MAKALAH FISIOLOGI TUMBUHAN
PERGERAKAN STOMATA DAN MORFOGENESIS
KELOMPOK 14: Hepsie O. S. Nauk (1506050090)
DOSEN PENGASUH RONI S. MAUBOY S.si, M.si
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS SAINS DAN TEKNIK UNIVERSITAS NUSA CEDANA KUPANG 2017
1
DAFTAR ISI
DAFTAR ISI .......................................................................................................2 BAB I
PENDAHULUAN ...............................................................................................3 BAB II PEMBAHASAN .................................................................................................4
A. PERGERAKAN STOMATA……………………………………………5 B. MORFOGENESIS………………………………………………………11 BAB III PENUTUP
Kesimpulan................................................................................................13 DAFTAR PUSTAKA.........................................................................................14
2
BAB I PENDAHULUAN Tumbuhan merupakan organisme yang sangat dekat dengan kehidupan manusia. Tumbuhan menyediakan berbagai macam jenis makanan, menyediakan oksigen yang sangat kita butuhkan, dan juga membuat bumi tampak begitu indah dan sejuk. Seperti layaknya makhluk hidup yang lainnya, tumbuhan juga mengalami proses pertumbuhan untuk menjadi besar sampai akhirnya mati. Cahaya matahari adalah sumber energi utama bagi kehidupan seluruh makhluk hidup didunia. Bagi tumbuhan khususnya yang berklorofil, cahaya matahari sangat menentukan proses fotosintesis. Fotosintesis adalah proses dasar pada tumbuhan untuk menghasilkan makanan. Makanan yang dihasilkan akan menentukan ketersediaan energi untuk pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan Dalam tumbuhan yang sehat, pertumbuhan diatur. Bagian-bagian yang berlainan menunjukkan pertumbuhan pada waktu yang berbeda dalam siklus hidup dan dengan laju yang berlainan, akar dan batang dapat bercabang atau tidak, dan struktur yang terbentuk pada ujung batang dapat diarahkan menjadi daun atau bunga. Perubahan yang kualitatif ini yang lebih banyak mengubah bentuk (morfologi), anatomi dan fungsi tubuh disebut diferensiasi. Gabungan ini semua disebut perkembangan atau morfogenesis.
3
BAB II PEMBAHASAN
Tanaman menggunakan cahaya sebagai sumber energi. Sebagian besar efek cahaya biru ( Blue Light Responses) digunakan untuk merasakan kuantitas cahaya dan arah. Sinyal cahaya biru ini ditransduksi menjadi listrik, metabolisme, dan proses genetik yang memungkinkan tanaman untuk melakukan pertumbuhan, perkembangan, dan fungsi dalam rangka untuk menyesuaikan diri terhadap perubahan kondisi lingkungan. Efek cahaya biru meliputi fototropisme, gerakan stomata, penghambatan pemanjangan batang, aktivasi ekspresi gen, dan fototaksis (gerakan motil uniseluler organisme seperti ganggang dan bakteri menuju atau menjauh dari cahaya). Efek cahaya biru dapat dibedakan dari efek cahaya lain yang memiliki kepekaan untuk biru muda dengan karakteristik adanya "three finger action" spektrum pada daerah panjang gelombang 400 sampai 500 nm. Fisiologi efek cahaya biru bervariasi secara luas. Dalam fototropisme, batang tumbuh ke arah cahaya unilateral. Sumber pertumbuhan asimetris di sisi teduh mereka. Dalam penghambatan pemanjangan batang, persepsi cahaya biru mendepolarisasi potensial membran sel-sel yang mengalami elongasi, dan tingkat perpanjangan cepat menurun. Dalam mengaktivasi gen elevasi, cahaya biru merangsang transkripsi dan translasi, menyebabkan akumulasi produk gen yang diperlukan untuk respon morfogenetik terhadap cahaya. Hal-hal yang sering dikaitkan dengan Blue Light Responses adalah : 1. Fototropisme, pertumbuhan asimetris dan lentur. Terjadi spektrum three finger action. 2. Penghambatan pemanjangan batang, hal ini dikendalikan oleh fitokrom. Dapat dibedakan dengan : a. Mutan b. Pengukuran di bawah latar belakang lampu kuning yang kuat untuk memperbaiki Pr dan Pfr, proses ini dimediasi oleh kriptokrom sebagai reseptor caha ya biru.
4
A. PERGERAKAN STOMATA Respon terhadap cahaya biru
stomata memiliki peran besar dalam pertukaran gas di daun. beberapa karakteristik cahaya biru dapat membuat sel penjaga stomata memberikan tanggapan:
respon stomata terhadap cahaya biru adalah cepat dan reversibel, dan itu adalah umum dalam satu jenis sel, dalam hal ini sel penjaga.
respon stomata terhadap cahaya biru mengatur pergerakan stomata sepanjang tumbuhan itu hidup. hal ini tidak seperti phototropism atau hipokotil pemanjangan, yang secara fungsional penting pada tahap awal perkembangan. studi awal dari respon stomata terhadap cahaya menunjukkan bahwa DCMU
(dichlorophenyl-dimethylurea) atau sebuah penghambat transportasi elektron fotosintesis, menyebabkan sebagian penghambatan cahaya merangsang pembukaan stomata. hasil ini menunjukkan bahwa dalam fotosintesis sel penjaga kloroplas memainkan peran dalam penyerapan cahaya tergantung pembukaan stomata, tapi pengamatan bahwa inhibisi hanya sebagian menunjuk ke komponen nonfotosintetik dari respon stomata terhadap cahaya. studi rinci dari respon stomata terhadap cahaya telah menunjukkan bahwa cahaya mengaktifkan dua tanggapan berbeda dari sel penjaga: fotosintesis di sel penjaga kloroplas dan suatu respon spesifik dari cahaya biru. respon spesifik stomata terhadap cahaya biru tidak bisa diselesaikan dengan benar di bawah Penerangan cahaya biru karena cahaya biru secara bersamaan merangsang baik respon spesifik cahaya biru maupun sel penjaga fotosintesis. tinggi tingkat kelancaran cahaya merah digunakan untuk respon fotosintesis yang jenuh, dan Foton fluks rendah dari cahaya biru Ditambahkan setelah respon maksimal cahaya merah telah selesai (gambar 2.1). Penambahan cahaya biru menyebabkan substansial lebih lanjut pada pembukaan stomata yang tidak bisa dijelaskan sebagai stimulasi lebih lanjut dari sel penjaga fotosintesis karena fotosintesis menjadi jenuh dengan latar belakang cahaya merah. tindakan spektrum untuk respon stomata terhadap cahaya biru di bawah latar belakang pencahayaan merah menunjukkan pola “tiga jari” (gambar 2.2) . tindakan spektrum dari tanggapan cahaya biru jelas berbeda dari tindakan spektrum untuk fotosintesis, lebih lanjut menunjukkan bahwa, Selain fotosintesis, sel penjaga merespon secara khusus untuk cahaya biru.
5
Gambar 2.1 grafik respon stomata terhadap cahaya biru dibawah latar belakang cahaya merah
Gambar 2.2 grafik spektrum respon stomata terhadap caha ya biru di bawah latar belakang pencahayaan merah menunjukkan pola “tiga jari” pendapat para ahli Goldsworthy dan Fitter (1992), menyatakan bahwa perubahan dalam ukuran pori-pori stomata disebabkan oleh perubahan dalam kesimbangan turgor antar sel-sel penutup dan sel-sel tetangga atau sel-sel epidermis yang berdekatan. Suatu kenaikan turgor dalam sel penutup,atau
6
suatu penurunan turgor dalam sel tetangga menghasilkan pembukaan stomata melalui gerakangerakan menjauhi dinding-dinding antiklinal sel penutup (Fitter, 1992). Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga. Proses masuknya air tersebut berasal dari tekanan tinggi ke daerah bertekanan rendah. Tinggi rendahnya potensial air ini bergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) di dalam cairan sel. Semakin banyak jumlah bahan yang terlarut maka potensial osmotik sel akansemakin rendah. Semakin rendah potensial osmotik sel maka semakin rendah pula turgiditas sel. Jika sel bersifat flacid (kendor), stomata akan menutup (Lakitan, 2004). Heddy, (1990) stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor oleh sel penjaga disebabkan oleh masuknya air kedalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air antar sel akan selalu dari sel yang mempunyai
potensi air
lebih tinggi ke sel dengan potensi lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel tergantung pada jumlah bahan yang terlarut dari cairan tersebut, semakin banyak bahan yang terlarut maka potensi yang terjadi pada sel semakin rendah.Kerapatan uap air diudara tergantung dengan resistensi stomata dan kelembaban nisbih dan juga suku udara tersebut, untuk perhitungan laju transpirasi Kelembaban nisbih didalam rongga substomata dianggap
100%.
Jika
kerapatan uap
air didalam rongga substomata sepenuhnya tergantung pada suhu ( Tjitrosoepomo, 1998). Daya hantar secara langsung dipengaruhi oleh besarnya bukaan stomata. Semakin besar bukaan stomata maka daya hantarnya akan semakin tinggi.
Gambar 2.3 pengaruh cahaya biru pada protoplasma
7
Mekanisme Pembukaan Stomata
Stomata pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup pada saat hari gelap, sehingga masuknya CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya pada proses pembukaan stomata memerlukan waktu selama satu jam.Stomata juga peka terhadap kelembaban atmosfer. Stomata akan menutup jika selisih kandungan uap air diudara dan dalam ruang antar sel melebihi kritis. Pergerakan pori stomata disebabkan oleh perubahan volume sel penjaga yang diatur oleh keluar masuknya ion K+ dan ion-ion lain dari dan ke sel penjaga selama proses pembukaan dan penutupan stomata. Selain itu cahaya, konsentrasi CO2, kelembaban, dan hormon tumbuhan merupakan beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata. Cahaya menyebabkan membukanya stomata sedangkan keadaan gelap dapat meningkatkan konsentrasi CO2 dan turunnya kelembaban yang berakibat pada tertutupnya stomata. Diantara sekian banyak hormon tumbuhan, ABA (asam absisat) dan auksin merupakan hormon tumbuhan yang berpengaruh pada pergerakan stomata. ABA (asam absisat) menyebabkan menutupnya stomata, sedangkan auksin menyebabkan terbukanya stomata (Pharmawati, 2008).
Faktor-faktor
lain
yang
menyebabkan
membuka
dan
menutupnya
stomata
adalah
sebagai berikut: 1. Karbondioksida (CO2) Pembentukan stomata berkurang jika kadar CO2 di ruang antar sel bertambah. Jika hasilfotosintesis bersih berkurang kadar CO2 di ruang antar sel meningkat dan tahanan stomataakan meningkat. Sebaiknya kalau fotosintesis bersih meningkat, ruang antar sel akanmenyebabkan terbukanya ruang antar sel akan menyebabkan terbukanya stomata. 2. Cahaya Pengurangan Cahaya menyebabkan pembukaan celah stomata berkurang pada kebanyakan tumbuhan. Hal ini tidak tergatung pada tanggapan stomata terhadap kenaikan CO2 di ruang antar sel akibat penurunan laju fotosinetesis. 3. Suhu Jika faktor lain dalam keadaan konstan, biasanya stomata akan membuka lebih besar jikasuhu naik.
8
4. Potensial Air Daun Pembukaan
celah
stomata
biasanya
berkurang
jika
potensial
air
daun
menurun.Perubahan pembukaan air biasanya dianggap disebabkan oleh kenaikan kadar absisat yang dihasilkandalam mesofil dengan laju yang tinggi atau oleh keduanya pada potensial daun berkurang. 5. Kelembaban Beberapa jenis tumbuhan menunjukkan tanggapan stomata secara langsung terhadap kelembaban, sehingga kenaikan kelembaban relatif menyebabkan celah stomata mengecil. 6. Angin Pada kebanyakan tanaman menaikkan kecepatan angin yang besar dapat menyebabkanstomata menutup. 7. Laju Fotosintesis Peranan laju fotositesis akan mengurangi pembukaan stomata dan dengan demikian menahan air serta meningkat potensial air melalui pengurangan respirasi. (Purwanti, 2007).
Gambar 2.4 (A) Stomata terbuka di siang hari (B) Stomata tertutup di malam hari
9
Peran Ca2+ Dalam Mekanisme Pembukaan Stomata
Hormon tumbuhan berperan sebagai pengatur kesetimbangan air melalui pengaruhnya terhadap gerakan stomata. Gerakan stomata salah satunya dipengaruhi oleh perubahan konsentrasi Ca2+ internal. Konsentrasi Ca2+ meningkat mendahului respon stomata terhadap hormon. Hal ini disebabkan karena dikeluarkannya Ca2+ dari tempat penyimpanan seluler(Pharmawati, 2008). Rhutenium red dan procaine merupakan zat yang menghambat pengeluaran Ca2+ dari penyimpanan intraseluler. Pada sel tumbuhan, vakuola mengandung Ca2+ dengan konsentrasi yang tinggi, sehingga saat saluran ion pada tonoplas terbuka, Ca2+ akan mengalir ke sitoplasma sehingga meningkatkan konsentrasi Ca2+ intraseluler. Rhutenium red akan mengurangi pengeluaran Ca2+ dengan cara menghambat cADPribosa yang merupakan perantara pada pengeluaran Ca2+ dari vakuola tumbuhan. Sedangkan procaine bekerja menghambat saluran yang melepaskan Ca2+ dari retikulum sarkoplasma dengan cara memperpanjang waktu menutupnya saluran ion. Dengan tertutupnya saluran ion maka Ca2+ tidak dapat dikeluarkan dari retikulum sarkoplasma ke sitoplasma sehingga konsentrasi Ca2+ intraselluler menjadi rendah. Hal ini menghambat pembukaan stomata oleh auksin(Pharmawati, 2008). Dengan demikian dapat dikatakan bahwa faktor yang dapat menyebabkan membukanya stomata tidak hanya hormon auksin atau faktor-faktor lain yang telah dijelaskan sebelumnya.Akan tetapi, keberadaan kalsium (Ca2+) juga dapat mempengaruhi terbukanya stomata yang diinduksi oleh auksin. Sharkey dan Raschce (1981) mengukur panjang gelombang cahaya yang paling efektif untuk membuka stomata. Sinar biru (panjang gelombang antar 430 dan 460 nm) hampir 10 kali lebih efektif daripada sinar merah (panjang gelombang antara 630 dan 680 nm) dalam menghasilkan pembukaan stomata. Responsnya kecil saja terhadap sinar hijau. Panjang gelombang yang efektif pada bagian spektrum merah efektif juga dalam fotosintesis, dan penghambat fotosintesis menghilangkan respons terhadap sinar merah. Jadi, respons terhadap sinar merah tampaknya terjadi karena sinar itulah yang diserap oleh klorofil, tapi pengaruh sinar biru tidak bergantung pada fotosintesis. Menurut Edwardo Zeiger dan Peter Hepler (1977), bahwa sinar biru menyebabkan protoplas sel penjaga, yang diisolasi, menyerap ion K + dan menggembung, bila ini terjadi pada sel utuh, maka stomata akan membuka.
10
B. MORFOGENESIS Cahaya merupakan salah satu faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Fitter dan Hay, 1992). Adapun pengaruh caha ya bagi tanaman yaitu: Fotomorfogenesis
Sel mengalami perubahan dengan cara yang berbeda-beda untuk menghasilkan tumbuhan dewasa yang tersusun dari berbagai jenis sel. Proses spesialisasi sel ini disebut diferensiasi. Diferensiasi sel menjadi jaringan, organ dan organisme disebut dengan perkembangan. Nama lain proses tersebut adalah morfogenesis. Melalui proses perkembangan (morfogenesis) tumbuhan mengubah bentuk dirinya dari sebuah telur yang dibuahi menjadi sebatang pohon yang kokoh (Wilkins, 1992). Morfogenesis yaitu perkembangan bentuk yang ditentukan secara genetik dan mengalami modifikasi karena faktor lingkungan. Faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan akan menentukan morfologi akhir tanaman (Sallisbury dan Ross, 1995). Cahaya adalah faktor lingkungan yang mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Perkembangan struktur tanaman akibat cahaya yang tidak berhubungan dengan fotosintesis dinamakan fotomorfogenesis (Salisbury dan Ross, 1995). Pada dasarnya tanaman merespon panjang gelombang cahaya biru, merah dan merah jauh. Setiap panjang gelombang diterima oleh tanaman dengan sistem fotosensor yang berbeda tergantung pada panjang gelombangnya. Terdapat empat macam penerima cahaya dalam mempengaruhi fotomorfogenesis pada pertumbuhan, yaitu: o
Fitokrom
Fitokrom adalah khromoprotein yang mengandung khromofor dan apoprotein. Khromofor dan proteinnya mengalami perpindahan formasi dalam bentuk Pr dan Pfr (Hopkins, 1995). Diketahui fitokrom paling kuat menyerap cahaya merah dan merah jauh (Slisbury dan Ross, 1995). Fitokrom merupakan senyawa yang paling banyak dikenal dan merupakan penerima cahaya terpenting pada tumbuhan. Fitokrom dan penerima cahaya lainnya mengatur berbagai proses
11
morfogenesis yang bermula dari perkecambahan biji dan perkembangan kecambah, serta mencapai puncaknya pada pembentukan bunga dan biji baru (Wilkins, 1992). o
Kriptokrom
Kelompok sejumlah pigmen yang serupa dan belum begitu dikenal menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet-gelombang panjang (daerah UV-A sekitar 320-400 nm) (Salisbury dan Ross, 1995). o
Penerima cahaya UV-B
Satu atau beberapa senyawa tak dikenal (secara teknis dan bukan pigmen) yang menyerap radiasi ultraviolet antara 280 dan 320 nm (Salisbury dan Ross, 1995). o
Protoklorofilida a
Pigmen yang menyerap cahaya merah dan biru, bisa tereduksi menjadi klorofil a Fenomena fotomorfogenesis merupakan High Intensity Respon (HIR) yang tergantung pada jumlah radiasi total dan panjang gelombang yang diterima tanaman. Sistem HIR berperan dalam morfogenesis dengan menyerap cahaya biru melalui fitokrom yang menyebabkan fototransformasi keefektifan bentuk Pfr. Contoh HIR sebagai fenomena fotomorfogenesis seperti hambatan pemanjangan hipokotil selada dan perkembangan daun.
12
BAB III PENUTUP
Kesimpulan Blue light responses berpengaruh pada proses-proses tertentu yang berlangsung pada tumbuhan, diantaranya adalah fototropisme, gerakan stomata, penghambatan pemanjangan batang, aktivasi ekspresi gen, dan fototaksis (gerakan motil uniseluler organisme seperti ganggang dan bakteri menuju atau menjauh dari cahaya).
13
DAFTAR PUSTAKA Fitter A.H. dan Hay R.K.M. 1992. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press. Hopkins, W. G. 1995. Introduction to Plant Physiology. New York, Toronto, Singapore: John Wiley & Sons, Inc. Salisbury, F.B dan Ross, C.W. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid Tiga. Bandung: Penerbit ITB. Wilkins, M.B., 1992. Fisiologi Tanaman. Penerjemah Sutedjo M.M dan Kartasapoetra A.G. Jakarta: Penerbit Bumi Aksara. Koning, Ross E.1994. Blue Light Responses.http://plantphys.info/plant_physiology/bluelight.pdf diakses pada 21 Maret 2017.
14
