FIZIOLOGIJA BILJA

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - ŠUMARSKI FAKULTET

Željko Škvorc Jozo Franjić Krunoslav Sever

FIZIOLOGIJA BILJA Interna skripta

Zagreb, listopad 2008. godine

Created with novaPDF Printer (www.novaPDF.com)

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA BILJA

Interna skripta

SADRŽAJ 1. ULOGA I ZNAČAJ VODE U BILJKAMA .................................................................. 4 1.1. Svojstva vode ......................................................................................................... 4 1.2. Primanje i provođenje vode .................................................................................... 5 1.2.1. Ulaženje vode u biljku ..................................................................................... 7 1.2.2. Transport vode u biljci..................................................................................... 9 1.3. Izlučivanje vode ................................................................................................... 10 1.3.1. Transpiracija ................................................................................................. 10 1.3.2. Gutacija ......................................................................................................... 12 2. MINERALNA ISHRANA .......................................................................................... 13 2.1. Asimilacija mineralnih tvari ................................................................................. 18 2.1.1. Fiksacija dušika ............................................................................................. 18 2.2. Mikoriza .............................................................................................................. 19 3. OBLICI ISHRANE BILJA ......................................................................................... 20 3.1. Kemoautotrofija ................................................................................................... 20 3.2. Heterotrofna ishrana ............................................................................................. 20 4. FOTOSINTEZA ......................................................................................................... 22 4.1. Građa fotosintetskog aparata ................................................................................ 23 4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze.............................................................................. 25 4.3. Reakcije fotosinteze u tami................................................................................... 27 4.4. Fotorespiracija ..................................................................................................... 30 4.5. Tipovi fotosinteze ................................................................................................ 30 4.6. Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze ........................................... 31 5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI............................................................................ 33 6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA ........................................................................................ 34 6.1. Anaerobno disanje................................................................................................ 37 6.2. Intenzitet disanja kod biljaka ................................................................................ 37 7. RAZVOJ BILJAKA.................................................................................................... 38 7.1. Rast i diferencijacija ............................................................................................. 38 7.2 Polarnost ............................................................................................................... 39 7.3. Restitucija ............................................................................................................ 39 7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva ......................................................................... 40 7.4. Starenje biljaka .................................................................................................... 41 7.4.1. Odbacivanje organa ....................................................................................... 42 7.5. Korelacije ............................................................................................................ 42 8. BILJNI HORMONI .................................................................................................... 44 8.1. Auksini ................................................................................................................ 44 8.2. Giberelini ............................................................................................................. 45 8.3. Citokinini ............................................................................................................. 45 8.4. Apscizinska kiselina ............................................................................................. 45

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu


2


Interna skripta

8.5. Etilen ................................................................................................................... 46 8.6. Ostale fiziološki aktivne tvari ............................................................................... 46 9. DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA RAZVOJ BILJAKA.......................... 47 9.1. Temperatura ......................................................................................................... 47 9.2. Svjetlost ............................................................................................................... 47 9.3. Dormancija .......................................................................................................... 48 9.4. Kontrola cvjetanja ................................................................................................ 49 10. FIZIOLOGIJA STRESA ........................................................................................... 51 11. FIZIOLOGIJA GIBANJA......................................................................................... 52 11.1. Fizikalna gibanja ................................................................................................ 52 11.2. Podražajna gibanja ............................................................................................. 52 11.2.1. Autonomna gibanja ..................................................................................... 53 11.2.2. Inducirana gibanja ....................................................................................... 53 12. LITERATURA ......................................................................................................... 55



3


Interna skripta

1. ULOGA I ZNAČAJ VODE U BILJKAMA Biljno tijelo najvećim se dijelom sastoji od vode. U tablici 1. prikazan je sadržaj vode u biljkama izražen kao postotak mase svježe tvari. Tablica 1. Sadržaj vode u biljkama Biljke Unutarnji listovi salate Zreli plod rajčice Glavni korijen rotkvice Sočni dio ploda lubenice Sočni dio ploda jabuke Gomolj krumpira Svježe drvo Suhe sjemenke kukuruza Sjemenke graha Kikiriki (sirovi plodovi)

Sadržaj vode (%) 94,8 94,1 93,6 92,1 84,1 77,8 Oko 50 11,0 10,5 5,1

Uloga vode u biljci je mnogostruka. Ona služi kao otapalo, tvoreći otopine u kojima se jedino mogu odvijati različiti kemijski procesi u biljci. Voda može uz to služiti i kao transportno sredstvo, noseći u sebi bilo otopljene, bilo koloidalno raspršene (dispergirane) različite tvari. Isto tako voda ovlažuje stanične stijenke i uvjetuje njihovu propustljivost. Voda je u biljci prisutna u nekoliko oblika. Svaka od njih ima određenu fiziološku funkciju. Slobodna ili transpiracijska voda struji od korijena preko stabljike do lišća, odnosno u nadzemne organe biljke odakle se isparava. Ona služi za reguliranje temperature biljke, transport hranjivih tvari i asimilata, održavanje turgora i kao otapalo za anorganske i organske tvari. Voda koja ulazi u kapilarne prostore staničnih stijenki naziva se imbibiciona voda, a predstavlja samo mali dio od ukupne vode u biljci. Ona je adsorbirana na površini organela, staničnoj stijenci, molekulama i ionima. Često je voda u biljci kemijski vezana u organskim spojevima. Ta se voda naziva vezana ili metabolička voda. Biljke neprekidno primaju vodu iz okoliša i vraćaju je u okoliš. Obično noću prevladava primanje, a danju izlučivanje vode. Ako je primanje i izlučivanje vode približno jednako biljka je u vodnoj ravnoteži. Pod vodnim režimom podrazumijeva se: primanje vode, transport vode i izlučivanje vode.

1.1. Svojstva vode Molekula vode građena je vrlo jednostavno: sastoji se od dva atoma vodika kovalentno vezanih na jedan atom kisika. Oblik molekule je trokutast, a dvije O-H veze čine kut od 105°. Iako je molekula vode elektroneutralna, zbog nejednolike raspodjele elektrona prevladava na jednom dijelu molekule (oko atoma kisika) elektronegativni naboj, a na drugom kraju (oko atoma vodika) elektropozitivni naboj što molekulu vode čini polarnom molekulom. Pozitivno nabijeni kraj jedne molekule vode povezuje se



4


Interna skripta

slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) s negativno nabijenim krajem druge molekule i takve se veze neprekidno prekidaju i ponovno uspostavljaju. Polarnost i sposobnost stvaranja vodikovih veza omogućuju vodi sudjelovanje u brojnim interakcijama. Molekule vode raspoređuju se oko iona ili oko nabijenih skupina makromolekula stvarajući vodeni (hidratacijski) plašt i time pokrivaju njihov naboj. Tako smanjuju elektrostatske interakcije između nabijenih tvari i povećavaju njihovu topljivost. Veličina vodenoga plašta ovisi o naboju iona. Što je naboj iona veći, to će vodeni plašt biti veći, a tvar će slabije djelovati na druge čestice. Tvari koje privlače vodu (npr. bjelančevine) nazivaju se hidrofilnima, a one koje ju odbijaju (npr. lipidi) hidrofobnima. Međusobna privlačnost molekula vode naziva se kohezijom, a priljubljivanje molekula vode uz druge tvari adhezijom. Zbog velike površinske napetosti vode postoji tendencija smanjenja površine pa voda poprima oblik okruglih kapljica. Rezultat te napetosti je i dizanje vode u kapilari odnosno kapilarnost. Te su pojave neobično važne za provođenje, tj. uzlazni tok vode u biljci. U usporedbi s drugim tvarima, voda posjeduje neka neobična svojstva: visok specifični toplinski kapacitet i visoku latentnu toplinu isparavanja (evaporaciju). Količina toplinske energije koja je potrebna da se temperatura 1 g vode povisi za 1°C (s 15,5 na 16,5 °C) iznosi 4,187 J (= 1 cal). Budući da stanice sadrže velike količine vode, one mogu primati i gubiti toplinu uz minimalne promjene temperature. Za isparavanje l g vode troši se velika količina energije (2435 J) što biljkama otnogućuje učinkovito hlađenje. Neobičnost je vode i u tome što u krutom stanju (led) ima manju gustoću nego u tekućem pa zato led pliva na tekućoj fazi. To svojstvo vode omogućuje različitim organizmima preživljavanje ispod zamrznute vodene površine, gdje je temperatura vode viša od 0°C

1.2. Primanje i provođenje vode Biljke primaju vodu i u njoj otopljene mineralne tvari iz tla pomoću korijena. Pri prolasku vode iz tla kroz biljku do atmosfere, voda prolazi kroz različite medije, a mehanizam prijenosa mijenja se ovisno o vrsti medija (stanične stijenke, stanične membrane fosfolipidni dvosloj, citoplazma i dr.). Osnovni procesi koji omogućuju primanje i provođenje vode u biljci su bubrenje i osmoza. U oba slučaja pogonska sila je pad (gradijent) kemijskoga potencijala vode, a proces kojim se to zbiva naziva se difuzija. Za razumijevanje tih procesa važno je znati da molekule vode u otopini nisu statične nego se neprekidno kreću. Difuzija Difuzija je sposobnost miješanja molekula tekućina ili plinova do izjednačivanja njihovih koncentracija pri čemu ne stupaju u kemijsku reakciju. U procesu difuzije molekule se uvijek kreću iz područja višega u područje nižega kemijskog potencijala. Odnosno, otopljena tvar se kreće iz otopine veće koncentracije u otopinu manje koncentracije i u obratnom smjeru otapalo iz otopine manje koncentracije u otopinu veće koncentracije. Količina tvari koja difundira u određenom vremenskom razmaku proporcionalna je s koncentracijskim gradijentom, površinom kroz koju se obavlja izmjena i temperaturom (kod 0°K ili -273 °C prestaju svi difuzijski procesi). Dok traje difuzija, smanjuje se koncentracijski gradijent i proces se usporava. Difuzija je djelotvorna u dimenzijama stanice, ali je prespora za prijenos na veće udaljenosti. U biljkama proces difuzije ima veliku važnost pri gubitku vodene pare iz listova.



5


Interna skripta

Osmoza Osmoza je difuzija kroz polupropusnu (semipermeabilnu) ili probirno propusnu (selektivno permeabilnu) membranu. U živim stanicama plazmatske membrane odvajaju pojedine stanične dijelove. Te su membrane probirno propusne, što znači da lako propuštaju vodu i male nenabijene molekule (npr. CO2), ali uvelike ograničavaju kretanje većih molekula, posebice onih s nabojem. Za prijenos takvih tvari potrebni su specifični transportni proteini. Na osmozu utječu i koncentracijski gradijent i gradijent pritiska. Treba istaknuti da je osmoza (kao i difuzija i bubrenje) energetski spontani proces koji se zbiva bez utroška energije. Bubrenje Pod bubrenjem podrazumijevamo sposobnost krutih tvari da upijaju vodu i povećaju svoj volumen. Bubrenje se zasniva na pojavi da se oko nabijenih čestica suhe tvari koja ima sposobnost bubrenja stvaraju ovoji molekula vode hidratacijski ovoji koji onda razmaknu čestice i na taj način povećaju volumen dotične tvari. Također do bubrenja dolazi uslijed kapilarnoga ulaganja vode između celuloznih mikrofibrila u staničnoj stijenci. Neki biljni dijelovi (npr. sjemenke) kao i neki čitavi biljni organizmi (npr. lišajevi) primaju vodu pretežno ili isključivo bubrenjem. Bubrenje je između ostaloga vrlo značajno za klijanje sjemenaka. Kao što je prije spomenuto, sjemenke su vrlo siromašne vodom, jer se samo u takovom, suhom, stanju mogu sačuvati i preživjeti nepovoljno doba godine bez štetnih posljedica za mladu klicu koja se nalazi u latentnom životu. Da bi klica prešla u aktivni život, mora sjemenka upiti znatnu količinu vode (da od oko 5-10 % dostigne oko 75 % vode). Zbog toga sjemenka znatno poveća volumen. Vodni potencijal Molekule vode se u otopini kreću niz gradijent kemijskoga potencijala vode, odnosno iz područja više koncentracije vode (niža koncentracija otopljenih tvari) prema području niže koncentracije vode (viša koncentracija otopljenih tvari). Osim koncentracije, na smjer kretanja vode mogu utjecati tlak i sila teža. Općenito, na kemijski potencijal neke tvari utječu četiri čimbenika: koncentracija, tlak, sila teža i električni potencijal. S obzirom na to da je molekula vode neutralna, električni potencijal nema utjecaja na kemijski potencijal vode, a djelovanje sile teže je do 10 m visine zanemarivo maleno. Stoga se iz praktičnih razloga u fiziologiji bilja umjesto kemijskoga potencijala vode upotrebljava parametar koji se naziva vodnim potencijalom, a koji ovisi o koncentraciji i tlaku. Vodni potencijal (Ψ) se može izraziti pojednostavljenom jednadžbom: Ψ = Ψπ + ΨP Ψπ - osmotski potencijal ΨP - hidrostatski tlak otopine Osmotski potencijal ovisi o koncentraciji otopljenih tvari, odnosno što je veća koncentracija veći je i osmotski potencijal. Osmotski potencijal smanjuje vodni potencijal otopine, drugim riječima što je veća koncentracija otopljenih tvari manji je vodni potencijal, a što je veća koncentracija (sadržaj) vode vodni potencijal je veći. Zbog toga je osmotski potencijal otopine uvijek negativan. Osmotski potencijal otopine izaziva osmotski tlak (π). Vodni potencijal čiste vode (bez otopljenih tvari) je nula. Pozitivan hidrostatski tlak otopine povećava vodni potencijal a negativni ga smanjuje. Kako biljne stanice imaju čvrste stanične stijenke one stvaraju jak pozitivan



6


Interna skripta

unutrašnji hidrostatski tlak koji se naziva turgorski tlak (P). Turgorski tlak (turgor) je neobično važan za čvrstoću biljke. Ako biljka snažno gubi vodu, turgorski tlak opada, stanice postaju mlohave, a biljka vene. Sve dok su stanice žive, može se dovođenjem vode ponovno uspostaviti turgor. Uzimajući u obzir sve navedeno jednadžba za vodni potencijal može se pojednostavniti kako slijedi: Ψ=P- π P - turgorski tlak π - osmotski tlak Odnos turgorskoga i osmotskoga tlaka regulira ulaženje i izlaženje vode u stanicu i vakuolu. Voda u stanicu može ulaziti duž gradijenta vodnoga potencijala tako dugo dok se vodni potencijal unutar stanice ne izjednači s onim izvan stanice odnosno dok se ne izjednače koncentracije. Još jednom je potrebno naglasiti da se voda kreće isključivo iz područja višega vodnoga potencijala u područja nižega vodnoga potencijala, tj. niz padajući gradijent vodnog potencijala. To je spontani proces koji se zbiva bez utroška energije. Voda se u obrnutom smjeru (tj. iz područja nižega u područje višega vodnog potencijala) može prenositi samo uz utrošak energije. Plazmoliza S obzirom na odnos koncentracija između stanice i okolnih otopina razlikujemo tri stupnja tih odnosa. Ako je koncentracija neke otopine manja od koncentracije otopine u stanici, zovemo takve otopine hipotonične (Ψstanice < Ψotopine). Ako je koncentracija ista, govorimo o izotoničnim otopinama (Ψstanice = Ψotopine), a ako je koncentracija otopine veća od koncentracije u stanici, otopina je hipertonična (Ψstanice > Ψotopine). Voda može osmozom i ulaziti i izlaziti iz stanice. Ako biljnu stanicu stavimo u hipertoničnu otopinu, doći će do plazmolize. Voda izlazi iz stanice u okolnu otopinu pri čemu se smanjuje obujam vakuole i povećava koncentracija staničnoga soka. Tonoplast, citoplazma i plazmalema prate smanjenje vakuole, a citoplazma i plazmalema odvajaju se od stanične stijenke i sakupljaju u obliku lopte oko vakuole. Stanična stijenka postaje mlohava. Ako hipertonični medij zamijenimo hipotoničnim, voda će ulaziti u stanicu i doći će do deplazmolize. Vakuola upija vodu, pavećava se i potiskuje tonoplast, citoplazmu i plazmalemu prema staničnoj stijenci pa stanica ponovno postaje turgescentna.

1.2.1. Ulaženje vode u biljku Za odvijanje životnih funkcija u biljci potrebna je neprestano dovoljna količina vode. Biljka uzima vodu uglavnom iz tla pomoću korijenovoga sustava, s izuzetkom nekih biljnih skupina koje imaju sposobnost uzimanja oborinske vode pomoću listova. Kako u normalnim uvjetima nadzemni organi biljke stalno ispuštaju znatne količine vode preko puči, potrebno je da se ta količina nadoknadi da ne bi došlo do zastoja i smetnji u normalnom funkcioniranju biljnoga organizma. Za opskrbu biljke vodom potrebno je da tlo raspolaže određenom količinom vode, da biljka tu vodu upije i da je transportira po čitavom organizmu, sve do najudaljenijih stanica svoga tijela. Voda koju nalazimo u tlu najčešće dospijeva u njega izravno iz atmosfere, rjeđe neizravno kao poplavna ili podvirna voda. S obzirom na svojstva pojedinih tala, mogu ona primiti i zadržati različite količine vode, a isto tako mogu različite količine staviti biljci na raspolaganje. Što je tlo bogatije finim, koloidalnim (glinenim) česticama, može zadržati



7


Interna skripta

više primljene vode, ali je ono vrlo čvrsto veže, pa je biljka iz takvoga tla vrlo teško dobiva. Druga je suprotnost pjeskovito tlo koje može zadržati vrlo malu količinu vode, ali gotovo svu zadržanu vodu biljka može iskoristiti. Sposobnost tla da zadrži određenu količinu vode nazivamo kapacitetom tla za vodu. Voda se u tlu može nalaziti u više oblika: kao koloidalna (hidratacijska), adsorpcijska, kristalna, kapilarna i podzemna voda. Adsorpcijska i kristalna voda su tako čvrsto vezane da ih biljka ne može koristiti. Za biljku je najvažnija količina kapilarne vode, dok je podzemna voda često vrlo duboko, pa korijenje ne može do nje doći. Sposobnost zadržavanja vode označuje se kao retencioni kapacitet tla za vodu, a predstavlja onu količinu vode koja ispunjava kapilarne prostore u tlu i u njima je vezana silama kapilariteta. Najviši retenciozni kapacitet za vodu imaju humozna glinasto-ilovasta tla sitnomrvičaste strukture. To su ujedno i najplodnija tla, podesna za rast većine biljaka. Osnovni biljni organ koji služi za upijanje vode iz tla je korijen. On je anatomski građen tako da tu funkciju može što bolje obaviti. Sposobnost upijanja vode ima samo zona korijenovih dlačica koja se nalazi na udaljenosti od nekoliko milimetara od vegetacijskoga vrha korijena. U toj zoni stanice epiblema su izdužene u jednostanične korijenove dlačice, pomoću kojih se vrši upijanje vode. Korijenove dlačice slabije su razvijene ili ih uopće nema jedino kod močvarnoga i vodenoga bilja, gdje ulogu upijanja vode koje ima u izobilju preuzima kratka zona iza vrška korijena. Korijenove dlačice primaju vodu samo vršnim dijelom, a traju samo nekoliko dana ili tjedana. Korijenove dlačice prodiru u prostore izmedu čestica tla i omogućuju primanje vode. Npr. korijen raži prostire se na približno 56 dm3 tla, a ima otprilike 1,43 · 1010 živih korijenovih dlačica ukupne površine oko 400 m2. U korijenove dlačice voda ulazi bubrenjem, odnosno osmotski uzrokujući promjene koncentracije citoplazme i staničnoga soka. Osim toga, korijenove dlačice djelovanjem protonskih crpki u plazmatskim membranama aktivno izlučuju vodikove ione u tlo što biljci, procesom izmjene kationa, omogućuje primanje kationa koji su vezani na čestice tla. Da bi korijen uopće mogao primati vodu iz tla, mora postojati odgovarajući pad vodnoga potencijala između tla i korijena. Kada biljka iz tla oduzme toliko vode da se vodni potencijali tla i korijena više ne razlikuju dalje primanje vode moguće je samo ako voda doteče iz drugih područja tla. Rast korijena je usmjeren prema područjima gdje ima vode. Česta je pojava odumiranja onih dijelova korijenova sustava koji više ne mogu doprijeti do vode, dok dijelovi korijena u dodiru s vodom snažno rastu. Zbog toga razvitak korijenova sustava može biti asimetričan. Iz korijenovih dlačica voda se dalje prenosi do središnjega (provodnoga) cilindra korijena. Najveći dio vode se pri tome prenosi apoplastnim putem (kroz stanične stijenke i međustanične prostore). Ostatak vode prolazi ili kroz stanične membrane (transmembranski) ili kroz plazmodezmije (simplastom). Da bi se voda mogla prenositi od epiblema do centralnoga cilindra mora postojati na tome putu pad vodnoga potencijala. Naime primarna kora korijena je izgrađena od brojnih parenhimskih stanica koje imaju tanke stanične stijenke, relativno malo citoplazme i velike vakuole. U staničnom soku vakuola tih stanica nalaze se otopljene ili koloidno raspršene mnoge tvari. Zahvaljujući tome u njima je značajan osmotski tlak što omogućuje stvaranje gradijenta vodnoga potencijala između tla i biljke, kao i gradijent vodnog potencijala u primarnoj kori korijena. Taj osmotski tlak kod halofita može biti i desetak puta veći. Endoderma korijena ima u radijalnim stijenkama zadebljanja od tvari slične suberinu (Casparyjeva pruga). Casparyjeva pruga predstavlja prepreku za struju vode, pa voda s otopljenim mineralnim tvarima ne može proći dalje kroz apoplast nego mora proći



8


Interna skripta

kroz plazmatsku membranu, odnosno ući u citoplazmu endodermskih stanica i prijeći na simplastni put. Žive stanice centralnoga cilindra korijena u traheje i traheide izlučuju osmotski aktivne tvari (ione, šećere) zbog čega otopina u njima ima visoki osmotski potencijal odnosno niski vodni potencijal. Zbog toga se voda iz endoderme snažno usisava u traheje i traheide što stvara pozitivan hidrostatski tlak koji se naziva tlakom korijena (korijenov tlak). Za taj proces se, osim toga troši energija koja nastaje metabolizmom, pa je on usporen za vrijeme niskih temperatura. Korijenov tlak je najistaknutiji u biljaka dobro opskrbljenih vodom u vlažnim uvjetima kada je transpiracija mala. U sušnim uvjetima kada je stopa transpiracije visoka voda tako brzo putuje kroz stabljiku u listove i izlučuje se transpiracijom da se u ksilemu nikada ne uspije razviti pozitivan tlak. Ako se stabljika mlade biljke odreže tik iznad površine tla i na nju stavi manometar, može se izmjeriti vrijednost korijenova tlaka (obično je niža od 0,1 MPa, ali može biti i veća). Zbog korijenova tlaka, iz ksilema ozlijeđene biljke izlazi sok koji nazivamo sokom suzenja. To je suzenje naročito intenzivno na početku vegetacijskoga razdoblja (u proljeće). Tako npr. vinova loza može suzenjem izlučiti dnevno preko 1 litre tekućine, kroz nekoliko dana. Breza može dnevno izlučiti i do 5 l tekućine kroz više mjeseci. Tekućina koja se izlučuje suzenjem, pogotovo u proljeće, bogata je hranivim tvarima (šećeri, bjelančevine, aminokiseline), koje putuju iz spremišnih organa prema pupovima. Zbog toga se često sokovi koji sadrže šećer i tehnički iskorištavaju na taj način da se skupljaju i vrenjem se od njih proizvode alkoholni napitci. Takovo je npr. “brezino vino”, dobiveno od fermentiranoga soka breze i sok agave kojeg dobivaju u Meksiku. Sok šećernoga javora Acer saccharum sadrži velike količine šećera u služi u SAD-u za dobivanje sirupa javorovoga šećera.

1.2.2. Transport vode u biljci Voda koju je korijen pomoću korijenovih dlačica upio ne ostaje sva u njemu, već putuje u druge i najudaljenije dijelove biljke. Kako biljni organizam može tijekom vremena poprimiti vrlo velike dimenzije (visinu i debljinu), potreban je mehanizam koji će vodu iz korijena transportirati do visine i od više desetaka metara. Transport vode u biljci može se vršiti djelovanjem tlaka korijena i putem transpiracije. Korijenov tlak ima samo ograničeno značenje za provođenje vode u biljci. Glavna je pokretačka sila za kretanje vode u ksilemu transpiracijski usis koji se razvija zbog pada vodnoga potencijala izmedu tla i atmosfere. Uslijed transpiracije smanjuje se koncentracija vode u staničnim stijenkama stanica lista koje graniče s vanjskom atmosferom i međustaničnim prostorima unutar lista, a time se smanjuje i vodni potencijal. Kako su stanične stijenke tih stanica povezane s elementima ksilema, a molekule vode međusobno povezane (kohezija), voda se stalno usisava (»vuče«) iz korijena i provodi prema listovima. Gibanje vode u biljci uvjetovano je transpiracijskim usisom naziva se transpiracijskom strujom. Prema tome mehanizam transpiracije se očituje u tome da iz krajnjih, vršnih dijelova traheja voda isparava i povlači za sobom zbog nastaloga tlaka nove količine vode iz donjih dijelova korijena. Taj mehanizam funkcionira tako dugo dok ima na raspolaganju dovoljno vode. Ako vode nema dovoljno (suša!) dolazi, zbog negativnoga tlaka do sužavanja provodnih elemenata, ali se oni nikada ne skupe potpuno, jer su osigurani različitim oblicima zadebljanja (prstenasto, spiralno, mrežasto i dr.). Transpiracijska se struja može prekinuti ako u traheju uđe mjehurić zraka i prekine kontinuirani stupac vode. To se može desiti prilikom ozljede traheja.



9


Interna skripta

Što se tiče brzine dizanja vode u biljci, ona ovisi prvenstveno o svojstvima provodnih elemenata, tj. traheja i traheida. Vrlo veliku brzinu kolanja vode pokazuju neke lijane, u kojima voda za jedan sat pređe put od 100 m. Dosta brzo prolazi voda i kroz prstenasto-porozna drva, kao što su hrast i druga, koja u ranom drvu imaju široke pore (traheje). Kod njih brzina kolanja može doseći 20-45 m na sat. Difuzno-porozna drva kao što su npr. bukva i lipa, koja imaju sudove razasute po čitavom godu i prilično uske lumene, provode vodu mnogo polaganije, svega 1-4 m na sat. Dosta sporo provode vodu četinjače, koje u drvu nemaju traheja, nego samo traheide. Brzina kolanja iznosi kod njih malo više od 1 m na sat i to zato što je otpor zbog trenja u uskim traheidama vrlo visok.

1.3. Izlučivanje vode Biljke mogu izlučivati vodu na dva načina: u obliku vodene pare (transpiracija) i u tekućem obliku (gutacija).

1.3.1. Transpiracija Voda se isparava sa svih biljnih površina koje graniče sa zrakom (vanjska površina biljke i plohe stanica koje graniče s međustaničnim prostorima). Iz međustaničnih prostora vodena para izlazi kroz puči odnosno kroz lenticele (pore na oplutjelim tkivima čiji se otvor ne može regulirati) iz biljke. Ta se pojava naziva stomatalnom odnosno lenticelnom transpiracijom. Kutikularna transpiracija (isparivanje vode s vanjskih površina biljke) snažno je smanjena prisutnošću voštane kutikule pa se njome gubi do 5 % vode. U viših biljaka glavni transpiracijski organi su listovi. Budući da je ukupna površina listova velika, gubici vode uslijed transpiracije mogu biti znatni. Npr. u bukovoj šumi se oko 60 % ukupne godišnje količine oborina transpiracijom ponovno vraća u atmosferu, a breza koja ima oko 200.000 listova može transpiracijom dnevno izgubiti i do 400 litara vode. Transpiracija se može smanjiti različitim prilagodbama, kao što su dlake na površini listova (npr. runolist, hrast medunac i dr.) ili smještaj puči u udubinarna (sukulenti). Stomatalna transpiracija se regulira otvaranjem, odnosno zatvaranjem puči. Kad su puči potpuno zatvorene stomatalna se transpiracija ne vrši, a kad su otvorene, biljke obilno transpiriraju. List kod potpuno otvorenih puči transpiracijom može izgubiti 50-70 % količine vodene pare koju evaporacijom gubi vodena ploha jednake površine. Mnogo malih puči iste cjelokupne površine omogućuje mnogo veći prolaz vodene pare nego malo velikih puči iste ukupne površine. To se pripisuje tzv. rubnom učinku, odnosno činjenici da molekule vode koje izlaze na rubovima puči imaju slobodno difuzijsko područje, dok one koje izlaze u sredini sa svih strana ometaju susjedne molekule vode. Otvorene puči u prosjeku zauzimaju oko 1 % (od 0,5 do 3,5 %) od ukupne površine lista. U prirodi tzv. rubni učinak ne dolazi do izražaja u svim uvjetima. Tako npr. ako puše vjetar, ili ako je zrak suh, tada se iznad srednjega dijela otvora puči ne nalazi vodenom parom zasićeni zrak, pa se molekule vode s čitave površine otvora isparavaju istim intenzitetom. Tada je izlučivanje vode proporcionalno površini otvora puči. Količina vodene pare koja se izlučuje putem transpiracije ovisi o veličini lisne površine kao i o gustoći puči (broju puči na 1 mm2). Najviše puči nalazi se u epidermi listova, a nalaze se i u epidermi peteljki, izdancima i nekim plodovima. Na listovima se puči mogu nalaziti u gornjoj i donjoj epidermi (amfistomatski listovi). U većine listopadnoga drveća puči se nalaze samo u donjoj epidermi (hipostomatski listovi) a kod nekih biljaka dolaze samo u gornjoj epidermi (epistomatski listovi).



10


Interna skripta

Građa i veličina puči kao i njihova gustoća i raspored razlikuju se u pojedinih biljnih vrsta. Otvor puči može se regulirati, a otvaranje puči uzrokovano je porastom turgorskog tlaka u stanicama zapornicama u odnosu na susjedne epidermalne stanice. Mehanizam otvaranja puči je sljedeći: u stanice zapornice počinju ulaziti ioni (K+), fotosintezom se sintetiziraju šećeri, pa se povisuje osmotski tlak, a vodni potencijal postaje sve negativniji. Voda ulazi u zapornice, povećava se turgorski tlak i puči se otvaraju. Glavni okolišni čimbenici koji utječu na gibanja puči jesu opskrbljenost biljke vodom, svjetlost, temperatura i unutarstanična koncentracija ugljikovoga dioksida. Tako se pod utjecajem svjetla puči otvaraju, a u tami se zatvaraju. Visoku koncentracija ugljikovoga dioksida uzrokuje veću propusnost stanične membrane pa iz stanice izlaze kalijevi ioni. Osim toga visoka koncentracija CO2 smanjuje pH što stvara nepovoljne uvjete za rad enzima fosforilaze koji pretvara škrob u glukozu. Zbog svega toga opada turgor i puči se zatvaraju. Suhi zrak i visoka temperatura isto tako uvjetuju zatvaranje puči. Isto tako djeluje i nedostatak vode u listu. Sve to štiti biljku od prevelikoga gubitka vode. Iako je nadoknađivanje gubitka vode uslijed transpiracije često čimbenik koji ograničava rast biljke, transpiracija ima i svoju pozitivnu ulogu, tj. spriječava pregrijavanje biljke. Mogućnost otvaranja i zatvaranja puči omogućuje biljci da učinkovito smanji transpiraciju i preživi u uvjetima slabe opskrbljenosti vodom ili pri višim temperaturama. Stomatalna se transpiracija vrši kroz puči, ali se vodena para prije nego će izaći kroz otvor puči između stanica zapornica u atmosferu, sakuplja u velikom intercelularnom prostoru koji je povezan sa sustavom intercelulara transpiracijskoga parenhima. Vodena para u te intercelulare dolazi iz ovlaženih stanica mezofila koje vrlo lagano propuštaju vodu. Intenzitet transpiracije mijenja se tijekom dana, ovisno o stupnju otvorenosti puči. One su preko noći zatvorene, a ujutro se počnu otvarati. Zbog toga i transpiracija počinje ujutro rasti i dosegne svoj maksimum oko podne, kad je svjetlost najintenzivnija, a opada prema večeri. Ako je zrak vrlo suh, a temperatura vrlo visoka, mogu se za vrućih ljetnih dana i prije večeri puči zatvoriti. Na svaki način dnevna ritmika transpiracije vrlo mnogo ovisi o raznim atmosferskim uvjetima, pa se može znatno mijenjati. Tako npr. vjetar može nekoliko puta pojačati transpiraciju, i to zbog toga, što uklanja sloj vodene pare, koji se skuplja na površini lista. Na prvi pogled izgleda da transpiracija u uvjetima kad biljka oskudijeva na vodi predstavlja pojavu koja dovodi do uvenuća i propadanja biljke. Međutim, transpiracija je samo način pomoću kojega se biljka rješava suvišne količine vode. Naime, putem korijena ne ulazi u biljku samo voda, već u njoj otopljene hranive mineralne tvari. Kako su te tvari otopljene u vodi u vrlo maloj koncentraciji i samo takve pristupačne biljci, ona mora primiti ogromnu količinu vode da bi iz nje iskoristila potrebnu količinu mineralnh tvari. Kad bi biljka svu tu primljenu vodu morala uskladištiti u svom organizmu, morala bi poprimiti glomazne oblike. Da se to ne dogodi, biljka vodu koja joj je suvišna izlučuje putem transpiracije i na taj način omogućava priticanje nove vode i u njoj otopljenih mineralnih tvari. Još je važnija uloga transpiracije u samom procesu dizanja vode u biljci (što je objašnjeno u prethodnom poglavlju).



11


Interna skripta

1.3.2. Gutacija Osim izlučivanja vode u obliku vodene pare kroz puči postoji kod nekih biljaka izlučivanje vode u tekućem stanju, u obliku malenih kapljica, a ta se pojava naziva gutacija. Ona se odvija kroz naročito građene organe - hidatode (puči vodenice) ili kroz žljezdaste dlake. Puči vodenice su smještene na rubovima lista, tamo gdje završavaju traheje provodnih snopova (žila) u listu. Kod dugih i šiljastih listova to je obično na vrhu, kod dlanastih na vrhu režnjeva. Kod nekih biljnih skupina gutacija je redovita i stalna pojava, pa npr. kod nekih vrsta roda Saxifraga na rubu lista nalazimo točkaste nakupine CaCO3 koji se tu nataloži oko hidatoda, poslije isparavanja vode. Gutacijske kapi u umjerenom se podneblju mogu opaziti rano ujutro (npr. na listovima trava), a ljudi ih često zamjenjuju s kapljicama rose. Gutacija se pojavljuje osobito u uvjetima relativno visoke vlage zraka, kada je transpiracija vrlo slaba. Gutacija pomaže da se i pri prekidu transpiracije održi strujanje vode u biljci. Pojavu gutacije uvjetuje tlak korijena.



12


Interna skripta

2. MINERALNA ISHRANA Mineralne hranjive tvari neprekidno kruže kroz organizme i kroz okoliš u kojem žive. One imaju vrlo značajnu ulogu ulogu u životu biljaka jer neposredno ili posredno sudjeluju u svim životnim procesima biljke. Mineralne tvari ulaze u biljku kroz sustav korijena zajedno s vodom, te se prenose kroz biljku provodnim elementima do različitih organa. Velika površina korijena i njegova sposobnost da te tvari apsorbira unatoč njihovoj niskoj koncentraciji u tlu čine taj proces vrlo djelotvornim. Kao što je već prethodno navedeno u prijašnjim poglavljima upijanje vode i otopljenih tvari vrše korijenove dlačice koje iako vrlo male čine više od 60 % ukupne površine korijena. Sam vegetacijski vrh korijena obavijen je korijenovom kapom koja štiti nježne meristemske stanice pri prolasku kroz tlo. Stanice korijenove kape izlučuju želatinoznu tvar – mucigel. Mucigel zaštićuje vršni dio korijena od isušivanja, poboljšava prijenos hranjivih tvari do korijena, te djeluje na interakcije korijena i mikroorganizama koji žive u tlu. Tlo u kojemu se nalazi korijen biljke je vrlo heterogeni materijal koji se sastoji od krute, tekuće i plinovite faze. Veći dio mineralnih tvari (oko 98 %) nalazi se u tlu u obliku teško topivih fosfata i karbonata. Manji dio mineralnih tvari u tlu (oko 2 %) adsorptivno je vezan za čestice tla, a vrlo mali dio (manje od 0,2 %) nalazi se u otopini. Većina minerala u tlu, posebice oni koji su pozitivno nabijeni (npr. K+, Ca2+, Mg2+) vezani su za negativno nabijene čestice tla. Za razliku od kationa, negativno nabijene mineralne tvari (npr. N03ˉ, H2P04ˉ, S042ˉ) slabije su vezane za čestice tla pa se kišom lako ispiru iz tla. Adsorpcijom kationa i aniona na čestice krute faze tla stvara se film ili kontaktna zona između čestica i otopine tla, a u toj zoni kontinuirano se vrši ionska zamjena i održava se dinamička ravnoteža. Korijen može primati mineralne hranjive tvari iz tla na tri načina:

1. Apsorpcijom iona izravno iz otopine tla. Koncentracije iona u otopini tla su vrlo niske ali su mineralna hranjiva izravno dostupna za apsorpciju od strane korijena biljke 2. Apsorpcijskom zamjenom adsorbiranih iona. Korijen može apsorbirati katione adsorbirane na krutim česticama tla zamjenjujući ih kationima koje sam izlučuje (H+) u procesu izmjene kationa. 3. Mobilizacijom kemijski vezanih hranjiva. Korijen može aktivno djelovati na otapanje mineralnih tvari u tlu izlučivanjem vodikovih iona i organskih kiselina čime se povećava topivost fosfata i karbonata. Isto tako korijen luči organske spojeve koji se vežu s nekim metalima stvarajući topive organo-metalne komplekse helate. To je osobito važno za primanje željeza i teških metala. Razne tvari koje izlučuje korijen, kao što su organske kiseline, aminokiseline, šećeri i vitamini mijenjaju životne uvjete za mikroorganizme u okolini korijena a time i opseg pretvorbe minerala tla i razgradnje organskoga materijala. Na dostupnost mineralnih tvari snažno utječe pH vrijednost tla. Mineralne tvari iz tla mogu se u korijen primati pasivno i aktivno. Pasivno primanje je neselektivan proces koji se zbiva bez utroška energije, a mineralne tvari putuju strujom vode niz koncentracijski gradijent. No da bi ioni mogli proći kroz plazmatske membrane potrebni su specifični proteinski nosači koji ih, uz utrošak energije, prenose uz njihov koncentracijski gradijent (aktivno primanje).



13


Interna skripta

Najvažnije značajke ovakvoga primanja mineralnih tvaru su: 1. Sposobnost koncentriranja iona. Biljne stanice sposobne su primati ione i suprotno gradientu koncentracije i akumulirati ih ponajprije u vakuoli i to u koncentraciji višoj nego je koncentracija u otopini koja ju okružuje. Ovo je posebice važno za vodene biljke koje moraju primati hraniva iz medija s niskom koncentracijom iona. 2. Sposobnost izbora. Biljne stanice mogu neke ione preferirati i primati ih u višoj koncentraciji nego druge. 3. Nedovoljna sposobnost isključivanja. Biljne stanice ipak nisu u stanju isključiti u cijelosti tvari koje nisu potrebne ili čak one koje su štetne. To je zbog toga što biomembrane nisu jako permeabilne za ione ali nisu potpuno ni impermeabilne. Osim toga, kada se javi velika razlika u koncentracijama između dvije strane membrane bilo koji ion može prolaziti kroz nju, npr. u slanim tlima stanice akumuliraju Na+ i Cl- u nepoželjnim količinama. Efikasnost primanja hraniva i preferiranje određenih iona ovisi o karakteristikama tla (koncentraciji pristupačnih mineralnih tvari u tlu, opskrbljenosti vodom, stupnju difuzije određenih iona i dr.) ali značajno ovisi o genetskim svojstvima pojedinih vrsta i jedinki (npr. kemotropni rast korijena, gustoća korijenovih dlačica i dr.). Transport mineralnih tvari u biljci odvija se ksilemom ali u značajnoj mjeri i floemom. Floem i ksilem su žiljni sustavi povezani na brojnim mjestima, posebice u korijenu i nodijima stabljike. Glavna funkcija floemskoga transporta je redistribucija mineralnih hraniva koji se već nalaze u biljci. Redistribucija minerala je uobičajena pojava i odvija se kontinuirano tijekom životnoga ciklusa biljke. Mineralne tvari se znatno razlikuju po lakoći kojom se mogu redistribuirati pa razlikujemo: 

lako pokretljiva hraniva. N, PO4- i SO4- vezana u organskim spojevima lako se premještaju kao i alkani kationi posebice K+ i uglavnom se skoncentriraju u mladim organima – listovi i meristemi a u velikoj se mjeri premještaju uslijed starenja organa.



slabo pokretljiva hraniva su teški metali i ioni alkalnoga podrijetla posebice Ca2+ koji se akumuliraju trajno u lišću, tj. na kraju ksilemskoga toka. Stoga se starenjem lišća odnos Ca:K povećava.

Prema fiziološko biokemijskim gledištima biogeni mineralni elementi mogu se podijeliti na slijedeće četiri skupine:    

C, H, O, N i S. Ovi elementi su glavni konstituenti organskih materijala, uključeni su u enzimatske procese i oksido-redukcijske reakcije. P i B. Ovi elementi su uključeni u reakcije prijenosa energije i esterifikaciju s alkoholnim grupama u biljci. K, Ca, Mg, Mn i Cl. Ova grupa igra ulogu osmotske regulacije i balansa iona plus više specifičnih katalitičkih funkcija. Fe, Cu, Zn i Mo. Prisutni kao strukturni helati ili metaloproteini, ovi elementi omogućuju transport elektrona preko promjene valencije.



14


Interna skripta

Tablica 2. Način primanja mineralnih elemenata nužnih za život biljaka. Element Ugljik (C)

Oblik dostupan biljci Makroelementi CO2

Kisik (O)

H2O, O2

Vodik (H)

H2O

Dušik (N)

NO3- , NH4+, N2

Sumpor (S)

SO42-

Fosfor (P)

H2PO4- , HPO42-

Kalij (K)

K+

Kalcij (Ca)

Ca2+

Magnezij (Mg)

Mg2+

Mikroelementi Željezo (Fe)

Fe2+ , Fe3+

Klor (Cl)

CI-

Bor (B)

H2BO3-

Mangan (Mn)

Mn2+

Cink (Zn)

Zn2+

Bakar (Cu)

Cu+, Cu2+

Molibden (Mo)

MoO42-

Nikal (Ni)

Ni2+

Tradicionalno se biogeni mineralni elementi dijele na mikro- i makroelemente. Devet elemenata potrebno je biljci u većoj količini i oni se nazivaju makroelementima. To su ugljik, kisik, vodik, dušik, sumpor, fosfor, kalcij, kalij i magnezij. Elementi koji su biljkama potrebni u manjim količinama nazivaju se mikroelementima (željezo, mangan, bor, cink, bakar, molibden, klor, nikal i drugi). Pojedine biljne vrste zahtijevaju i neke druge elemente. Mikroelementi u biljkama većinom djeluju kao kofaktori u enzimima kataliziranim reakcijama, pa su zato potrebni u malim količinama. Ugljik biljka prima iz atmosfere, kisik iz vode (neke vrste i iz atmosfere), vodik iz vode, dušik u obliku nitrata i amonijevih iona iz tla (ponekad i iz atmosfere), a sve ostale elemente prima iz tla u obliku aniona (npr. sulfati, fosfati i dr.) ili kationa (npr. K+, Ca2+ i dr.). Razlikujemo biogene elemente (Mg, K, P, N, itd.) i biogena hranjiva, odnosno oblik u kojemu su elementi dostupni biljkama (npr. Mg2+, K+, HPO42-, NO3 -, itd.).



15


Interna skripta

Tablica 3. Funkcije mineralnih hraniva i pokazatelji njihovoga nedostatka. Hranjivo Funkcija Makrohraniva Ugljik Osnovna komponenta molekula ugljikohidrata, proteina, lipida i nukleinskih kiselina Kisik Kisik je sličan ugljiku i javlja se gotovo u svim organskim spojevima živih organizama Vodik Vodik igra središnju ulogu u biljnom metabolizmu. Važan je za ionski balans i kao glavni reducirajući agens i igra ključnu ulogu u energetskim odnosima stanice Dušik Dušik je komponenta važnih organskih spojeva od proteina do nukleinskih kiselina. Otprilike polovica dušika u biljci, te oko 70 % dušika u listovima nalazi se u kloroplastima. Fosfor

Kalij

Kalcij

Magnezij

Sumpor

Središnja uloga mu je u stanici transfer energije i metabolizam proteina Pomaže u ionskoj i osmotskoj regulaciji. Funkcionira kao kofaktor ili aktivator za većinu enzima važnih za metabolizam ugljikohidrata i proteina

Kalcij je uključen u diobu stanice i glavna mu je uloga u održavanju integriteta membrane Komponenta je klorofila i kofaktor za mnoge enzimatske reakcije

Sumpor je poput fosfora tj. uključen je u staničnu energetiku biljke



Pokazatelji nedostatka

Kržljav rast; žučenje (kloroza) starih listova, a mlađi u početku ne pokazuju simptome jer mogu mobilizirati dušik iz starih listova; Mlađi listovi, peteljke i stabljike mogu poprimiti purpurnu boju zbog sinteze antocijana Zastoj u rastu; purpurno narandžasta boja na starom lišću; novi listovi su tamno zeleni; Staro lišće može imati točkasto ili rubno potpaljenje koje počinje od vrha; simptomi počinju na starijim listovima; povećana je osjetljivost na bolesti, sušu i oštećenja od niskih temperatura Novi listovi postaju bijeli; vegetacijski vrh odumire i savija se Kloroza na rubu ili između žila najprije na straim listovima; ako je nedostatak intenzivan cijeli listovi požute ili pobijele; ponekad se lišće savija (rola) slično kao kod utjecaja suše; biljke osjetljive na zimska oštećenja Kloroza mlađega lišća; pri jakom nedostatku cijela biljka požuti (postane klorotična) i slična je simptomima nedostatka N

16


Interna skripta

Tablica 3. Nastavak. Hranjivo Funkcija Mikrohraniva Željezo Esencijalna komponenta mnogih enzima i nosača, uključujući i citokrome (respiratorne prenosioce elektrona) i ferodoksine. Posljednji su uključeni u ključnim metaboličkim funkcijama kao što su N fiksacija, fotosinteza i prijenos elektrona. Cink Esencijalna komponenta nekoliko enzima

Mangan

Uključen u sistem oslobađanja O2 u procesu fotosinteze i komponenta je nekih enzima

Bakar

Konstituent je brojnih važnih enzima uključujući citokrom oksidaze, oksidazu askorbinske kiseline i laktaze Specifična biokemijska funkcija bora je nepoznata ali on može biti uključen u metabolizam ugljikohidrata i sintezu komponenti stanične stijenke; u malo višim koncentracijama djeluje toksično Potreban je za normalu asimilaciju N u biljkama. Esencijalan za fotosintezu i kao aktivator enzima uključuje se u cijepanje vode. On također sudjeluje u osmo regulaciji u biljkama koje rastu na zaslanjenim tlima. Klor je u obliku klorida dobro topiv i zato biljke na prirodnim staništima uvijek imaju dovoljno klora.

Bor

Molibden Klor

Pokazatelji nedostatka Kloroza mladih listova između žila; pri jakom nedostatku cijeli list postaje isprva žut a potom potpuno bijel

Smeđe – rđaste trake na starijim listovima s klorotičnim potpuno zrelim listovima; reducirana lisna površina; listovi mogu biti mali i iskrivljeni s naboranim rubovima Sličan simptomima nedostatka Fe; u naprednom stadiju dolazi do pojave nekroze umjesto pojave bijele boje Kloroza mladoga lišća, kovrčanje (rolanje) i odumiranje Svjetlo zeleni vrhovi liski, bronzana nijansa boja; crne nekroze vršnih pupova i mladih listova koja se najprije javlaju na bazi listova Svjetle pjege na mladom lišću; izbjeljivanje i venjenje lišća Uvelost vrhova listova nakon čega slijedi kloroza i nekroza

Podjela fizioloških funkcija između biljnih organa nije uvijek striktno određena pa tako i list može obavljati određene funkcije korijena i obrnuto. Primanje mineralnih tvari preko lista odvija se preko antiklinih stijenki epidermalnih stanica, stanica zapornica i dlačica. Najveća zapreka prolasku mineralnih tvari u list je kutikula čija se propusnost mijenja u ovisnosti o stupnju hidratacije stanica epiderme. Zamjećeno je da se intenzivnije usvajaju tvari s donje strane lista nego s gornje strane lista vjerojatno zbog tanje kutikule.



17


Interna skripta

2.1. Asimilacija mineralnih tvari Biljke primaju mineralne tvari iz okoliša i ugrađuju ih u brojne organske spojeve, npr. ugljikohidrate, lipide i aminokiseline. Biokemijske procese pretvorbe anorganskih tvari u organske spojeve, koji se odigravaju u živoj biljci nazivamo asimilacija. Za asimilaciju nekih mineralnih tvari potrebne su složene biokemijske reakcije (N, S) dok se druge asimiliraju ugradnjom u komplekse s organskim spojevima. Ovdje će se detaljnije prikazati asimilacija dušika, dok će se asimilacija ugljika prikazati u poglavlju o fotosintezi. Rast biljaka najčešće ograničuje manjak dušika u tlu. Dušik je sastavni dio bjelančevina, nukleinskih kiselina i brojnih drugih organskih molekula nužnih za život biljaka. Atmosfera sadrži oko 78 volumnih postotaka dušika, ali je taj dušik višim biljkama nedostupan zbog vrlo čvrste trostruke veze kojom su povezana dva atoma dušika. Više biljke dušik apsorbiraju većinom u obliku nitratnih (NO3ˉ) iona. Neke biljne skupine mogu koristiti i amonijev (NH4+) ion. Razgradnjom uginulih biljaka i životinja dušik se vraća u tlo. Prije ugradnje u organske spojeve nitratni ioni se moraju reducirati do nitrita i amonijevih iona. U biljci se amonijevi ioni transformiraju u amino-skupinu NH2, a ona se veže na ugljikov kostur i tako nastaju aminokiseline, osnovne građevne jedinice iz kojih nastaju sve bjelančevine.

2.1.1. Fiksacija dušika U tlu živi nekoliko vrsta mikroorganizama koji imaju sposobnost vezanja plinovitoga dušika iz atmosfere. Oni ga djelovanjem enzima nitrogenaze mogu reducirati u amonijak koji je dostupan višim biljkama. Taj proces se naziva fiksacijom dušika. Za svaku molekulu nastaloga amonijaka utroši se osam molekula ATP-a. Kisik inhibira djelovanje nitrogenaze, pa taj proces mora teći u anaerobnim uvjetima. Neki mikroorganizmi (bakterije i gljive) koji mogu fiksirati dušik iz atmosfere žive u simbiozi s višim biljkama. Tako npr. bakterije roda Rhizobium žive u simbiozi s mahunarkama (grašak, bob, soja, lucerna, djetelina i dr.). Na korijenu takvih biljaka nalaze se nabreknuća koja se nazivaju noduli, a građeni su od biljnih stanica koje sadržavaju bakterije u obliku bakteroida. Od toga odnosa oba sudionika imaju koristi - bakterija opskrbljuje domadara dušičnim spojevima, a domadar bakteriju ugljikohidratima i drugim organskim spojevima. Fiksirani dušik pretvara se u organski oblik već u nodulima i u tom se obliku prenosi u druge biljne organe. U povoljnim uvjetima u nodulima se fiksira toliko dušika da se višak amonijaka izlučuje u tlo. U otopini tla amonijak veže ion vodika i nastaje amonijev ion (NH4+). No, većina biljaka ne može apsorbirati dušik u obliku amonijevih iona nego se oni moraju oksidirati do nitrita i nitrata. Taj proces naziva se i nitrifikacijom a provode ga nitrificirajuće bakterije koje žive u tlu. Dio nitrata koji biljke ne apsorbiraju može se denitrificirati u denitrificirajućim bakterijama i na taj način vratiti nazad u atmosferu.



18


Interna skripta

Slika 1. Tok dušika iz atmosfere i tla u biljku.

2.2. Mikoriza Mikoriza je simbioza između gljive i korijena više biljke (stablašice). Ako se gljiva razvija unutar korijena više biljke, govorimo o endotrofnoj mikorizi, a ako gljiva opkoljuje korijen izvana, govorimo o ektotrofnoj mikorizi. Za ektotrofnu analizu je značajno da gusti splet hifa gljive obavija mladi korijen, a time da hife gljive ulaze između stanica kore korijena. Hife gljiva funkcionalno zamjenjuju korijenove dlačice olakšavajući apsorpciju vode i mineralnih tvari. Ta mikoriza je naročito zastupljena na korijenju koje se razvija u površinskim slojevima tla, a stablašica se posredstvom gljive snabdijeva dušikom i fosforom, naročito na siromašnim i slabo plodnim tlima. Na tlima bogatim hranivima mikoriza ima manje značenje. Osim toga, gljive u tlo izlučuju kiseline koje povećavaju topljivost nekih mineralnih tvari. Neki rodovi gljiva (npr. krasnice, pupavke, vrganji i mliječnice) žive gotovo isključivo simbiotski. Endotrofna mikoriza je prisutna u velikom broju zeljastih kritosjemenjača (npr. u orhideja se simbiotske gljive nalaze i u sjemenkama). Gljiva od stablašice dobiva ugljikohidrate, pa je ustanovljeno da su produkti asimilacije više biljke potrebni za stvaranje plodišta gljiva.



19


Interna skripta

3. OBLICI ISHRANE BILJA Zelena biljka je najvažniji proizvođač organske tvari iz jednostavnih anorganskih spojeva u živom svijetu. Organizmi koji iz anorganskih tvari primljenih iz okoliša mogu stvarati organske spojeve, odnosno koji imaju sposobnost asimilacije nazivaju se zajedničkim imenom autotrofni organizmi ili autotrofi. Autotrofni organizmi mogu stvarati organske spojeve koristeći se svjetlosnom energijom (fotoautotrofi) ili kemijskom energijom oslobođenom u različitim kemijskim reakcijama (kemoautotrofi). Organizmi koje nemaju sposobnost asimilacije, već za svoj život koriste gotovu organsku tvar proizvedenu od autotrofa, nazivaju se heterotrofni organizmi ili heterotrofi. Za razliku od autotrofnih organizama, heterotrofni organizmi su ovisni o organskim spojevima koje su sintetizirale autotrofne biljke (primarni producenti). U heterotrofne organizme ubraja se većina bakterija, gljive, životinje, čovjek te malobrojne alge i neke više biljke (parazitske biljke). Fotoautotrofi u procesu fotosinteze uz pomoć biljnih bojila (pigmenata) apsorbiraju svjetlosnu energiju i pretvaraju je u kemijsku energiju, koja se pohranjuje u kemijskim vezama šećera i drugih organskih molekula koje nastaju iz ugljikovog dioksida i vode.

3.1. Kemoautotrofija Za razliku od fotoautotrofa koji svoje potrebe za energijom u potpunosti podmiruju iz energije zračenja, kemoautotrofi podmiruju svoje energetske potrebe oksidacijom anorganskih tvari. Put ugljika je vrlo sličan putu u autotrofnih biljaka. U kemoautotrofne organizme ubrajaju se isključivo prokarioti. Tvari koje se oksidiraju primaju se u stanicu iz okoliša, a nakon oksidacije produkti se opet izlučuju. Nitrifikacijske bakterije energiju dobivaju oksidacijom amonijaka (NH3). Ta se oksidacija vrši u dvije etape i za svaku su etapu značajne posebne skupine bakterija. Prvu etapu predstavlja oksidacija amonijaka do nitrita (NO2-) i provode ju vrste bakterija iz roda Nitrosomonas. Druga skupina bakterija (iz roda Nitrobacter) oksidira nitrite (NO2-) u nitrate (NO3ˉ). Proces oksidacije amonijaka vrlo je važan, jer su nitrati glavni oblik dušika dostupnoga višim biljkama. Sumporne spojeve mogu oksidirati sumporne bakterije i neke modrozelene alge. Sumporne bakterije se u prirodi razvijaju oko sumpornih vrela, u lukama i drugdje, gdje trunu spojevi bogati na sumporu. One oksidiraju H2S u elementarni sumpor, a u drugoj etapi elementarni sumpor u sumpornu kiselinu. Budući da je sumpor otrovan za mnoge organizme taj proces ima veliko značenje pri prirodnom čišćenju industrijskih otpadnih voda. Željezne bakterije oksidiraju dvovalentno u trovalentno željezo.

3.2. Heterotrofna ishrana S obzirom na to da li heterotrofni organizmi koriste mrtvu organsku tvar ili uzimaju organske tvari iz živoga organizma, možemo razlikovati saprofite i parazite. Pod saprofitima podrazumijevamo vrlo raširenu skupinu biljaka, gljiva i bakterija koje za svoju ishranu koriste mrtvu organsku tvar. Među najsavršenijim biljkama stablašicama saprofiti su vrlo rijetki. To su biljke bez klorofila, npr. cvijetnica ptičje gnijezdo Neottia nidus-avis.



20


Interna skripta

Važnost saprofita u prirodi je velika, jer njihovim djelovanjem dolazi do razgradnje velikih količina uginulih biljaka i životinja koji bi se tijekom vremena nagomilali u velikoj masi na zemljinoj površini i vezali u svom tijelu velike količine biogenih elemenata. Prema tome osnovna je uloga saprofita u prirodi razgradnja organske tvari sve do jednostavnih anorganskih spojeva CO2, H2O, NH3, H2S i drugih. Taj proces nazivamo mineralizacija organske tvari. U procesu mineralizacije organske tvari sudjeluje niz različitih saprofitskih organizama koji se svojim djelovanjem jedni na druge nadovezuju (npr. fiksatori dušika, truležne, nitritne, nitratne bakterije). U prirodi se javlja i suprotni proces, kad jedni organizmi stvaraju uvjete nepovoljne za život drugih organizama, a ta se pojava naziva antibioza. Ta je pojava iskorištena u medicini kod liječenja antibioticima. Paraziti su heterotrofni organizmi koji za izgradnju svoga tijela i normalno odvijanje životnih funkcija koriste organsku tvar iz drugoga živog organizma. Organizme iz kojih paraziti uzimaju hranu (na kojima parazitiraju) zovemo domadari. Paraziti mogu živjeti u stanicama (bakterije) ili među stanicama, u intercelularnim prostorima pojedinih stanica (gljive) zelenih biljaka, pa ih zovemo endoparaziti, a mogu živjeti i na površini, pa ih zovemo ektoparaziti. Ektoparaziti uzimaju hranu od domadara na kojem parazitiraju pomoću posebnih sisaljki ili haustorija. Takve su npr. neke gljive (pepelnice) i neke stablašice (Lathraea squamaria, Orobanche spp., Cuscuta spp.). Paraziti iz biljke domadara uzimaju znatne količine asimilata i drugih produkata, pa domadar slabi, a može i uginuti. Ako poslije uginuća domadara parazit nastavlja svoj život dalje kao saprofit, tj. i dalje uzima organsku hranu govorimo o fakultativnom parazitu. Ako uginuće domadara izaziva ujedno i smrt parazita, zbog toga što on izgubi izvor žive organske tvari, nazivamo takve parazite obligatni. Takvi obligatni paraziti su npr. virusi. Razlikujemo potpune parazite (holoparaziti) i poluparazite (hemiparaziti). Potpuni paraziti ne sadrže klorofil i ne mogu stvarati organske spojeve fotosintezom, nego sve hranive tvari crpe od domadara. Takve biljke su npr. vilina kosa, volovod i potajnica. Za razliku od potpunih parazita, poluparaziti sadrže klorofil i mogu fotosintezom sintetizirati ugljikohidrate, a mineralne tvari i vodu crpe iz ksilema domadara u koji prodiru pomoću posebnih struktura, sisaljki (haustorije). Najpoznatiji poluparaziti su npr. rod lanak (Thesium) i metla (Osyris) iz porodice Santalaceae, te ljepak (Loranthus), imela (Viscum) i imelica (Arceuthobium), iz porodice Loranthaceae. Sve te biljke parazitiraju na različitom drveću i grmlju. Mesožderne biljke žive na siromašnim tlima, a povremeno se hrane sitnim životinjama, najčešće kukcima čijom probavom dobivaju potrebne mineralne tvari, posebice dušik. One imaju klorofil, što znači da su sposobne za fotosintezu. Te biljke primamljuju životinje živahnim bojama i lučenjem nektara. Listovi su im preobraženi u različite oblike stupica kojima hvataju životinje. Na listovima rosike (Drosera spp.) nalaze se ljepljive izbočine na koje se kukci prilijepe, venerina muholovka sklapa nazubljene polovice lisnih plojki i tako zarobljuje kukca, a biljke iz rodova Nepenthes, Sarracenia i Darlingtonia imaju listove preobražene u vrčeve u koje upadaju kukci. Sve te biljke imaju posebne žlijezde koje luče probavne enzime.



21


Interna skripta

4. FOTOSINTEZA Fotosinteza je jedini biološki važan proces u kojem se djelovanjem energije Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve. To je proces u kojem se svjetlosna energija pretvara u kemijsku energiju. Pomoću te kemijske energije ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika. Ugljikov dioksid je sastavni dio zraka koji okružuje biljke. Količina CO2 u atmosferi je vrlo malena i iznosi oko 0,03 %, ali i iz te relativno malene količine zelena biljka izgradi veliku množinu organskih spojeva. Računa se da u obliku biljaka ima na Zemlji vezanoga oko 300 milijardi tona ugljika, dok ga u atmosferi koja okružuje Zemlju ima, u obliku CO2 , oko 570 milijardi tona. Svake se godine veže iz atmosfere u obliku organskih spojeva od 13-22 milijarde tona ugljika. Iz toga izlazi da bi se zalihe ugljika u atmosferi brzo potrošile, kad se CO2 ne bi vraćao natrag u atmosferu. CO2 dolazi u atmosferu putem vulkanskih erupcija, disanjem živih organizama, a u posljednje vrijeme velike količine ugljikovog dioksida dospijevaju u atmosferu sagorijevanjem različitih organskih goriva (ugljena, naftnih derivata). U oslobađanju CO2 putem disanja naročito važnu ulogu imaju bakterije u procesu razgradnje organskih tvari. Biljka se snabdijeva ugljikovim dioksidom iz atmosfere preko puči. Kroz puči ulazi on u intercelulare spužvastog parenhima, a zatim se otapa u vodi koja ovlažava membrane stanica mezofila i na taj način ulazi u stanice.

Slika 2. Shematski prikaz fotosinteze.



22


Interna skripta

Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije putuju od Sunca do Zemlje (oko 160 milijuna kilometara) kao valovi različitih valnih duljina. Ozonski sloj, koji se nalazi na visini od 22 km do 25 km, zadržava većinu zračenja valnih duljina manjih od 290 nm. Ta su zračenja za žive organizme jako opasna jer oštećuju nukleinske kiseline i bjelančevine. Za fotosintezu služi svjetlost valnih duljina koje odgovaraju vidljivom dijelu spektra (380-760 nm). Najaktivnije fotosintetsko tkivo u viših biljaka je mezofil lista, iako fotosintetizirati mogu sve stanice koje imaju kloroplaste. Fotosinteza se pojednostavljeno može prikazati sljedećom kemijskom jednadžbom:

6 CO2 + 12 H2O

svjetlosna energija

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Ta jednadžba jednostavan je sažetak složenoga procesa koji se sastoji od dva stadija: 1. svjetlosne (primarne) reakcije u kojima se sunčeva energija pretvara u kemijsku 2. reakcije u tami (sekundarne reakcije ili Calvinov ciklus) u kojima se reducira ugljikov dioksid i sintetiziraju ugljikohidrati. Reakcije na svjetlu odvijaju se u grana tilakoidama, a reakcije u tami u stromi kloroplasta. Za sintezu ugljikohidrata nužne su i reakcije koje se zbivaju na svjetlosti i reakcije koje se zbivaju u tami.

4.1. Građa fotosintetskoga aparata Svjetlosnu energiju apsorbiraju biljni pigmenti. U biljkama su prisutni različiti pigmeni – klorofil (klorofil a, klorofil b; zeleni pigmenti), karotenoidi (žuti i narančasti pigmenti), ksantofil (žuti pigment) i neki drugi pigmenti.

I

IV

II

III

Slika 3. Kemijska građa molekule klorofila.



23


Interna skripta

Osnovna struktura molekule klorofila je porfirinski prsten sastavljen od četiri pirolska prstena na kojima se nalaze različite skupine. Klorofil a na drugom pirolskom prstenu ima metilnu, a klorofil b aldehidnu skupinu. U središtu molekule nalazi se atom magnezija. Za četvrti pirolski prsten vezan je alkohol fitol s 20 ugljikovih atoma (vidi sl. 3). Fitol je vrlo hidrofoban i odgovoran je za topivost klorofila u lipidima. Tim repom klorofil je pričvršćen za proteine u tilakoidnim membranama.

Slika 4. Apsorpcijski spektri najvažnijih pigmenata. Iscrtkanom debelom linijom prikazana je ukupna apsorpcija svih pigmenata. Punom debelom linijom prikazan je djelotvorni (akcijski) spektar fotosinteze.

Različiti pigmenti apsorbiraju različite valne duljine svjetlosti. Klorofil a je plavozelene boje i maksimalno aposrbira svjetlost valnih duljina 430 i 662 nm. Klorofil b je žutozelene boje a maksimalno apsorbira svjetlost valnih duljina 453 i 642 nm. Vidljivo je da je djelotvoran dio spektra za fotosintezu u području crvene i plave svjetlosti dok se središnji dio spektra koji odgovara zelenoj svjetlosti ne koristi za fotosintezu. Na slici 4 vidi se da u ukupnoj apsorpciji svjetlosne energije od strane biljke sudjeluju različiti pigmenti čime se proširuje fotosintetski spektar, odnosno sužava tzv. zelena rupa u apsorpcijskom spektru klorofila a. Od svih pigmenata u biljnom tkivu, jedino klorofil a može neposredno sudjelovati u pretvorbi sunčeve u kemijsku energiju. Ostali pigmenti apsorbiraju svjetlost i prenose energiju na klorofil a, koji se tada ponaša kao da je sam apsorbirao svjetlost (foton). Pigmenti se u tilakoidnim membranama nalaze u nakupinama od nekoliko stotina molekula. Od mnogih molekula klorofila a koje se nalaze u takvim nakupinama, samo jedna molekula ili jedan par molekula može pokretati svjetlosne reakcije. Mjesto gdje se te molekule nalaze naziva se reakcijskim središtem. Ostale molekule pigmenata (antenske molekule) poput antena hvataju i apsorbiraju svjetlost te prenose energiju do reakcijskog središta. Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom elektrona naziva se fotosistem. U tilakoidnim membranama postoje dva tipa fotosistema – fotosistem I i fotosistem II. U središtu fotosistema I nalazi se molekula klorofila koja ima maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 700 nm, a molekula klorofila u središtu fotosistema II ima maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 680 nm.



24


Interna skripta

U tilakoidnim membranama kloroplasta osim molekula pigmenata nalaze se i različiti spojevi koji djeluju kao prenositelji elektrona tijekom fotosinteze. To su citokromi, plastokinon, plastocijanin, feredoksin i dr.

4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze Svjetlosne reakcije fotosinteze sastoje se zapravo od prijenosa elektrona i protona između različitih molekularnih kompleksa smještenih u tilakoidnim membranama. Taj proces nazivamo tok elektrona. Postoje dva moguća puta elektrona u svjetlosnim reakcijama – neciklički i ciklički. Kod necikličkoga toka elektrona ili necikličke fotofosforilacije elektroni putuju od vode do NADP+ (nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfat) pri čemu procesom fotofosforilacije nastaje ATP. Za odvijanje necikličke fotofosforilacije ključan je proces cijepanja (fotolize) vode. On se odvija u fotosistemu II prema slijedećoj sumarnoj formuli: H2O  2 H+ + 2 e + 1/2 O2 Vidljivo je da u tom procesu nastaje kisik koji se putem puči oslobođa u atmosferu kao i dva elektrona i dva protona koji sudjeluju u necikličkoj fotofosforilaciji. Neciklička fotofosforilacija se odvija na slijedeći način: 

Apsorpcija fotona uzrokuje prijelaz molekule klorofila u reakcijskom središtu fotosistema II iz osnovnoga u pobuđeno (ekscitirano) stanje. Kada bi se radilo o izoliranom klorofilu, on bi se vrlo brzo (u tisućinki sekunde) vratio u osnovno stanje, pri čemu bi se višak energije oslobodio kao toplina i fluorescentna svjetlost. No u tilakoidnim membranama visokoenergiziran elektron molekule klorofila u reakcijskom središtu fotosistema II prenosi se na molekulu primarnoga akceptora elektrona (NADP+). Manjak elektrona u fotosistemu I nadoknađuje se fotolizom vode.



Elektroni se dalje prenose preko niza spojeva koji se mogu reverzibilno oksidirati i reducirati. Od primarnoga akceptora elektrona elektron se prenosi na plastokinon pa na citokrom, plastocijanin i fotosistem I.



Fotosistem I apsorbira svjetlo što uzrokuje ekscitaciju jednoga elektrona iz molekule klorofila u reakcijskom središtu. Taj elektron se prenosi na feredoksin, pa na NADP+-reduktazu.



NADP+-reduktaza predaje elektron molekuli NADP+, te ju stabilizira dodavanjem jednoga protona. Taj proton nastao je fotolizom vode. Tako nastaje NADPH koji odlazi u Calvinov ciklus.



Osim svega toga, u tilakoidnim membranama nalazi se enzim ATPaza koji sintetizira molekule ATP procesom fotofosforilacije (ADP + P  ATP). Energijom bogate molekule ATP odlaze u Calvinov ciklus. Do fotofosforilacije, odnosno sinteze ATP dolazi uslijed protoka protona iz tilakoidnog prostora u stromu kroz ATPazu. Protoni iz tilakoide izlaze spontano uslijed razlike u koncentraciji. Visoka koncentracija protona u tilakoidi održava se fotolizom vode (gdje nastaju protoni) ali i djelovanjem plastokinona koji transportira protone iz strome nazad u tilakoide.



25


Interna skripta

Na kraju procesa necikličke fotofosforilacije kemijska energija nastala pretvorbom svjetlosne energije pohranjena je u dva spoja: NADPH (izvor visokoenergiziranih elektrona) i ATP (izvor energije).

Slika 5. Shematski prikaz necikličke fotofosdorilacije. Pq – plastokinon; Pc – plastocijanin; Fd – feredoksin.

U tilakoidnim membranama prisutan je i ciklički tok elektrona (ciklička fotofosforilacija) u kojemu sudjeluje samo fotosistem I. Kod cikličke fotofosforilacije svijetlom pobuđeni elektron putuje od fotosistema I preko feredoksina, plastokinona, citokroma i plastocijanina nazad do fotosistema I. Pri tome nastaje molekula ATP-a bez nastanka NADPH i kisika. Ciklička fotofosforilacija prisutna je samo kada ima dovoljno molekula NADP+ za redukciju u NADPH. Ovaj put elektrona prisutan je kod nekih eukariota i primitivnih fotosintetskih bakterija i nije sigurno ima li kakvu ulogu kod biljaka.



26


Interna skripta

4.3. Reakcije fotosinteze u tami Reakcije koje se zbivaju u tami, odnosno u stromi kloroplasta nazivaju se i Calvinovim ciklusom, a obuhvaćaju reakcije u kojima se, uz upotrebu NADPH i ATP-a nastalih u svjetlosnim reakcijama, reducira ugljikov dioksid i stvaraju ugljikohidrati. Energija koja je uskladištena u obliku ATP-a i NADPH vrlo je nestabilna pa biljke energiju skladište u ugljikohidratima. Ugljikohidrati su polazna točka za sintezu lipida, aminokiselina, proteina i nukleinskih kiselina. Ugljik u Calvinov ciklus ulazi u obliku ugljikovoga dioksida, a iz ciklusa izlazi u obliku ugljikohidrata gliceraldehid-3-fosfata koji sadržava tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata. Calvinov ciklus može se podijeliti u tri stadija: 1.

Fiksacija CO2. Cijeli ciklus počinje vezanjem molekule CO2 na molekulu ribuloza-1,5-difosfata djelovanjem enzima ribuloza-1,5-difosfat-karboksilazaoksigenaza ili kraće rubisco. Tako nastaje nestabilni spoj od šest ugljikovih atoma koji se brzo hidralizira u dvije molekule 3-fosfoglicerata s po tri ugljikova atoma. Kloroplasti sadrže vrlo mnogo enzima RUBISCO, pa on čini više od 16 posto sveukupnih bjelančevina u kloroplastima. Taj je enzim odgovoran za fiksiranje 200 milijardi tona ugljikovoga dioksida godišnje, a u biosferi ga ima više negoli bilo koje druge bjelančevine.



27


Interna skripta

2. Redukcija CO2. 3-fosfoglicerat nastao u prvom stadiju fosforilira se do 1,3difosfoglicerata pomoću ATP-a koji potječe iz svjetlosnih reakcija. 1,3difosfoglicerat se dalje reducira do gliceraldehid-3-fosfata pomoću NADPH iz svjetlosnih reakcija.

3. Regeneracija RuBP. Dio molekula gliceraldehid-3-fosfata ovdje izlazi iz ciklusa i služi za sintezu glukoze. Ostatak molekula nastavlja ciklus tako da se transformira ponovno u ribulozu-1,5-difosfat koji služi kao akceptor za molekule CO2 u novom krugu Calvinova ciklusa.



28


Interna skripta

Za sintezu jedne molekule glukoze (6C atoma) potrebne su dvije molekule gliceraldehid-3-fosfata (3C). Za sintezu jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata (3C) na početku ciklusa je potrebno vezati tri molekule CO2 (1C). To znači da je za sintezu jedne molekule glukoze (6C) potrebno vezati šest molekula CO2 (1C). Osim toga potrebno je utrošiti 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH. ADP i NADP+koji pri tome nastaju opet se uključuju u svjetlosne reakcije i ponovno fosforiliraju, odnosno reduciraju.

Slika 6. Shematski prikaz Calvinova ciklusa.

Većina ugljikohidrata sintetiziranih u Calvinovu ciklusu služi dalje za sintezu saharoze i škroba. Saharoza je glavni transportni oblik šećera, a sintetizira se u citosolu. Ako otpremanje produkata fotosinteze nije jednako brzo kao nastajanje, višak se gomila u stromi kloroplasta u obliku škroba (primarni ili autohtoni škrob).



29


Interna skripta

4.4. Fotorespiracija Kada se u međustaničnim prostorima listova nalaze više koncentracije kisika nego ugljikova dioksida, aktivna mjesta enzima rubisco umjesto ugljikova dioksida vežu kisik. To se događa osobito za vedrih, toplih i suhih dana kada se puči zatvaraju radi spriječavanja gubitka vode. Fotosinteza se odvija i dalje, troši se CO2 i proizvodi kisik koji ne može izaći kroz puči. Da bi se smanjila koncentracija kisika počinje se odvijati proces fotorespiracije tijekom kojega se oksidiraju ugljikohidrati iz Calvinova ciklusa. Rezultat je trošenje kisika i oslobađanje CO2. Na taj način se osiromašuje Calvinov ciklus i smanjuje učinak fotosinteze. Pojedini procesi fotorespiracije provode se u kloroplastima, peroksisomima i mitohondrijima.

4.5. Tipovi fotosinteze Koncentracija ugljikovoga dioksida u atmosferi (0,03 vol. %) suboptimalna je za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje stope fotosinteze. Za dio biljaka ta količina ipak je dostatna i one ga vežu samo s RUBISCO-m u Calvinovu ciklusu. Prvi stabilni spoj koji nastaje nakon fiksacije ugljikovog dioksida u Calvinovom ciklusu (3-fosfoglicerat) ima tri atoma ugljika, pa taj tip fotosinteze nazivamo C3 tipom, a biljke koje na taj način vežu ugljikov dioksid C3 biljkama. Ako biljke žive na relativno suhim staništima s visokim temperaturama i visokim intenzitetom svjetlosti, one moraju imati veći dio dana puči jako pritvorene. U tom slučaju smanjene količine CO2 koje pristižu u kloroplaste znatno reduciraju fotosintezu. Ako su uvjeti staništa još nepovoljniji, gotovo pustinjski zbog dugih sušnih razdoblja i visoke temperature, takve biljke tijekom dana sasvim zatvaraju puči, pa je time primanje CO2 sasvim spriječeno. S druge strane i vodene biljke nalaze u vodi premalu količinu otopljenoga CO2 koji je u ravnoteži s onim iz zraka, pa su stvorile mehanizam za primanje hidrogenkarbonatnog iona (HCO3ˉ). Zbog svega navedenoga biljke su razvile 3 tipa mehanizama za nakupljanje CO2 u listovima da bi izbjegle ograničavajuće djelovanje niskih koncentracija toga plina na fotosintezu, pa razlikujemo: 1. C4 tip fotosinteze 2. CAM tip fotosinteze (biljke s dnevnim kiselinskim ritmom) 3. C1 tip fotosinteze (transport HCO3ˉ), značajan isključivo za vodene organizme. C4 biljke su većinom biljke koje žive na sunčanim i toplim staništima (npr. kukuruz i šećerna trska), a odlikuju se karakterističnom građom lista: uz mezofilne stanice koje sadrže kloroplaste imaju i velike, tzv. štapićaste stanice koje obavijaju žile. Ugljikov dioksid se u mezofilnim stanicama ugrađuje u spoj koji ima četiri atoma ugljika (zato se nazivaju C4 biljke) i kroz plazmodezmije prenosi se u štapićaste stanice gdje se zbivaju reakcije Calvinova ciklusa odnosno sinteza ugljikohidrata. Način metabolizma CAM biljaka prvi put je otkriven u vrsta iz porodice Crassulaceae, zbog čega se i naziva CAM (Crassulacean Acid Metabolism). CAM biljke su sukulentne biljke prilagođene životu na vrlo suhim staništima (npr. kaktusi). Njima su puči danju zatvorene kako bi smanjile transpiraciju, a noću otvorene. Noću, kada su puči otvorene te biljke primaju ugljikov dioksid i ugrađuju ga u organske kiseline. Organske kiseline se pohranjuju u velikim vakuolama koje se nalaze u istim stanicama kao i



30


Interna skripta

kloroplasti. Danju, kada svjetlosne reakcije osiguravaju dovoljno ATP-a i NADPH za Calvinov ciklus, ugljikov dioksid se otpušta iz organskih kiselina i u kloroplastima se reducira do ugljikohidrata.

4.6. Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze Na stopu fotosinteze, tj. na njezinu učinkovitost, utječu brojni unutarnji i vanjski čimbenici. Od unutarnjih čimbenika najvažniji su: razvojno stanje biljke, anatomska građa listova, lisna površina i dr. Okolišni čimbenici su navedeni u slijedećem tekstu. Svjetlost Postupnim povećanjem intenziteta svjetlosti može se postići povećanje stope fotosinteze. No pri određenom intenzitetu koji je različit za pojedine biljne vrste, postiže se tzv. svjetlosno zasićenje i daljnje povećanje intenziteta svjetlosti nema učinka. Pri još jačem osvjetljenju može se oštetiti fotosintetski aparat, pa stopa fotosinteze opada. Kompenzacijska točka svjetlosti je intenzitet osvjetljenja pri kojem se količina CO2 izlučena u procesima disanja i fotorespiracije izjednači s količinom CO2 koja se fiksira tijekom fotosinteze. Ona za biljke sjene (skiofite) može iznositi oko 100 luxa, dok za biljke svjetla (heliofite) može iznositi od 600 do 2000 lx. C4 biljke ne dostižu svjetlosno zasičenje ni pri vrlo visokom intenzitetu svjetlosti. Od fotosintetski aktivnoga zračenja koje dospijeva do lista 10 do 15 % ne apsorbiraju fotosintetski pigmenti nego se ono reflektira na površini lista ili prolazi kroz list. Kako pigmenti najviše apsorbiraju u plavom i crvenom dijelu spektra, svjetlost koja se reflektira ili prolazi kroz list obogaćena je zelenim dijelom spektra i zato su biljke zelene boje. Svjetlost koja prolazi kroz list neobično je važna za listove koji rastu u sjeni. Dlačice na listovima, solne žlijezde i druge strukture na epidermi mogu utjecati na refleksiju svjetlosti. Neki dlakavi listovi apsorbiraju i do 40 % manje svjetlosti nego listovi koji imaju isti sadržaj klorofila, ali nemaju dlake. Građa lista visoko je specijalizirana za apsorpciju svjetlosti (vidi Anatomija bilja; Anatomska građa lista). Osim zbog anatomske građe listova apsorpcija svjetlosti meže se mijenjati promjenom položaja lista u odnosu na smjer dotoka sunčeve svjetlosti kao i gibanjima kloroplasta (vidi Fiziologija gibanja – Gibanja u stanicama i Fototropizmi). Listovi sunca i listovi sjene koji se mogu nalaziti na istoj biljci razlikuju se po anatomskoj građi, točki svjetlosne kompenzacije. Razlika u anatomskoj građi u vezi je s biokemijskim razlikama, pa se tako ti listovi razlikuju u udjelu pojedinih pigmenata, ukupnom sadržaju pigmenata, koncentraciji topivih proteina i enzima RUBISCO itd. Listove koji rastu u uvjetima niskog intenziteta svjetlosti obično oštećuje izlaganje svjetlosti visokoga intenziteta. To se događa zbog fotoinhibicije uslijed koje se snizuje stopa fotosinteze te smanjuje prijenos elektrona i fotofosforilacija. Koncentracija ugljikovoga dioksida Koncentracija ugljikovog dioksida u atmosferi iznosila je oko 0,03 vol. %. Međutim posljednih godina zbog velikoga ispuštanja toga plina najviše zbog sagorijevanja fosilnih goriva mjere se koncentracije od 0,04 pa čak i 0,05 vol. %). Ova koncentracija je suboptimalna za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje stope fotosinteze. Međutim izrazito veliko povećanje koncentracije može štetno djelovati na biljke pa se pri koncentracijama većim od 0,3 % puči zatvaraju.



31


Interna skripta

Temperatura Fotosinteza ovisi o temperaturi samo onda kada enzimske reakcije određuju brzinu procesa. Drugim riječima, temperatura utječe na odvijanje fotosinteze tako što utječe na brzinu odvijanja enzimatskih procesa. Međutim, ako su fotokemijske reakcije ograničavajući čimbenik za odvijanje fotosinteze onda temperatura ima neznatan utjecaj. Biljke mogu fotosintetizirati u velikom rasponu temperatura (od blizu 0 °C pa sve do oko 50 °C). Povišenjem temperature do određene vrijednosti (optimalna temperatura) može se postići povećanje stope fotosinteze. Voda Manjak vode odražava se na fotosintezu samo posredno (npr. zatvaranje puči) jer su količine vode potrebne za reakcije fotosinteze neznatne.



32


Interna skripta

5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI Produkti fotosinteze (asimilati) prenose se kroz biljku floemom (vidi Anatomija bilja, Građa floema). Smjer floemskoga prijenosa uvijek je od izvora asimilata prema izljevu asimilata. Izvor asmilata su ili mjesta gdje se oni sintetiziraju (listovi) ili mjesta gdje su uskladištene pričuvne hranjive tvari (stabla i korijenje pri prolistavanju, supke ili endosperm pri klijanju sjemenki, gomolji i lukovice pri klijanju i sl.). Izljev asimilata su svi biljni dijelovi koji rastu kao što su vršni i lateralni meristemi, mladi listovi, rastući plodovi, spremišni organi u vrijeme punjenja i sl. Listovi kritosjemenjača dvosupnica započinju svoj razvoj kao organi izljeva. Kada listovi narastu do otprilike četvrtine svoje konačne veličine vršni dio plojke postaje izvor. Preostali dio plojke postaje izvor tek kada list dosegne otprilike polovicu konačne veličine. U području izvora šećer što je nastao fotosintezom preko stanica pratilica ulazi u sitaste cijevi, a za njim osmotski slijedi voda. U izljevu koncentracija šećera je niža, pa šećer i voda izlaze iz floema, a turgorski tlak u floemu opada. Taj osmotski stvoren gradijent tlaka pokreće struju otopine u sitastim elementima između izvora i izljeva. Takav se model prijenosa naziva modelom tlačne struje, a odnosi se na kritosjemenjače. U golosjemenjača mehanizam prijenosa je nešto drukčiji. Na brzinu kolanja asimilata u biljci utječe temperatura na način što je temperatura niža smanjuje se viskoznost tekućina i usporava se tok asimilata.



33


Interna skripta

6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA Za razliku od asimilacije, koja obuhvaća različite redukcijske procese sinteze organskih tvari iz jednostavnih anorganskih spojeva, pod biološkom oksidacijom ili disanjem podrazumijevamo obratan proces, tj. razgradnju organske tvari do jednostavnih anorganskih spojeva CO2 i H2O uz oslobođenje znatne količine kemijske energije. Disanje je, prema tome proces kod kojega se u biljci oslobađa fotosintezom vezana sunčana energija svjetlosti, u obliku kemijske energije, potrebne za sve životne manifestacije u biljci i živom svijetu uopće. Postoje dva osnovna tipa disanja: aerobno disanje za koje je nužna prisutnost kisika, a koje je uobičajeno za sve eukariotske organizme i anaerobno disanje ili vrenje koje se zbiva u odsutnosti kisika, tj. u anaerobnim uvjetima. Stanično disanje je proces u kojem se mobiliziraju i postupno oksidiraju reducirani spojevi. U nizu reakcija koje su katalizirane enzimima kompleksne organske molekule bogate energijom postupno se razgrađuju do jednostavnijih produkata koji sadrže manje energije. Pri tome se dio oslobođene energije pohranjuje u molekulama adenozin-trifosfata (ATP). ATP sadržava tri visokoenergetske fosfatne veze. Hidrolizom (odcjepljivanjem) svake od tih veza oslobađa se energija od oko 30 kJ. Iz ATP-a energija se može osloboditi onda kada je potrebna za tijek određenih procesa u biljkama. Kada bi se sva energija sadržana u kemijskim vezama ugljikohidrata i drugih molekula oslobodila odjednom, većim bi se dijelom pretvorila u toplinu, što bi rezultiralo letalno visokim temperaturama. Zato se energija oslobađa postupno sporom oksidacijom koja se provodi u nizu kemijskih reakcija. Dio oslobođene energije može se utrošiti za rad, dio se rasipa u obliku topline, a dio i dalje ostaje zarobljen u kemijskim vezama drugih molekula. Ugljikov dioksid i vodu koji se oslobađaju u procesu disanja biljka može ponovno iskoristiti u procesu fotosinteze. No treba istaknuti da sav ugljik koji ulazi u dišni put ne završava kao ugljikov dioksid, nego se dio međuprodukata disanja iskorištava u sintezi niza važnih spojeva koji sudjeluju u drugim staničnim putovima (npr. neke aminokiseline, masne kiseline, pentoze i dr.). U biljnim stanicama kao molekule goriva mogu se, osim glukoze, koristiti i drugi ugljikohidrati, npr. škrob i saharoza, te lipidi, organske kiseline i proteini. Biološka oksidacija svih tih molekula odvija se u tri osnovna koraka: 1. Razgradnja velikih biomolekula (proteini, polisaharidi, lipidi) razgrađuju se na osnovne komponente 2. Te komponente se različitim procesima razgrađuju do piruvata, odnosno AcetilCoA 3. On se kroz Krebsov ciklus razgrađuje do malih anorganskih molekula vode, ugljika i amonijaka.



34


Interna skripta

Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije organskih molekula u biljaka.

Postupkom biološke oksidacije kod biljaka se u najvećoj mjeri razgrađuju ugljikohidrati. Biološka oksidacija ugljikohidrata, odnosno glukoze protječe u četiri stupnja. 1. Glikoliza. Razgradnja glukoze do piruvata. Od jedne molekule glukoze nastaje dvije molekule piruvata. Odvija se u citosolu u nizu od 10 reakcija koji se kataliziraju različitim enzimima. Pri tome se sintetiziraju dvije molekule ATP-a i dvije molekule NADPH. To je proces bez utroška ili oslobađanja kisika i ugljikovoga dioksida. On se odvija u svim živim organizmima i to je evolucijski gledano najstariji stadij disanja. Kako za glikolizu nije potreban kisik može se odvijati i u biljnim tkivima koja su izložena manjku kisika (npr. korijenje močvarnih biljaka). Većina kemijske energije koja je početno bila pohranjena u glukozi ostaje dalje pohranjena u dvije molekule piruvata. Ako je u stanici prisutan kisik piruvat odlazi u mitohondrije i počinje drugi stadij disanja. 2. Oksidativna dekarboksilacija piruvata. Relativno kratki korak koji se odvija u matriksu mitohondrija. Djelovanjem enzima iz piruvata nastaje octena kiselina i NADPH uz oslobađanje CO2. Na octenu kiselinu se veže koenzim A (CoA) i nastaje acetil-CoA



35


Interna skripta

3. Ciklus limunske kiseline (Crebsov ciklus, ciklus trikarboksilnih kiselina). Acetil-CoA se potpuno oksidira do ugljikova dioksida u nizu od osam reakcija koje kataliziraju različiti enzimi. Pri tome nastaje dvije molekule ATP-a i osam molekula NADPH. Ni Crebsov ciklus kao ni glikoliza ne koristi kisik, no Crebsov ciklus se može odvijati samo u aerobnim uvjetima. 4. Završna oksidacija u respiratornom lancu. Serijski raspoređene skupine molekula smještene u unutrašnjoj membrani mitohondrija primaju elektrone od NADPH molekula koji su dobiveni u prethodnim stadijima. Energija koja se pri tom procesu oslobodi koristi se za sintezu 32 molekule ATP-a. Na kraju lanca vodik se okisidira do vode. Na kraju u procesu aerobne biološke oksidacije jedne molekule glukoze nastaje 36 molekula ATP-a.

Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije ugljikohidrata u biljaka.



36


Interna skripta

6.1. Anaerobno disanje U odsutnosti kisika Crebsov ciklus i transportni lanac elektrona ne mogu funkcionirati. Pri niskim koncentracijama kisika (hipoksija) ili potpunom nedostatku kisika (anoksija) dolazi do ferementacijskoga metabolizma piruvata (vrenje). Kod alkoholnoga vrenja piruvat dobiven glikolizom razgrađuje se do etanola uz otpuštanje CO2. Do alkoholnoga vrenja dolazi pri anaerobnoj razgradnji glukoze kod kvaščevih gljivica i brojnih drugih mikroorganizama, ali i u tkivima raznih vrsta biljaka izloženih pomanjkanju kisika, npr. korijenu biljaka koje rastu na poplavljenom tlu. Etanol je u višim koncentracijama otrovan za stanice i kao stalni produkt nastaje jedino kod biljaka koje žive u vodenoj sredini, pa ga mogu izlučivati. Alkoholno vrenje koje provode kvaščeve gljivice koristi se u proizvodnji piva, vina i pekarskih proizvoda. Kod mliječno-kiselinskog vrenja piruvat dobiven glikolizom reducira se do laktata. Ovo vrenje zbiva se u mišićima životinja i ljudi, u mnogih bakterija,te rijetko u tkivima nekih viših biljaka, npr. krumpira. Mliječno-kiselinsko vrenje koje provode određene gljivice i bakterije koristi se u proizvodnji sireva i jogurta. Energija dobivena u oba slučaja fermentacije jedne molekule glukoze ograničena je na dvije ATP molekule koji se dobiju procesom fosforilacije što je značajno manje nego pri aerobnoj razgradnji.

6.2. Intenzitet disanja kod biljaka Intenzitet disanja razlikuje se kod pojedinih biljnih vrsta, ali i unutar pojedine biljne vrste, ovisno o vrsti organa, stadiju razvoja i aktivnosti. Stope disanja biljaka obično su niže nego one u životinja. Mlado drveće gubi oko l/3 dnevnih fotosintetskih produkata na disanje, a to se kod starijega drveća može udvostručiti jer se omjer fotosintetskih i nefotosintetskih tkiva smanjuje. Što je veća metabolička aktivnost tkiva, veći je intenzitet njegova disanja. Pupovi koji se razvijaju obično imaju visoku stopu disanja. Stopa disanja se smanjuje u vegetativnim tkivima od vrška koji raste prema već diferenciranim tkivima. U odraslom vegetativnom tkivu stabljika ima općenito najnižu stopu disanja, a disanje korijena varira ovisno o vrsti i uvjetima. Kada biljno tkivo dosegne zrelost, stopa disanja ostaje više-manje konstantna ili se sporo smanjuje kako tkivo stari i umire. Iznimka je značajan porast disanja, tzv. klimakterično disanje, povezano s dozrijevanjem plodova, odnosno sa starenjem otkinutih listova i cvjetova. Među vanjskim čimbenicima najjači utjecaj na disanje imaju temperatura, opskrbljenost biljke vodom i koncentracija kisika. Najniža temperatura pri kojoj biljna tkiva još mogu disati je oko -10 °C, iako igličasti listovi četinjača i neka druga tkiva otporna na mraz mogu disati i na temperaturama nižima od -20 °C. Koncentracija kisika ima snažan utjecaj na proces disanja. Korijenje koje raste duboko u tlu ili u vodi razvija posebne prilagodbe (pneumatofori, sustav intercelulara).



37


Interna skripta

7. RAZVOJ BILJAKA Svaka živa jedinka podliježe tijekom života kvantitativnim i kvalitativnim promjenama. Razvoj živoga bića uključuje procese rasta i procese diferencijacije. Pod pojmom rasta razumijevaju se kvantitativne promjene. Rast se može definirati kao povećanje obujma biljnoga tijela, odnosno kao ireverzibilna promjena veličine stanica, organa ili čitavoga organizma. Rast ovisi o smjeru povećanja stanice i smjeru stanične diobe. Pod diferencijacijom razumijevamo kvalitativne promjene oblika odnosno funkcije koje se pojavljuju u tijeku razvoja unutar pojedinih stanica, tkiva i organa. Ta dva procesa obično se u biljkama zbivaju istodobno. Normalno odvijanje rasta i diferencijacije reguliraju enzimi, vitamini i hormini, a njihovu sintezu kontrolira genetički aparat (DNK-RNK), dok sam intenzitet i brzina promjena ovisi o interakciji nasljednih osnova s okolinom (ekološkim čimbenicima).

7.1. Rast i diferencijacija U biljaka je rast ograničen na specijalizirane zone embrionalnih tkiva koja se nazivaju meristemima, a koje mogu zadržati sposobnost rasta i stotinama godina. Zbog toga, za razliku od životinja većina biljaka može neograničeno rasti i imati mnogo varijabilniji oblik. Primarni rast se zbiva u vrhovima izdanka i korijena, te u listovima i pupovima, a u većine biljaka taj rast smatramo produžnim rastom. Promjer stabljike i korijena povećava se u dijelovima biljke koji su prestali produžno rasti, a ta se pojava naziva sekundarnim rastom. Oba ova rasta odvijaju se pomoću meristemskih tkiva (vidi Anatomija bilja, Građa meristema). Rast višestaničnoga organizma uključuje povećanje broja stanica staničnim diobama (embrionalni rast) i povećanje veličine stanica (postembrionalni rast). Iako ta dva aspekta rasta nisu prostorno oštro ograničena, u vršnim područjima izdanka i korijena stanične diobe su intenzivnije nego u područjima udaljenima od vrška, gdje prevladava postembrionalni, odnosno produžni rast stanica (zona produžnoga rasta). U mnogim slučajevima su ta dva rasta vremenski razdvojena, npr. kod listova i plodova. U početnoj fazi prevladavaju stanične diobe, dok se u kasnijoj fazi dioba stanica prekida i počinje povećanje volumena. Povećanje volumena stanica, odnosno postembrionalni rast najvećim dijelom se odvija uslijed rasta stanične stijenke i vakuolizaciji, odnosno primanju vode koja se pohranjuje u vakuole. Procesom diferencijacije stanice kćeri poprimaju svojstva (oblik, struktura, funkcija) koja se razlikuju od svojstava roditeljske stanice. Diferencijacija započinje već za vrijeme postembrionalnoga rasta. U biljaka je, za razliku od životinja, stanična diferencijacija često povratna (reverzibilna), pa stanice koje su se već diferencirale mogu ponovno poprimiti meristemska svojstva. Diferencijacija se u biljkama javlja na različitim razinama. Najviša razina je diferencijacija na izdanak i korijen. U izdanku se može opaziti diferencijacija u različite organe (stabljika, listovi, cvjetovi), a unutar svakoga od njih postoji diferencijacija na različita tkiva i stanice. Te tri razine diferencijacije zamjećuju se već u tijeku razvoja klice (embrija), pa tako najprije postoji diferencijacija u korijen i izdanak. Nakon toga se na vršnom izdanku diferenciraju začeci organa. Začeci organa u početku ne pokazuju diferencijaciju na različita tkiva i stanice, nego se ona pojavljuje tek tijekom kasnijih



38


Interna skripta

stadija. Treba imati na umu da uz vidljive promjene, diferencijacija uključuje i biokemijske razlike. Fito i zoomorfoze su promjene biljnih organa, uvjetovane štetnim djelovanjem parazitskih gljivica (fitomorfoze) i različitih kukaca i grinja koje odlažu jaja u pojedine biljne dijelove (zoomorfoze). Najpoznatiji je primjer fitomorfoze promjena oblika biljke Euphorbia cyparissias, zaražene gljivicom Uromyces pisi. U zoomorfoze se ubrajaju različite promjene oblika izazvane ličinkama kukaca, a poznate su pod imenom cecidije i šiške (gale). Nalazimo ih npr. na listovima bukve, brijesta, hrasta, na stabljici ruže itd.

7.2 Polarnost Jedan od najvažnijih unutarnjih faktora koji utječe na diferencijaciju biljnih organa je polarnost. To je pojava da se uvijek iz vršnoga dijela organa razvija stabljika s listovima, a iz donjega dijela korijenje. Uzmemo li dvije grančice vrbe i stavimo u vodu, ali tako da jednoj bazalni dio bude okrenut prema dolje, a drugoj prema gore, razviti će se nakon nekoga vremena na oba bazalna dijela korijenje, a na oba vršna grančice s listovima, bez obzira kako smo ih okrenuli. U prvom slučaju rasti će normalno grančice s listovima prema gore, a korijenje prema dolje i međusobno će se udaljavati, dok će se u drugom slučaju kod istoga smjera rasta međusobno približavati. Tu korijenje iz gore okrenutog bazalnoga dijela raste prema dolje, a grančica s listovima iz dolje okrenutoga vršnog dijela raste prema gore. Polarnost se uočava i na razini stanica, pa tako npr. stanice korijenove kape izlučuju sluz (mucigel) samo na onoj strani kojom su okrenute prema tlu.

7.3. Restitucija Restitucija je sposobnost biljnih stanica da u određenim uvjetima mogu obnoviti pojedine organe ili čitav organizam. Ona se temelji na činjenici da svaka živa stanica nosi u svom genetskom aparatu sve osobine organizma kojemu pripada, a nediferencirana, parenhimska ima sve mogućnosti razvoja, pa kažemo da je totipotentna. Pri ozljeđivanju zeljastih biljaka počinju se u blizini rane dijeliti parenhimske stanice i počinje se stvarati masa nediferenciranih stanica (kalusno tkivo). Kod drvenastih biljaka kalus se najčešće razvija iz kambija. Oblici restitucije su reparacija i regeneracija. Reparacija je nadoknađivanje, odnosno obnavljanje ozlijeđenoga staničja ili organa na mjestu ozljede. Regeneracija je sposobnost biljke da može u slučaju oštećenja regenerirati dio organa ili čitav organizam. Regeneracija može biti direktna i indirektna. U normalnim uvjetima je rast čitave biljke ograničen na vegetacijske vrhove. Međutim, u slučaju da dođe do uništenja, npr. stabljike ili dijela stabljike, a time i prestanka inhibitornoga djelovanja vršnoga pupa (vidi Apikalna dominacija), stanice postranih pupova koji su prije toga bili latentni (spavajući pupovi), počinju se dijeliti i regeneriraju izgubljeni organ. Što više, često se umjesto jednoga uništenog ili odstranjenoga organa (stabljike, korijena), ispod mjesta oštećenja razvija, iz spavajućih pupova veći broj regeneriranih organa. Pojava regeneracije iz spavajućih pupova naziva se direktna regeneracija. Ta se regeneracija često koristi u šumarstvu kod uzgoja niskih šuma panjača. Kako je život spavajućih pupova razmjerno kratak, te se šume uzgajaju u kratkoj ophodnji, od 10-20 godina. Kod uzgoja šuma panjača koristi se sposobnost regeneracije stabljike (stabla). Regeneraciju stabljike imaju skoro sve bjelogorične vrste, dok



39


Interna skripta

crnogorične vrste tu sposobnost nemaju. Vrlo su rijetke crnogorične vrste koje mogu regenerirati stabljiku (npr. Juniperus). Na isti način, direktnom regeneracijom, može se obnoviti i korijen i ta se pojava koristi za razmnožavanje biljaka putem reznica. Često puta se spavajući pupovi ne razvijaju (npr. zeljaste biljke) ili regeneraciju vrše organi na kojima se pupovi uopće ne razvijaju (npr. listovi). U takvim slučajevima zadaću regeneracije preuzima neka od stanica koja se u datom momentu nađe u najpovoljnijim uvjetima za regeneraciju. Dakako, najuspješnije regeneraciju mogu izvršiti embrionalne stanice, a zatim žive, parenhimske stanice. Ako drvenastu stabljiku (deblo ili granu) na nekom mjestu odrežemo, prerezali smo sve stanične elemente. Između svih tih elemenata posebno se ističu kambijske stanice koje na mjestu reza čine prsten. Sve oštećene kambijske stanice će uginuti, a one prve do njih početi će se intenzivno dijeliti, stvarajući s vanjske strane prsten pluta koji će se centripetalno širiti prema sredini presjeka, dok ga ne pokrije (to kod debelih grana traje i po više godina). Ta novonastala tvorevina zove se kalus. Ukoliko se takav kalus nađe u određenim uvjetima vlage i topline, iz pojedinih će, još živih, stanica nastati novi ogranci. Ukoliko se takav kalus na donjem dijelu reznice koja je uronjena u vlažni i topli pijesak, razviti će se, zbog polariteta, korijenje i mi kažemo da se je reznica ukorijenila. Razvoj korijena iz kalusa koristi se naročito kod uzgoja crnogoričnih vrsta iz reznica, jer najveći broj crnogoričnih vrsta, zbog jako izraženoga monopodijalnog rasta (apsolutne dominacije vršnoga pupa) ne razvija spavajuće pupove. Kod regeneracije zeljastih biljaka i regeneracije biljaka iz lista, regeneraciju organa ili čitavoga organizma preuzima jedna jedina stanica kojoj se povrate meristemska svojstva i ona postaje inicijala novoga organa ili čitavoga organizma. Pod transplantacijom (cijepljenjem) podrazumijevamo vegetativno razmnožavanje putem spajanja vegetativnih dijelova dvaju organizma, na taj način, da jedan služi kao podloga i ukorijenjen je, a drugi kao plemka i važan je zbog nekoga korisnog svojstva, koje se ne prenosi sjemenkama (generativno) već samo tjelesnim stanicama (npr. različite somatske mutacije). Najpoznatiji oblici transplantacije su kopuliranje i okuliranje te jedan rjeđi koji se naročito mnogo koristi u šumarstvu, a poznat je pod imenom ablaktacija (priljubljivanje). Da bi transplantacija uspjela mora između podloge i plemke postojati “snošljivost” kompabilitet, tj. podloga i plemka moraju pripadati filogenetski srodnim taksonima (vrsti, rodu, porodici). Tada na mjestu spoja nastaje kalus preko kojega se uspostavi veza između podloge i plemke. Kod drvenastoga bilja stvara se kalus iz kambija, pa je najvažnija tehnička radnja kod transplantacije postaviti plemku, u odnosu prema podlozi tako da se kambij jedne dotiče ili naslanja na kambij druge. Tada se na mjestu spoja stvori kalus i uspostavi celularna veza između plemke i podloge.

7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva U novije se vrijeme za vegetativno razmnožavanje biljaka primjenjuje metoda kulture biljnih stanica i tkiva u uvjetima in vitro (kulture se uzgajaju u staklenim ili prozirnim plastičnim posudama). Ta se metoda temelji na činjenici da je u sterilnim i strogo kontroliranim uvjetima iz malih komadića tkiva izrezanih iz roditeljske biljke (eksplantati) ili čak i iz pojedinačnih stanica pa i protoplasta, moguće regenerirati čitavu biljku. Eksplantati se uzgajaju na krutim ili tekućim hranjivim podlogama koje sadržavaju mineralne soli, organske dodatke (ugljikohidrati, vitamini, aminokiseline i si.) i biljne hormone.



40


Interna skripta

Danas je ta metoda postala sastavnim dijelom oplemenjivanja poljoprivrednih, hortikulturnih i drvenastih biljaka. Osim toga, ona omogućuje dobivanje biljaka oslobođenih patogenih klica, posebice virusa, a služi i za dobivanje nekih sekundarnih biljnih produkata. No, najveću primjenu metoda kulture tkiva ima u razmnožavanju brojnih biljnih vrsta, posebice onih koje se teško razmnožavaju sjemenom.

7.4. Starenje biljaka U biljaka, za razliku od životinja, može nastupiti smrt pojedinih tkiva i organa, a da biljka i dalje ostane živa. Kao rezultat aktivnosti vršnoga meristema, gornji dijelovi izdanka stalno rastu, dok istovremeno u starijim bočnim organima, kao što su listovi, cvjetovi i plodovi počinje proces starenja koji dovodi ugibanja. Kod mnogih biljnih vrsta smrt organa ima naglašeni sezonski karakter i postoji pravilan godišnji gubitak dijela izdanka. U drvenastih vrsta taj godišnji gubitak ograničen je uglavnom na bočne organe, dok u zeljastih trajnica svake godine ugiba čitav nadzemni dio izdanka. U jednogodišnjih biljaka nakon cvjetanja i stvaranja plodova, ugiba čitava biljka. Smrt pojedinih organa redovita je značajka u godišnjem ciklusu rasta biljaka. U životnom ciklusu ontogenezi organa i organizama razlikujemo slijedeće morfološke i fiziološke stadije 

stadij mladosti - juvenilni stadij, povećani fiziološki procesi.



stadij fiziološke zrelosti - adultni stadij, razgradnja i stvaranje u ravnoteži.



stadij starosti - senescencija, prevladavaju procesi razgradnje.

Dok u organizmu stvaranje stanica prevladava nad odumiranjem stanica organizam raste. Nakon toga slijedi starenje koje prethodi uginuću. Starenje je posljednja faza rasta i razvoja biljke i proces je koji se odvija uslijed diferencijacije stanica i tkiva koji se odvija paralelno sa odumiranjem stanica i tkiva. Može se razlikovati starenje organa i starenje čitave biljke. U većine biljaka svaki pojedinačni list ima vremenski ograničeno trajanje života. Razlikujemo dva tipa starenja listova: 

sekvencijska - kako izdanak raste u visinu stariji listovi pri bazi izdanka stare i otpadaju progresivno (kukuruz, pšenica i sl.)



sinkrona - svi listovi stare i otpadaju odjednom (listopadno drveće)

Starenje počinje neposredno nakon potpunog razvoja lista i očituje se smanjenjem sadržaja proteina i RNA zbog djelovanja enzima koje ih razgrađuju. Fiziološke promjene koje se događaju tijekom starenja su: pojačano disanje, dezaminacija aminokiselina, dezorganizacija kloroplasta i smanjenje sadržaja klorofila. Ti procesi reguliraju biljni hormoni (vidi poglavlje Biljni hormoni). Osim unutarnjih čimbenika koji su uključeni u regulaciju starenja na taj proces utječu i brojni okolišni čimbenici kao što su: opskrbljenost mineralnim tvarima, intenzitet svjetlosti i duljina dana. Među biljkama se razlikuju monokarpne vrste, koje cvjetaju i donose plod samo jednom u svome životu i nakon toga ugibaju, te polikarpne vrste koje cvjetaju i donose plodove više puta tijekom života. U monokarpnih vrsta signal za starenje daje plod (sjemenka) koji dozrijeva. Signal se širi po čitavoj biljci i reprogramira organe u smjeru smrti. Monokarpne su sve jedno- i dvogodišnje biljke, ali i neke vrste trajnica koje



41


Interna skripta

nekoliko godina rastu vegetativno, a nakon toga procvjetaju, donose plod i ugibaju. Takve su npr. agave i bambus. Obje te vrste mogu godinama rasti vegetativno prije no što se pojavi jedna jedina reproduktivna faza. U monokarpnih biljaka smrt nastupa u određenom trenutku životnoga ciklusa i može se govoriti o programiranoj smrti. U polikarpne biljke se ubrajaju zeljaste trajnice i drvenaste vrste. U tih biljaka smrt nije povezana s razmnožavanjem kao u monokarpnih, a među pojedinim jedinkama iste vrste postoje velike razlike s obzirom na duljinu životnoga vijeka. Tako u drvenastih dvosupnica pojedina stabla mogu živjeti dugi niz godina, i ne postoji jedinstveno trajanje životnoga vijeka koje bi bilo karakteristično za pojedinu vrstu. Neki primjerci vrste Pinus aristata koji rastu u Sjevernoj Americi stari su oko 6000 godina. Zapravo ne postoji razlog zašto drveće ne bi živjelo vječno, iako nema sumnje da bi bilo mehaničkih problema kada grane postanu preteške. Do uginuća polikarpnih vrsta dolazi uslijed postupnog smanjenja rasta zbog gubitaka sposobnosti dijeljenja stanica, otežanoga stvaranja asimilata i otežanog primanja vode i mineralnih tvari.

7.4.1. Odbacivanje organa Odbacivanje ili otpadanje listova, cvijetova i plodova (apscisija) normalna je pojava tijekom razvoja biljke i na taj način biljka odstranjuje nefunkcionalne organe. Listopadne biljke odbacuju lišće u jesen i zimu ili uslijed izmrzavanja, odnosno suše. Vazdazelene biljke odbacuju starije listove tijekom cijele godine. Otpadanje listova odvija se uslijed stvaranja rastavnoga tkiva na bazi lisne peteljke. Rastavno tkivo sastoji se od malih parenhimskih stanica. Rastavljanje peteljke od izdanka aktivan je enzimatski proces u kojem pektinaze i celulaze rastvaraju središnje lamele staničnih stijenki i primarnih stijenki. Stvaranje rastavnoga tkiva kontrolira korelativno složeno djelovanje fitohormona (vidi Biljni hormoni). Odbacivanje listova se odvija u dvije faze: 

starenje - auksini spriječavaju senescenciju i apscisiju listova, a abscisini stimuliraju senescenciju



odjeljivanje - etilen pospiješuje, a njegovo uklanjanje usporava apscisiju Otpadanje plodova i cvijetova odvija se na isti način kao i kod listova.

7.5. Korelacije Pod korelacijama podrazumjevamo izmjenična i uzajamna skladna djelovanja i odnose između biljnih organa i njihovih dijelova za vrijeme rastenja. Organi biljaka ne razvijaju se neovisno jedni od drugih i stoga među njima mora postojati skladna harmonija u rastu. Manja ili veća poremetnja uvijeta harmoničnoga rasta izaziva razne anomalije u rastu odnosno dolazi do stvaranja biljnog tijela određenoga oblika i veličine. Kompenzacija je pojačani rast nakon amputacije pojedinih biljnih dijelova. Na taj način održava se ravnoteža u količini hranjivih tvari i hormona i rasta organa. Tako se npr. skidanjem vršne metlice u duhana dobiva povećanje rasta listova, a skidanjem pupova kod krizantema uslijed kompenzacije stvara se cvijet znatno većih dimenzija nego normalno. Opskrba mineralnim hranjivima i izmjenično hormonalno djelovanje može dovesti do korelativnih kočenja. Tako obilje plodova i konkurencija za hranjivima koče rast ploda drvenastih vrsta, a vegetativni rast biljaka drastično se koči uslijed rasta plodova. Preobilno zametanje plodova u voćaka rezultira abortiranjem ili je velik broj sitnijih plodova (lipanjsko opadanje plodova). Kod porodice Cucurbitaceae kada se razvije



42


Interna skripta

određeni broj plodova ne rastu novi cvijetovi dok se ne odstrane plodovi ili ako se ne dodaju hranjiva. Regulacija rasta plodova U početku je rast plodnice obilježen jakim embrionalnim rastom uz vrlo malo produživanje stanica. Nakon cvjetanja dioba uglavnom prestaje, a rast se svodi samo na izdužavanje stanica. Do izdužavanja stanica dolazi samo i ako je došlo do oprašivanja, u suprotnom dolazi do abortacije plodova. Za prvu fazu rasta ploda nije potrebno da dođe do oplodnje dovoljno je samo oprašivanje i to često peludom druge vrste koji ne može obaviti oplodnju. Pelud je bogat auksinima i on djeluje predajom indol-3-octene kiseline (IAA) na njušku tučka. U većine biljnih vrsta polen izaziva zametanje plodova ali ne i njihovo trajno rastenje. Trajno rastenje nastaje tek nakon uspiješne oplodnje, a korelativno se usmjerava lučenjem auksina iz zametka koji se razvija. Zbog toga je kod mnogih vrsta veličina izraslih plodova redovito proporcionalna broju razvijenih sjemenaka u njemu (jabuka, kruška, vinova loza, rajčica i dr.). Partenokarpija je pojava kad primjena auksina na njušku tučka ne dovodi samo do zametanja plodova već i do daljnjeg razvoja ploda sve do pune zrelosti, a plodovi ne sadrže sjemenke. Ona je prisutna u mnogih biljnih vrsta. Kod nekih vrsta (npr. rod Prunus) se partenokarpija može inicirati djelovanjem giberelina. Apikalna dominacija Apikalna dominacija je pojava kada vršni pup brže raste od postranih pupova, a odstranjivanjem vršnoga pupa počinju tjerati pupovi koji su do tada mirovali. Kod nekih vrsta apikalna dominacija je vrlo izražena i takve vrste imaju samo jednu glavnu os, dok je kod drugih apikalna dominacija slabija i izdanak je razgranjen. Apikalna dominacija vrlo često tijekom razvoja biljke slabi (drveće). Ova pojava se temelji na djelovanju biljnih hormona (auksina i citokinina). Važniju ulogu imaju auksini koji potiču rast vršnoga pupa, dok citokinini pospješuju rast postranih pupova. Tijekom dormancije apikalni pup ne djeluje inhibitorno, pa to objašnjava grananje drvenastih vrsta početkom razdoblja aktivnoga rasta.



43


Interna skripta

8. BILJNI HORMONI Biljni hormoni su organske tvari koje nisu hranjive tvari. Biljka ih sintetizira i pomoću njih regulira i koordinira sve procese u biljci. Zahvaljujući biljnim hormonima razni procesi koji su karakteristični za pojedine faze razvoja prostorno su i vremenski usklađeni. Oni putuju unutar biljke i utječu na rast i diferencijaciju tkiva i organa s kojima dolaze u dodir. Za razliku od animalnih hormona čiji su učinci vrlo specifični, pojedini biljni hormoni mogu izazivati raznovrsne odgovore ovisno o tkivu u kojem djeluju. Sinteza biljnih hormona odvija se kontinuirano tijekom ontogeneze i uglavnom se sintetiziraju u listu. Postoje tri skupine biljnih hormona koji stimuliraju procese (auksini, giberelini i citokinini) i dvije vrste biljnih hormona koji inhibiraju procese (apscizinska kiselina i etilen). Općenito se može reći da biljni hormoni kontroliraju razvoj biljaka djelujući na diobe, produžni rast i diferencijaciju stanica. Tip odgovora na pojedini biljni hormon ovisi o njegovoj koncentraciji, te o vrsti i razvojnom stadiju biljnoga tkiva ili organa biljke na koji djeluju. Tako npr. niska koncentracija auksina stimulira rast korijena, a visoka koncentracija ga inhibira. Ili: jednaka koncentracija auksina stimulira rast izdanka, ali inhibira rast korijena. Biljni hormoni sintetiziraju se u vrlo malim količinama, no i takve niske koncentracije dovoljne su da izazovu određeni odgovor. Hormoni mogu djelovati na aktivnost pojedinih gena i postojećih enzima te mijenjati svojstva plazmatskih membrana. Svako od tih djelovanja može uzrokovati promjene u metabolizmu i razvoju stanice. Treba istaknuti da reakcija na pojedini biljni hormon ne ovisi toliko o njegovoj apsolutnoj koncentraciji koliko o odnosu koncentracija svih prisutnih hormona.

8.1. Auksini Glavni učinak auksina je stimulacija produžnoga rasta stanica stabljike i koleoptila. Auksini djeluju tako da omogućuju rastezanje stanične stijenke. Osim toga, stimuliraju sintezu tvari potrebnih za rast stanične stijenke. Ta dva procesa omogućuju produžni rast stanica. Stanice korijena osjetljivije su na auksin nego stanice stabljike: koncentracija auksina koja je preniska da bi stimulirala rast stanica izdanka, može stimulirati rast stanica korijena, ali će zato koncentracija auksina koja je dovoljno visoka da stimulira rast stanica izdanka inhibirati rast stanica korijena. Osim djelovanja na produžni rast stanica, auksini imaju i brojne druge učinke: djeluju na sekundarni rast potičući diobu stanica vaskularnoga kambija, potiču stvaranje adventivnoga korijenja na reznoj plohi stabljike (taj učinak uspješno se primjenjuje za zakorjenjivanje reznica), stimuliraju rast plodova u mnogih vrsta, te inhibiraju stanične diobe u bočnim pupovima (vidi Apikalna dominacija). Najčešći prirodni auksin u biljkama je indol-3-octena kiselina (IAA). IAA se većinom sintetizira u vršnim meristemima i mladim listovima u razvoju odakle se prenosi u ostale dijelove biljke. Sinteza IAA redovito počinje sa stvaranjem aminokiseline triptofana. Kontinuirana sinteza i razgradnja preko specifičnoga enzima osigurava se regulacija sadržaja IAA. Auksini nisu primarno određeni kemijskom strukturom nego je to skupine organskih tvari koje imaju isto djelovanje. Djelovanje auksina ispituje se biotestovima koji djelovanje pojedinoga spoja uspoređuje s djelovanjem IAA. Danas postoje brojni sintetizirani spojevi koji pokazuju auksinsku djelatnost. Najpoznatiji od njih su 2,4-diklorofe noksi-octena kiselina (2,4-D) koja se upotrebljava kao selektivni herbicid za dvosupnice i indol-3-maslačna kiselina (IBA) koja često služi za zakorjenjivanje reznica.



44


Interna skripta

8.2. Giberelini Prvi giberelin izolirao je japanski znanstvenik Kurosawa 1926. godine iz gljive Giberella fujikuroi. Giberelini, odnosno giberelinske kiseline su skupina spojeva sa sličnom kemijskom građoma. Danas je poznato više od stotinu različitih giberelinskih kiselina koje se označavaju brojevima prema redoslijedu otkrića (GA1, GA2, GA3....GAn) od kojih je otprilike trećina biološki aktivna. Sintetiziraju se u mladim listovima, u meristemima izdanaka i korijena, te u sjemenkama i nezrelim plodovima. Giberelini stimuliraju rast listova i stabljike, ali imaju vrlo slab učinak na rast korijena. Stimulacija rasta izdanka giberelinima osobito je uočljiva u patuljastih biljaka koje nakon primjene giberelina mogu doseći normalnu visinu. Biljke normalne visine često ne reagiraju na gibereline. U biljaka koje imaju rozetu, prskanje giberelinima izaziva produžavanje stabljike i razvitak cvijeta. Osim toga, giberelinima se često može prekinuti vrijeme dormancije sjemenki i pupova, te potaknuti klijanje sjemenki žitarica. U sjemenkama žitarica giberelini stimuliraju sintezu probavnih enzima, osobito enzima koji razgrađuju pričuvni škrob.

8.3. Citokinini Citokinini su skupina biljnih hormona koji stimuliraju diobu stanica (citokonezu). Svi poznati prirodni auksini su derivati asenina koji imaju bočni lanac od pet ugljikovih atoma. Poznato je nekoliko prirodnih citokinina, npr. zeatin i izopentenil-adenin (IPA), ali i brojni sintetski spojevi koji pokazuju citokininsku aktivnost (npr. benzil-adenin, BA). Citokinini se sintetiziraju u tkivima koja aktivno rastu kao što su vrškovi korijena, embriji i plodovi. Osim što djeluju na diobu stanica, također djeluju na odgađanje starenja cvijetova i plodova, mobilizaciju hranjivih tvari, prekidanje dormantnosti, otpornost biljaka na niske i visoke temperature, intenzitet transpiracije, sazrijevanje kloroplasta i sudjeluju u kontroli apikalne dominacije. Neke bakterije također stvaraju i izlučuju znatne količine citokinina ili djeluju na biljne stanice tako da ih potiču na proizvodnju citokinina. Jedna od takvih bakterija je Agrobacterium tumefaciens koja živi u tlu. Infekcija ranjenoga biljnog tkiva tom bakterijom može uzrokovati razvitak tumora. Drugi primjer je infekcija nekih biljnih vrsta bakterijom Corynebacterium fascians koja izlučuje citokinine. Ti bakterijski citokinini stimuliraju rast bočnih pupova pa se razvijaju brojni bočni ogranci („vještičina metla“).

8.4. Apscizinska kiselina Apscizinska kiselina (ABA), kao i etilen, kontrolira procese karakteristične za završne razvojne stadije biljaka (starenje, otpadanje listova, venuće cvjetova, dozrijevanje plodova). Osim toga, oba ova hormona kontroliraju stopu rasta u nepovoljnim uvjetima inhibirajući rast, sintezu bjelančevina i transport iona. ABA se sintetizira u stanicama koje sadrže kloroplaste ili amiloplaste. Ona u biljkama uzrokuje različite fiziološke učinke, među kojima su indukcija dormancije pupova (razdoblje mirovanja) i sjemenki, ubrzavanje apscizije, inhibicija klijanja preko produženoga mirovanja, inhibicija cvijetanja kod biljaka dugoga dana, itd. ABA se naziva i hormonom stresa jer regulira vodnu ravnotežu biljaka u uvjetima nedostatka vode



45


Interna skripta

uzrokujući zatvaranje puči (smanjenje gubitka vode transpiracijom) i povećavajući primanje vode korijenom. Nekada se smatralo da apscizinska kiselina uzrokuje otpadanje (apsciziju) listova listopadnih vrsta u jesen, no danas se zna da je u većine vrsta primarni hormon koji izaziva apsciziju etilen.

8.5. Etilen Etilen je, za razliku od ostalih biljnih hormona, jednostavna organska molekula (H2C=CH2) i jedini plinoviti biljni hormon. Stvara se u većini biljnih organa. Biosintezu etilena, isto kao i apscizinske kiseline, stimuliraju stresni okolišni uvjeti. Stara tkiva i plodovi koji dozrijevaju stvaraju više etilena nego mlada tkiva. Etilen regulira dozrijevanje plodova i druge procese povezane sa starenjem listova i cvjetova te otpadanje listova i plodova.

8.6. Ostale fiziološki aktivne tvari Retardanti su inhibitori rasta, a djeluju na način da usporavaju dijeljenje i povećanje stanica, te smanjuju izduživanje nadzemnih biljnih dijelova. Mogu uzrokovati promjenu spola biljaka utjecajem na formiranje cvijetova, te povećati rezistentnost biljaka na niske i visoke temperature i stresove soli. Defolijanti ubrzavaju otpadanje lišća i bržu zriobu plodova (slično kao ABA). Defolijante dijelimo na anorganske, organske i organsko mineralne. Desikanti su sredstva kojima se ubrzava sazrijevanje i sušenje listova i cijelih biljaka. Djeluju na principu plazmolize - gubitak vode, poremetnja metabolizma, zaustavljanje rasta. Herbicidi su kemijski spojevi organskog ili anorganskog podrijetla koji služe za uništenje biljaka posebice korova. Način djelovanja sličan je visokim koncentracijama auksina.



46


Interna skripta

9. DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA RAZVOJ BILJAKA Značajke biljnog organizma određeni su naslijeđem (genetski), ali su u znatnoj mjeri određene i utjecajem različitih okolišnih čimbenika kao što su: temperatura, svjetlost, voda, mineralne tvari, konkurencija s drugim jedinkama i dr. Tako npr. okolišni čimbenici mogu utjecati na to kako će visoko izrasti neko stablo, kakav će imati habitus, kada će ući u reproduktivnu fazu, kakav će biti urod sjemena i sl. Najvažniji okolišni čimbenici koji djeluju u tom pogledu jesu temperatura, te intenzitet i trajanje svjetlosti.

9.1. Temperatura Temperatura je odlučujući okolišni čimbenik koji dijeluje na tijek rasta biljke. Krivulja rasta obzirom na temperaturu ima minimum, optimum i maksimum. Temperaturni optimum rasta i razvoja biljaka možemo smatrati područje u kojem je brzina raznih fizioloških procesa usklađena. Pojedini organi biljke mogu imati različite optimume za svoj rast i razvoj npr. trave rastu i pri minimalnim niskim temperaturama koje su štetne za istu biljku u fazi cvatnje. Minimalne, maksimalne i optimalne temperature za rast pojedinih biljnih vrsta mogu se jako razlikovati. Tako su npr. tropske biljke jako osjetljive na niske temperature, ali biljke umjerenog i polarnog područja, zahvaljujući različitim prilagodbama, otporne su na hladnoću. Jedna od takvih prilagodbi jest i prekid aktivnog rasta vegetativnih vrhova koji se u jesen obavijaju ljuskama (zimski mirujući pupovi) i ulaze u stanje mirovanja (dormancije). Uloga ljusaka je zaštitna, a sama otpornost biljke na hladnoću ovisi o određenim karakteristikama citoplazme. Zimi, kada je tlo smrznuto i nema mogućnosti primanja vode, ljuske štite biljku od gubitka vode. U nekih biljaka nadzemni dijelovi ugibaju u jesen i na početku zime, ali podzemni organi (lukovice, podanci i gomolji) prezimljuju ispod površine tla i u proljeće iz njih izraste novi izdanak. Jednogodišnje biljke prezimljuju u obliku sjemenki. U nekih vrsta sjemenke prokliju odmah nakon što padnu na tlo, dok u mnogih vrsta sjemenke ostaju u tlu sve dok sljedećeg proljeća ne nastupe uvjeti povoljni za klijanje. U usporedbi s ostalim biljnim dijelovima, sjemenke su mnogo otpornije na hladnoću jer sadrže znatno manje količine vode (sjemenke nekih vrsta mogu preživjeti i temperature od -234 °C).

9.2. Svjetlost Sezonske promjene neobično su važne u životnim ciklusima većine biljaka. Klijanje, cvjetanje, početak i prekid dormancije primjeri su stanja u biljnom razvitku koja se obično zbivaju u određeno godišnje doba. Glavni okolišni čimbenik koji je biljkama signal za određivanje doba godine jest relativna duljina noći i dana (fotoperiod). Fiziološki odgovori biljaka na duljinu dana nazivaju se fotoperiodizmima. Najbolji primjer za fotoperiodizam jest prijelaz iz vegetativne u generativnu fazu, odnosno početak cvjetanja, zatim razvitak mirujućih pupova i otpadanje listova u jesen. Rast u tami dovodi do pojave etiolacije (izostajanje pigmenta). Kod dvosupnica su pri tome internodiji i lisne peteljke jako izdužene, a plojke lista zakržljale, dok se kod jednosupnica jako izdužuju listovi. Biljke koje rastu u sjeni rastu snažnije u visinu i imaju veću površinu listova u odnosu na one koje rastu na Sunčevoj svjetlosti.



47


Interna skripta

Promjene oblika koje se događaju pod utjecajem svjetlosti kontrolirane su specifičnim fotoreceptorima, fitokromima. Fitokromi su bjelančevine koje sadržavaju specifičnu skupinu koja može apsorbirati svjetlost. Apsorbirana svjetlost mijenja molekularna svojstva fitokroma pa oni mogu potaknuti određene stanične procese. Preko sustava fitokroma svjetlost može aktivirati određene gene. U biljnim je stanicama fitokrom (P) prisutan u dva oblika: Pc i Ptc koji reverzibilno mogu prelaziti jedan u drugi. Pc ima maksimum apsorpcije u crvenom dijelu spektra (650-680 nm), a Ptc u tamnocrvenom dijelu (710-740 nm). Učinci crvene i tamnocrvene svjetlosti su međusobno reverzibilni, tj. indukcija svjetlošću jedne valne duljine može se poništiti ako se nakon toga osvijetli svjetlošću druge valne duljine.

9.3. Dormancija Dormancija je prekidanje ili jako usporavanje rasta, odnosno usporavanje fizioloških procesa radi preživljavanja nepovoljnih okolišnih uvjeta. Na taj način su biljke adaptirane na kolebanja u temperaturi, pogotovo na niske zimske temperature ili na vruća i suha ljeta. U nekih vrsta taj je prekid izravno ovisan o nepovoljnim okolišnim uvjetima (nametnuta ili prisilna dormancija). Npr. trave na planinskim pašnjacima mogu trajno rasti ako je zima blaga, a rast prekidaju samo kada temperatura padne ispod određene vrijednosti. No, u mnogim slučajevima nepovoljni uvjeti nisu neposredan uzrok dormancije. Brojno drveće stvara mirujuće zimske pupove već potkraj ljeta i u jesen kada su temperaturni i svjetlosni uvjeti još uvijek povoljni. U tom je slučaju uzrok dormancije u samom pupu (prirođena ili endogena dormancija). Taj oblik dormancije imaju i brojne sjemenke. Većina drvenastih biljaka umjerenog pojasa pokazuje dobro uočljivu fazu mirovanja u tijeku godišnjeg ciklusa rasta. Vegetativni pupovi obavijaju se zaštitnim ljuskama i razvijaju se mirujući pupovi. Jedan od najvažnijih čimbenika koji izaziva i kontrolira dormanciju pupova je duljina dana. Dormancija se počinje razvijati krajem ljeta i/ili u jesen kada dani postaju kraći. U početnom stadiju dormancije pupovi se različitim postupcima mogu ponovno potaknuti na rast. To nazivamo ljetnom dormancijom ili preddormancijom. Ona je uzrokovana korelativnom inhibicijom listova. No, kada pupovi uđu u stanje prave dormancije, više se nikakvim postupcima ne mogu potaknuti na rast. Postupnim uklanjanjem listova na izbojcima može utvrditi kada pupovi prelaze u stadij prave dormancije. Ako pri tome spavajući pupovi počnu rasti znači da su bili u stadiju preddormantnosti. Na kraju zime ili na početku proljeća pupovi izlaze iz faze prave dormancije i kada vanjski uvjeti postanu povoljni počinju rasti. Brojne drvenaste vrste traže izlaganje hladnim zimskim razdobljima da bi mogle svladati dormanciju. Pri tome su za većinu biljnih vrsta najdjelotvornije temperature između 0 i 5 °C i duljina hladnog razdoblja od 260 do 1000 sati. Važno je za vrste adaptirane na klimu sa ponovljenim vrućim i suhim periodima da ne pupaju pri visokim temperaturama jer ih mogu oštetiti, npr. Prunus persica ili Prunus armeniaca će pupati pri temperaturi od 9°C. Ako se ova temperatura samo lagano povisi, pupanje će biti inhibirano i dolazi do indukcije sekundarne (prisilne) dormantnosti. Suprotno, za vrste prilagođene na klimu sa ponovljenim hladnim periodima važno je da ne počinju rast pri niskim temperaturama. Pupovi starijih biljka prije ulaze u dormantnost. Malus sylvestris ulazi u dormantnost, ovisno o varijetetu, od sredine kolovoza do početka rujna. Tilia cordata i



48


Interna skripta

Viburnum lantana ulaze u dormantnost jako rano, obično u lipnju; dok Acer pseudoplatanus i Acer negundo ulaze jako kasno, obično u rujnu. Dormancija sjemena sprječava klijanje u nepovoljnim uvjetima, posebno prije zime, kada bi izrasle sadnice bile uništene. Vrste koje trebaju hladnoću za prekid dormantnosti sjemene su npr., Acer spp., Corylus spp., Crataegus spp., Fagus spp., Fraxinus spp., Picea spp., Pinus spp., Prunus spp. i dr. Kod nekih kao što je Fraxinus excelsior, potrebna je hladnoća; kod drugih hladnoća nije neophodna ali potpomaže klijanje (npr. kod Pinus sylvestis). Dormanciju u sjemenkama mogu uzrokovati različiti čimbenici. Prisutnost tvrde sjemene lupine koja je nepropusna za vodu i plinove u mnogih vrsta (npr. iz porodica Rosacae i Malvaceae) sprječava klijanje. Takve sjemenke mogu proklijati tek nakon što se sjemena lupina razgradi. U nekih vrsta kao što su npr. šumarica i jasen, u sjemenkama koje padaju na tlo embrio još nije potpuno zreo i mora proći određeno vrijeme da dozori da bi sjemenka mogla proklijati. Sjemenke pšenice, ječma, kukuruza, riže i nekih drugih vrsta moraju određeno vrijeme biti na suhom da bi mogle proklijati. Dormanciju sjemenki nekih vrsta izaziva prisutnost različitih inhibitora. Sjemenke osjetljive na svjetlost u nekih vrsta mogu proklijati samo ako su izložene svjetlosti, a klijanje sjemenki drugih vrsta inhibirano je svjetlošću. Dormancija sjemenki mnogih vrsta može se prekinuti ako se određeno vrijeme izlože niskim temperaturama (stratifikacija). Najčešće se sjemenje drži u mokrom pijesku na temperaturi 2-8 °C nekoliko tjedana. Pri tome hladnoća pomaže nabubrelom sjemenu, a ne onom suhom. U hrastova je prisutna epikotilna dormantnost. Žir može klijati u jesen i razvija se korijen ali epikotil raste tek nakon razdoblja hladnoće. Smatra se da je dormancija sjemenki regulirana interakcijom inhibitora kao što je apscizinska kiselina i stimulatora kao što su giberelini i citokinini. Tome u prilog govori činjenica da se dormancija mnogih sjemenki može prebroditi djelovanjem giberelinima, citokininima ili etilenom.

9.4. Kontrola cvjetanja Tijekom života biljke postoji razdoblje vegetativnog rasta nakon kojega, prije ili kasnije, slijedi reproduktivna faza. Neke jednogodišnje biljke mogu početi cvjetati već nekoliko tjedana nakon što su proklijale, ali postoje i biljke koje imaju znatno dulje razdoblje vegetativnog rasta. Tako npr. neke drvenaste vrste mogu procvjetati tek nakon dvadesetak pa i više godina vegetativnog rasta. Fotoperiodizam je metabolički odgovor biljaka na dužinu dana, tj. njihov period osvjetljenja. Period trajanja u kojem su biljke izložene svijetlu u toku 24 sata, zove se fotoperiod. Ovo je najpouzdaniji ekološki signal koji informira biljku o sezoni, i kao takav u mnogih biljnih vrsta igra važnu ulogu u regulaciji trajanja vegetativnog perioda i stvaranja cvijeta. Razlikujemo biljke koje su osjetljive na fotoperiod i zahtijevaju specifičan režim osvjetljenja da bi mogle cvjetati i biljke koje su neutralne na fotoperiod i one cvjetaju bez obzira na fotoperiod, često nakon određene faze ontogeneze. U biljaka koje su osjetljive na fotoperiod razlikujemo vrste čije cvjetanje se potiče izlaganjem uvjetima kratkog dana (biljke kratkog dana, BKD) i vrste čije cvijetanje se potiče izlaganjem uvjetima dugog dana (biljke dugog dana, BDD). To znači da biljke kratkog dana neće cvjetati ako su izložene uvjetima dugog dana, a biljke dugog dana neće cvjetati u uvjetima kratkog dana.



49


Interna skripta

U biljke kratkog dana ubrajaju se mnoge vrste koje su samonikle u područjima male geografske širine gdje duljina dana nikada ne prelazi 14 sati. One biljke kratkog dana koje rastu u umjerenim područjima cvjetaju u kasno ljeto i jesen kada dani postanu kraći (npr. krizantema). Tipične biljke dugog dana su samonikle u umjerenom području a cvjetaju ljeti kada su dani dugi (mnoge trave i žitarice, špinat, djetelina i dr.). No duljina dana je dvosmislen signal jer ne razlikuje proljeće od jeseni. Jedan od načina izbjegavanja te dvosmislenosti jest dodatni zahtjev za određenom temperaturom. Npr. u jagode koja je biljka kratkog dana, cvjetovi se zameću u jesen ali se ne razvijaju do proljeća kada poraste temperatura. Neke biljke zahtijevaju izlaganje hladnoći da bi mogle procvjetati. Proces u kojem se cvjetanje stimulira izlaganjem hladnoći naziva se vernalizacijom. Zahtjev za vernalizacijom često je povezan sa zahtjevom za određenim fotoperiodom. Cvjetanje je prvenstveno određeno trajanjem razdoblja tame, pa bi bilo točnije biljke kratkog dana nazivati biljkama duge noći, a biljke dugog dana biljkama kratke noći. Minimalno razdoblje tame koje zahtijevaju biljke kratkog dana da bi mogle cvjetati naziva se kritičnim razdobljem tame. U većine biljaka samo listovi moraju biti izloženi fotoperiodičnom efektu, ili samo jedan list, ili barem njegov dio, da bi se javilo cvijetanje. Zreli listovi koji još nisu počeli stariti su najosjetljiviji na fotoperiod. Općenito odgovor biljaka na fotoperiod ovisi o njihovoj starosti i fazi razvoja. U većine biljaka prije nego ona postane fotoperiodično osjetljiva mora se odviti određeni period vegetativnog rasta. Ovaj period se naziva juvenilni period i njegova dužina je drugačije određena kod različitih vrsta. Bazalni dijelovi često zadržavaju juvenilna svojstva, zbog toga se reznice za vegetativno razmnožabvanje uzimaju iz vršnog dijela biljke.



50


Interna skripta

10. FIZIOLOGIJA STRESA Stres je stanje promjene uvijeta koji značajno odstupaju od optimalnih uvijeta za rast i razvoj biljaka, a izazivaju reakcije i promjene strukturnih i funkcionalnih procesa na razini cijelog organizma. Stres se može opisati kao stanje u kojem inicijalni nepovoljni utjecaj dovodi do destabilizacije funkcije i procesa stanice. Nakon toga, ovisno o intenzitetu i dinamici djelovanja mogu uslijediti procesi normalizacije stanja i čak povećanja rezistentnosti biljke. Ukoliko se premaši granica tolerantnosti biljke na stres i ne postigne se kapacitet adaptacije dolazi do trajnog oštećenja i smrti. Različiti okolišni čimbenici pokazuju stresni učinak u različitom vremensko razdoblju. Tako npr. promjena temperature postaje stresna nakon nekoliko minuta, nedostatak ili višak vode u tlu nakon nekoliko dana ili tjedana, a manjak nekih mineralnih tvari nakon nekoliko mjeseci. Odgovori na različite stresove često se preklapaju. Tako su npr. odgovori na sušu, visoku koncentraciju soli u tlu, povišenu temperaturu i hladnoću povezani s problemom raspolaganja vodom. Zbog toga se izlaganjem jednom tipu stresa može inducirati određeni stupanj tolerancije na druge tipove stresa. Strategija preživaljavanja biljaka u stresnim situacijama je ta da se ne orijentira maksimalno na prinos već se dio metabolita usmjerava na restituciju, regeneraciju odnosno ojačavanje organizma tj. biljka traži kompromis između prinosa i preživljavanja.



51


Interna skripta

11. FIZIOLOGIJA GIBANJA Za razliku od životinja koje se mogu aktivno kretati, većina biljaka živi pričvršćena na svom staništu. Samo neke niže biljke (npr. neke alge) ili dijelovi viših biljaka (spore i gamete) mogu slobodno mijenjati položaj u prostoru. Radi lakšega snalaženja gibanja se dijele prema slijedećoj shemi: Fizikalna (mehanička) gibanja Fiziološka (podražajna) gibanja Autonomna (endogena) gibanja Inducirana (aitionomna) gibanja Slobodna lokomotorna gibanja Taksije Gibanja u stanicama Gibanja biljnih organa Tropizmi Nastije

11.1. Fizikalna gibanja Fizikalna gibanja su razmjerno jednostavna gibanja, a ponekad ih mogu izvoditi i neki mrtvi dijelovi biljke. Služe u prvom redu za razbacivanje spora i sjemenki, a izvode se na principu turgora, higroskopičnosti i kohezije (turgorski, higroskopski i kehezijski mehanizmi). Primjer turgorskog mehanizma - izbacivanje sjemenaka npr. kod štrcalice Ecballium elaterium sastoji se u tome, da taj plod s mnogo sjemenaka sadrži u svojoj unutrašnjosti parenhimsko staničje koje tokom sazrijevanja povećava osmotski pritisak, koji u obliku turgora djeluje na vanjski, elastični omotač ploda. Kad sjemenke dozriju, dovoljan je i maleni dodir da se plod odvoji od svoje stapke, a sadržaj se ploda, poput mlaza izbaci u okolinu i do četiri metara od matične biljke. Higroskopski mehanizmi djeluju na principu različite higroskopičnosti pojedinih slojeva omotača ploda (perikarpa). Tijekom toploga dana, kad se vanjski slojevi naglo isušuju, dolazi do pucanja ploda na 2 ili više dijela od kojih se svaki smota bilo po uzdužnoj osi ili poput opruge sata. Takav primjer imamo kod mnogih mahunarki, nedirka - Impatiens ili režuhe - Dentaria. Kohezijske mehanizme nalazimo kod sporangija nekih paparatnjača i služe za izbacivanje spora.

11.2. Podražajna gibanja Podražajna gibanja organela ili organa su gibanja koja biljci omogućuju dopiranje do povoljnih područja okoliša odnosno izbjegavanje nepovoljnih područja. Podražajna gibanja su većinom reakcije na različite fizikalne ili kemijske podražaje iz okoliša (Inducirana ili aitionomna gibanja), a manjim dijelom reakcije na unutarnje podražaje (Autonomna ili endogena gibanja). Takva gibanja mogu biti usmjerena prema izvoru podražaja (pozitivna gibanja) ili u smjeru suprotnom od izvora podražaja (negativna gibanja). Da bi neki podražaj mogao izazvati reakciju, on mora prijeći određenu vrijednost koja se naziva pragom podražaja. Podražaji čija je vrijednost ispod praga, a



52


Interna skripta

djeluju s kratkim prekidima često se mogu zbrajati i nakon postizanja vrijednosti praga podražaja mogu izazvati reakciju.

11.2.1. Autonomna gibanja Gibanja kojima ne upravljaju vanjski podražaji već se usmjeravaju autonomnoendogeno. Uzrokovana mogu biti rastom ili promjenama turgora. Nutacije su autonomna gibanja do kojih dolazi uslijed razlika u rastu različitih strana organa u vidu izmjeničnih pokreta, npr. rast svijenih stabljika kod paprati, vrhovi stabljika opisuju kružnicu, elipsu i sl. prilikom traženja potpornja, koleoptile trava pokazuju gibanja u obliku njihanja i dr. To gibanje naročito dolazi do izražaja kod vitica penjačica i stabljike povijuša. Povijuše su takve biljke koje namaju dovoljno čvrstu stabljiku da može sama nositi teret vlastitih listova i plodova, pa se zbog toga povija oko drugog drveća ili slične podloge. Obavijanje podloge može ići u smjeru od desnog u lijevo (povijuše ljevakinje) ili obratno (povijuše dešnjakinje). Autonomna gibanja izazvana promjenom turgora su npr. ritmičke promjene pozicije biljnih organa vezane uz izmjenu dana i noći.

11.2.2. Inducirana gibanja Slobodna lokomotorna gibanja Ovaj tip gibanja svojstven je u prvom redu nižem bilju. Tako npr. muške spolne stanice papratnjača aktivno plivaju pomoću bičeva, a neke se modrozelene alge kližu zbog jednostranog izlučivanja sluzi. U višim biljkama takva su gibanja taksije i gibanja nekih organela unutar stanice. Taksije su usmjerena podražajna gibanja organizama koji se slobodno kreću. Smjer gibanja određuje vanjski čimbenik. Najznačajnije vrste takvih gibanja su kemotaksije (podražaj je neka tvar iz okoliša, npr. u mahovina jetrenjarki spermatozoide primamljuju bjelančevine) i fototaksije (podražaj je svjetlost, npr. mnoge fotosintetski aktivne jednostanične alge na taj način pronalaze područje najpovoljnijeg intenziteta svjetlosti). S obzirom na vrstu vanjskog čimbenika koji uzrokuje gibanje, razlikuju se još i hidrotaksije (podražaj je razlika u vlažnosti), tigmotaksije (podražaj je mehanički dodir), geotaksije (podražaj je sila teže) i termotaksije (podražaj je promjena temperature). Citoplazma, jezgra, plastidi i mitohondriji često se gibaju unutar stanice. Pri tome je strujanje citoplazme dijelom autonomno, a dijelom izazvano vanjskim čimbenicima. Uslijed strujanja plazme giba se jezgra, mitohondriji i plastidi. No jezgre se mogu gibati i samostalno. Gibanja kloroplasta osobito su značajna za biljke, jer ih dovode u položaj u kojemu mogu najbolje iskoristiti svjetlost ili se zaštititi od prejakog intenziteta svjetlosti. Pri slabom intenzitetu osvijetljenosti kloroplasti su najčešće pločastog oblika i smješteni na izravno osvijetljenim stijenkama stanica, a pri jakom intenzitetu svjetlosti poprimaju kuglasti oblik i putuju prema bočnim stijenkama stanice. Gibanja biljnih organa Tropizmi su usmjerena gibanja čvrsto priraslih organizama ili organa potaknuta jednostranim podražajem. Kao i kod taksija, ovisno o vrsti podražaja razlikuje se nekoliko vrsta tropizama. Fototropizmi su gibanja potaknuta jednostranom osvijetljenošću koja biljku ili dio biljke dovodi u povoljniji položaj s obzirom na iskorištavanje svjetlosti.



53


Interna skripta

Izdanak biljke savija se prema izvoru svjetlosti (pozitivni fototropizam) a korijen u smjeru suprotnom od izvora svjetlosti (negativni fototropizam). Geotropizmi su gibanja potaknuta djelovanjem smjera sile teže. Tako izdanak raste u smjeru suprotnom od smjera djelovanja sile teže (negativni geotropizam), a korijen u smjeru djelovanja sile teže (pozitivni geotropizam). Tigmotropizmi su gibanja inducirana mehaničkim podražajima (npr. lisne peteljke nevena reagiraju tako na dodir). Kemotropizme uzrokuje nejednolika raspodjela određenih tvari u blizini organa. Te tvari mogu djelovati privlačno (pozitivni kemotropizam) ili odbojno (negativni kemotropizam). Ista tvar može u nižoj koncentraciji djelovati privlačno, a u višoj odbojno. Tako npr. klijanci viline kose rastu prema domadaru koji luči primamljujuće tvari. To je gibanje važno za korijen jer on na taj način pronalazi kemijske spojeve potrebne biljci. Naročiti je oblik kemotropizma hidrotropizam, tj. rast korijena prema izvoru vode. Dok je za tropizme karakteristično da zavise od smjera podražaja, dotle su nastije takva gibanja koja ne ovise od smjera podražaja. To su gibanja kojima je smjer određen građom organa, a podražaj služi samo kao signal. Većinom su uzrokovana reverzibilnim promjenama turgora, a samo rijetko nejednolikim rastenjem suprotnih strana organa. Termonastije su gibanja potaknuta promjenama temperature. Tako su npr. cvjetovi nekih biljnih vrsta (tulipan, šafran i dr.) otvoreni pri višim temperaturama, a zatvoreni na nižim temperaturama. Uzrok tome je različiti temperaturni optimum za produžni rast gornje i donje strane cvjetne baze. Fotonastije su gibanja potaknuta promjenama intenziteta svjetlosti. Cvjetovi i cvatovi mnogih vrsta (maslačak, tratinčica, neven i dr.) noću su zatvoreni, a danju otvoreni. Isto se tako listovi nekih vrsta (npr. kiselica i stidljiva mimoza) nalaze u različitim položajima na svjetlosti i u tami. U termonastijski i fotonastijski osjetljivih biljaka izmjena dana i noći uzrokuje periodična gibanja otvaranja i zatvaranja cvjetova ili listova koja se nazivaju niktinastijama (npr. listovi bagrema i djeteline). Kemonastije su uzrokovane kemijskim podražajem (npr. tentakuli na listovima rosike reagiraju kemonastijski). Seizmonastije su potaknute mehaničkim podražajima. Takav podražaj može biti čak i kap kiše ili pomicanje uzrokovano vjetrom. Taj tip gibanja omogućuju promjene turgora određenih stanica. U tropskih mimoza takve stanice se nalaze u zglobovima na bazi liska i lisnih peteljki, a u žutike na bazi prašnika. U ta gibanja ubrajaju se i gibanja listova koja nekim mesojednim biljkama (npr. venerinoj muholovki) omogućuju hvatanje plijena. Tigmonastije su gibanja koja su neobično značajna za biljke koje se penju pomoću vitica (npr. grašak). Savijanje vitica rezultat je promjene turgora u vitici. U nekim slučajevima u biljkama može istovremeno biti prisutno nekoliko vrsta gibanja; tako npr. u otvaranju odnosno zatvaranju puči sudjeluju fotonastijska, hidronastijska i termonastijska gibanja.



54


Interna skripta

12. LITERATURA Dubravec, K. D., Regula, I., 1995: Fiziologija bilja. Školska knjiga, Zagreb Pevalek-Kozlina, B. 2003: Fiziologija bilja. Profil, Zagreb. Poljak, M., 2002: Fiziologija bilja, interna skripta. Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb. Taiz, L., Zeiger, E., 2006: Plant physiology, 4. izd. Sinauer Associates Inc., Sunderland. Trinajstić, I., 1976: Fiziologija bilja, interna skripta. Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb.



55

FIZIOLOGIJA BILJA

Recommend Documents