Introducción
Dado que los vegetales dependen de la luz como fuente primaria de energía, ellas (las plantas) han desarrollado una infinidad de mecanismos para medir la intensidad luminosa (fluencia o densidad de flujo), dirección, duración (fotoperiodicidad) y calidad (balance espectral), los cuales son componentes básicos del entorno lumínico de la vegetación. El hecho de que las plantas sobrevivan y prosperen aun en hábitats donde la radiación ambiental parece ser distintivamente d istintivamente favorable, indica que la evolución ha proveído esos sofisticados mecanismos de sensibilidad. Las plantas usan tal información, en un proceso comúnmente referido como fotomorfogénesis, para capturar luz más eficientemente y adaptar su ciclo de vida a fluctuaciones climáticas. La luz es probablemente el factor ambiental más complejo y variable que actúa sobre las plantas, desempeñando un papel crucial al proporcionar energía para la fotosíntesis y actuar como estímulo para el crecimiento y el desarrollo. Por lo que las plantas han desarrollado mecanismos sensores para captar las señales lumínicas.
Objetivo
Comprender cómo la composición espectral de la luz y su intensidad influyen en el desarrollo de las plantas, dando con ello pie al estudio de la fotomorfogénesis.
Conocer las respuestas de las plantas cuando son sometidas a diferentes intensidades de luz
Fotomorfogénesis Definiciones:
La fotomorfogénesis se define como el crecimiento y el desarrollo de la planta. La luz es uno de los factores más importantes para poder realizar la fotosíntesis y debido a la intensidad en que la planta capte la luz, ya sea con mucha luz o en
oscuridad, desarrollan distintas morfologías . Se define como el crecimiento y desarrollo directamente dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosíntesis. Los fenómenos fotomorfogenéticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción-reversión sólo responden a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.
La luz es un factor ambiental que controla el crecimiento y el desarrollo de los vegetales; ya que, además de ser la materia prima para el proceso fotosintético, influye en el desarrollo de las plantas, puesto que interviene en los procesos de formación de todos los órganos. El control de la morfogénesis por med io de la luz se le conoce como fotomorfogénesis, la cual a su vez, se define como “el desarrollo de estrategias que la planta adopta cuando crece en la luz” e incluyen una variedad de procesos que son controlados por fotorreceptores específicos que forman el sistema fitocromo, proteína que está presente en los vegetales de dos formas, el fitocromo rojo (Projo o Pr), forma estable que absorbe longitudes de luz roja (660 nm) y el fitocromo rojo lejano (Projo lejano o Pfr, por sus siglas en inglés), forma que tiene acción fisiológica, el cual absorbe longitudes de onda de luz roja lejana (730 nm). También, se encuentran los criptocromos que absorben longitudes de onda del azul y ultravioleta. Estos pigmentos controlan el proceso morfogénico que empieza con la germinación de la semilla, continúa con el desarrollo de la plántula y culmina con la formación de nuevas flores y semillas; en consecuencia, el fitocromo controla todos los procesos de crecimiento y desarrollo: de semilla a semilla .Cuando cualquiera de las dos formas del pigmento absorbe luz, el fitocromo es convertido a la otra forma; por ejemplo Pr cambia a Pfr cuando absorbe luz roja y el Pfr se transforma a Pr cuando absorbe luz roja lejana; así mismo, el Pfr en la oscuridad puede reconvertirse en Pr . El fitocromo está presente en todas las plantas; se sintetiza como Pr y se degrada como Pfr. Por sí misma, la luz no aporta información morfogénica, debido a que es el factor de estímulo delos procesos de crecimiento y desarrollo, tampoco el fotorreceptor es un portador de información; lo que conlleva a un cambio de forma, es la capacidad de respuesta o sensibilidad de las células. Uno de los aspectos asociados con el fitocromo, en relación con el crecimiento, es la etiolación etiolación cuando las plantas crecen en la oscuridad. El término etiolado viene del francés “etioler” que significa
crecer pálido y débil. Las plantas que crecen en ausencia de luz, se caracterizan por no realizar fotosíntesis, tener un color amarillo o blanco, poseer entrenudos largos, carecer de hojas o ser muy pequeñas p equeñas y desarrollar raíces muy delgadas. Las plantas etioladas al recibir luz pierden la mayor parte del Pr, por lo que cambian la apariencia, anteriormente descrita, por la de una planta normal. Entre las respuestas controladas por el fitocromo , en las plantas gimnospermas, están la germinación de semillas, formación del gancho del hipocótilo, extensión de entrenudos y dormancia de yemas; en las angiospermas, el estudio de sus efectos ha sido más extenso, encontrándose que el fitocromo regula la iniciación del primordio de la raíz, desarrollo y crecimiento de la hoja, movimiento de las hojas, fototropismos, fotoperiodo, geotropismos, entre otros: por tanto, el fitocromo controla todos los procesos de crecimiento y desarrollo: de semilla (germinación) a semilla (formación).
Aparte de usar la energía lumínica en fotosíntesis, las plantas son capaces de detectar calidad, cantidad, dirección y duración de la luz para ajustar su crecimiento y controlar procesos biológicos. La fotomorfogénesis, en sentido amplio, se refiere a todas las respuestas no fotosintéticas de las plantas a la luz, incluyendo fotocontrol de la germinación de la semilla, fotomodulación del crecimiento, fototropismo y fotomovimiento.
La luz influye en el desarrollo provoca fototropismo, ocurren muchos otros efectos
producto de la luz que son muy independientes la fotosíntesis; la mayor parte de estos efectos controla la apariencia de la plan ta esto es, su desarrollo estructural o morfogénesis (origen de la forma). Para que la luz controle el desarrollo de la planta, esta primero debe absorber luz. Se conocen cuatro tipos de fotorreceptores que influyen en la fotomorfogénesis de las plantas:
Fitocromo
Criptocromo
Fotorreceptor UV-V
Fotoclorofilina
Germinación de la semilla Las semillas con abundantes reservas pueden germinar sin luz, pero una proporción bastante elevada de semillas de plantas superiores, requieren luz para su germinación. Para estas plantas, la luz en el factor ambiental que rompe la dormancia mientras para otras, la luz es el factor principal de inhibición de la germinación. En general, la germinación de las semillas sensibles a la luz es estimulada o potenciada por el rojo, pero es inhibida por rojo lejano. En 1952, Borth-wick y colaboradores mostraron que el sistema fitocromo está envuelto en el control de la germinación por la luz. Encontraron que unos pocos minutos de exposición a rojo (660nm) eran suficientes para estimular a la semilla de lechuga a germinar, mientras que el rojo lejano, revertía el efecto del pulso rojo aplicado anteriormente. De todas formas, el mecanismo involucrado en el proceso global de control lumínico de la germinación de la semilla no está todavía resuelto completamente. El control lumínico de la germinación, es particularmente importante en dos ambientes: campos alterados y sistemas de doseles. La mayoría de semillas de herbáceas de campos de cultivo germinarán rápidamente después de una alteración del suelo como el arado pero dicha germinación se verá reducida si hay falta de lu z.
Respuesta morfológi morfológica ca Tras la germinación, la emergencia y el crecimiento se regulan de modo que la planta se adapte a las distintas condiciones de luz e intercepta la mayor cantidad posible. Esto lo hacen las plantas de diferentes formas: cambiando la altura de crecimiento, modifican la dirección de crecimiento del tallo, ajustan sus patrones de ramas o modifican la morfología de las hojas y su posición. Crecimiento del tallo: la luz puede estimular la elongación de los tallos estimulando el
crecimiento total pero también puede inhibir la altura si la PFD es alta. El cambio de altura ha sido visto como una de las estrategias más importantes de las plantas en respuesta a la variación de los regímenes de luz. La respuesta del crecimiento de las semillas a la sombra, puede ser clasificado en dos estrategias extremas: evasión de la sombra y tolerancia a ella. Las plantas tolerantes a la sombra, muestran crecimiento relativamente lento y utilizan los recursos y la energía de manera conservativa, mientras que las plantas intolerantes a la sombra, alcanzan una altura de crecimiento bastante rápido para evitar ambientes con poca luz. En ciertos ambientes, como doseles en herbáceas, un pequeño aumento de altura significaría un gran beneficio en la captura de la luz.
Bajo doseles, el ambiente lumínico se caracteriza por niveles bajos de UV, PFD visible baja y proporción de R/FR reducida. Todos estos factores influyen en la altura de las plantas. UV-B y luz blanca inhiben la elongación del tallo en muchas especies y su reducción por el dosel de hojas permite un aumento de la elongación en especies sensibles. La reducción de proporción R/FR, aumenta la elongación de tallos de especies intolerantes a la sombra. Estudios recientes sugieren que la actividad del fitocromo B juega una función esencial en la elongación a la sombra. El cambio de altura de crecimiento en las plantas ocurre no sólo tras la exposición a la sombra sino también antes de que ocurra, constituyendo una estrategia efectiva para plantas intolerantes a la sombra. Crecimiento y orientación de las ramas: una planta produce nuevas ramas para usar
los recursos del espacio en el dosel. La reducción total de PFD resultaría en un aumento de la dominancia apical y reducción de ramas laterales o de bifurcaciones. Recientes estudios muestran que la reflexión diferencial del rojo o rojo lejano por hojas cercanas puede estimular a las plantas a reducir su proporción de vástagos. La orientación de las ramas es un parámetro importante que determina la arquitectura en regímenes lumínicos heterogéneos. Las ramas o brotes crecerían más erectos en un dosel denso que en uno esparcido. e sparcido. La inclinación de los brotes también parece ser controlado por la proporción R/FR. Plasticidad morfológica y movimiento en l as hojas: además de regular la extensión
del tallo y el patrón de las ramas, la PFD y la proporción R/FR además pueden influenciar el desarrollo morfológico de las hojas. Por ejemplo, plantas de tabaco tratadas con rojo lejano tienen hojas más largas, estrechas y ligeras, con menos estomas y menos clorofila por unidad de área foliar y un índice de fotosíntesis mayor por unidad de peso seco, que plantas crecidas en condiciones de luz roja.
FITOCROMO
Cualquier planta perenne caducifolia de región templada reconoce el acortamiento de los días a principios del otoño; se ha determinado experimentalmente que el receptor del fotoperiodo se encuentra en la hoja. Este fotorreceptor se aisló y se denominó fitocromo, el cual está compuesto por una proteína unida a un cromóforo (pigmento). El fitocromo puede presentarse en dos formas distintas, las cuales pueden revertirse mediante la exposición a la luz de una determinada longitud de onda. Una forma tiene un máximo de absorción de 660 nm (P660, Pr-fitocromo rojo) y es fisiológicamente
inactivo; la otra forma tiene un máximo de absorción de 730 n m (P730, Pfr-fitocromo rojo lejano) y es fisiológicamente activo. Se sabe que el único estado del fitocromo que activa alguna respuesta en los vegetales es el P730 (fitocromo rojo lejano), por lo tanto es interesante comprender cómo éste actuaría cuando los días comienzan a acortarse en otoño. Es en esta época cuando la planta comienza a reducir progresivamente las concentraciones diarias de P730; se ha comprobado que niveles bajos de P730 (Pfr) determinan cambios desfavorables en la síntesis de clorofila y antocianinas, influyendo también en el crecimiento de las hojas y en la distribución de fotosintatos. Luz roja (R) 660 nm
Pr
Oscuridad
Pfr
respuesta
Rojo lejano (Pfr) 730 nm
Las plantas desarrolladas en la oscuridad contienen al parecer únicamente fitocromo rojo (Pr), la cual se cree es fisiológicamente inactiva. Después de irradiación con luz roja la forma Pr se convierte en fitocromo rojo lejano (Pfr), la forma activa, la cual entonces interviene en una serie de eventos morfogénicos. La aplicación posterior de radiación en el rojo lejano revierte la acción de la luz roja; esta clase de respuestas reversibles son llamadas de inducción—reversión y son típicamente estimuladas por radiación de baja fluencia en tiempos que van de segundos a horas. Las respuestas morfogénicas mediadas por el fitocromo que caen fuera de esta categoría, esto es, que se observan con tiempos largos de exposición o con exposición continua, muestran una característica dependencia de la tasa de fluencia incluso con tasas de fluencia altas (encima de 101 μmol m-2 s-1) y son muy sensibles a la radiación en la banda del rojo lejano son llamadas reacciones de alta irradiancia (HIR) Con respecto a las reacciones de inducción —reversión se sabe que una exposición breve a la radiación en el rojo lejano (Pfr=735 nm) revierte los efectos e fectos de una exposición saturante de radiación en la banda del rojo, mientras que una exposición prolongada de fitocromo rojo lejano produce el mismo efecto que la irradiación con fitocromo rojo. Por otro lado, la exposición a radiación de longitud de onda mayor (755, 775 y 795 nm), con mayor tiempo de exposición conforme se incrementa la longitud de onda, produce un efecto igual al ejercido por la exposición breve a fitocromo rojo lejano.
Modo de Acción del Fitocromo. El fitocromo es un elemento regulador fotoreceptivo que funciona a manera de interruptor molecular binario controlando la expresión génica en respuesta a los estímulos luminosos del ambiente. La radiación tiene entonces, además de su valor energético, un valor electivo (como vehículo de información) para la definición de la estrategia global de crecimiento de la planta.
FUNCIONES Y MECANISMOS DE ACCION DEL FITOCROMO Algunos procesos regulados por el fitocromo: Floración Alargamiento de pecíolos y entrenudos Germinación de las semillas Formación de tubérculos Formación de primordios foliares Síntesis de clorofila y antocianos Crecimiento de hojas Diferenciación de estomas Distribución de fotoasimilados
La Molécula de Fitocromo. El conocimiento del modo de acción del fitocromo requiere de información acerca de la estructura y composición de la molécula de fitocromo. Desde el primer reporte de su aislamiento en una forma fotoactiva por Siegelman y colaboradores en 1959, se ha obtenido gran cantidad de información, utilizando múltiples técnicas, acerca de las características del fitocromo. La molécula de fitocromo consta de dos partes: un polipéptido y un cromóforo tetrapirrólico lineal unido de manera covalente al polipéptido. La fotoconversión de Pr a Pfr y viceversa da lugar a la isomerización del cromóforo; Existen múltiples polipéptidos de fitocromo codificados por una familia de genes muy divergentes llamados phy. Sin embargo, todos los fitocromos caracterizados tienen la misma estructura básica: el polipéptido consiste de 1100 a 1172 residuos de aminoácidos y el cromóforo se une aproximadamente aproximadamente en la misma posición en la mitad terminal amino de la molécula. Es notable que los análisis comparativos de las secuencias de péptidos no generan alguna homología con las secuencias de las proteínas conocidas, por ello se ha sugerido que el fitocromo tal vez posea un mecanismo de acción diferente al de otras moléculas reguladoras.
Tradicionalmente el fitocromo ha sido caracterizado en dos formas diferenciadas con técnicas espectrofotométricas, espectrofotométricas, estas son las formas Pr y Pfr; sin embargo, con la evidencia acumulada de la aplicación de nuevas técnicas analíticas es posible distinguir operacionalmente dos clases de fitocromo: el fitocromo de tejidos etiolados, o Tipo I y el fitocromo de tejidos verdes (fotoformados) al cual se le llama Tipo II. Los criterios de diferenciación entre una y otra clase de fitocromo son inmunológicos, de mapeo de péptidos y de secuencia de aminoácidos así como criterios operacionales operacionales como el de inestabilidad Pfr para el Tipo I y estabilidad Pfr para el Tipo II.
Estructuras, espectros de absorción y reacciones del fitocromo. Fitocromo: cromoproteína soluble constituida por dos subunidades idénticas. Cada subunidad se compone de: Un grupo cromóforo capaz de absorber luz (fitocromobilina) Un polipéptido (apoproteina)
El complejo apoproteina-fitocromobilina se denomina holoproteina. Están unidos covalentemente y tienen un peso molecular de aproximadamente 125 KDa. Están unidas por su extremo NH2.
El cromóforo es sintetizado en los plastidios y es excretada al citosol de la célula. La apoproteina se va a sintetizar directamente en el citosol, y es aquí donde se produce el ensamblaje de ambas. El fitocromo se sintetiza en el citosol en la forma inactiva Pr. El fitocromo puede existir en dos formas fotoconversibles: La Pr fisiológicamente inactiva capaz de absorber la luz del rojo, presentando un máximo de absorción a 660 nm. La Pfr es fisiológicamente activa va a absorber la luz del rojo lejano presentando como máxima absorción 730 nm. En función de la cantidad de luz que se forma tendremos una forma u otra. La fotoactivación de Pr a Pfr por luz roja implica cambios conformacionales tanto de la apoproteína como de la fitocromobilina. Este equilibrio se denomina reacciones de fotoconversión. Cuando la Pr absorbe luz roja y se forma la Pfr (forma activa) se forma la respuesta.
El paso de Pfr a Pr por la oscuridad ocurre lentamente. El paso de Pr a Pfr produce un cambio conformacional.
Efecto de la iluminación sobre la Condiciones de iluminación Oscuridad Luz blanca Roja (R) Roja lejana (RL) R-RL R-RL-R
germinación de las semillas de lechuga Porcentaje de germinación 20 92 98 1 2 98
Tropismo Movimientos automáticos e invariables, de origen hereditario, que se producen como respuesta a estímulos determinados. Si el movimiento se dirige hacia la fuente del estímulo, se llama tropismo positivo y si se aleja de la fuente del estímulo, tropismo negativo. Un organismo puede presentar un tropismo unas veces positivo y otros negativos ante el mismo estímulo, dependiendo de la intensidad del estímulo y de las condiciones fisiológicas del organismo. La proporción de respuestas aprendidas, en contraposición con las estereotipadas, aumenta con la complejidad de los seres, en la escala evolutiva. En el crecimiento de las plantas también se han observado otras respuestas de este tipo. Cuando una semilla germina, la radícula crece hacia abajo, independientemente del sentido en que haya sido plantada. A este e ste crecimiento orientado se le llama geotropismo positivo, que permite a la planta afianzarse en el suelo. Cuando la radícula crece hacia arriba, es decir alejándose de la tierra, el fenómeno se conoce como geotropismo negativo. El geotropismo positivo de las raíces puede modificarse si hay más agua en la superficie del suelo que en la profundidad. En este caso, las raíces tienden a crecer hacia la fuente de agua, en respuesta al hidrotropismo.
Reloj Biológico Las temperaturas, los niveles de luz y las humedades en ocasiones cambiaban de modo radic al de lapsos que fluctuaban de unos cuantos minutos quizá 5 ó 6 horas. Sistemas fisiológicos que permiten a los organismos vivir en armonía con los ritmos de la naturaleza, como son los ciclos del día y la noche, y de las estaciones. Estos "relojes" biológicos existen para casi todos los ciclos internos que implican periodicidad en el reino vegetal y animal, si bien, la mayor parte de nuestros conocimientos se deben al estudio de los ritmos circadianos (diario s) que establecen los patrones típicos de conducta diaria incluso en ausencia de indicadores externos, como la salida del Sol, demostrando que la periodicidad depende por completo de relojes internos. Sin embargo, ningún reloj es perfecto. Cuando los organismos se ven privados de las señales que proporciona el mundo exterior, exhiben un periodo de "curso libre" que no llega a abarcar las 24 horas. Como resultado, estos animales se desfasan lentamente respecto de la naturaleza. En los experimentos en los que se aísla a unos sujetos durante largos periodos de tiempo, se observa que éstos mantienen un horario, aunque cada vez más desfasado, para la comida y el sueño. En circunstancias normales este desfase no se pro duce, ya que las señales externas reajustan los relojes cada día. El indicador más importante es la luz solar, aunque muchos organismos pueden utilizar variaciones rítmicas de temperatura, u otros estímulos sensoriales, para reajustar sus relojes internos. Sin embargo, cuando el error cronométrico es importante, el reajuste completo puede tardar varios días.
Criptocromos
Los criptocromos son cromoproteínas (moléculas que combinan una parte proteica o apoproteína y un cromóforo) que se localizan en el núcleo y absorben en el rango de la luz azul y UV-A del espectro lumínico. La apoproteína presenta en su extremo amino una importante homología estructural (aunque no funcional) con las fotoliasas tipo I bacterianas. Su cromóforo se encuentra formado por la unión entre FAD (flavinadenin-dinucleótido) y MTHF (5,10- metenitetrahidrofolato). metenitetrahidrofolato). El extremo carboxi terminal presenta una extensión variable, que no la poseen las fotoliasas y que sería esencial para su función. En Arabidopsis existen dos criptocromos bien caracterizados: criptocromo 1 y 2 (cry1, cry2), y un u n tercer criptocromo (cry3) cuya función biológica todavía no ha sido bien definida. Mientras que cry1 cumple un papel preponderante en altas irradiancias de luz azul, cry2 es importante a bajas irradiancias de luz azul. Esta distinta sensibilidad de los dos criptocromos es en parte explicada por la naturaleza lábil de cry2 en contraste con cry1, que permanece estable en luz. Se ha observado que la activación por luz azul de los criptocromos puede ser inhibida por luz verde in vivo, esto es consistente con el cambio de estado est ado redox del fotorreceptor. En consecuencia, la respuesta de los criptocromos a la luz azul puede ser parcialmente revertida mediante el agregado de luz verde en irradiancias altas. Una de las pocas proteínas, únicamente relacionada a la vía de señalización de criptocromos es PP7, una proteína fosfatasa que actúa como regulador positivo de la vía.
Fotorreceptores De Luz Azul/Ultravioleta Azul/Ultravioleta
Además del fitocromo, otros fotorreceptores participan en la regulación del desarrollo de la planta por la luz: Criptocromo: fotorreceptores sensibles a la radiación azul y UV-A. su mecanismo de acción está aún en estudio. Implicados en los siguientes procesos:
Mecanismo de regulación por la luz de la apertura y cierre de los estomas Fototropismo Morfogénesis de cloroplastos Biosíntesis de carotenoides, clorofilas y antocianinas Regulación de diversas enzimas Junto con el fitocromo, interviene en la inhibición del crecimiento el hipocotilo y
en el estímulo del desarrollo de los cotiledones por luz. Fotorreceptores sensibles al UV-B: podrían actuar como protección frente al exceso de radiación UV. De este fotorreceptor se sabe realmente poco.
Como para el sistema rojo/rojo lejano, las plantas contienen múltiples fotorreceptores de luz azul que tienen diferentes funciones. Basado en estudios con espectros de acción, mutantes y los análisis moleculares, se ha determinado que las plantas superiores contienen al menos 4, y, probablemente, 5, diferentes fotorreceptores de luz azul. Criptocromos fueron los primeros receptores de luz azul que se aislaron y caracterizaron de cualquier organismo. Las proteínas utilizan una flavina como un cromóforo. Los criptocromos han evolucionado a partir de ADN microbiana-fotoliasa, una enzima que lleva a cabo la reparación dependiente de la luz UV del ADN dañado. Dos criptocromos se han identificado en plantas. Criptocromos controlar la elongación del tallo, expansión de las hojas, los ritmos circadianos y el tiempo de floración. Además de la luz azul, criptocromos también perciben la radiación ultravioleta de longitud de onda larga. Fototropina es el fotorreceptor de luz luz azul que controla fototropismo. También También utiliza flavina como cromóforo. Sólo una fototropina ha sido identificada hasta el momento. La fototropina también percibe siempre la irradiación UV de longitud de onda, además de la luz azul. Experimentos recientes indican que existe un receptor de luz azul cuarto que usa un carotenoide como cromóforo. Este nuevo fotorreceptor controla la luz azul de la inducción de apertura de los estomas. Sin embargo, aún no se ha encontrado que el gen y la proteína. Otras respuestas de la luz azul existen que parecen funcionar en plantas que faltan la criptocromo, fototropina y fotorreceptores carotenoides que sugieren que al menos uno más se encontraron. Dado que los criptocromos fueron descubiertos en plantas, varios laboratorios han identificado genes homólogos y los fotorreceptores en un número de otros organismos, incluyendo seres humanos, ratones y moscas. Parece que en los
mamíferos y las moscas, los criptocromos funcionan en arrastre del reloj biológico. En efecto, en las moscas, un criptocromo puede ser una parte funcional del mecanismo del reloj. Economía del agua y del carbono asociada a la percepción de la luz Evidencia reciente, muestra que las plantas modulan cambios morfológicos vinculados a la absorción, transporte y pérdida de agua, así como la ganancia de carbono (diferenciación de estomas, raíces laterales, número y diámetro de vasos xilemáticos), en función de estar desarrollándose en ambientes abiertos o cerrados. Estos cambios pueden provocar consecuencias funcionales que afectan su economía del agua y el carbono. Por ejemplo, se ha demostrado que phyB modula la diferenciación de estomas, en función de la relación R:RL del ambiente, afectando la eficiencia de uso del agua. Sin embargo, no se había estudiado hasta ahora, cuál sería el comportamiento de las plantas aclimatadas a altas o bajas relaciones R:RL ante un evento de sequía.
Varios estudios muestran que los fitocromos pueden afectar, tanto los niveles del ácido absícico (ABA) como su señalización. El ABA es una fitohormona que se encuentra asociada a las respuestas adaptativas de las plantas a diferentes tipos de estrés como sequía y salinidad. Cuando las plantas se encuentran sometidas a estrés hídrico, se acumula en las células vegetales, promueve el cierre estomático y regula la expresión de varios genes, como RAB18 y RD29 que aumentan la tolerancia a la sequía. El ácido absícico es una hormona sintetizada principalmente en cloroplastos y otros plastídios.
