seccion1 figura 1 a. ¿cuál es la porción hidrofílica e hidrofóbica en la molécula de fosfolípido? los fosfolípidos son anfipáticos, esto es que son simultaneamente hidrofílicos e hidrofóbicos. en efecto, una parte de su estructura es soluble en agua (hidrofílica), mientras que la otra, es soluble en lípidos (hidrofóbica). es en la parte hidrofílica donde se encuentran el grupo fosfato y el aminoalcohol o base nitrogenada. esta característica estructural hace posible que los fosfolípidos participen en el intercambio de sustancias entre un sistema acuoso y un sistema lipídico, separando y aislando a los dos sistemas, a la vez que los mantiene untos. b. ¿por qué razón en un medio acuoso la estructura más estable que forman los fosfolípidos es una micela? en disoluciones acuosas las mol!culas anfifílicas forman micelas en las que los grupos polares están en la superficie y las partes apolares quedan inmersas en el interior de la micela en una disposición que elimina los contactos desfavorables entre el agua y las zonas hidrófobas y permite la solvatación de los grupos de las cadenas polares. las disoluciones acuosas de anfífilos anfífilos no forman micelas hasta hasta que su concentración no sobrepasa un valor, la concentración micelar crítica (cmc), por encima del cual casi todo el anfífilo adicional se agrega para formar micelas c. ¿qué relevancia fisiológica tiene que los ácidos grasos tengan colas hidrocarbonadas saturadas o insaturadas? saturados constituyen la principal reserva energ!tica del organismo animal (como grasas grasas)) y en los vegetales (aceites aceites). ). el e"ceso de lípidos lípidos se se almacena en grandes depósitos en los animales, en teidos adiposos. son buenos aislantes t!rmicos que se almacenan en los teidos adiposos subcutáneos de los animales de climas fríos como, por eemplo, las ballenas ballenas,, el oso polar , etc. son productores de calor metabólico, durante su degradación. un gramo de grasa produce #,$ %ilocalorías. en las reacciones metabólicas de o"idación, los prótidos y gl&cidos producen $,1 %cal. dan protección mecánica, como los constituyentes de los teidos adiposos d. las membranas de células animales tienen colesterol. ¿cómo se localiza el colesterol en la bicapa y qué importancia tiene la abundancia relativa de colesterol? el colesterol colesterol,, que ayuda a fortalecer la bicapa y disminuir su permeabilidad. el colesterol tambi!n ayuda a regular la actividad de ciertas proteínas integrales de membrana. se llama así a un tipo de proteína que es activa cuando está incorporada en una bicapa lipídica es una sustancia esencial para crear la membrana plasmática que regula la entrada y salida de sustancias en la c!lula además, el colesterol es precursor biosint!tico de las hormonas esteroides, de la vitamina d y de los ácidos biliares' abunda como tal en la bilis y en las lipoproteínas plasmáticas se encuentra tanto libre como esterificado con ácidos grasos de cadena larga. por todo esto, el colesterol en una mol!cula esencial en el organismo, pero no un nutriente esencial.
figura 2 a. ¿cuál es la diferencia entre una proteína integral y una periférica? las proteinas integrales son las que atraviesan la bicapa lipidica de la membrana plasmatica (son proteinas transmembranas) y tienen un dominio hidrofobico y uno hidrofilico. dado que la interaccion con los lipidos de la membrana son muy fuertes, resulta dificil separarlas de ella por medios suaves. deben usarse detergentes para aislarlas. como estas proteinas atraviesan la bicapa, pueden comunicar el e"terior celular con el interior citoplasmatico, por lo tanto son las que intervienen en el transporte de sustancias de un lado a otro de la membrana. las proteinas perifericas son aquellas que no atraviesan la membrana, sino qeu estan unidas o al e"teriror celular o a la cara citoplasmatica. estan unidas a la bicapa a traves de la union covalente a un lipido de la misma. suelen ser proteinas estructurales y que intervienen en el reconocimiento de otras celulas (cuando estan en la parte e"terna de la misma). las interacciones con la bicapa son mucho mas debiles por lo que se las puede separar a traves de metodos suaves como cambio de ph o de fuerza ionica. b. ¿qué tipo de aminoácidos esperaría encontrar en los dominios de una proteína integral que están embebidos en la bicapa en comparación con aquéllos que están en el citosol o en el medio etracelular?
c.
¿qué funciones cumplen las proteínas integrales de membrana?
canales proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que act&an como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la c!lula transportadoras son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados productos receptores son proteínas integrales que reconocen determinadas mol!culas a las que se unen o fian. estas proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la función celular. la mol!cula que se une al receptor se llama ligando. enzimas pueden ser integrales o perif!ricas y sirven para catalizar reacciones a en la superficie de la membrana anclaes del citolesqueleto son proteínas perif!ricas que se encuentran en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fiar los filamentos del citoesqueleto. marcadores de la identidad de la c!lula son glicoproteínas y glicolípidos características de cada individuo y que permiten identificar las c!lulas provenientes de otro organismo. por eemplo, las c!lulas sanguíneas tienen unos marcadores abo que hacen que en una transfusión sólo sean compatibles sangres del mismo tipo. al estar hacia el e"terior las cadenas de carbohidratos de glicoproteínas y glicolípidos forma una especie de cubierta denominada glicocali".
figura ! a. ¿cuál es el factor determinante del flu"o neto de moléculas de soluto? los movimientos de las mol!culas en el interior de una solución se denominan fluos. este sistema de transporte es el más simple, y para mol!culas sin carga (neutras) el fluo neto viene dado por la ley de fic%
o ley de la difusión. el cual relaciona directamente como varia concentración de soluto en el tiempo, por lo tanto los factores determinantes vendrían siendo la capacidad de permeabilidad que la membrana posee lo que se le denomina coeficiente de difusión que además relaciona el área con la que interact&a el soluto y la diferencia de concentración e"istentes entre ambos compartimientos.
b. suponga que transcurrió un tiempo infinitamente largo y usted mide la concentración de la solución en los dos compartimientos# ¿qué debiera encontrar? eplique su respuesta. debido a que es una membrana que en este caso no es selectiva deando libremente que fluya tanto partículas de soluto como de agua ,ambas concentraciones deberías igualarse logrando un valor bastante similiar alcanzando el equilibrio. c.
suponga que se reduce el área disponible para que ocurra el flu"o# ¿qué ocurrirá con el flu"o neto? el fluo neto se encuentra representado por la ley de fic%, este relaciona directamente proporcional el área que se emplea para la difusión por lo tanto si disminuimos el área a utilizar nuestro fluo neto de soluto va a disminuir considerablemente. d. si este mismo sistema tuviera una membrana con un espesor mayor# ¿cómo sería el flu"o de moléculas comparado con un sistema con una membrana de menor grosor? la velocidad inicial a la que un soluto difunde a trav!s de la bicapa es directamente proporcional a la concentración e inversamente proporcional al grosor de la membrana. por lo tanto si aumentamos el grosor de la membrana el fluo se ver ía seriamente disminuido e.
grafique la relación eistente entre el flu"o neto $e"e y% y la diferencia de concentración entre los compartimientos $e"e %
figura & utilizando el modelo de la siguiente figura indique los mecanismos de transporte en membranas biológicas
*+-+/0 +234
la difusión simple se lleva a cabo cuando el movimiento de sustancias en la c!lula iguala las concentraciones de un medio determinado. este tipo de transporte se realiza de manera espontánea, principalmente con gases como el nitrógeno, dió"ido de carbono, o"ígeno y mol!culas sin carga como el etanol y la urea, los cuales pueden entrar y salir libremente seg&n la concentración del medio donde la sustancia se encuentre. una característica importante es que el transporte se da sin gasto de energía, a favor del gradiente de concentración.5 no requiere de la intervención de proteínas de membrana, pero sí de las c aracterísticas de la sustancia a transportar y de la naturaleza de la bicapa. para el caso de una membrana fosfolipídica pura, la velocidad de difusión de una sustancia depende de su •
gradiente de concentración,
•
hidrofobicidad,
•
tama6o,
•
carga, si la mol!cula posee carga neta.
estos factores afectan de diversa manera a la velocidad de difusión pasiva •
a mayor gradiente de concentración, mayor velocidad de difusión,
•
a mayor hidrofobicidad, esto es, mayor coeficiente de partición, mayor solubilidad en lípido y por tanto mayor velocidad de difusión,
•
a mayor tama6o, menor velocidad de difusión,
*+-+/0 78+3+97*7
la difusión facilitada involucra el uso de un proteína para facilitar el movimiento de mol!culas a trav!s de la membrana. en algunos casos, las mol!culas pasan a trav!s de canales con la proteína. en otros casos, la proteína cambia su forma, permitiendo que las mol!culas pasen a trav!s de ella.
bao el mismo principio termodinámico que en el caso de la difusión simple, es decir, que el soluto a transportar lo hace a favor de gradiente, la difusión facilitada opera de modo similar, pero está facilitada por la e"istencia de proteínas canal, que son las que facilitan el transporte de, en este caso, agua o algunos iones y mol!culas hidrófilas. estas proteínas integrales de membrana conforman estructuras en forma de poro inmersas en la bicapa, que dean un canal interno hidrofílico que permite el paso de mol!culas altamente lipófobas como las mencionadas anteriormente. la apertura de este canal interno puede ser constitutiva, es decir, continua y desregulada, en loscanales no regulados, o bien puede requerir una se6al que medie su apertura o cierre es el caso de los canales regulados.1
'()*+,-(')-(/+
un transportador puede movilizar diversos iones y mol!culas. seg&n la direccionalidad, se distinguen •
el transporte por medio de proteínas llamado simporte es tambi!n llamado cotransporte, mueve un ion a favor de su gradiente de concentración y otro en contra de su gradiente pero en el mismo sentido, este transporte gasta un atp de energía pero lo obtiene al momento en que mueve al ion a favor de su gradiente. este transporte es característico de varios procesos fisiológicos muy importantes, especialmente en el epitelio absorbente del intestino delgado y el t&bulo renal. eemplo de este transporte es el denominado sglut
•
el transporte por medio de proteínas llamado antiporte es tambi!n denominado contratransporte,mueve dos mol!culas o dos iones en sentidos opuestos tambi!n con un gasto de energía de un atp. /0/1,- / 1/3)*4+1- / )3345*
una de las bombas de mayor relevancia en c!lulas animales es la bomba sodio:potasio, que opera mediante el mecanismo siguiente; 1. unión de tres na< a sus sitios activos. =. fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del atp a un residuo deácido aspártico de la proteína.
>. el cambio de conformación hace que el na< sea liberado al e"terior. $. una vez liberado el na<, se unen dos mol!culas de % < a sus respectivos sitios de unión de la cara e"tracelular de la proteína. 5. la proteína se desfosforila produci!ndose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de %< al citosol. '()*+,-('/ ,-( 1/16()*) +electividad para electrolitos las canales iónicos definen un diámetro interno que permite el paso de peque6os iones de forma más o menos específica. puesto que el tama6o del ion está relacionado con la especie química, se podría asumir a priori que un canal cuyo diámetro de poro fuera suficiente para el paso de un ion permitiría asimismo el trasiego de otros de menor tama6o, cosa que no sucede en la mayoría de los casos. e"isten dos características aenas al tama6o que son importantes en la determinación de la selectividad de los poros de la membrana la facilidad de deshidratación e interacción con las cargas del interior del poro.? para que un ion penetre en el poro, debe disociarse de las mol!culas de agua que lo recubren en sucesivas capas de solvatación. la tendencia a deshidratarse, o la facilidad para hacerlo, está relacionada con el tama6o del ion los iones grandes lo hacen con más facilidad que los peque6os, por lo que un poro con centros polares d!biles admitirá preferentemente iones grandes, antes que peque6os
+//3'474) ,)() *- //3'(-4'-+ los no electrolitos, sustancias que generalmente son hidrofóbicas y lipofílicas, suelen atravesar la membrana por disolución en la bicapa lipídica y, por tanto, mediante difusión simple. la facilidad para difundir en este caso es dependiente del coeficiente de partición %, por lo general, si bien e"isten algunos no electrolitos que atraviesan la membrana por transporte mediado por un transportador. en el caso de que el no electrolito est! parcialmente cargado, es decir, sea más o menos polar, como es el caso del etanol, metanol o urea, se permite el paso a trav!s de la membrana mediante canales acuosos inmersos en la membrana. es interesante recalcar que no e"iste un mecanismo de regulación efectivo que establezca barreras a este transporte, lo que implica una vulnerabilidad intrínseca de las c!lulas a la penetración de estas mol!culas.?
) 8 eplique si la entrada de glucosa es un fenómeno pasivo o activo e indique a qué tipo de transporte pertenece este e"emplo
transporte activo el transporte de la glucosa a trav!s de la membrana apical del intestino, en el ple"o coroide (sitio en el enc!falo donde se reabsorbe el lcf), y en las c!lulas epiteliales de los tubulos renales, debe hacerse por medio de proteínas transportadoras.1 en bacterias el sistema más e"tendido y eficiente de transporte de az&cares es el sistema fosfotransferasa (pts) descrito por %undig en 1#?$.=
transporte pasivo la difusión facilitada de la glucosa a trav!s de la membrana celular es catalizada por transportadores de glucosa glut o slc= (por sus siglas en ingl!s solute carrier family =) que pertenecen a la superfamilia de transportadores facilitadores y que incluyen aniones inorgánicos y transportadores de cationes, el transportador de he"osas en levaduras, el cotransportador de he"osa@h< en plantas y el cotransportador bacteriano de az&car@h<.> el transporte de mol!culas por parte de estas proteínas transportadores es un eemplo de difusión facilitada y no requiere del atppara el mecanismo de su transporte. la glucosa entra de manera pasiva hacia el las fibras musculares o celulas hepaticas ya que el transportador utilizado corresponde al glut o slc= que posibilita el transporte pasivo por la membrana
6 8 suponga que a esta célula usted le administra un inhibidor de la síntesis de glicógeno y de la glicólisis9 en estas condiciones# ¿qué sucederá con el transporte de glucosa? si no se produce glucogeno o se agota su reserve tanto en musculatura como hígado, el organismo encontrara otra forma de producir esta energía necesaria para el correcto funcionamiento agotando las reservas de grasas y comenzara a descomponer proteínas para sacias la necesidad sin embargo este proceso lleva mucho mas tiempo para su eecución duda Acambia de tipo de transporte de pasivo a activoB
d 8 grafique la entrada de glucosa $e"e y% versus la concentración de glucosa etracelular y eplique la forma del gráfico.
figura : observe los estados 1 y = ) 8¿qué características debe tener la membrana para que ocurra el proceso? la observar la imagen se puede apreciar que corresponde a una membrana permeable al agua, a este proceso se le denomina osmosis. por lo tanto la característica principal que debe tener la membrana es ser semipermeable b. ¿cómo se llama este proceso y cuál es la fuerza impulsora? se le denomia osmosis y la fuerza impulsura corresponde a la presión osmótica. generalmente en la osmosis se aprecia cuando dos soluciones se ponen en contacto a travez de una membrana semipermeable las mol!culas de disolvente se difunden, pasando habitualmente desde la solución con menor concentración de solutos a la de mayor concentración. al suceder la ósmosis, se crea una diferencia de presión en ambos lados de la membrana semipermeable la presión osmótica. c. ¿cómo es la presión hidrostática en a y b en ; comparado con 2?
d. en ! se aplica presión en b mediante un pistón. ¿qué magnitud tiene esta presión? tiene la magnitud necesaria como para oponerse al paso del agua por la membrana.
1.;: a. calcule las osmolaridades de las siguientes soluciones de nacl $peso molecular nacl < =>#= grmol%
b. el cloruro de sodio $nacl% es la sal más abundante en el medio etracelular y la membrana plasmática es poco permeable a ambos iones $na@ y cl8%# quedando ambos restringidos al espacio etracelular. los solutos que quedan restringidos a un compartimiento son osmóticamente activos porque son capaces de generar flu"os de agua a través de la membrana. seAale cuál de las soluciones es isotónica# hipertónica o hipotónica.
;.>8 un su"eto sufre una hemorragia y pierde ; litro de sangre. en el instante en que se produce esta situación# epliqueB a. ¿qué sucede con la osmolaridad del medio etracelular? se mantendrá, ya que se está perdiendo no hay perdida e"clusiva de agua o de soluto, si no que de ambos. lo que se pierde es volumen. b. ¿qué sucede con la concentración y la cantidad de na@ del líquido etracelular? c. ¿qué sucede con el volumen etracelular? la cantidad total de na< inmediatamente despu!s de la hemorragia obviamente baa, pero recordemos que no se perdió sólo sal de sodio ni sólo agua, sino un litro de solución (en la que habían un montón de c!lulas, pero estoy simplificando). por lo tanto, la concentración se mantiene.
figura C
a. si la concentración de D@ en el plasma es de &#= meql# calcule los milimoles totales de D@ que hay en el compartimiento etracelular.
b. si la concentración de na@ del líquido etracelular es de ;&= meql# calcule los milimoles totales de na@ del líquido etracelular
c. ¿cuál es la osmolaridad del medio etracelular?
d. ¿cuál es la osmolaridad del medio intracelular?
figura C
figura E a. ¿qué mecanismos determinan el potencial de membrana de una célula ecitable en reposo? el potencial de membrana se debe a la distribución diferencial de iones entre el interior y el e"terior celular. estepotencial de membrana es mantenido a lo largo del tiempo por el transporte activo de iones por parte de bombas, tales como la bomba sodio:potasio y la bomba de calcio. estas proteínas usan la energía de hidrólisis de atp para transportar iones en contra de su gradiente electroquímico, manteniendo así los gradientes de concentraciones iónicas que definen el potencial de membrana. b. considerando que las concentraciones de cada ion mostradas en la figura son las normales# indique el sentido del movimiento pasivo de D@ y de na@. el potasio ingresa a la celula para asi mantener las cargas negativas en igualdad con las positivas del e"terior de la celula para esto la bomba ingresa =% y saca > na asi logra mantener el reposo.
c8 ¿cómo afectará el potencial de membrana el movimiento pasivo de ambos iones? a la celula ingresa na y % de forma pasiva lo que uega un papel fundamental en la mantención del reposo celular, estos además están encargados de llevar a la c!lula a una fase ascendente del potencial de acción d8 eplique el papel de la bomba de na@8D@atpasa e investigue su importancia a nivel fisiológico. la función principal de la bomba es revertir la despolarización generada al elevar el pontecial de acción ante un estimulo, la forma que lo hace es llevar ambos iones en contra de sus gradientes por lo tanto utiliza energía. el transporte activo de na< y %< tiene una gran importancia fisiológica. de hecho todas las c!lulas animales gastan más del >DE del atp que producen (y las c!lulas nerviosas más del ;DE) para bombear estos iones.
mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular la bomba de na<@%< uega un papel muy importante en el mantenimiento del volumen celular. entre el interior y el e"terior de la c!lula e"isten diferentes niveles de concentración de solutos. como quiera que la bomba e"trae de la c!lula más mol!culas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la presión osmótica. sin la e"istencia de la bomba, dado que los solutos orgánicos intracelulares, a pesar de contribuir en s í mismos poco a la presión osmótica total, tienen una gran cantidad de solutos inorgánicos asociados, la concentración intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor que la e"tracelular. por ello, se produciría un proceso osmótico, consistente en el paso de agua a trav!s de la membrana plasmática hacia el interior de la c!lula, que aumentaría de volumen y diluiría sus componentes. las consecuencias serían catastróficas ya que la c!lula podría llegar a reventar (proceso conocido como lisis).
absorción y reabsorción de mol!culas el gradiente producido por el na < impulsa el transporte acoplado (activo secundario) de diferentes mol!culas al interior de la c!lula. lo que quiere decir que el fuerte gradiente que impulsa al sodio a entrar en la c!lula (es aprovechado por proteínas especiales de membrana para FarrastrarF otros solutos de inter!s utilizando la energía que se libera cuando el sodio se introduce en la c!lula. eemplos de este proceso son la absorción de nutrientes en las c!lulas de la mucosa intestinal y la reabsorción de solutos en el t&bulo renal.
potencial el!ctrico de membrana esta bomba es una proteína electrog!nica ya que bombea tres iones cargados positivamente hacia el e"terior de la c!lula e introduce dos iones positivos en el interior celular. esto supone el establecimiento de una corriente el!ctrica neta a trav!s de la membrana celular , lo que contribuye a generar un potencial el!ctricoentre el interior y el e"terior de la c!lula ya que el e"terior de la c!lula está cargado positivamente con respecto al interior de la c!lula. este efecto electrog!nico directo en la c!lula es mínimo ya que sólo contribuye a un 1DE del total del potencial el!ctrico de la membrana celular. no obstante, casi todo el resto del potencial
deriva indirectamente de la acción de la bomba de sodio y potasio, y se debe en su mayor parte al potencial de reposo para el potasio.
mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio impulsos nerviosos
la bomba de na<@%< contribuye a equilibrar el potencial de membrana y mantener el potencial de reposo (es decir, las concentraciones constantes a ambos lados) cuando el impulso nervioso ya se ha transmitido. este impulso nervioso hace que los canales de na< se abran generando un desequilibrio en la membrana y despolarizándola, debido a la entrada de sodio a favor de gradiente, que al ser un catión revierte localmente el estado de electronegatividad del lado interno de la membrana. cuando el impulso ha pasado los canales de na< se cierran y se abren los de % <, que implica la salida de potasio de la c!lula restaurando la electronegatividad intracelular. para que el potencial de membrana sea normal la bomba de na <@%< funciona manteniendo las concentraciones de los iones constantes (e"pulsando el sodio que entra e introduciendo el potasio que sale).
transducción de se6ales recientemente se ha descubierto que, independientemente de su función de transporte iónico, la bomba tiene una función como receptor de se6ales. así, se ha descrito en miocitos de rata en cultivo una modificación en el ritmo de crecimiento tanto celular como mitótico cuando se a6aden al medio análogos de ouabaínaque act&an sobre la proteína. este cambio no se debe a la modificación de las concentraciones iónicas sino a proteínas, se6al que act&a en la cascada de lasmap %inasas.
e.8la ouabaína es un inhibidor específico de la na@8D@atpasa. ¿qué sucederá con las concentraciones intracelulares de D@ y na@ si se inhibe la bomba?
f. suponga que la célula de la figura se incuba en un medio etracelular con cianuro# ¿qué sucederá con la actividad de la bomba y con las concentraciones intracelulares de na@ y D@? g. en los casos e y
g8 ¿qué sucede con el volumen intracelular?
