El (del griego threphein : alimentar) es un grupo de células que forman la capa externa del blastocisto, que provee nutrientes al embrión y se desarrolla como parte importante de la placenta. Se forma durante la primera etapa del embarazo y son las primeras células que se diferencian del huevof del huevof ertilizado. ertilizado. El trofoblasto está compuesto por células invasivas, erosionantes y metastásicas de la placenta. Por medio del trofoblasto se logra la implantación del embrión al endometrio uterino, aunque no llegan a ser incorporadas ni al cuerpo materno ni al fetal. Durante el embarazo, el trofoblasto es inerte y para el tiempo del parto, es rechazado inmunológicamente tanto por la madre como por el feto. El trofoblasto se puede ver v er en la mayoría de los casos como una membrana que reviste al neonato al nacer. Además la parte externa secreta la hormona HGC o GCH (hormona gonadotrofina coriónica humana), que permite detectar el embarazo en las pruebas de orina y sangre, y cumple funciones análogas a la hormona LH
La formación de la placenta se inicia en el trofoectodermo que es el primer tejido en diferenciarse en la etapa de mórula del desarrollo y da lugar a una capa de células del trofoblasto que rodean al blastocisto. Desde el blastocisto temprano hasta le embarazo a término el trofoblasto tiene particiones criticas en la interfase maternofetal y muestra lala estructura, función función y característica característica de desarrollo mas variable de todos los componentes de la placenta su capacidad de invación provee la adherencia del blastocisto a la decidua, su participación en la nutrición y su
función como órgano endocrino en el embarazo es indispensable para las adaptaciones fisiológicas maternas y el mantenimiento de la gestación.
Para el 8 dia posfecundacion después de la implantación inicial del blastocisto, el trofoblasto se ha diferenciado en:
Sincitiotrofoblasto (sincitio externo multinucleado) Citotrofoblasto (capa interna de células mononucleares primitivas)
Las células del citotrofoblasto son originarias del sincitiotrofoblasto que actua como el componente secretor primario de la placenta. .-Si bien la capacidad de síntesis de ADN, mitosis un borde células bien definido y un solo nucleo caracterizan a las células del citotrofoblasto, estas no se encuentran en el sincitio que recubre las vellosidades corionicas.
no tiene células individuales solo un revestimiento continuo, por lo tanto es un conjunto de células con citoplasma amorfo, sin bordes establecidos, nucleos multiples y tamaño y forma diversos. La ausencia de bordes celulares facilita el transporte en el sincitio debido a que su contorno depende de la participación de células individuales Después que concluye la implantación el trofoblasto se diferencia en 2 vias principales que dan origen al trofoblasto velloso y extravelloso , ambos proceso originan grupos celulares del trofoblasto con diferentes funciones y que entran en contacto con los tejidos maternos.
: da origen a las
vellocidades corionicas placentarias y actua sobre todo en el transporte de oxigeno y nutrimentos entre el feto y la madre :
emigra a la decidua y al miometrio y también penetra a la vasculatura materna y asi entra en contacto con varios tipos celulares maternos, se clasifica en: Trofoblasto
intersticial.-
invade la decidua materna, en
un momento dado penetra el miometri para formar células gigantes en le lecho placentario y circunda alas arterias espirale s maternas Trofoblasto endovascular .- penetra a la luz de las arterias espirales
Luego de 12 dias de la concepción, la capa de sincitio es atravesada por un sistema intercomunicante de lagunas trofoblasticas. Conforme el embrión crece el sincitiotrofoblastobasal invade mas tejido materno (decidua basal) incluyendo las paredes de capilares deciduales superficiles y las lagunas se llenan de sangre materna
Con la invacion mas profunda de la decidua por el blastocisto las células del citotrofoblasto extravelloso originan las vellosidades primarias, solidas constituidas por un nucleo decitotrofoblasto rodeadas por sincitiotrofoblasto. Conforme las lagunas se unen forma un laberinto dividido por columnas solidas de citiotrofoblasto, que surgen de las yemas que empiezan a hacer protrusión hacia el sincitiotrofoblasto primitivo antes d elos 12 dias posfecundacion. Los conductos laberinticos revestidos por trofoblasto y lascilumnas celulares solidaas forman elespacio intervelloso y los tallos de vellosidades primarias. Las vellosidades aparecen inicialmente en toda la superficie del blastocito pero después desaparecen menos en la porción mas profundamente implantada sitio destiado para formar la placenta
Los adjetivos hemocorial o mas antiguo hemocorioendotelial se utilizan para describir la placentación humana y poviene: Hemo:la sangre materna que baña el sincitiotrofoblasto
Corio: se refiere al corion y placenta que a su ves están separados de la sangre fetal por la pared endotelial de los capilares fetales que atraviesan los nucleos de las vellosidades
Se pueden distinguir por primera ves la vellosidades corionicas en la placenta humana para el dia 12 despues de la fecundación, los cordones mesenquimatosos derivados del mesodermo extraembrionario invaden las columnas solidas d etrofoblasto formando las vellosidades segundarias después que ocurre angiogénesis a partir de los nucleos del mesénquima las vellosidades resultantes se llaman vellosidades terciarias. Las células del trofoblasto de las vellosidades están constituidas por una capa externa de sincitiotrofoblasto y una externa d ecitotrofoblastotambien conocida como clulas de langhans.
La proliferación de celulas de citotrofoblasto en las puntas de las vellosidades origina columnas q constituyen las vellosidades de anclaje, estructuras q no son invadidas por el mesénquima fetal si no que se anclan a la decidua en la placa basal. Asi la base del espacio intervelloso, el lado materno, esta constituido por células del citotrofoblasto de las columnas, la cubierta de sincitiotrofoblasto y la desidua de la placa basal.
En el embarazo temprano las vellosidades se distribuyen sobre toda la periferia de la membrana corionica, conforme el blastocisto y las células del trofoblasto circundante crecen y se expanden hacia la desidua, un polo de esa masa se extiende al exterior hacia la cavidad endometrial. El polo opuesto mas interno participa en la formación de la placenta, esto es las células del trofoblasto de las vellosidades y las células de citotrofoblasto de anclaje, ahí las vellosidades corionicas en cntacto con la desidua basal prolliferan para formar el corion frondoso,componente fetal de la placenta.
Conforme continua el crecimiento de los tejidos embrionarios y extraembrionarios se restringe le riego sanguíneo del corion que ve hacia la cavidad endometrial y en consecuencia las vellosidades en contacto con la decidua capsular dejan de crecer y degeneran, esa porción del corion se convierte en la membrana fetal avascular que entra en contacto con la decidua parietal es decir el corion leve o corion liso, el corion leve por lo general es traslucido a diferencia del amnios y rara vez supera 1mm de grosor, esta constituido por celulas del citotrofoblasto y del mesodermo fetal que sobreviven en un ambiente bajo en O2 Hacia el final del 3mes el corion leve esta separado del amnios por la cavidad exocelomica. A continuación el amnios y el corion entran en contacto intimo , en le ser humano forman el amniocorion avascular. Con la expansión continua del embrión feto la luz uterina se oblitera y el corion leve se hace contiguo a toda la decidua parietal materna no ocupada por la placenta. Conforme el feto crece la decidua capsular se une con la parietal. Si embargo la desidua capsular se pierde en gran parte por por la presión y la perdida concomitante d eriego sanguíneo, la zona decidual donde se une la la porción capsular y parietal se conoce como DECIDUA VERDADERA.
Las células del trofoblasto extravelloso de la placenta del primer trimestre son muy invasivas. Forman columnas que se extienden desde el endometrio hastael tercio interno del miometrio,
el desarrollo de la placenta hemocorial requiere de la invacion del endometrio y d elas arterias espirales. La capacidad invasiva de estas células es producto de la correspondiente de secretar numerosas enzimas proteolíticas capaces d edirigir la matriz extracelular del endometrio asi como las proteinasasde activación que ya están presentes en este tejido. Las células del trofoblasto producen activador del plasminogeno que convierte al plasminogeno en la proteasa de serina plasmina que asu vez puede fragmentar la proteínas d
ela matriz y activar las metaloproteinasas correspondiente, la metalproteinasa 9 es critica para la invasión. La capacidad de invadir el tejido materno en el primer trimestre en comparación con la limitada del tercer trimestre, se controla por factores autocrinos y paracrinos trofoblasticos y endometriales. La expresión de subunidades de integrina también influye para el control de la invasion trofoblastica, asi como también la fibronectina fetal.
Ocurre en la primera mitad de la gestación, importantes para la comprensión de riego uteroplacentario y trabajo de parto normal asi como para entender la preeclampsia y restricción del crecimiento intrauterino, esto lo realiza los 2 grupos celulares del trofoblasto extravelloso: el intersticial que circulan las arterias espirales maternas y las endovasculares que penetran a la luz de las arterias espirales
el trofoblasto endovascular ingresa a la luz de las arterias espirales maternas formando inicialmente tapones celulares. Después destruye el endotelio e invade y modifica la media donde el material fibrinoide sustituye el musculo liso y el tejido conectivo vascular, las arterias espirales regeneran después su endotelio.
Casi al mes posconcepcion,la sangre materna entra al espacio intervelloso desde las arterias espirales en chorros similar a una fuente, asi la sangre materna se impulsa fuera de los vasos pasa rápido y de manera directa al sincitiotrofoblasto.
Ciertas vellosidades del corion frondoso se extienden desde la placa corionica hasta la desidua y sirven como vellosidades de anclaje , sin embargo la mayoría de las vellosidades corionicas se ramifican y terminan libremente en el espacio intervelloso sin alcanzar la decidua Conforme se desarrolla la placenta las vellosidades tronculares tempranas cortas y gruesas se ramifican repetidas veces y forman subdivisiones cada vez mas finas y mas pequeñas, cada una d elas vellosidades tronculares y sus ramificaciones constituyen un lobulillo placentario o cotiledón. Cada lobulillo tiene una arteria y una vena y constituyen las unidades funcionales de la estructura placentaria.
Conforme las vellosidades siguen ramificándose y sus ramas se hacen mas numerosas y pequeñas el volumen de las células del citotrofoblasto decrecen. Conforme el sincitiotrofoblasto se adelgaza los vasos fetales se hacen mas prominentes y yacen mas cercade la superficie El estroma también muestra cambios, en placentas del embarazo temprano las células del tejido conectivo en ramificación están separadas por ua abundante matriz intracelular laxa, luego el estroma se hace mas denso y las células mas delgadas estrechamente concentradas Otro cambio es la infiltracionpor células de hofbauer, que representan macrófagos fetales.estas células son cssi redondas con un nucleo vesicular y amenudo excéntrico, asi como un citoplasma granuloso o vacuolado. Las células de hofbauer se caracterizan por la presencia de lípidos intracitoplasmaticos y marcadores fenotípicos específicos de los macrófagos, aumentan en numero y estado d emaduracion conforme avanza el embarazo, cumplen con la regulación paracrina de la función del trofoblasto, producen citosinas y efecto inmunosupresor. Otros cambios histológicos que ayudan a mayor eficacia para el transporte e intercambio para cumplir los requerimientos metabólicos fetales , los csmbios son:
Decremento en el grosor del sincitiotrofoblasto Disminución de las células del citotrofoblasto Decremento en el estroma
Aumento del numero de capilares y la aproximación de esos vasos a la superficie sincitial
Para los 4 meses la aparente continuidad del citotrofoblasto se pierde y a termino la cobertura de las vellosidades puede reducirse de manera focal a una capa delgada d esincitio con minimo tejido conectivo, donde los capilares fetales parecen adosarse al trofoblasto, las vellosidades se tornan provistas por capilares de pared delgada Otros cambios que no favorecen el intercambio placentario si incluyen una porción sustancial de la zona correspondiente y son:
Engrosamiento de la lamina basal deltrofoblasto Deposito de fibrina en la superficie de las vellosidades en las placas basal y corionica.
El amnios a termino es una membrana dura tenaz y plegable, es una membrana fetal mas interna contigua a liquido amniótico, el amnios es el tejido que provee toda la fuerza tensil a las membranas fetales.
Capa interna: bañada por el liquido amniótico, corresponde a una sola capa de sin interrupción de células epiteliales cubicas q proviene del ectodermo embrionario Capa mas externa del amnios es relativamente acelular zona esponjosa que es contigua con el corion leve
El amnios se encuentra formado por cinco capas, la más interna, en contacto con el líquido amniótico, corresponde al epitelio, compuesto de células cúbicas no ciliadas, que descansa sobre una lámina basal, compuesta de colágeno tipo III, IV, V, laminina, nidógeno y fibronectina. La capa compacta, adyacente a la lámina basal forma la principal estructura fibrosa, gracias a su contenido de colágeno tipo I, III, V y VI lo que le confiere su integridad mecánica. La capa fibroblástica, celular, formada además por macrófagos, presenta una
matriz de tejido conectivo laxo. La capa intermedia (esponjosa) se ubica entre el amnios y corion, formada por proteoglicanos y glicoproteínas, además de colágeno tipo III. El amnios carece de células musculares lisas nervios linfáticos y vasos sanguíneos
En etapas tempranas del proceso de implantación aparece un espacio entre la masa del embriblasto y el trofoblasto, las células que revisten la cara interna del trofoblasto se llaman células amniogenas, precursoras del epitelio amnniótico El amnios se identifica a las 7 u 8 dias del desarrollo embrionario, al principio se desarrolla una vesicula diminuta y el amnios se aparece dentro de un pequeño saco que cubre la superficie dorsal del embrión conforme crece el amnios rodea al embrión en desarrollo que se proyecta a su cavidad La distensión del saco amniótico lo pone en contacto con la cara interna del corion leve, la aposición de las células del mesoblasto del corion leve y del amnios cerca del término del primer trimestre causa la obliteración del celoma extraembrionario El amnios y el corion leve están adherentes pero nunca tienen una conexión intima pueden separarse
Las células epitelales del amnios provienen del ectodermo del disco embrionario, no surgen por delaminacion del trofoblasto. En etapas tempranas de la embriogénesis las células mesenquimatosas amnióticas están junto a la superficie basal del epitelio En este periodo la estructura del amnios es una estructura de 2 células con cifras casi equivalente de células epiteliales y mesenquimatosas, simultáneamente con el crecimiento y desarrollo se depositan colágenas intersticiales entre esas 2 capas de células, lo que marca el inicio de formación de la capa compacta del amnios.
Conforme el saco se expande para rodear a la placenta y al corion frondoso entre la 10 y 14 semanas hay una disminución en lo compacto de las células mesenquimatosas q continúan separándose
Las células epiteliales del amnios poseen microvellosidades que probablemente juegan un papel en la transferencia de líquido en el intercambio de agua y sustancias a través de los vasos de la decidua parietal. Síntesis del inhibidor tisular de la metaloproeinasa I Producen PGE2 Fibrnectina fetal Síntesis de péptidos vasoactivos (endotelina y proteína relacionada con la h.paratiroidea) Produce péptido natriuretico cerebral y CRH
Capacidad de producir citocinas IL-6 y 8 Proteinas quimiotácticas para monocitos Respuesta a toxinas bacterianas Síntesis de colágenas intersticialesq forman la capa compacta del amnios
La fuerza tensil del amnios reside casi de manera absoluta en la capa compacta, constituida por colágenas 1 y 3 intersticiales con enlaces cruzados y menores cantidades de colágena V y VI
Transporte de solutos y agua para mantener la homeostasia del liquido amniótico Produce compuestos bioactivos Se encarga en forma aguda y crónica de la distensión mecanica
El líquido amniótico es un fluido líquido que rodea y amortigua al embrión y luego al feto en desarrollo en el interior del saco amniótico. Permite al feto moverse dentro de la pared del útero sin que las paredes de éste se ajusten demasiado a su cuerpo. También le proporciona sustentación hidráulica. El líquido amniótico es producido principalmente por la madre hasta las 17 semanas de gestación.Es el que hace posible los movimientos fetales. El saco amniótico crece y comienza a llenarse, principalmente con agua dos semanas después de la fertilización. Tras 10 semanas después el líquido contiene proteínas, carbohidratos, lípidos y fosfolípidos, urea y electrolitos, todos los cuales ayudan al desarrollo del feto. En los últimos estudios de gestación la mayor parte del líquido amniótico está compuesto por orina fetal.
