "'htrinogensku nolekirlu tako da se od rijb-'bdvoje

ffi

motioliii#irn

riziriju u dugallte fibrinske niti koie tvore mreZicu ugru5ka. JoS

jedan pmces koji se odvija u idudih nekoliko

ninutiisko

uCv*Cu.|e fibrinsku mreZicu'

poces u lu dj el uft N

hbrina, koii

ar

U toma

faln o r o t1t s 1 oli{y a c ii e nalazi u malim koliilinarna

nau,\Ma

se normalno

netlu plazrnat*,im globulinima, eli se otpulta

i

iz trombocita uplctenih u krvnom ugrufku. Ta tvar djeluje kao enzim to omoguCuje kotalentno vezivanje ,nll"kula fibrinskog monomere, kao i blojne ukritene vezp izmedu susjednih fibrinskih niti, Sto znatno pojadrra lvrstoCu trodimenzijske sttukture

a rjl

U

n U l--.r

tl

mre2he. l-l Krvni ugrdalc Ugru5ak se'sacoji od mrelice fi' II brinskih niti koje se Sire u svim smjerovima,. te od uoletenih krvnih stanica, trombocita i plazme. r-i

fibrinske

krvnih i otvor {

pibrinske niti prianjaju uz o5teCene povrSine 2ila; prema tome, krvni ugru5ak prekrije svaki

i i

I

d naZiti pa rako sprijedi kr.varenje. Retratrcije u,gflSrtar. Nekolito minura posto -. uerusak-se pod inje rii*ti' :.Ui 1,.r9.^rn, . i ir;

I

,-l ''ftt

saiefak o

; i; ou i na,tup'!;,'J :J;ffffJl,,';:ll'"llJ#[" t rorn boc i Za[o j e,izostaj "ir,*lri;, anj ugruika dlj,e. br.oj. trombocira i ti, prema snim_ 7i!\ o:3' "li.i. dq 60 ,ninuta ist

takrora

u

J

i

ilffil i,

J

r'

in,r,

t

ugruSak nastavlir

t

=',i,

x"r=i'.":;"i'?;ii,iji{Jdi,?i:,iiffi .fr:Tl';,X,li , uaokuje sve viS

surjednih riu.insiitt

Rehakciiom prekinure

veza

pribtiZavaju $e

{r*. :glustl lil{--il*J';;'fi-;se konadnom

I

I

izil;;

krajevi pridonosi

stanju nemostaze.

PoEetak zgruSavanja: stvaranJe kompleksa ---"'F'vn

u'''ffi l;fffi

krivj

3 .rqi tronrbina.

t:1

st j

i

-l il"i" r,"liiJ",

,1.-:,f"g,.ii cimbenici koj i u ioÂ-noru zitno* sustavu gtatkoca Vjerojatno

""i,";f":F[

osteti endotelou r/l9P-1zgr-usayanja' N6, ako,

iffi il*;j:j:1,.#1,i*f,u"#f pi,'",,li"f

lT#,,;

#il- Kad se guli!9, .-!y";ii.i"'.iiri,irutrrim BflI"'.. u aktivne olelovanjem , uzrokuju stijed f,rl[uO"if, .Teakeija procesa zgru5avanja.

iona u unutrasniem ivaniskom putu zgrusavanja

,

su ioni oorrebni" ;;,"L reakcija. Zbog toga bez njih nrru igrujianiu. Na sredu, . -il" u Zivi orBan izm u... koncentracija

;"k;frliJ

_

;;j :ii, i.y{i.iq,p,#"'d'i tca t c

ile vitr-

strane, kad se

.l'T,!i

*,il:'li?",!11f, krv izvaol iz o_rganizma, njezino

fl l"fi :i:n'"'ff

se

f "'i:g:man;iianjem'If trpod razine potrebne "1.'i",ii, tg.uiuuu;;".'""' za Medusobno djetovanje vanjskq

i

unutrahnjeg puh _

j

f ry*#;i{fltrg}*}idlf-li:t'r: pi""rut,

"=:;$ffis*vslffihi,ffi

r.

III-

+ll;rr,l g- ryr:gombini, ci'non"iasiai'"i;;ff .$,':l*^Y-^19t'i'isk€rEiti u ostaru k* i t;;;il;##ffi,iffn1e trombina ...J::T?'" loji s1-.1e.y;" ;;rinske niti llH;?"T iff'r?r',? Htffi T, I r' i'oli' *r., u i. Heparin. Heoarinjejo5 jldan

O.pim u prvirn dvama stadijima . unutrasnjeg pura, rarcryevi

:"'

se stvaraj u u Drocerl, zgilsavinja"ibjelanCevina qnt i trotbin

I

Uloga kalcijevih

:J

f,

tijlli,:ffix,' ii:F,i !$f$,lu;111T1ji# sm.o i'v€c' spomenuli --di ' "6dj€ili,j;;';ro;."*?j:. ei,ii"lii,i"';;i:;;,F!;:.i:,i.:T,';I;tft tnauivni obtici pror*litictit "

.^?l*! i p"jffi;Tjijancruirre -l!"di k;i; iis"cloa;u

Iiffil't

ort?.:-nlu

:'jll

1.

etiun.i'-u'iuousnli

sprjedavaju zgrulavaje.

rfi;il Lnphtsa lgji pai uzroruye trornbjn-. ,ffi i

s

iliiffiilffii

-

_',lffi

jiii

pokrerriti

protrombinskog .-{li,yoru, aadina stvanrnja zapnvo neprestano djeluju .iako"-oni Or"iii ii ro nishi put, i:OT.,lu,

ii:+l \1q&i"ff .l u vanjskom

'

;:l;lj!Xf

"f,

zglupf olu *fi:a*Tj.e .k"rt n norma rnom e arrom sustavu - infmrslutrrni

svakom..sludaju, oni uzrokr.rju

uva su

u srijenq,l,,

o.i""t-'-ili?'#'""'f fl il,n""b,iffiepotreb;;"id;. --v_,HUq

f

protrcmbinskos atLlyyt7ia, pretvorbu protrombina u

pui,'-"-..".,,

Hilsl., f:j; : *T :'*illdUl'ft * , ' *i"ro!J ;;#;.t'" p ogranidona samo,; koiid'in;; ' *iva, iJmi;#;;'*Tf,T,$:"$i:l?-" _:ifi:i;i te5ke ozljede tkiva, agrusavanji- mozJ nartat; u t qye'.

oztjedom tcrvi iti dodirom kivi s o5rcdenir.riiunii,rtanicara

u

;k;i#il

posebno uuhl:^.ylika jzmedu vanjskog i ro_. ri^ .]ll-,j,

;:""l*:,fr;l * i1T*,jj

Ti se yerr.ani.ali-;ffi enke

o ztjedom . Zitne

trornbsc;[

unutrasnjeg puta.iestu

Upravo smo razmotrili proces zgru5avanja foji po|inje srvaranjemtr_ombt"il" iilt fiiiii,a; sadr se rnoramo vratiti na r"

trt

koj i z a polinju z g ruS av a nj e

ff;:JtJ"jgll

protombfnskog aktivatora'' sl

Xil. i

*r.,#l*,}i

u

ri5e ukriZenih

i z m i wa

Kad se krv.,:::1, iz organizma u srakterr I uitT poiir.nu.to s?mo lil}1.?":,1,j'"j;^""";'_,' t?li dodira faktoiu T".":: ,obiilno zuiva zboJ ;i1, i, oi ;ililf :'iX,,,*

":n'?.:l:!'on't'i*'lt'o'i,;p"'; il;li ;I Jî" j:#-k"ji1ir ld;,l_,i]ff I_ Juhvacen;

dnsom. *uou,':...,r:rbFllt

a n

krvne Zile potide unufaJnji

e

"ni

m eh

ie

i

i

"

snaZan

antikoagu_ nlegwale koncenuacija 3:l^Y:_futip, u krvi nor_ marno vrlo niska. tal u.ne.fi1 fiziololkim uvjetimu'

imu"il;i 1:'To

_ * "p.lacavanje zgrusavanja unutar nij,,:,'##"$ffi#,ii,i!ffifiri,#;,:

fimifr Zila -'

"iti:';*i'fi l;l*l$y'

lgiran

i je por isah arid. s j

a

-

[,;"Tiixl*','i#ffi F#'.:,i:iii;:?::'""#Tj:ir

stoga djeluje lruo un,iililuTull(tanianiu trombina, pa Heparin stvaraj u

no u T.Tj.Tr, idjte sran ice lju ds ko g neprek iano i'irciiu,i;J'ili#fftffitj' organ'zma,

stvaraju ga bazofiti i g9!to..uerir.im...ioiijinuru Te stanice

Mastociti su osobi,b brojni u tkivu koje okruZuje

,

i:l tt LJ

tg pludne kapilare, a u manjem opsegu i jetrenelapilare'

iasno je ia5to su u tirn podrudjima potseb: velike kolidirie heparina, Naime, kapilare pluia ilrre pri-

uvet*oj krvi koia iede tp6to, u ako ima dovoljno [eprina, on moZe sprijediti daljnj i rast tlgru$aka'

hvadaiu mnoge embolelto se stvaraju

sata otprilikc-na 20Yo, Drugim, rijedima, a1e dolazi odmah & blokiranja procesa zgru$avan-ia, ved treb4 priC&ati dok 9e. ne zavrSi prirod53.

i drugih d-imbenika, koj.i 59 vee prisutni r'Szmi. ZgruSavanje,5e, normalizi16 jedan do tri dananakon prestanka lijbdenja.

'

ffi

razgradnja protroarbina

ffi

Plazmin

ffil

Plazma sadrZi globulinsku bjelanlerinu nazvanu plazminogen, koja-se. nakon aktivira4ir prtvara u

ffi

Plaziiin jc proteolitidki enrin' On iroUa"fja fibrinske- niii i druge clrbenike

'olazmin,*

zgrulavanja.

Kad se ugru5ak stvoti, u njega se ?j{Ps.drygim p lazrnatskini bjelanCevinama ugrade i vttikc ko lidine

olazminogena' No, on se nede pretvonll uplazmln I i ii r"totio"ati otapanje ugruska dok scre rktivira' endotel krrih zila i.I; ;;;du, osteceia

-*ivi i

nazvan tkivti *livqtot otnultaiu aktlvator, -thndva nakon 5b jp ugrusak koji ii'iiiiis*o, -r"usi.uiit prewara kmadno Szfiogen u .varenje,

ffi ffi ffi

plazmin koji ee otoPiti ugru5ak'

ANTIKOAG ULAI{SI ZA KLTNIEKU

trONBU

stanjbu,lag l9l' U nekim tromboenbolijskim Loionarnoj trombozi ili ptuCnt'^ emboliji' poZdno je usporiti proces zgru5avanjr.S4'a se za " lii.Cr'nit takvih s-tmja upotrebljar{u razliditi Klini6ki su najkorisn$ hparin i

m,

u

ffi',

"i,iifolgut*si. kumarini.

H

Heparin kao intravemki antikoagulan

u

ustrcavanje

r.iuii"not#iih

frv-.-otprilii.e 0,5 do

I

ksliEra leparina

mg po kilognnrtjelesne

e vrij erne zgrul avanj-a od rmalnih 6 minrita na 30 i vi5e minuta' Nadaljq' ta'FomJena v.tm"nu zgru5avanja dogada se trer*aCD.la se

;;;;.'

p;;ilU

ffi

uj

*.ft tptiicava ai lni i iazv oj t romboerlolij skog stanja. Dielovanje heparina traje otprilike 3 L 4 sata'

ffi

oa

m

UStriani heparin razara enzim heparirazar krvt'

n

Kumarlni kao antikoagulansi

n t^t

Kad se bolesniku da neki kumarin,lkaorpr' varfarin. podinie u plazmi padati razina potrabina, te faktor; vtl; lX. i x., kbji se svi stvar{u rjetri' To ookazuie da varfarin snalno Potiskuic stvranie tih

Li

a-l

titl tl

t-.

I

ipojevi u jetri, Varfarin to citli natjcanim s vi'

ii#inot K- za reaktivna mjesta u enzinskh procetri tiru u kojima se stvaraju pPtrgpPl istala (FlovanJe

Cimbenika zgruSavanja, te tako bloKira vitamina K, Nakon primiene djelotvorne doze tarfoina, ko' agulacijska aktivnost i
ll il It

f-"1

,t It

ti

J J

Llvod u respiracr"iu, mehanidka svojstva pluca

fl !l

iE

u

g

Gtavna zEdala dlsnqg sustava je da

3

vastalnu doprernu kisika stanicama i ugfidni dioksld naslao

3'

stani,Cnim Oisanlem. U

,iJi

, *J* il

porriina tijela manja u odnosu na masu razvff su se specijaliiirani sustaW ia dopremi kisika 0
.

i"l" suu kontaktu sa svakorn p{edinom "i"*0, a,*u*r.,, sustav

q g

tjudi postoji crpka (ptu6a) koj,a pokede svleA zratc iz atmosfere u dio tijela ko1i ima veliku powsinu (alueote) gdje se odviia izmjena plinova s prfienosnkom (krv). Krv se pol+ede s pornoCu

$ B

q I

{ t

{I

druge

t

,: I

,!I I

I l I

!

crp

ANAToFisKt I4RIVI pRogToR

izrnjena ptinora Bronhi o,a

dina respiracijsku zonu.

jer se tu ne oOvil]

n * *,n"nU;d;

sa wakim,,n;;r.;; .*,Fri^^ -

bronha pbve0ava s6 ukunna

presjeka bionha, poJedtnoE bronha i

:ffi: ff:i,:1::l::

bzfna prol€rs*azraka k19z n;ifrl REsptmctJst(u .reDnlcu saCinJaaiu o.ptrr"ij=ki

bronhioli, afueolami hodnici i afveob. Na

samorne

;_ ;

u

kontaktu

s neko*o alveofa,

Svaka je trapilara

predstavtjaju tanfi

ANATOMIJA

veohrnim zrakom. Ukupna povGim pluCne kapi_ lame krvi k4'a je u kontaktu sa zrakom u ma ?nosi S0_l0O mr u odrasllh, "tu"oL_

Di5ni sustav se dijefi na gomji tdonji respira-

cijskisustav. .,

:. 99n

NJ

I RFSf

I

R gs;_u

sKLsq#v se*qasloii

_

kraju disnih putova.postoji ottr*ike 3OO miltjuna atveofa. Srraka atveola ima promjer 100-gO0 okruZena je s oko 1000 kapitara.

ke (srca) kroz krvne Zile u tkiva gdje se O*Lr"i, pokebni plinovi.

. .,.

;l ,l

toje23 generacije dEnih putova prvih .tO (u:pros_ jeku) sacinjavajg provodnu zont, koia ;e,=.;rnr$

oAstrairluie

nostanidnim organizmima izmjena tih plinOva odvi_ ja se jednostavnom difuzijorn fro..m"rbranu. Medutirn u kompteksnijim organizrn*.

I q

osigUra_

tako da fapitare

sbj krvi kojije

u

fqnbftu'.;;;

a poveCava se

pri

naporu norradenjem (otuaranJem) novih kapitara

poglavito u pludnim vr5cima. o.g,Jp-. - -.:

sa, ustia, nazofarinksa, orofadnksa ilarinksa. Njegova je funkciia da prwodi zrak i prilagocti ga (vlati, zagrijava i prodi$Cava) za respriracnu. epit"f di$nog sustava je prekriven mno$tvom sitnih dla-

6ica - cifija. One imaju mogudnost da se savijaju u odredenom smjeru. Svojim savijanjem poflskuju

sadrtaj u di$nom putu prema ustima otprilike 25 mm/min. Cestice polena ili praSine koje su ve6e od 10 pm zaustavtjaju se u nosu i nazofarinksu. Cestice velidine izrnedu I i 10 pm dolaiedo bron_ ha, dok desUce manje od 1 pm (azbest) dopiru

sve do afveora gdje ih ukranjaju alveorarni makro-

fagi.

DoNJt REsplMctJsK, sUsrAV Cine duSnik, bron-

hi, bronhioli i alveole. Od du5nika do alveola pos_

':'; -.', .,*',Alveole+s-t4lgmfui.e-pd

cBittlh h

lsta nigq,

r

ljpakoje dine 90% alveolarnog zida i epitelnih^stanica tipa

il

koje izluduju surfaktant. U alveofama se takoder nalaze pludni makrofagi ftoji probavljaju strane destice. Od

ctalih stanica prisutni su rnas_ lccili, limfociti ipfazrm stanice. Ie ganice iztuduju hrari poput histamina i heparina koje sudjeluju u

atergijskim reakcijama.

PRSNI KOS Plu0a se nalaze u prsnoj $upljini koju dine: re_

br4

medurebreni mi$iCi

i

dijaftagrna. pluCa su

prekrivena hnkom wojnicom (visceralnom pleu_ rorn), a prsni koS parijetalnom pfeurom.

Suptjina

izmedu njih se naziva pleuralna $upljina

i unutar nje vtada negativan Uak (-0,5 kpa) koji nastaje

-

I

_rl

titt L]

ffi

i

intrapleuralni tlak postanje

marrje

zbog suprotnih djelovanja sila powatrcg stezanja

mi5idi optsb

izmedu plu6a iPrsnog koSa.

negativan ebstidne sile skupljaju pluda, volurn

pluda po*aie'manji, a tlak unutar njih vedi mosferskog

RESPIRACIJSK MISICT

U inspiracijske (inspiracija - udisaj)

je kupolasti

ffi

od ;11

iz pluda.

ffi

mi5ice

spadaju: dijafragma (glavni insfiracijski mi$iC), vanjski interkostalni mKi6i i pomo6ni inspirac'$ski mi5i6i, Diiafragma

i zrak izlazivan

sp

misd koji je inervi-

ELASTIfiIA SVOJSWA PLUEA Da

tri

nastao udisai lnspiracijski mi5idi

moraju

ffi

nadvladd tusrcNe srw pLu6a i orpoR SIRUJA-

B

ran s dva frenidna ilivcat,'Kad se dijafragma kontrahira, !
H;u zrakau:di3nim putovimd. ... . ,::

a i do 10 cm pri dubotom disanju. Na taj se nadin potiskuje sadr2aj trbu5ne Supljinq a rebra se po-

delom otruge ili elastidne vrpce koja se rastete

diZu te se tako $iri prsna Supliina. Vanjski interkostalni mi$i6-i svojom kontakcijon podi2u rebra i

Svoistlo materlala da se protivi defoilflaciji ili

,

',' i

Pluda I p'rsni ko5,:mggu, biti predstavlieni l-1 o-

ffi

tifekom rdbaja i skuplja pri ialisaju.

odre&re sile

ffi

Pops$vost (rastegljiva*) je vrijednct recipro0na ehsngsti iona predstavlja defonmciju po

ffi

oporavlja od nje nakon djetovanja naziuase ehsti0nosl

pomidrr prsnu koet Prema naPrijed

Pomodni inspiracijski mi5i0i {skdenusi, sternokleidomastoideusi) takotter podiir prsni

koS'

Oni ne sudJeluju u mirnom disanju nego su aktivni samo prinaPoruEkspiracija (izdisai) je pasivan proces tijekom mimog disanja. Kad se mi5i0i optsb elastidne sile

plu6a je tlak pa.ie elastidnostzi fluca jednakayirastu volumene pluda po prlmiienienom flaku; l(ad govorimo opludima da su vi5e elastiena,.or$to isto jedinici pimfrenjena sile; Sila koJa dJeluJe m

pluda su dovo[ne da se dogodi izdsri' Ako ie pot'

znadi dasu manje popustliiva (rastegliiva)' Orugim

rebno akttuiraiu se ekspiraciJski nslEt trbu5ni mi5l6i (glavni ekspiracijski mi$i6i) lc{i svojom kon-

rije0imarastegljiVost pluCa ie indeks pobebne

takcijom vuku rebra prema dop, a dijafragmu prsqu €u$il,*q.-fo:y bko qmgnjuJu,! . potiskuiu I

sile

ffi ffi

ffi

da se ph*a pro5ire, odnosno lakoCa kojon se Sire plu6a.

ElaSCm svojstva ptq6a mogq b{ti prudavana

.

i.

.r

-r6;3:.+:i,'

unutarnji. interkostalni mi3i6i koji sp5laiu' prebra te

na. viseiralina.-,teOan:od na0ina

na taj naein smanjuju promier prse $p$ine'

volumen

H

je da sq rnJeri

ffda pri razliOitim vrijednostima pfeural'

m

nog tlaka.lGko pleuralni tlak postaje vi5e negati-

MEHANIZAM VENTIIIGIJE (lzrJENE PLINOvA TZMEDU ATMOSFERE I ALVTOU) Ventilac'rja

se sastoji od u&aia

i

van nefnerno se povedava volumen phda' Ako te vrijefiodi prikalemo grafr0ki dobiient krivuljtt

1

dovjek tiJekom jedne minute udahne izmedu 12 i jed15 puta, Na po0etku udisaja je aheohrni tlak

a c

g 2

ljinu, to smanjuje intrapleuralni 0ak Sto uzrokuje

o E

p

da se alveole $ire. Kako se alvede Sire tako se srnanjuje tlak unutar njih i zrak s[ujiu pluda. Ula-

0.

ffi

__--_-.r._-----..1!}

{i6 Plswalnl !d( lkFa) -o,r

skom zrdka tlak se vra0a na vrijedrnst atmosfer-

--l

n tt It \,J

If

6

nak atmosferkom pa nema kretmja zraka' Kontrakcija inspiracijskih rniiida poveGam prsnu Sup-

je sad skog i prestaje tok zraka. Volumen pluda povedan i udisai je zavrSen. Kad se respiracijski

fitl

bpurl|€rzna(orn

izdisaja'

m

{ --l

1l

tt TJ F-l

-o,8

Slika 1. Krirulja tlak volumen predstavlja pouedanje fumena pluCa s obzirom na velieinu lntrapteudnog

vo' tla'

irrI

ii i

t

ka,

i1 i.: ii

fl*-voluinen. Nagib krivulje Ernedu bilo koje dvije totke na krivulji predstavtja popusiljilost p/uca (slka 1). :Elastidne

sile pluda sastoje se od dyije gtavne

'kcrnponente: 1

.

TKTvNE

euqsr0ruostr (plu0a su gtadena rod

elastina, kolagena

2.

.

i

drugih kunponenti koje s.e nakon istezanja skuptjaju) i

P,

*I '2r

P

t

slika 2. Bez sufiktant";r1_!g,.y"6" ps"sin.t ,,napeto alveoletele praZnjeri,u , veG.r-.'.v'\s"

povn$trur

tr manjs

;:^;:,ffi:

juje na ';f,:fl: kao $to je to ualteohma).

:",il:l:

sxu napetost toja Koie

..'

je neovisna,o,ponsini tekudine,

veticinl u manjiri'

bitiveda teiiu da se prane , ""r";;. dovesu do 'kolapsa fluda (slika z). Meitutim to se ne dogiCta 1er srrialutrole oltoZeni posebnom tvei koja se zova surfakhnt. Ce

alveolaima i one de

l1l.l'.

ifne

se fizio_ loSkom otopinom (nerna povrSinske napdosti).

POVRgrNsl(A NAPEToST

tr

*

suRFAKrArr

je

kompleksni, fo$otipid sastav_

ljen rlglavnorn od dipalmitoit_lecitin*otin"

i

ju ga alveolane epitetne stafibe tipa lt. "W".__ VaZno

1

svcNstvo te tvai

napbtcst nastaje na povrsini teku_ cine kada je,u kontarcu s nekim pririorn Rezurtat. je kohezivnih sila koje nastra|,r na povi$ni tekudine. Te sile su izbalansirane unutar tekudine, ali su na povrSini usmjerene prema unutra se Jer

ovisno

tanh veda pa vise smanjuje powSlmku napetost.

mote_

ffi,ffi::

N/m. Ako arveoru,ii',11j,tr tlak (p) koJije potreban da bi atueola priodredenoj povrSinskoj

ii

bita otvorena

napetosti (T) $jedet!:

p

=.2T/r, gdje je r polumjer alveole. Treba zamijetiti da ja za otvaranje marh arveora pohebarr veci ,ak jer s obzirom na navedenu brmufu ako je nape_ tost konstantna, a pofumjer se smanjul, onO" *u tlak povedava. To je jo5 vise izrateno, je djelo_ 1:er vanje sile na jedinicu popre0nog presJeka manje ako je promjer nekog Djefa manji (batonJe rnnogo

puhati na podetku). U ptudima ima mnogo sfera koje su rnedusobno povezane

i koje moraju odrZati svoju stabitnost da ne bi doSlo do kolapsa pluda. Mnoge tekudine imaju konstantru povrSin_

je

da mipnJa povr$hsku n"pu19"t o powsini, tako da sinanjule povr5insk; napebst malft alveola, povedara a velikih. tri5i_ mq u manJim afueolama je konoenlracija surfak_

povrSinska

kule vode vise prlvlaCe nego molekufe voOe i pi_ na. .Tj g 9zr9 kuj.-e. a,..g a,tg.I{gg€k gprja * n Ei.qa - ., .nju povr$lnu. Jedin'

s-

postjedice ima na atvq|ie,raatieite obtozene vodom? Napetost

Te dviJe komponente mogu se prorrdavati ne_ ovsno jedna o drugci kada se piuda.ispune tekuCinom. p tom stu0aju nestaje povr$inske napetosti pa moZemg proudarati sarno sile tkivne ehstidnosti. lz stike 1 vidimoda je potreban manji Uak da biptuda posflgla isti lotumen taOa

tele

*:

Tako se male alveole stabih?iraju i nema dinouog prdnjenF u uelike. posliedice manfta

surfaktanta

*..

-:' r'' |sr+:+$/ B.gpgsU_ly.E $ - ?lve obm a no$, atelekFra pluda i povedan

.

ne sta b

i

t*

rad za disanje.

MEOUDJELWANJE PLUCA t PRSNOG KOSA Kao Sto je ved napomenuto, phr6a se

nasbje

stalno

i smanjiti svoj volumen $to je sup_ rotno djelovarir prsnog ko$a kojinastoji ,ur,"nnr_ skupiE

ti pluda (osim pri vetiki ku omosucem oa uol pruda ce korabirati, (pneumotoral(s).

.':::Ti*)'

"";:iT:r'

Ako ie zra-

f::'rnil;

Kad su respiracijski miSidi opu$teni volumen zraka kojiost{e u pludima Je odreden ravnote2om izmedu tendencije pluda da se skupe iprsnog ko-

Sa da se praliri. Taj volumen se naziva frnf"io_ nalni reziduatri kapacitet (FRC). pri

velikim plud_

*

ri tt LJ t$t I*!. ffi

rnasji, je manji jer je nji

nim volumenima i pluda i prsni koS nastoje

jedinog bronha je ve0i $to je njegov promjer

skupljati.

lpak, oQor u manjim bronhima

hov uktrynipopredni presjek jako velik i spojeni OTPOR U DISNIM PUTOVIMA

paralelno.

Sljededa sila koju moraju nadvladati respiracijski nrisidi da bi zrak ulazio u pluda ie otpor u

etMBENtct

diSnim putovima:

'

-

Za otpornike spojene u ser{i ukupni otpor je zbroj svih:pojedinih otpora (R = Rr + Rz + Rg), a ako su spoJeni pardelno ukupni otpa je manji od svakog pojedinog dpora (R = llRt + 1/R2 + 1/R3)'

ma

-

tlak manji od atmoderskog zrak prolpOe u pluda' Zrak Ce kroz duge, ravne i gld
(turbulentno) gibarje.

U

graniu6im. sustavima

nastaje vrtloiasti tok ipri manjim brziema' U plu-

Cima nalazimo gmnanja' srEenja rastezljive strukture koie ote2a/aiu to6an fuikahi opis protoka zraka- NajvjeroiatniJe je,da pavi bminami tok postoji sarno u mattn'bignirh"'prroviiilidok turuulentni ili prijelazni postoji u ve6im di5;*m putovima' PolsEUlLLEov (6itaj: poizeov) zdton opisuje velidlnu otpora kroz ravne, rigidne stnrkture:

-

-

I 8rnl J- =-------------

fi 'ro

jer se di$ni pubvi s

ffi'

udisajern raste2u

ffi

Materijalunutar bronha povedava oSor.

ffit

Poredana sekiecija sluzi pove6ava otpor.

Pwedan tonus glatkh mi5i6a bronha pove6ava

g$c.

p2 remiSi0e bronha i Siri digre pu-

Simpatidka stimulacija preko

oe$ora retaksira

spojeni paralelno ilnaju velik popretrri preslek pa imaju mali otpor. Da bi se plin tretao kroz diSne

ja razlikatlaka- Kad je alveolarni

en prtovi-

kako se povedava volum

(pro6ir$u).

U disnom su'sustaru zavr6ni bronhiof, mali, ali su

R

-

ptuda td
Protck

putove potrebna

ffi xolt ur.lecu ruAorPoR

Volumen pluda

otPor=+

ffi

su

tove, a parasimpatftlka ih preko mus-kainskih receptca sulaya.

-

ir&rleukinii prostaglandini poreCavaju otpor jer potidu sekrec{u sluzi i

T\rri

ffi

ffi

kao histamin,

B

kontralciju miSi6a bronha,

ffi RAD FOTREBANZA DISANJF Pd normalnom disanfu potro$nia kisika

iznosi

trtlu. U na-

B

poru postoi pove6ana potreba za kisikom. Svi dinitelji koi pove6avaju otpor u di5nom sustaw

ffi

1,5-2oh od ukupne potro$rje kisika u

- (nFr--S€rt6' putol*a.q a"tmi) ili smanjulu nasteig.

ljivost prsndg ko3a ili phr0a (lntersticijske pludne

boles$ povedavaju potrGnju kisika. U a$mi je rad pofebar za izdisaj, pa i potroSnja kisika veda

ffi

m

nego za udsaj.

il

Polumjer"

n = viskoznostplina, |

= du2ina di5nog puta,

a

1

= polumjer di$nog Puta.

I

f"l It

il

t-.

5

J

je valno zapamtitije da je otpor obr-

!

tt

nuto proporcionalan Cetvrtoj pobnciji polumjera' tj'

g

LJ

Ono

Sto

It

tl

pri smanjenju polumjera diSnog puta za pola otpor

n

se poveCa za 16 Ptlb.

iJ

Pribtizno 70-8V/o otpora u di5nim putovima otpada na gornje dlsne putove'Otpor svakog po-

Vrliffilt

Slika 3. pln&rivolumeni I kapaciteti.

{""1

1i

l t) :;l l:'

.

FLUCNT VOLUr$ENI IKAPACITETI

H .c

i{ n

mo

-.

Mjerenjem vdurnena zraka ptudima u moZedoznati mnoge informacije o svojstvima

tNSplRActJsKt t
i inspiracijskog rezervnog volumena. I z_ nosi oko 3500 mL, a oznadava kolidinu zraF
di$_

nog sustava, To rnjerenje plucnih volurnena

n H

va

cl

, ,

g'

nazi_ Se SptROMETRtA, Ako pri mjerenju ne uzimamo

koju Covjek mo2e udahnuti:

-

u:obzir vrijeme potrebno za postizanje nekog,vo_ lurnena govorimo o srnn0xoJ sptnomErru.ll, , a'alfo uzmerno u.obzir i vnjenc Aovorlmo o DTNAMICKOJ

.j

fl

EKsptRAcrJSKr KApAc/rFr _

H.

Statidkom spirornerijom bitje2imo vrijednosti pluCnih volumena i kapaciteta. Tim postupkom

E

$

zraka koju

rnu, a,smanJene u jnhrstibiJskim pludnim

itat

E ...,'::

bolesti_

rna).

fl'

fl g

PosroJE Cennl puldwe RESP|RACUSK|

-

8000 mL

lt

,

fl

_ iznosi oko

i

oaradava kolldinu zraka koju mo. lemo udahnuli nakon norrnalnog udisaja; EKSplMctJSKt REZERVN| VoLUMEN

d

'lI

-1?

-

i ,l

l I J

_

iznosi

1100 mL, a predsbvlja kolidinu zraka koju molemo izdahnuti nakon normalnog izdisaja. 'ovase dVa.vcium-efa'frtffi&e.pri . : ..,?

naporu*

REZIDUALN|Vq-UMEN_ iznosi 1200 mL, a to

kolldina zraka koja ostane

u pfudima

je

nakon

najjadeg izdisaja. Ne mo2e se mjeriil spirome_ trijorn, a govod nam kolika je elastidnost plu_ Ca.

Ako je

pluha dastidnost smanjena

ovaj volumen povecan

i

tacta je

i respiracijskog volumena. To Je zapravo

$to se tide mjera koje se odnose nardinarnid-

ku spirometriju valno je €KSP|RACUSKT VoLUMEN kofr

'.q.P:|fS&1?g,T

MRTVT

pRosToRf

1or$Hl

_

predstavlja zbroj svih pluCnih volumena, iznosi oko 6000 mL, a

predstavlja maksimalnu kolidinu zraka koju pluOa mogu primiti:

rurou u

ANAToMSKI MRTVI pRosroR

mL;

uKUpNt eLUCNT KApActTET

zra_

gisnih pureva (npr astma)..

tzMJEltEPLHOVA)

pLucnl

PACITETI:

oznadava kolieinu

nEbtatrolrafija' jd' inierenje bzine protoka zraka kroz plu6a. Bzina ketanja zraka uglavnonr iznosi oko 0,S Umin.

vodnih di$nih putova

su zBRoJEVt DVA IU VlsE PLUCNIH VOLUMENA POSTOJE SLJEDECT PI-U6TI XA.

spornenuti FoRstRANl

ka koju dovjek moZe izdahnuti jednoj u sekundi nakon maksimalnog udisaja lmosi otprilik e gOo/o od udahnutog zraka. Smanjen je u bolestima tcoje

rnanji se dio zraka

KAPACTTETI

a mak_

sfrnalni respiracijski volumen.

izmjenjuje sa wakln udisajem I I

eovJek mote izdahnufl nakon maksimalnog udisajd., volurn e n

-

tNSptFlAClJSKt REZERVIil VOLUMEN

wrArNt f(ApActrEr je koli0ina zraka koju

lznosi oko 4600 mL, a pedstavtja riroj-,n=O,racijskog I ekspiracijskog rezervnog

izdahnemo mirnim udsajgrn;

fl

ko_

izdisajq.

iznosi 500 mL i predshvlja kolidinu zraka koju udahnemo iti

I

je

i ekspiracijskog rezer_

lznosi oko 2J00 mL;

r/DLUMENA:

vorusEN

_ zbroj

vnog volumena. predstavlja kolidinu.zraka ja ostraje u pludima nakon normalnog

E

u

FUMctotr,ALNt REztDuA[Nt lqpActTET

reziduafnog volumena

u emfize-

n

_oo;";*;

mo2e izdafinuti. lznosioko 1600 mL;

..

rno2emo procijeniti kolika je rastegljivost pluda (povedane pludne votumene nalazimo

.,

je zbroj respiraei.1-

skog volurnena i ekspiracijskog rezervnon lurnena. Oznadava kolidinu

,

SPIROMETRIJI.

_ zbroj je r€spiras;1_

_

KOJTMA NEMA

_ volumen je pro_

normatno iznosi

oko

1SO

rzroroSxt MRwr pRosroR _ obuhvada onaj dio atveola u kojima se ne odvija izmjena plinova _ normafno je jednak anatomskom

lestima

_ u pludnim bo_ se mole povedafi kada dio aiveola he

obavlja svoju zadadu. MTNUTNA vENTILAcTJA

otsANJA (kolEina zraka

koja utazi u disni sustav u jednoj minuti), Deftnira

I !-;l | .''.|

t.t

fe t#

se kao: respiracijski volumen x broj respiracija u rninuti. Ako tijekorn jedne minute udahnemo 12

ALVEoLARNA vENTtLActJA (koliCina

zraka kg>;a

puta, a respiracijskivolumen iznosi 500 mL, onda

dospije do alveola u jednoj minuti). Definira 5s kao: (respiracijski :volumen : volumen mrVoga

je

prostora) x broj respiracija u, minuti, Pqema

minutna ventilacrla oko 6 000 mL. Minutna se

ventilicija tijekom napora mo2e, poveCati i

alveolarna ventilac[a iznosi: (500 mL

.

l

Urnin,

preko 200

12=

4200

-

150

tor-ne

mL):x

ffi ffi

mUmin..

ffi

ffi

ffi ffi

H H

B ffi ffi H ffi

n tt !l

l'i t! tl I-i

n tlLJ l:

ta

tltt

TJ r-3

li

H

{' _.J

,

B-fiziologija II Dio

Recommend Documents