FIZIOLOGIJA NERVNOG SISTEMA
ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA • Centralni nervni sistem – CNS • Uloga CNS je da skenira, evaluira (upoređuje sa memorisanim informacijama) informacijama) i procesira informacije primljene od perifernih senzornih nerava i da generiše
eferentne impulse, pa se može reći da on ima integracionu i
koordinišuću funkciju. • Centralni nervni sistem čine mozak i kičmena moždina.
• Periferni nervni sistem (PNS)
ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA • Centralni nervni sistem – CNS • Uloga CNS je da skenira, evaluira (upoređuje sa memorisanim informacijama) informacijama) i procesira informacije primljene od perifernih senzornih nerava i da generiše
eferentne impulse, pa se može reći da on ima integracionu i
koordinišuću funkciju. • Centralni nervni sistem čine mozak i kičmena moždina.
• Periferni nervni sistem (PNS)
CENTRALNI NERVNI SISTEM
CENTRALNI NERVNI SISTEM •
•
Mozak i kičmena moždina su zaštićeni meningama (višeslojnom opnom), a zatim koštanim sistemom (lobanja, kičmeni pršljenovi). Površinski sloj telencephalona (velikog mozga) – korteks, deli se na režnjeve:
– – – –
frontalni, parijetalni, temporalni i okcipitalni.
ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA OSNOVNE FUNKCIJE SINAPSI •
Više od 100 milijardi neurona (nervnih ćelija)
•
Neuron se sastoji iz:
– tela (pokriveno plazma membranom, a u njemu se nalaze
ćelijske organele neophodne za
život i funkcionisanje
ćelije) i
– nastavaka (dendriti i akson).
ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA OSNOVNE FUNKCIJE SINAPSI • •
Dendriti prenose ulazne informacije
•
Akson se završava velikim brojem grančica koje na
NEURON – OSNOVNA FUNKCIONALNA JEDINICA
(impulse) ka telu ćelije.
Akson prenosi izlazne informacije (impulse) od tela ka periferiji.
krajevima imaju mala zadebljanja (nožice) kojim stupa u kontakt sa drugim neuronima.
• •
Mesto kontakta – SINAPSA
Većina sinapsi sprovodi signal samo unapred – od dendrita ka aksonima
• Neuroni su organizovani u mnoštvo NEURONSKIH MREŽA (SKUPOVA) koje odredjuju funkciju nervnog sistema.
Većina aktivnosti nervnog sistema inicirana je senzornim doživljajem koji poti če iz senzornih receptora (vizuelni, auditivni, taktilni...)
SENZORNI DOŽIVLJAJ
MEMORISANJE TRENUTNA REAKCIJA
•
Somatski deo – prenosi informaciju kroz periferne nerve sa receptora površine tela ili iz nekih dubokih struktura.
•
Senzorna područja : 1. kičmena moždina 2. retikularna formacija medule, ponsa i mezencefalona 3.cerebelum 4. talamus
SOMATOSENZORNA OSOVINA
MOTORNA OSOVINA
MOTORNE FUNKCIJE: 1. k ontrakcije skeletnih mišića 2. k ontrakcije glatkih mišića u
5
unutrašnjim organima 3. sekrecija egzokrinih i endokrinih žlezda 3 autonomni nervni sistem
Skeletni mišići mogu biti kontrolisani sa mnogo različitih nivoa CNS-a: 1. kičmene moždine 2. retikularne formacije ponsa, medule i mezencefalona 3. bazalne ganglije 4. cerebeluma 5. motornog korteksa
Niži delovi – automatizovani, trenutni odgovori na senzornu stimulaciju Viši delovi – namerni pokreti (posledica procesa
4
2
1
• Glavna funkcija nervnog sistema je da obradi pristižuću informaciju kako bi nastali prikladni mentalni ili motorni odgovori (više od 99% informacija se odbace kao nevažne ili beznačajne).
• Posle selekcije, važna informacija se usmerava u odgovarajuće motorne regione mozga da bi se izazvao željeni odgovor. Ovo usmeravanje i sprovodjenje informacija naziva se INTEGRATIVNA FUNKCIJA NERVNOG SISTEMA
• Ključno mesto u obradi i usmeravanju informacija igraju sinapse jer deluju selektivno blokirajući ili pojačavajući signale.
DEPONOVANJE INFORMACIJA – PAMĆENJE
• Kada se informacija jednom uskladišti u nervnom sistemu ona postaje • •
sastavni deo mehanizma za obradu. Proces mišljenja u mozgu uporedjuje nove senzorne doživljaje sa deponovanim informacijama. Pamćenje pomaže da se izabere nova, važna senzorna informacija i da se usmeri u odgovarajuće regione mozga gde će se deponovati i koristiti u budućnosti, ili u motorna područja da bi izazvala trenutnu reakciju tela.
GLAVNI NIVOI U FUNKCIJI CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA 3. nivo viših delova mozga kortikalni nivo
2. nivo nižih delova mozga subkortikalni nivo
1. nivo kičmene moždine
PRVI NIVO – KIČMENA MOŽDINA
•
•
Kičmena moždina je organ na kome se ostvaruje veza perifernih nerava sa CNSom. Služi kao prenosilac i integrator funkcija.
PRVI NIVO – KIČMENA MOŽDINA • Neuronske veze u kičmenoj moždini mogu izazvati: 1. pokrete koračanja, 2. refleks uklanjanja dela tela od bolnog objekta,
3. refleks koji ukrućuje noge da bi se poduprlo telo nasuprot sile zemljine teže, 4. reflekse koji kontrolišu lokalne krvne sudove, pokrete u gastrointestinumu i refleks koji kontroliše urinarnu ekskreciju.
Viši nivoi nervnog sistema najčešće ne šalju signale direktno na periferiju tela, već u kontrolne centre kičmene moždine komandujući tim centrima da obave svoje funkcije.
zadnj rogovi siva masa bela masa prednji rogovi
DRUGI NIVO – SUBKORTIKALNI NIVO • •
Većinu aktivnosti koje nazivamo podsvesnim, kontrolišu niži delovi nervnog sistema (drugi nivo) u meduli, ponsu, mezencefalonu, hipotalamusu, talamusu, cerebelumu i bazalnim ganglijama. Primeri: podsvesna kontrola arterijskog krvnog pritiska, k ontrola ravnoteže, refleksi vezani za uzimanje hrane, e mocionalni obrasci ponašanja (ljutnja, uzbuđenost, reakcija na bol ili reakcija zadovoljstva)...
bazalne ganglije
pons medula – produžena
TREĆI NIVO – CEREBRALNI KORTEKS
• Cerebralni korteks je pre svega ogromno skladište pamćenja. • Bez korteksa funkcije nižih delova su često neprecizne (deponovane informacije u korteksu modifikuju funkcije nižih delova u vrlo usmerene i precizne operacije).
• U korteksu se odvija najveći deo procesa mišljenja (niži nivoi iniciraju budnost korteksa i tako otvaraju njegovo skladište informacija potrbno za proces mišljenja).
SINAPSE • U CNS-u se informacija uglavnom prenosi u obliku akcionih potencijala (nervni impuls), kroz neurone koji su poredjani u nizu jedan za drugim.
• Svaki se impuls može: 1. zaustaviti u prenosu sa jednog neurona na drugi, 2. izmeniti od pojedinačnog u više ponavljanih impulsa ili 3. integrisati sa impulsima iz drugih neurona kada nastaju veoma složeni obrasci impulsa u uzastopnom nizu neurona.
• Sve ove funkcije su SINAPTIČKE FUNKCIJE neurona!!! • Postoje dve glavne vrste sinapsi: 1. hemijske sinapse i 2. električne sinapse.
• Kod ljudi su u CNS-u uglavnom sve sinapse hemijske.
HEMIJSKE SINAPSE
presinaptička membrana •
postsinaptička membrana
Transmiterske vezikule sadrže neurotransmitere koji se oslobadjaju u sinaptičku pukotinu i vezuju za receptorske proteine na postsinaptičkoj membrani izazivajući ekscitaciju ili inhibiciju, zavisno od vrste receptora.
•
Neurotransmiter se oslobadja u sinaptičku pukotinu kada akcioni potencijal propagira preko presinaptičke membrane.
•
Mitohondrije u presinaptičkom završetku obezbedjuju energiju (ATP) za sintezu novih količina neurotransmitera.
•
Važnu ulogu u oslobadjanju neurotransmitera iz vezikula igraju joni Ca – mehanizam nije do kraja razjašnjen
HEMIJSKE SINAPSE - MALI MOLEKULI, BRZO
DELUJUĆI NEUROTRANSMITERI
• Izazivaju akutne odgovore nervnog sistema, kao što je transmisija senzornih signala u mozak i motornih signala nazad ka mišićima.
HEMIJSKE SINAPSE - NEUROPEPTIDI, SPORO
DELUJUĆI NEUROTRANSMITERI
Imaju prolongirana dejstva kao što su:
• • •
dugotrajne promene u broju receptora, dugotrajno otvoreni ili zatvoreni kanali ili dugotrajne promene broja sinapsi ili veličine sinapsi.
ELEKTRIČNE SINAPSE • Električne sinapse karakteriše postojanje direktnih, otvorenih, tečnošću ispunjenih kanala za sprovodjenje električne struje sa jednog na drugi neuron (gap junction – porozne veze) • U CNS-u je nadjeno nekoliko ovakvih medjućelijskih spojeva ali u visceralnim glatkim mišićima kao i u srčanom mišiću ovakvi spojevi su veoma značajni (brzo prenošenje akcionih potencijala sa jedne na drugu ćeliju – funkcionalni sincicijum).
•
Istovremeno paljenje samo nekoliko sinapsi neće dovesti do sumiranog potencijala koji bi bio dovoljan da izazove akcioni potencijal. Ako istovremeno ispaljuje mnogo sinapsi, sumirani potemcijal će se povećati do praga ekscitacije i izazvaće superponiran akcioni potencijal.
•
Efekat sumacije simultano nastalih postsinaptičkih potencijala, zbog aktivacije mnogobrojnih završetaka na širokoj površini membrane, naziva se prostorna sumacija.
•
Ako se iz pojedinačnog završetka ispaljuju akcioni potencijali velikom brzinom uzastopno, postsinaptički potencijali se mogu sabirati jedan sa drugim. Ovaj tip sumacije se naziva vremenska sumacija.
•
Često je sumirani postsinaptički potencijal po svojoj prirodi ekscitacijski, ali ne poraste dovoljno visoko da bi dostigao prag podražljivosti. Kada se to dogodi, kaže se da je neuron facilitiran.
SENZORNI RECEPTORI
•
Senzorni receptori obezbeđuju ulaz senzornih informacija u nervni sistem (dodir, zvuk, svetlost, bol hladnoća, toplota).
•
Svaki tip receptora je veoma osetljiv na jednu vrstu
draži za koju je stvoren i gotovo je potpuno neosetljiv na normalnu jačinu drugih tipova senzornih draži.
•
Svaki od osnovnih tipova osećaja koje doživljavamo (bol, dodir, zvuk...) nazivamo modalitetom osećaja.
•
Receptorski potencijal može nastati na više načina: 1.
mehaničkom deformacijom receptora koja isteže membranu i otvara jonske
kanale, 2. delovanjem hemijskih supstanci na membranu receptora pri čemu dolazi do otvaranja jonskih kanala, 3. promenom temperature membrane što remeti propustljivost membrane, 4. uticajem elektromagnetskih talasa (svetlost), što direktno ili indirektno menja karakteristike membrane i dozvoljava jonima da a protiču kroz jonske kanale.
•
Akcioni potencijal nervnog vlakna koje je u vezi sa receptorom nastaje kada receptorski potencijal dostigne prag okidanja. Što je receptorski potencijal veći od praga to je veća frekvencija akcionih potencijala.
SOMATSKI OSEĆAJI •
Somatski osećaji su nervni mehanizmi koji sakupljaju senzorne informacije iz tela.
•
Somatski osećaji se mogu klasifikovati u tri fiziološka tipa: 1. mehanoreceptivne somatske osećaje, u koje spadaju osećaji dodira i položaja, 2. termoreceptivne osećaje koji služe za primećivanje toplog i hladnog, 3. osećaj bola koji aktivira bilo koji činilac koji oštećuje tkiva.
•
Somatske senzacije se često grupišu u: - eksteroceptivne senzacije koje dolaze sa površine tela, - prorioceptivne senzacije se odnose na fizičko stanje tela (položaj, pritisak na stopala), - visceralne senzacije koje dolaze
iz unutrašnjih organa, - duboke senzacije koje dolaze iz dubokih tkiva kao što su mišići i kosti (duboki pritisak, bol, vibracije)
• Gotovo sve senzorne informacije iz somatskih segmenata tela ulaze u kičmenu moždinu kroz dorzalne korenove spinalnih nerava i prenose se do odgovarajućeg somatosenzornog područja mozga jednim od dva senzorna puta: 1. 2.
dorzalne kolumne ili anterolateralnim sistemom.
• Moždana kora je podeljena na oko 50 različitih oblasti, koje se nazivaju Brodmanovim poljima na osnovu histoloških razlika.
Mapa moždane kore čoveka – Brodmanova polja. Zapazite centralni žleb koji se širi centralno horizontalno kroz mozak.
• Brodmanova polja 1, 2 i 3 odgovaraju primarnom somatosenzornom području. • Brodmanova polja 5 i 7 igraju važnu ulogu u dešifrovanju senzornih informacija koje ulaze u SSP i zovu se somatosenzorne asocijacione oblasti.
Dve somatosenzorne oblasti kore. Somatosenzorna područja 1 i 2 (SSPI i SSPII)
Reprezentacija različitih delova tela u somatosenzornoj (SSP) oblasti I
• SSPI ima visok stepen lokalizacije za različite delove tela. • Stepen lokalizacije je siromašniji u SSPII. • Funkcija SSPI je bolje izučena od funkcije SSPII.
MOTORNA I INTEGRATIVNA NEUROFIZIOLOGIJA
• • •
Svi voljni pokreti koji počinju u korteksu ostvaruju se kortikalnom aktivacijom obrazaca uskladištenih u nižim moždanim područjima (kičmena moždina, moždano stablo, bazalne ganglije i cerebelum). Za nekoliko tipova pokreta, korteks ima gotovo direktan put do prednjih motoneurona kičmene moždine – naročito za kontrolu vrlo veštih pokreta prstiju i šake. Motorni korteks se deli na tri regiona: 1. primarni motorni korteks 2. premotorni region i 3. suplementarni motorni region
•
Primarni motorni korteks odgovara regionu 4 u Brodmanovoj klasifikaciji i ima preciznu topografsku
reprezentaciju različitih mišićnih regiona u telu ( više od polovine ovog područja odnosi se na kontrolu mišića šaka i mišića za govor)
•
Premotorni region – nervni signali u ovom regionu uzrokuju mnogo kompleksnije obrasce pokreta od diskretnih obrazaca koji nastaju u primarnom motornom korteksu. Prednji deo
premotornog regiona prvo razvija “motornu sliku” celog mišićnog pokreta koji treba da se izvede. Ova slika ekscitira svaki sukcesivni obrazac u zadnjem delu ovog regiona
odakle se signali šalju bilo direktno u primarni motorni korteks ili često, putem bazalnih ganglija i onda nazad kroz talamus do primarnog motornog korteksa. Tako, premotorni korteks, bazalne ganglije, talamus i primarni motorni
korteks sačinjavaju kompleksan zajednički sistem za kontrolu kompleksnih obrazaca koordinisane mišićne aktivnosti.
•
Suplementaran motorni region – kontrakcije izazavane
stimulacijom ovog regiona su češće obostrane nego jednostrane. Ovaj region funkcioniše zajedno sa premotornim regionom da bi se obezbedili posturalni
pokreti, fiksacioni pokreti različitih segmenata tela, položajni pokreti glave i očiju...kao osnova za finiju motornu kontrolu ruku i šaka premotornom regionu i
Neki specijalizovani regioni motorne kore u motornom
korteksu čoveka •
Broka region i govor – odgovoran za
formiranje reči, kod oštećenja, nije moguće da osoba izgovara cele reči, već je govor nekoordinisan i povremeno izgovara samo proste reči ka što su “da” ili “ne” (motorna afazija).
•
Polje za voljne pokrete oka – oštećenje
ovog regiona sprečava osobu da voljno pokreće oči prema različitim objektima. • Region za okretanje glave – usko je povezan sa poljem za pokrete očiju; on usmerava glavu prema različitim objektima.
•
Region za vešte pokrete šake – kod oštećenja, pokreti šake postaju nekoordinisani i besciljni; stanje nazvano motorna apraksija.
Moždano stablo • Moždano stablo (medula, pons i mezencefalon), između ostalog obezbeđuje mnogobrojne specijalne kontrolne funkcije: 1. kontrola respiracije 2. kontrola kardiovaskularnog sistema 3. kontrola gastrointestinalnih funkcija 4. kontrola mnogih stereotipnih pokreta
5. kontrola ravnoteže 6. kontrola očnih pokreta • S druge strane moždano stablo služi kao usputna stanica za komandne signale iz viših nervnih centara koji komanduju moždanom stablu da otpočne ili modifikuje specifične kontrolne funkcije svuda u telu.
Cerebelum
•
Cerebelum pomaže da se motorne radnje nadovezuju jedna na drugu, a istovremeno prati njihovo izvođenje i obezbeđuje korektivno prilagođavanje u toku izvođenja motorne aktivnosti da bi se usaglasila sa motornim signalima iz motornog korteksa i drugih delova mozga.
•
Cerebelum neprestano prima sveže informacije o planiranom programu mišićnih kontrakcija koje dolaze iz moždanih oblasti; on takođe prima senzorne informacije iz perifernih delova tela. To omogućava da cerebelum uporedi stvarne pokrete (onako kako se izvode) sa nameravanim pokretima. Ako se te dve slike ne podudare na odgovarajući način, odmah nastaje odgovarajući korektivni signal.
• •
Pored toga cerebelum pomaže korteksu da planira naredni pokret u nizu pokreta koji se nadovezuju, delić sekunde unapred dok je prethodni pokret još u toku. Cerebelum takodje uči na svojim greškama – ako se pokret ne izvodi tačno onako kako je nameravano, cerebelarno kolo uči da sledeći put poveća ili samnji obim izvršenja – to se postiže promenama ekscitabilnosti odgovarajućih cerebelarnih neurona što omogućava da se naredne kontrakcije bolje usaglase sa nameravanim pokretima.
