BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang
Sistem saraf merupakan salah satu bagian yang menyusun sistem koordinasi yang bertugas menerima rangsangan, menghantarkan rangsangan ke seluruh bagian tubuh, serta memberikan respons terhadap rangsangan tersebut. Pengaturan penerima rangsangan dilakukan oleh alat indera, pengolah rangsangan dilakukan oleh saraf pusat yang kemudian meneruskan untuk menanggapi rangsangan yang datang dilakukan oleh sistem saraf dan alat indera. Sistem saraf pusat meliputi otak (ensephalon) dan sumsum tulang belakang (medulla spinalis). Dalam hal ini, otak terbagi atas otak besar (serebrum), batang otak dan otak kecil (serebelum). (ser ebelum). Pada serebrum, khususnya pada bagian antara otak tengah dan otak depan terdapat talamus dan hipotalamus yang berpengaruh bagi kelangsungan sistem persyarafan. Sistem Limbik merupakan keseluruhan neuronal yang mengatur tingkah laku emosional dan dorongan motivasional. Bagian utama dari system limbik adalah hipotalamus. Area ini mengatur perilaku, mengatur banyak kondisi internal dari tubuh seperti suhu tubuh, osmolalitas cairan tubuh, dan dorongan untuk makan dan minum serta mengatur berat badan.. 1.2 Rumusan Masalah
Rumusan masalah pada makalah ini adalah : 1. Bagaimanakah anatomi dari Corteks cerebri? 2. Apa saja fungsi dari area kortikal khusus? 3. Bagaimana anatomi dan fisiologi dari sistem Limbik dan Hipotalamus? 1.3 Tujuan
Tujuan dalam makalah ini adalah : 1. Mengetahui anatomi dari Corteks cerebri. 2. Mengetahui fungsi dari area kortikal khusus. 3. Mengetahui anatomi dan fisiologi dari sistem Limbik dan Hipotalamus.
1
BAB II PEMBAHASAN
2.1
Korteks Cerebri
2.1.1
Anatomi Korteks Cerebri
Cerebrum merupakan bagian terbesar dari otak manusia, dibagi menjadi dua belahan yaitu hemisfer serebrum kiri dan kanan.
Keduanya
dihubungkan satu sama lain oleh corpus callosum, suatu pia tebal yang mengandung sekitar 300 juta akson saraf yang melintangi kedua hemisfer. Setiap hemisfer terdiri dari sebuah lapisan luar yang tipis yaitu substansia grissea (bahan abu-abu) atau korteks serebri, menutupi bagian tengah yang lebih tebal yaitu substansia alba (bahan putih). Jauh di sebelah dalam substansia alba terdapat substansia grissea lain yaitu nukleus-nukleus basal. Korteks serebrum terorganisasi menjadi empat pasangan lobus yang mengalami spesialisasi untuk aktivitas-aktivitas yang berlainan. Patokan anatomis yang digunakan adalah lipatan-lipatan dalam tertentu yang membagi setiap belahan korteks menjadi empat lobus utama: lobus oksipitalis, temporalis, parietalis, dan frontalis. Korteks serebri terdiri te rdiri atas banyak lapisan sel saraf s araf yang merupakan substansi kelabu serebrum. Korteks serebri ini tersusun dalam banyak gulungan-gulungan dan lipatan yang tidak teratur, dan dengan demikian rupa menambah daerah permukaan korteks cerebri, persis sama seperti melipat sebuah benda yang justru memperpanjang jarak sampai titik ujung yang sebenarnya. Substansi putih terletak agak lebih dalam dan terdiri atas serabut saraf milik selsel pada korteks. Korteks cerebri ini mepunyai beberapa susunan lapisan yakni:
2
BAB II PEMBAHASAN
2.1
Korteks Cerebri
2.1.1
Anatomi Korteks Cerebri
Cerebrum merupakan bagian terbesar dari otak manusia, dibagi menjadi dua belahan yaitu hemisfer serebrum kiri dan kanan.
Keduanya
dihubungkan satu sama lain oleh corpus callosum, suatu pia tebal yang mengandung sekitar 300 juta akson saraf yang melintangi kedua hemisfer. Setiap hemisfer terdiri dari sebuah lapisan luar yang tipis yaitu substansia grissea (bahan abu-abu) atau korteks serebri, menutupi bagian tengah yang lebih tebal yaitu substansia alba (bahan putih). Jauh di sebelah dalam substansia alba terdapat substansia grissea lain yaitu nukleus-nukleus basal. Korteks serebrum terorganisasi menjadi empat pasangan lobus yang mengalami spesialisasi untuk aktivitas-aktivitas yang berlainan. Patokan anatomis yang digunakan adalah lipatan-lipatan dalam tertentu yang membagi setiap belahan korteks menjadi empat lobus utama: lobus oksipitalis, temporalis, parietalis, dan frontalis. Korteks serebri terdiri te rdiri atas banyak lapisan sel saraf s araf yang merupakan substansi kelabu serebrum. Korteks serebri ini tersusun dalam banyak gulungan-gulungan dan lipatan yang tidak teratur, dan dengan demikian rupa menambah daerah permukaan korteks cerebri, persis sama seperti melipat sebuah benda yang justru memperpanjang jarak sampai titik ujung yang sebenarnya. Substansi putih terletak agak lebih dalam dan terdiri atas serabut saraf milik selsel pada korteks. Korteks cerebri ini mepunyai beberapa susunan lapisan yakni:
2
a. Lapisan molecular: terutama terdiri atas serat-serat yang berasal dari selsel lapis lebih dalam, dikenal sebagai sel horisontal (Cajal). Sel ini berukuran kecil dengan bentuk pipih pipih (gepeng). b. Lapisan granular externa: sel-sel piramid yang ukurannya makin ke dalam semakin bertambah besar. c. Lapisan piramidal externa: terdiri terdiri atas badan-badan sel saraf kecil berbentuk segitiga/piramid yang berukuran 10-50 mikrometer. Dendritnya mengarah ke lapisan molekular dan bercabang-cabang, sementara aksonnya mengarah ke lapisan di bawahnya. d. Lapisan granular interna : sel-sel granula bercabang (stelata) halus dan selsel pyramid e. Lapisan piramidal interna : terdiri atas sel-sel piramid besar dan sedang. Disamping itu juga terdapat sel stellate dan sel Martinotti (sel saraf multipolar berukuran kecil) f. Lapisan multiformis (fusiformis) : terdiri atas sel-sel dengan macammacam bentuk. Kebanyakan sel yang terdapat disini adalah sel fusiform dengan dendritnya yang panjang mengarah ke arah lapisan di atasnya. Korteks menjadi
beberapa
sebagian motorik,
cerebri dibagi daerah,
memiliki dan
mempunyai
fungsi
sebagian
fungsi
lagi
sensorik.
Daerah motorik terletak persis did depan sulkus sentralis, dan memanjang terus hingga sulkus lateralis. Daerah motorik yang mengendalikan gerakan pada sisi lain tubuh. Keseluruhan tubuh justru dilukiskan terbalik yaitu: berturut-turut dari atas ke bawah adalah daerah motorik yang mengendalikan anggota badan bawah, badan, anggota badan atas, leher dan akhirnya kepala. Bagian paling bawah pada korteks motorik disebut daerah Broca dan mempunyai hubungan dengan kemampuan bicara seseorang. Pada orang
3
orang orang
–
yang lazim menggunakan anggota badannya yang sebelah kanan, daerah broca terletak pada sisi kiri hemisifer, sebaliknya pada orang-orang kidal, daerah broca terletak pada posisi kanan hemisifer. Korteks sensorik terletak persis dibelakang sulkus sentralis. Disini berbegai sifat perasaan dirasakan dan ditafsir. Daerah auditorik (pendengaran) terletak pada lobus temporalis, persis di bawah fisura longitudinalis. Di sini kesan suara diterima dan ditafsirkan. Daerah visual (penglihatan) terletak pada ujung lobus oksipitalis yang menerima bayangan serta kesan-kesan untuk ditafsirkan. Pusat pengecapan dan penciuman terletak agak di sebelah depan pada lobus temporalis. Subssanti putih pada hemisfer otak terdiri atas serabut saraf yang bergerak ked an dari korteks, dan menyambungkan berbagai pusat pada otak dengan sumsum tulang belakang.
2.2
Kortikal Khusus
Belahan
otak
membentuk
bagian terbesar dari otak manusia dan terletak di atas sebagian besar struktur otak
yang
dengan
lain.
lapisan
Mereka
ditutupi
kortikal
dengan
topografi yang berbelit-belit. Di bawah otak besar terletak batang otak, yang menyerupai tangkai pada otak yang terpasang. Pada bagian belakang otak, di bawah otak besar dan di belakang batang otak, adalah, otak struktur dengan permukaan horizontal berkerut yang membuatnya tampak berbeda dari daerah otak lainnya. Korteks otak pada dasarnya adalah lembaran jaringan saraf, dilipat dengan cara yang memungkinkan area permukaan besar agar sesuai dalam batas-batas tengkorak. Setiap belahan otak, pada kenyataannya, memiliki luas permukaan total sekitar 1,3 meter persegi. Anatomi masing-masing panggilan kortikal melipat sulcus, dan daerah lipatan halus antara gyrus sebuah. Kebanyakan otak manusia menunjukkan pola yang serupa lipat, namun ada cukup variasi bentuk dan penempatan lipatan untuk membuat otak setiap unik. Namun demikian, pola
4
ini konsisten cukup untuk setiap utama kali lipat untuk memiliki nama, misalnya, "gyrus frontalis superior", "postcentral sulcus", atau "sulkus trans-oksipital". fitur lipat Jauh di dalam otak seperti fisura antar-belahan otak dan lateral, dan korteks insular yang hadir di hampir semua mata pelajaran normal. Pengaturan kortikal, terutama sistem
sensoris,
dideskripsikan pemetaan.
dalam
Misalnya,
seringkali ranah informasi
sensoris dari proyek kaki ke satu situs kortikal dan proyeksi dari target tangan di situs lain. Sebagai akibat dari pengaturan somatotopik input sensoris tersebut terhadap korteks, perwakilan kortikal tubuh menyerupai peta (atau homunculus). Pemetaan yang terjadi mempunyai beberapa bagian dengan fungsi-fungsi yang berbeda, bagian-bagian tersebut diantaranya adalah: (1)Somestetik Primer; (2)Korteks Frontalis; (3)Lapangan pandang frontal; (5)Asosiasi Somestetik; (6)Korteks Prafrontalis; (7)Korteks Visual Primer; (8)Korteks Asosiasi Visual; (9)Korteks Asosiasi Auditorik; (10)Korteks Parietalis; (11)Korteks Auditorik Primer; (12)Area Bicara Motorik Broca. Fungsi bagian-bagian tersebut dapat dilihat pada tabel berikut ini: Area
Bagian
Fungsi Menerima sensasi dari semua bagian
1, 2, 3
Somestetik Primer
tubuh sekaligus kesadarannya. Sensasi umum ini mencakup antara lain: nyeri, suhu, raba dan tekan
4
6, 8
5, 7
Korteks Frontalis
Lapangan pandang frontal
Bertanggungjawab
untuk
gerakan-
gerakan voluntar (disengaja) bertanggungjawab
untuk
gerakan-
gerakan menyidik voluntar dan deviasi konjugat dari mata dan kepala.
Asosiasi
Menerima dan mengintegrasi berbagai
Somestetik
modalitas
5
sensorik,
misalnya
mengindentifikasikan mata uang dalam tangan tanpa melihat. Melakukan
kegiatan
intelektual
kompleks, beberapa fungsi ingatan, rasa
9, 10, 11, 12
tanggungjawab
Korteks
untuk
melakukan
tindakan dan sikap yang dapat diterima
Prafrontalis
oleh masyarakat, ide-ide, pikiran yang kreatif, penilaian dan pandangan ke masa depan.
17
Korteks
Visual Menerima informasi penglihatan dan
Primer
menyadari sensasi warna. Bagian ini menyebabkan informasi-
18, 19
Korteks
Asosiasi
Visual
informasi penglihatan menjadi berarti, berperan juga dalam refleks gerakan mata apabila sedang memandang atau mengikuti suatu objek. interpretasi dari korteks auditorik primer
22
Korteks
Asosiasi dan bekerjasama dengan area Wernicke
Auditorik
di dekatnya untuk pemahaman bahasa melalui pendengaran tersebut.
40
41, 42
44, 45
Korteks Parietalis Korteks Auditorik Primer Area
Bertanggungjawab
mengenal
benda melalui sentuhan. Berfungsi sebagai penerima suara.
Bicara Bertanggungjawab
Motorik Broca
untuk
atas
pelaksanaan
motorik berbicara.
2.3 Sistem Limbik
Sistem limbik merupakan keseluruhan neuronal yang mengatur tingkah laku emosional dan dorongan motivasional. Bagian utama dari system limbik adalah hipotalamus. Area ini mengatur perilaku, mengatur banyak kondisi internal dari tubuh seperti suhu tubuh, osmolalitas cairan tubuh, dan dorongan untuk 6
makan dan minum serta mengatur berat badan. Di sekeliling hipotalamus terdapat struktur subkortikal dari system limbik yang mengelilinginya, meliputi septum, area paraolfaktoria, epitalamus, nuclei anterior talamus, bagian ganglia basalis, hipokampus, dan amigdala (Yohan,2011). Di sekeliling area subkortikal limbik terdapat korteks limbik terdiri atas sebuah cincin korteks serebri yang dimulai dari area orbitofrontalis pada permukaan ventral lobus frontalis, menyebar ke atas di dalam girus subkalosal di bawah bagian anterior korpus kalosum, melewati ujung atas kalosum ke bagia medial hemisfer serebri dalam girus singulata dan akhirnya berjalan di belakang korpus kalosum dan ke bawah menuju permukaan ventromedial lobus temporalis ke girus parahipokampus dan unkus. Cincin korteks limbik berfungsi sebagai komunikasi dua arah dan penghubung antara neokorteks dan struktur limbik bagian bawah. Pada permukaan medial dan ventral dari setiap hemisfer serebri terdapat cincin paleokorteks sangat erat dengan perilaku dan emosi (Yohan,2011).
2.3.1 Anatomi Sistem Limbik
2.3.1.1 Anatomi Sistem Limbik Sistem limbik terletak di bagian tengah otak, membungkus batang otak ibarat kerah baju. Limbik berasal dari bahasa latin yang berarti kerah. Bagian otak ini sama dimiliki juga oleh hewan mamalia sehingga sering disebut dengan otak mamalia. Komponen limbik antara lain hipotalamus, thalamus, amigdala, hipocampus dan korteks limbik. Sistem limbik berfungsi menghasilkan perasaan, mengatur produksi hormon, memelihara homeostasis, rasa haus, rasa lapar,
7
dorongan seks, pusat rasa senang, metabolisme dan juga memori jangka panjang (Rinkapati,2013). Bagian terpenting dari Limbik Sistem adalah Hipotalamus yang salah satu fungsinya adalah bagian memutuskan mana yang perlu mendapat perhatian dan mana yang tidak. Misalnya Anda lebih memperhatikan anak Anda sendiri dibanding dengan anak orang yang tidak Anda kenal. Mengapa? Karena Anda punya hubungan emosional yang kuat dengan anak Anda. Begitu juga, ketika Anda
membenci
seseorang,
Anda
malah
sering
memperhatikan
atau
mengingatkan. Hal ini terjadi karena Anda punya hubungan emosional dengan orang yang Anda benci (Rinkapati,2013). Sistem limbik menyimpan banyak informasi yang tak tersentuh oleh indera. Dialah yang lazim disebut sebagai otak emosi atau tempat bersemayamnya rasa cinta dan kejujuran. Carl Gustav Jung menyebutnya sebagai "Alam Bawah Sadar" atau ketidaksadaran kolektif, yang diwujudkan dalam perilaku baik seperti menolong orang dan perilaku tulus lainnya. LeDoux mengistilahkan sistem limbik ini sebagai tempat duduk bagi semua nafsu manusia, tempat bermuaranya cinta, penghargaan dan kejujuran (Rinkapati,2013).
2.3.2
Fisiologi Sistem Limbik
2.3.3 Sistem limbik terdiri dari 4 bagian yaitu: 1.Thalamus
Thalamus mengelilingi ventrikel ketiga. Ini adalah produk utama dari diencephalon embrio. Thalamus adalah struktur terbesar di diencephalon, bagian dari otak yang terletak antara otak tengah (mesencephalon) dan otak depan (telencephalon). Secara anatomis, thalamus bertengger di atas batang otak, dekat pusat otak, dalam posisi untuk mengirimkan serabut saraf ke korteks serebral di segala penjuru. Lebar thalamus ± 1 dan panjangnya 3 (Matasa,2013).
8
3.3.1.1Gambar Anatomi Thalamus a. Fungsi Talamus Thalamus merupakan sebuah massa besar dari materi abu-abu terletak mendalam di otak bagian depan di bagian paling atas dari diencephalon. Struktur ini memiliki fungsi sensorik dan motorik. Hampir semua informasi sensorik memasuki struktur ini di mana neuron mengirim informasi tersebut ke korteks atasnya. Akson dari setiap sistem sensorik (kecuali penciuman) menempel di sini sebagai situs estafet terakhir sebelum informasi tersebut mencapai korteks serebral (Matasa,2013). Talamus berfungsi sebagai stasiun pemancar dan meneruskan informasi yang masuk ke cerebrum dari reseptor indera (lihat, dengar, sentuh, rasa) ; berperan penting dalam pengontrolan tidur, keadaan jaga ; dianggap bagian dari sistem retikular (Matasa,2013). Thalamus mengelilingi ventrikel ketiga. Ini adalah produk utama dari diencephalon embrio. Thalamus adalah struktur terbesar di diencephalon, bagian dari otak yang terletak antara otak tengah (mesencephalon) dan otak depan (telencephalon) (Matasa,2013). Thalamus terdiri dari sistem lamel (dibuat dari serat myelinated) memisahkan subparts thalamic berbeda.
Daerah lain didefinisikan oleh
kelompok-kelompok yang berbeda dari neuron, seperti abu-abu periventrikular, unsur-unsur intralaminar, yang "limitans inti", dan lain-lain (Matasa,2013).
9
Struktur ini yang terakhir, yang berbeda dalam struktur dari bagian utama dari thalamus, telah dikelompokkan bersama ke dalam''''allothalamus sebagai lawan dari isothalamus''''. Thalamus suplai darah berasal dari sejumlah arteri termasuk arteri kutub dan paramedian, inferolateral (thalamogeniculate) arteri, dan posterior (medial dan lateral) Choroidal arteri. Ini semua adalah cabang dari arteri serebral posterior (Matasa,2013). Talamus merupakan substansia grisea yang terdapat dibagian dorsal diensefalon yang membentuk dinding lateral kanan dan kiri ventrikulus tertius. Talamus yang terdiri dari kumpulan nuklei, merupakan stasiun penghubung berkas-berkas syaraf yang menghantar rangsang yang akan disalurkan ke korteks serebri (Matasa,2013). Adapun nuklei tersebut antara lain (Matasa,2013): 1. Nukleus talamus anterior: termasuk sistem limbik yang menyalurkan rangsangrangsang ke korteks cinguli 2. Nukleus ventralis anterior: berhubungan dengan korpus striatum 3. Nukleus bentralis lateralis: menerima saraf dari globus palidusdan serebelum dan mengeluarkan serabut-serabut saraf yang berjalan ke korteks motoris serebri 4. Nukleus ventralis posterolateralis : merupakan stasiun tempat sinapsis traktus spinotalamikus dan lemniskus medialis, yang selanjutnya berjalan menuju korteks serebri. 5. Sentrum medianum: berhubungan dengan korpus stratum 6. Nuklei dibagian medial: talamus berhubungan dengan hipotalamus dan lobus frontalis 7.
Pulvinar: berhubungan dengan lobus oksipitalis dal lobus parietalis
8. Korpus genikulatum mediale: merupakan stasiun penghubung penghantar rangsang pendengaran 9.
Formasi retikularis: merupakan substrat anatomis kesadaran.
2.Amigdala
10
2.1Amygdala Amigdala adalah kompleks nuclei yang terletak di bawah korteks dari tiang medial anterior setiap lobus temporalis. Amigdala mempunyai banyak sekali hubungan dua jalur dengan hipotalamus. Salah satu bagian utama dari traktus olfaktorius berakhir di bagian amigdala yang disebut nuclei kortikomedial terletak tepat di bawah korteks di dalam area piriformis olfaktorius lobus temporalis. Ada juga nuclei basolateral yang penting dalam hubungannya dengan perilaku. Amigdala menerima sinyal neuronal dari semua bagian korteks .imbik seperti juga neokorteks lobus temporalis, parietal, dan oksipital, terutama dari area asosiasi auditorik dan area asosiasi visual. Amigdala menjalarkan sinyalnya kembali ke area kortikal yang sama, ke hipokampus, ke septum, ke talamus, dan khususnya ke hipotalamus (Yohan,2011). Efek perangsangan amigdala yang dijalarkan melalui hipotalamus (Yohan,2011): 1.
Peningkatan atau penurunan tekanan arteri
2.
Peningkatan atau penurunan frekuensi denyut jantung
3.
Peningkatan atau penurunan motiltas dan sekresi gastrointestinal
4.
Defekasi dan mikturisi
5.
Dilatasi pupil atau kadangkala konstriksi
6.
Piloereksi
11
7.
Sekresi berbagai hormon hipofisis anterior, terutama hormon
gonadotropin dan adrenokrtikotropik.
Perangsangan lain oleh amigdala (Yohan,2011): 1. Berbagai pergerakan involunter (tonik, klonik atau ritmik, penciuman dan makan) 2. Kadangkala menimbulkan pola marah, melarikan diri, rasa terhukum, dan rasa takut 3. Menimbulkan aktivitas seksual seperti ereksi, pergerakan persetubuhan, ejakulasi, ovulasi, aktivitas uterus, dan persalinan prematur 4. Membantu menentukan pola respon perilaku seseorang sehingga menyesuaikan diri dengan setiap keadaan.
3.Hipothalamus
1.1 ANATOMI HIPOTALAMUS Hipotalamus terletak pada lantai otak, mengelilingi bagian bawah ventrikel ketiga. Batas anterior adalah kiasma optika; batas posterior adalah korpus mamilaris; batas lateral adalah sulcus lateral; dan batas ventrodorsal adalah tuber cinereum (dasar hipotalamus yang membulat dan memanjang kearah kaudal hingga tangkai hipofisis). Bentuk hipotalamus memang tidak beraturan, namun dapat dibedakan menjadi beberapa bagian, yaitu: (1) area hipotalamus dorsal; (2) area hipotalamik anterior; dan (3) area preoptikus. Menurut Sherwood (2011), Hipotalamus adalah kumpulan nukleus-nukleus spesifik dan serat serat terkait yang terletak dibawah thalamus (Yohan,2011). Hipotalamus terletak di permukaan bawah otak. Itu terletak tepat di bawah thalamus dan di atas kelenjar pituitari, yang terpasang dengan tangkai. Ini merupakan bagian yang sangat kompleks dari otak yang mengandung banyak daerah dengan fungsi yang sangat khusus. Pada manusia, hipotalamus adalah sekitar ukuran kacang dan menyumbang kurang dari 1% dari berat otak (Yohan,2011).
12
3.1.1 hipotalamus 3.2 Fiologi Hypothalamus Adanya perangsangan pada hipotalamus lateral timbul rasa haus, nafsu makan, kadang timbul rasa marah, keinginan berkelahi (Yohan,2011): 1. Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsu makan. 2. Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikuler timbul rasa takut, terhukum. 3. Dorongan seksual dapat timbul pada rangsangan beberapa area hipotalamus sebagian besar bagian anterior dan posterior hipotalamus.
a.
Fungsi Vegetatif dan Sekresi Hipotalamus meskipun mempunyai ukuran sangat kecil hanya beberapa
sentimeter kubik, mempunyai jaras komunikasi dua arah yang berhubungan dengan semua tingkat system limbic. Sebaliknya, hipotalamus dan strukturstruktur yang berkaitan dengannya mengirimkan sinyal-sinyal keluaran dalam tiga arah (Yohan,2011): 1.
Kebelakang dan kebawah menuju batang otak terutama ke area reticular
mesensefalon, pons dan medulla, dan dari area tersebut ke saraf perifer system saraf otonom. 2.
Keatas menuju sebagian besar area yang lebih tinggi didiensefalon dan
serebrum, khususnya bagian anterior thalamus dan bagian limbic korteks serebri. 3.
Ke infundibulum hipotalamus untuk mengatur sebagian dari fungsi
sekretorik pada bagian posterior dan anterior kelenjar hipofisis. Hipotalamus mengatur sebagian besar fungsi vegetative dan fungsi endokrin tubuh seperti halnya banyak aspek per ilaku emosional.
13
Pengaturan fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus Area lateral yang ditunjukkan diatas berguna untuk pengatunran rasa haus, rasa lapar dan sebagian besar hasrat emosiaonnal.
Gambaran umum fungsi vegetative dan fungsi pengaturan hipootalamus (Yohan,2011): 1. Pengaturan kardiovaskular Perangsangan berbagai area dalam hipotalamus dapat menimbulkan efek neurogenik pada system kardiovaskuler yang telah dikenal, meliputi teknan arteri, peningkatan frekuensi denyut jantung. Pada umumnya perangsangan hipotalamus bagian posteeri rior dan lateral meningkatkan tekanan arteri dan frekuensi denyut jantung, sedangkan perangsangan pada area preoptik sering menimbulkan efek yang berlawanan, sehingga menyebabkan penurunan frekuensi denyut jantung dan tekanan arteri. Efek ini terutama dijalarkan melalui pusat pengatur kardiovaskular tertentu di regio reticular dari pons dan medulla. 2. Pengaturan suhu tubuh Bagian anterior hipotalamus, khususnya area preoptik berhubungan dengan pengaturan suhu tubuh. Peningkatan suhu darah yang mengalir melewati area ini meningkatkan aktivitas neuron-neuron peka suhu, sementara penurunan suhu akan menurunkan aktivitasnya. Sebaliknya, neuron-neuron ini mengatur mekanisme yang dipakai untuk meningkatkan atau menurunkan suhu tubuh. 3. Pengaturan cairan tubuh Hipotalamus mengatur cairan tubuh melalui dua cara: a. Dengan mencetuskan sensasi haus. Dibagian lateral terdapat area yang disebut pusat rasa haus . bila elektrolit cairan yang terdapat dipusat atau didaerah yang berkaitan dengan hipotalamus menjadi sangat pekat, pada hewan akan berkembang hasrat untuk minim air. b. Mengatur ekskresi air ke dalam urin. Penagturan eksresi air oleh ginjal terutama dilakukan oleh nuclei supraoptikus. Bila cairan tubuh menjadi sangat pekat, neuron-neuron dalam area ini menjadi terangsang. Serabut-serabut saraf yang berasal dari neuron-neuron ini diproyeksikan kebawah melalui infundibulum hipotalamus
kekelenjar
hipofisis
posterior,
14
tempat
ujung-ujung
saraf
menyekresikan
hormone
antidiuretik
(vasopresin).
Selanjutnya
diabsorbsi
kedalam darah dan diangkut keginjal tempat hormone tersebut bekerja pada akuaduktus koligentes ginjal guna menimbulkan peningkatan reabsorpsi air. 4. Pengaturan kontraktilitas uterus dan pengeluaran air susu oleh payudara Perangsangan nucleus paraventrikular menyebabkna sel-sel neuronnya menyekresi
hormone
oksitosin.
Selanjutnya
hormone
ini
menyebabkan
peningkatan kontraktilitas uterus serta kontraksi sek-sel mioepitel mengelilingi alveoli payudara. Yang menyebabkan alveoli mengosongkan air susu melalui puting susu. Pada akhir masa kehamilan akan disekresikan banyak sekali oksitosin, dan sekresi ini membantu memulai kontraksi persalinan untuk mengeluarkan bayi. 5. Pengaturan gastrointestinal dan hasrat makan 6. Satu area yang berhubungna dengan rasa lapar adalah area hipotalamus lateral Bila area ini rusak pada kedua sisi hipotalamus akan menyebabkan hewan kehilangan nafsu makan, yang kadangkala menyebabkan kematian karena kelaparan. Pusat yang berlawanan dengan hasrat makan disebut ayang sedang makan tiba-tiba menghentikan makan dan benar-benar mengabaikan makanan tersebut. Namun, bila area ini dirusak bilateral, hewan tersebut tidak dapat terpuaskan. Area hipotalus lainnya yang termasuk dalam pengatur seluruh aktivitas gastrointestinal adalah badan mamilari, yang sedikitnya turut mengatur sebagian pola dari sekian banyak reflex makan, seperti menjilat-jilat bibir dan makan. 7. Pengaturan hipotalamik terhadap sekresi hormone endokrin oleh kelenjar hipofisis anterior 8. Perangsangan area tertentu hipotalamus juga menyebabkan kelenjar hipofisis bagian anterior Menyekresikan
hormone-hormonnya.
Kelenjar
hipofisis
anterior
menerima suplai darahnya terutama dari darah yang mula-mula mengalir melalui hipotalamus bagian bawah dan selanjutnya melalui sinus-sinus vascular hipofisis anterior. Sebelum mencapai hipofisis anterior, berbagai nuclei hipotalamik menyekresikan hormone-hormon
pelepas dan hormone-hormon penghambat
spesifik ke dalam darah. Selanjutnya hormone-hormon ini diangkut lewat darah
15
menuju kelenjar hipofisis anterior, tempat hormone tersebut mempengaruhi sel-sel glandular untuk mengatur pelepasan hormone-hormon hipofisis anterior spesifik.
Fungsi perilaku dari hipotalamus dan system limbic yang berkaitan (Yohan,2011): 1.Efek yang disebabkan oleh perangsangan Selain fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus, perangsangan atau adanya lesi pada hipotalamus seringkali member efek yang menyeluruh pada perilaku emosional seekor heweh perangsangan dan manusia. Pada hewan, beberapa efek perilaku akibat perangsangan adalah: 1. Perangsangan pada hipotalamus lateral tidak hanya mengakibatkan timbulnya rasa haus dan nafsu makan 2. Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya terutama mengakibatkan
efek
yang
berlawanan
dengan
efek
disebabkan
oleh
perangsangan pada hipotalamus lateral yakni, menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsu makan, dan hewan menjadi tenang. 3. Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikular, yang terletak sangat berdekatan dengan ventrikel ketiga, biasanya menimbulkan rasa takut dan reaksi terhukum. 4. Dorongan seksual dapat timbul bila ada rangsangan pada beberapa area hipotalamus besar bagian anterior dan posterior hipotalamus.
2.Efek yang disebebkan oleh lesi hipotalamik Pada umumnya, lesi pada hipotalamus akan menimbulkan efek yang berlawanan dengan yang ditimbulkan oleh perangsangan. Contoh: 1. Lesi bilateral pada hipotalamus lateral akan mengurangi hasrat minum dan nafsu makan ha hampir sampai hilang sama sekali, sehingga sering menimbulkan mati kelaparan. Lesi ini menimbulkan sikap pasif yang ekstrem pada hewan, disertai dengan hilangnya sebagian besar dorongan bertindak. 2. Lesi bilateral pada area ventromedial hipotalamus menimbulkan efek yang terutama berlawanan dengan yang disebabkan oleh lesi hipotalamus lateral, menimbulkan hasrat minum dan nafsu makan yang berlebihan, disertai keadaan
16
hiperaktif dan seringkali menjadi sangat buas disertai keinginan menyerang walaupun hanya mendapat provokasi ringan.
b.
Fungsi Perilaku oleh Hipotalamus 1. Perangsangan pada bagian, Hipotalamus Lateral
: menimbulkan rasa haus, lapar dan marah
Nukleus Ventromedial
: menimbulkan rasa kenyak dan tenang
Nukleus Paraventrikular
: menimbulkan rasa takut dan terhukum
Bagian anterior dan posterior : menimbulkan dorongan seksual 2. Pusat Ganjaran Terletak di nuklei lateral dan ventromedial hipotalamus. Selain itu bagian sistem limbik lainnya juga berperan yaitu bagian septum, amigdala, serta area tertentu dalam talamus dan ganglia basalis, tegmentun basal dari mesensefal, tapi bersifat kurang peka. Memberikan rasa senang dan keinginan untuk terus melakukan sesuatu hal. 3. Pusat Hukuman Terletak di area kelabu sentral di sekeliling akuaduktus sylvius dalam mesensefalon, menyebar ke atas zona periventrikular hipotalamus dan talamus. Amigdala dan hipokampus juga berperan dalam rasa terhukum ini tapi sifatnya kurang kuat. Rasa marah juga timbul dari rangsangan di zona periventrikular dan lateral hipotalamus, tapi dapat ditekan oleh sinyal inhibisi dan nuklei ventromedial, hipokampus, serta korteks limbik anterior yaitu girus cingulata dan girus subkalosal. Rasa terhukum dan takut dapat mendahului rasa senang dan rasa ganjaran.
Makna Rasa Ganjaran dan Rasa terhukum 1. Mengatur aktivitas tubuh, hasrat, rasa enggan, dan motivasi kit karena adanya rasa senang (makna ganjaran) dan rasa benci (makan terhukum) akan sesuatu.
17
2. Rasa ganjaran dan terhukum akan menimbulkan jejak ingatan (memory trace). Setiap sinyal sensorik akan merangsang setiap area di korteks serebri dan jika tidak menimbulkan rasa ganjaran atau rasa terhukum maka sinyal tersebut akan terhabituasi (hilang dengan sendirinya). Pola marah merupakan suatu pola emosi yang melibatkan pusat rasa terhukum pada hipotalamus dan struktur limbik lain. Perangsangan yang kuat pada pusat rasa terhukum di otak, khususnya pada zona periventrikuler hipotalamus
dan
pada
hipotalamus
lateral menyebabkan
rasa
marah.
Perangsangan pada area yang lebih rostral (posterior) dari area rasa terhukum yakni pada garis tengah preoptik menyebabkan timbulnya rasa takut dan cemas berkaitan dengan kecendrungan binatang untuk melarikan diri. Fenomena rasa marah ini terutama dicegah oleh adanya keseimbangan aktivitas dari nuclei ventromedial hipotalamus. Hipokampus, amigdala, bagian anterior korteks limbik (terutama girus singulata anterior dan girus subkalosal ) membantu menekan fenomena rasa marah ini. Pemberian tranquilizer (obat penenang) misalnya klorpromazin biasanya menghambat pusat-pusat rasa ganjaran dan rasa terhukum. Kerja obat pada keadaan psikotik ialah dengan cara menekan sebagian besar area perilaku yang penting dalam hipotalamus dan region otak limbik yang berkaitan dengan area tersebut. Hipotalamus, mempunyai jaras komunikasi dua arah yang berhubungan dengan semua tingkat sistem limbik. Sebaliknya, hipotalamus dan strukturstruktur yang berkaitan dengannya mengirimkan sinyal-sinyal keluaran dalam tiga arah: (1) kebelakang dan kebawah menuju batang otak terutama ke area reticular mesenchepalon, pons, dan medulla, dan dari area tersebut ke perifer sistem saraf otonom; (2) ke atas menuju sebagian besar area yang lebih tinggi di diensefalon dan serebrum, khususnya bagian anterior talamus dan bagian limbik korteks serebri; dan (3) ke infundibulum hipotalamus untuk mengatur atau mengatur secara sebagian dari fungsi sekretorik pada bagian posterior dan anterior kelenjar hipofisis (Guyton and Hall, 1997).
18
Disini hanya akan dibahas fisiologi hipotalamus dalam fungsi endokrin tubuh. Hipotalamus terlibat dalam banyak fungsi endokrin seperti pengaturan suhu tubuh, pemasukan makanan dan berhubungan dengan banyak bagian sistem saraf. Otak sendiri baik dipengaruhi oleh efek hormonal secara langsung dan tak langsung. Selain itu hormon hipotalamus pada fungsi ekstrahipotalamus sebagai neurotransmitter atau neurohormon (Greenspan and Baxter, 1998). Fungsi hipotalamus diatur baik oleh signal mediator-hormon, contoh, umpan balik negative maupun oleh input neural dari berbagai sumber. Signal saraf ini
diperantarai
oleh
neurotransmitter
termasuk
asetilkolin,
dopamine,
norepinefrin, epinefrin, serotonin, GABA, dan opioid. Hipotalamus adalah jalan akhir bersama tempat lewatnya berbagai signal dari berbagai sistem mencapai hipofisis anterior. Sebagai contoh, sitokinin yang memegang peranan dalam respon terhadap infeksi, seperti interleukin, juga terlibat dalam pengaturan aksis hipotalamus-hipofisis-adrenal. Sistem interaksi immuneuroendokrin ini penting bagi kehidupan organisme menghadapi stress (Greenspan and Baxter, 1998). Hipotalamus juga mengirim signal ke bagian lain system saraf. Sebagai contoh, jaras saraf mayor neuro magnoselular yang mengandung vasopresin dan oksitosin berakhir di hipofisis posterior, serat saraf dari nukleus paraventrikel dan supraoptik menyebar kebanyak bagian lain dari system saraf. Pada batang otak, neuron vasopresinnergik berperan dalam pengaturan otonomik tekanan darah. Neuron yang sama menyebar ke substansia grisea dan berimplikasi pada fungsi kortikal yang lebih tinggi. Serat-serat saraf berakhir di eminensia mediana sehingga memungkinkan pelepasan ADH dalam sistem portal hipofiseal; pengiriman ADH dalam meningkatkan
konsentrasi
keterlibatannya
dalam
tinggi
ke hipofisis
pengaturan
sekresi
anterior ACTH.
dapat Neuron
magnoselular juga menyebar pleksus koroideus dimana mereka melepaskan ADH kedalam
cairan
serebrospinal.
Disamping
neuron
magnoselular,
nukleus
paraventrikel mengandung sel yang lebih kecil dari badan sel disebut periviseluler. Neuron demikian juga ditemukan di region sistem saraf lainnya dan juga terdiri dari peptida-peptida seperti CRH dan TRH (Greenspan and Baxter, 1998).
19
Hormon hipotalamus dapat dibagi menjadi yang mengsekresi hormon kedalam pembuluh darah hipofiseal portal dan yang mengsekresikannya lewat neurohipofisis kedalam sirkulasi umum (Greenspan and Baxter, 1998). Menurut Greenspan and Baxter (1998), hormon hipotalamus yang disekresikan kedalam pembuluh darah hipofiseal portal dalam bentuk hormone hipofisiotropik yang merangsang sekresi hormon-hormon hipofisis anterior, yakni: a) Growth Hormone Releasing Hormone (GRH): merangsang sekresi hormone pertumbuhan (GH) oleh somatotrof. b) Somatostatin: menghambat sekresi GH dan TSH. c) Dopamine: merupakan hormone penghambat prolaktin primer (PIH), ditemukan pada sirkulasi portal dan terikat pada reseptor dopamine dalam laktotrof. d) Prolaktin Releasing Factor: merangsang sekresi prolaktin. e) Thyrotropin Releasing Hormone (TRH): faktor hipotalamus mayor dalam sekresi TSH. f)
Corticotropin
Releasing
Hormone
(CRH):
merangsang
sekresi
Adrenokortikotropik Hormone (ACTH). g) Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH): mengontrol sekresi Luteinizing Hormone (LH) dan Follicle Stimulating Hormone (FSH). Sedangkan Hormon yang disekresikan lewat neurohipofisis (hipofisis posterior) menurut Greenspan and Baxter (1998), yakni: a) Antidiuretik Hormone (ADH, juga dikenal sebagai vasopresin): pengatur keseimbangan penting, juga vasokonstriktor kuat dan berperan penting pada regulasi sistem kardiovaskuler. b) Oksitosin: menyebabkan kontraksi otot polos uterus untuk membantu mengeluarkan janin selama persalinan, dan merangsang ejeksi susu dari kelenjar mamaria selama menyusui. Hipotalamus
dan
hipofisis
posterior
membentuk
suatu
sistem
neuroendokrin yang terdiri dari suatu populasi neuron neuroskretoris yang badan selnya terletak di dua kelompok di hipotalamus (nukleus supraoptik dan nukleus paraventrikel). Akson dari neuron-neuron ini turun melalui tangkai penghubung
20
tipis untuk berakhir di kapiler di hipofisis posterior. Hipofisis posterior terdiri dari ujung-ujung saraf ini plus sel penunjang mirip glia. Secara fungsional dan anatomis, hipofisis posterior sebenarnya hanya perpanjangan dari hipotalamus (Sherwood, 2011).
4.Hipocampus
Bagian dari medial korteks temporalis yang memanjang, melipat ke atas dan ke dalam untuk membentuk permukaan ventral dari radiks inferior ventrikel lateralis. Salah satu ujung hipokampus berbatasan dengan nuclei amigdaloid serta pada salah satu tepinya juga bersatu dengan girus parahipokampal. Hipokampus beserta struktur lobus temporalis yang berdeatan dengannya disebut formasio hipokampal . Hipokampus merupakan saluran tambahan yang dilewati oleh sinyal sensorik yang masuk, yang dapat menimbulkan reaksi perilaku yang sesuai tetapi dengan tujuan berbeda. Hipokampus pada mulanya merupakan bagian dari korteks olfaktorius. Perangsangan pada berbagai area dalam hipokampus dapat menyebabkan rasa marah, ketidakpedulian, dorongan seks yang berlebihan. Hipokamus juga memiliki peranan dalam pembelajaran. Jika hipokampus mengatakan bahwa sinyal neuronal tertentu bersifat penting, maka sepertinya disimpan menjadi ingatan. Hipokampus juga diduga menyebabkan timbulnya dorongan untuk mengubah ingatan jangka pendek menjadi jangka panjang, kar ena hipokampus berperan dalam konsolidasi ingatan jangka panjang (Yohan,2011). 2.4 NEUROHORMONAL & SISTEM LIMBIC 1. PENGATURAN SISTEM NEUROHORMONAL PADA AKTIVITAS OTAK
Selain pengaturan aktivitas otak secara langsung oleh penjalaran sinyal saraf yang spesifik dari region otak bagian bawah ke region kortikal, masih terdapat mekanisme fisiologis yang lain yang sering digunakan untuk melakukan aktivitas otak. Mekanisme ini adalah untuk melepaskan bahan-bahan hormonal neurotransmitter inhibisi dan eksitasi ke dalam substansi otak. Neurohormon ini sering sekali meneteap selaman beberapa menit, atau beberapa jam dan dengan demikian menghasilkan masa pengendalian yang panjang, tidak hanya aktivasi atau inhibisi yang sekejap.
21
Gambar disamping memperlihatkan tiga system neurohormona yang dipetakan yang dipetakan secara rinci pada otak tikus (Yohan,2011): 1. system norepinefrin 2. system serotonin 3. system dopamine norepinefrin biasanya berfungsi sebagai hormone eksitasi, sedangkan serotonin biasanya bersifat inhibisi, dan dopamine bersifat inhibisi pada beberapa aren dan mengeksitasi pada aren yang lain. Seperti yang diharapkan, ketiga system ini memiliki efek yang berbeda-beda pada tingkat eksitabilitas di berbagai area otak. System norepinefrin sebenarnya menyebar ke setiap area otak, sementara system serotonin dan dopamine di arahkan terutama ke region ganglia basalis, dan system serotonin lebih ke struktur garis tengah (midline). gambar tersebut memperlihatkan area batang otak pada otak manusia yang berfungsi untuk mengaktivasi empat system neurohormonal: yang tiga bentuk telah dibicirakan untuk tikus, dan satu lagi adalah system asetilkolin. Beberapa fungsi spesifik dari keempat system tersebut adalah sebagai berikut (yohan,2011): 1. lokus seruleus dan system norepinefrin
Lokus seruleus adalah area kecil yang terletak bilateral dan sebelah posterior pada sambungan anatara pons dan mesensefalon. Serabut-serabut saraf area ini menyebar ke seluruh otak, sama seperti pada tikus, dan menyekresikan norepinefrin.
Norepinefrin
biasanya
merangsang
otak
untuk
melakukan
peningakatan aktivitas. 2. substansia nigra dan system dopamin
Substansia nigra terletak disebelah anterior pada mesensefalon superior, dan neuron-neuronnya terutama mengirimkan ujung-ujung saraf ke nucleus kaudatus dan putamen serebrum, tempatnya menyekresikan dopamine. Neuronneuron lain yang letaknya berdekatan juga menyekresikan dopamine, tetapi neuron tersbut mengirimkan ujung-ujung saraf yang lebih ventral pada otak, terutama ke hipotalamus dan system limbic. Dopamin diduga bekerja sebagai
22
transmitter inhibitor di ganglia basalis, tetapi pada beberapa area otak yang lain, kemungkinan malah mengeksitasi. 3.
nuclei rafe dan system serotonin
Dibagian tengah pons dam medulla terdapat beberapa nuclei tipis yang disebut nuclei rafe. Kebanyakan neuron pada nuclei ini menyekresikan serotonin. Neuron itu mengirimkan serabut-serabut ke diensephalon dan sedikit serabut ke korteks serebri. Dan serabut yang lain lagi turun ke medulla spinalis. Serotonin yang disekresikan pada ujung saraf serabut medulla memiliki kemampuan untuk menekan rasa nyeri. Serotonin yang dilepaskan dalam diensephalon dan serebrum hamper pasti berperan sebagai inhibitor penting untuk membantu menghasilkan tidur yang normal. 4.
neuron gigantoselular dan system asetilkolin
Serabut-serabut yang berasal dari nucleus gigantoselular segera terbagi menjadi dua cabang, yang satu berjalan ke atas menuju tingkat otak yang lebih tinggi, dan yang lain berjalan ke bawah melalui trkatur retikulospinalis. Neurohormon yang disekresikan pada ujung-ujungnya adalah asetilkolin. Pada kebanyakan tempat, asetilkolin berfungsi sebagai neurotransmitter eksitasi. Aktivasi
neuron
asetilkolin
ini
menghasilkan
kewaspadaan
pikiran
dan
terangsangnya system saraf.
Berikut adalah daftar substansi neurohormonal yang lain yang berfungsi pada sinaps tertentu atau dengan cara melepas ke dalam cairan otak: a. enkefalin b. asam gamma aminobutirat c. glutamate d. vasopressin e. hormone adenokortikotropik f. epinefrin g. endorphin h. histamine 23
i. angiotensin II j. neurotensin
2.5 INGATAN (MEMORY)
1. Ingatan
Peran Fasilitasi Sinaptik dan Inhibisi Sinaptik
—
Secara fisiologis, ingatan tersimpan dalam otak dengan mengubah sensitivitas dasar penjalaran sinaptik di antara neuron-neuron sebagai akibat aktivitas neural sebelumnya. Jaras yang baru atau yang terfasilitasi disebut jejak jejak ingatan (memory traces). Jaras-jaras ini penting karena bila menetap/ada, akan diaktifkan secara selektif oleh benak pikiran untuk menimbulkan kembali ingatan yang ada. Percobaan pada hewan tingkat rendah telah memperlihatkan bahwa jejak ingatan dapat timbul pada semua tingkat sistem saraf. Bahkan refleks-refleks medula spinalis dapat mengubah setidaknya sedikit respons terhadap aktivasi medula yang berturut-turut, dan perubahan refleks-refleks tersebut merupakan bagian dari proses ingatan. Ingatan jangka panjang juga merupakan hasil dari perubahan penghantaran sinaptik di pusat-pusat otak bagian bawah. Namun, sebagian besar ingatan yang kita kaitkan dengan proses intelektual, didasarkan pada jejak ingatan yang terdapat di korteks serebri.
a. Ingatan
Positif
dan
Negatif — "Sensitisasi"
atau
"Habituasi"
Penjalaran Sinaptik
Walaupun kita sering berpendapat bahwa ingatan adalah hasil dari pengumpulan kembali pikiran-pikiran atau pengalaman-pengalaman sebelumnya yang bersifat positif, tetapi tetap ada kemungkinan yang sama besar untuk ingatan negatif, bukan positif saja. Artinya, otak kita digenangi oleh informasi sensorik yang berasal dari seluruh panca indera. Jika pikiran kita diusahakan untuk mengingat semua informasi ini, kapasitas ingatan otak akan penuh dalam beberapa menit saja. Untunglah, otak memiliki kapasitas untuk belajar mengenali informasi yang tidak memberi akibat. Ini adalah hasil dari inhibisi jaras sinaptik
24
untuk jenis-jenis informasi semacam ini; efek yang dihasilkan disebut habituasi. Hal ini, pada indera, merupakan tipe ingatan negatif. Sebaliknya, untuk jenis-jenis informasi masuk dan menyebabkan akibat yang penting, seperti rasa nyeri atau rasa senang, otak memiliki kemampuan otomatis yang berbeda dalam hal penguatan dan penyimpanan jejak ingatan. Ini adalah ingatan positif. Ingatan positif ini adalah hasil danfasilitasi jaras-jaras sinaptik, dan prosesnya disebut sensitisasi ingatan. Kita akan mempelajari kemudian bahwa daerah khusus pada regio limbik basal otak mampu menentukan apakah suatu informasi bersifat penting atau tidak penting, dan membuat keputusan secara tidak sadar apakah informasi ini akan disimpan sebagai jejak ingatan yang disensitisasi atau justru ditekannya.
b. Klasifikasi Ingatan.
Kita tahu bahwa ingatan tertentu hanya berlangsung beberapa detik, sementara yang lain-nya berlangsung beberapa jam, berhari-hari, atau bahkan bertahun-tahun. Dengan tujuan untuk membahas masalah ini, mari kita gunakan klasrfikasi umum mengenai ingatan, yang membagi ingatan menjadi (1) ingatan jangka pendek, yaitu ingatan yang berlangsung beberapa detik atau paling lama beberapa menit, kecuali jika ingatan ini diubah menjadi ingatan jangka panjang; (2) ingatan jangka menengah, yang berlangsung beberapa hari sampai beberapa minggu tetapi kemudian menghilang; dan (3) ingatan jangka panjang, yang sekali disimpan, dapat diingat kembali selama bertahun-tahun kemudian atau bahkan seumur hidup. Selain klasifikasi ingatan yang umum ini, kita juga sebelumnya telah membahas (dalam hubungannya dengan lobus prefrontalis) suatujenis lain dari ingatan, yang disebut "ingatan aktif", yang terutama meliputi ingatan jangka pendek yang digunakan selama berlangsungnya pemikiran intelektual, namun penggunaannya berakhir saat setiap tahap permasalahan terselesaikan. Ingatan
seringkali
digolongkan
berdasarkan
jenis
informasi
yang
disimpannya. Salah satu penggolongan ini membagi ingatan menjadi ingatan deklaratif dan ingatan keterampilan, yaitu sebagai berikut: 1. Ingatan deklaratif
25
Pada dasarnya berarti ingatan terhadap beragam detil mengenai suatu pikiran ter-integrasi, seperti ingatan suatu pengalaman penting yang meliputi (1) ingatan akan keadaan sekeliling, (2) ingatan akan hubungan waktu, (3) ingatan akan penyebab pengalaman tersebut, (4) ingatan akan makna pengalaman tersebut, dan (5) ingatan akan kesimpulan seseorang yang tertinggal pada pikiran seseorang. 2. Ingatan keterampilan Seringkali dihubungkan dengan aktivitas motorik tubuh seseorang, seperti keterampilan yang terbentuk untuk memukul bola tenis, termasuk ingatan otomatis pada (1) pandangan ke bola, (2) menghitung hubungan dan kecepat-an bola ke raket, dan (3) mengambil kesimpulan secara cepat pergerakan tubuh, lengan, dan raket yang dibutuhkan untuk memukul bola seperti yang diinginkan semua hal tersebut teraktivasi segera berdasarkan permainan tenis yang telah dipelajari sebelumnya kemudian beralih ke pukulan berikutnya dalam permainan seraya melupakan detil pukulan sebelumnya. 1.Ingatan Jangka Pendek
Ingatan jangka pendek dicirikan oleh ingatan seseorang mengenai 7 sampai 10 angka dalam nomor telepon (atau 7 sampai 10 fakta jelas lainnya) selama beberapa detik sampai beberapa menit pada saat tersebut, tetapi hanya akan berlangsung selama seseorang terus-menerus memikirkan angka-angka atau fakta-fakta tersebut. Banyak ahli fisiologi telah memperkirakan bahwa ingatan jangka pendek ini disebabkan oleh aktivitas saraf yang berkesinambungan, yang merupakan hasil dari sinyal-sinyal saraf yang terus berjalan berkeliling pada jejak ingatan sementara di dalam suatu sirkuit neuron reverberasi. Teori ini masih belum dapat dibuktikan. Kemungkinan penjelasan lain mengenai ingatan jangka pendek ini adalah fasilitasi atau inhibisi presinaptik. Hal ini terjadi pada sinaps-sinaps yang terletak pada fibril-fibril saraf terminal segera sebelum fibril-fibril tersebut bersinaps dengan neuron-neuron berikutnya. Bahan-bahan kimiawi neurotransmiter yang disekresikan pada terminal seperti itu seringkali menyebabkan fasilitasi atau inhibisi yang berlangsung selama beberapa detik sampai beberapa menit. Lintasan jenis seperti ini dapat menimbulkan ingatan jangka pendek.
26
2.Ingatan Jangka Menengah
Ingatan jangka menengah berlangsung bermenit-menit atau bahkan berminggu-minggu. Ingatan ini kadang-kadang akan hilang, kecuali jika jejak ingatan inemperoleh aktivasi secukupnya sehingga menjadi lebih permanen; yang kemudian diklasifikasikan sebagai ingatan jangka panjang. Percobaan pada hewan primitif telah menunjukkan bahwa ingatan jenis jangka menengah ini dapat merupakan hasil dari perubahan fisik atau kimiawi yang bersifat sementara, atau keduanya, baik pada terminal sinaps presinaptik atau pada membran sinaps postsinaptik, perubahan ini dapat menetap selama bermenit-menit sampai beberapa minggu. Mekanisme ini bersifat sangat penting, sehingga layak dideskripsikan secara khusus.
Ingatan Berdasarkan Perubahan Kimiawi di Terminal Presinaptik atau Membran Neuronal Postsinaptik Gambar 57-9 memperlihatkan mekanisme ingatan yang dipelajari khususnya oleh Kandel dan kawan-kawan, yang dapat menimbulkan perpanjangan ingatan dari beberapa menit sampaf 3 minggu pada keong Aplysia besar. Pada gambar ini, terlihat dua terminal presinaps. Salah satunya berasal dari neuron input sensorik dan berakhir secara langsung pada permukaan neuron yang akan dirangsang; keadaan ini disebut terminal sensorik. Terminal lainnya yaitu ujung presinaptik yang terletak pada permukaan terminal sensorik, dan disebut terminal fasilitator. Bila terminal sensorik terangsang secara berulang-ulang tanpa perangsangan pada terminal fasilitator, sinyal yang dijalarkan pertama kali cukup besar, tapi kemudian mele-mah sesuai dengan pengulangan rangsang sampai akhirnya hampir hilang. Fenomena ini merupakan habituasi, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Habituasi adalah tipe ingatan negatifyang mengakibatkan lingkaran neuronal kehilangan responsnya terhadap peristiwa berulang yang tak berarti. Sebaliknya, bila stimulus noksius merangsang terminal fasilitator pada saat yang sama dengan perangsangan terminal sensorik, ternyata sinyal yang dijalarkan
ke
neuron
postsinaptik
semakin
melemah
secara
progresif,
berkurangnya penjalaran sinyal menjadi kuat dan semakin kuat, dan hal itu akan
27
tetap menjadi kuat selama bermenit-menit, berjam-jam, berhari-hari, atau dengan pelatihan yang lebih keras lagi, dapat sampai sekitar 3 minggu tanpa adanya perangsangan lebih lanjut dari terminal facilitator. Jadi, stimulus yang sangat mengganggu menyebabkan jaras ingatan menjadi terfasilitasi selama beberapa hari atau beberapa minggu sesudahnya. Dalam hal ini yang menarik adalah bahwa walaupun setelah terjadi habituasi, jaras tersebut dapat dialihkan ke jaras terfasilitasi dengan hanya sedikit rangsang yang sangat mengganggu. Mekanisme Molekular pada Ingatan Menengah Mekanisme Habituasi
Pada tingkatmolekular, walaupun penyebab tak seluruhnya diketahui, efek habituasi pada terminal sensorik terjadi akibat penutupan secara progresifkanalkanal kalsium melalui membran terminal. Meskipun demikian, penutupan kanal kalsium tersebut tidak sepenuhnya dimengerti, ion kalsium dapat berdifusi ke dalam terminal terhabituasi ini lebih sedikit daripada jumlah normal, dan akan semakin sedikit transmiter sensoris terminal yang dilepaskan karena pemasukan ion kalsium merupakan stimulus utama bagi pelepasan transmiter (seperti yang telah dibicarakan pada Bab 45). Mekanisme Fasilitasi
Pada kasus fasilitasi, mekanisme molekular dianggap berlaku sebagai berikut (Yohan,2011): 1. Perangsangan terminal fasilitator presinaptik pada saat yang sama dengan perangsangan sensorik menyebabkan pelepasan serotonin pada sinaps fasilitator di permukaan terminal sensorik. 2. Serotonin bekerja pada reseptor serotonin di membran terminal sensorik, dan serotonin ini mengak-tifkan enzim adenililsiklase di dalam membran. Akhirnya, adenil siklase tersebut menyebabkan terbentuknya enzim adenosin monofosfat siklik (cAMP) juga di dalam terminal presinaptik sensorik. 3. AMP siklik mengaktifkan protein kinase yang menyebabkan fosforilasi protein yang merupakan bagian dari kanal kalium di membran terminal si-naptik sensorik itu sendiri; keadaan ini selanjutnya menghambat penjalaran kalium pada kanal. Penghambatan ini dapat berlangsung selama beberapa menit sampai beberapa minggu.
28
4. Berkurangnya penjalaran kalium menyebabkan timbulnya potensial aksi yang semakin lama pada terminal presinaps, karena untuk pemulihan cepat dari potensial aksi diperlukan aliran keluar ion kalium terminal. 5. Potensial aksi yang lama menyebabkan aktivasi yang semakin lama pada kanalkanal kalsium, sehingga banyak sekali ion kalsium memasuki terminal sinaptik sensoris. Ion kalsium ini selanjutnya menyebabkan peningkatan pelepasan transmiter oleh sinaps-sinaps, sehingga mengakibatkan fasilitasi penjalaran sinaps secara bermakna ke neuron selanjutnya. Jadi, dengan cara yang sangat tidak langsung, efek asosiasi terminal fasilitator yang terangsang pada saat bersamaan dengan terangsangnya terminal sensorik menyebabkan peningkatan sensitivitas perangsangan yang lama pada terminal sensorik, dan hal itu menimbulkan jejak ingatan. Penelitian oleh Byme dan kawan-kawan, juga pada keong Aplysia, diduga masih ada mekanisme lain mengenai ingatan sinaptik. Penelitian Byme dan kawan-kawan memperlihatkan bahwa stimulus yang berasal dari dua sumber terpisah bekerja pada suatu neuron, dan pada keadaan yang sesuai, dapat menyebabkan perubahan jangka panjang pada sifat membran neuron postsinaptik dan bukan di dalam membran neuron presinaptik, tetapi menimbulkan efek ingatan yang pada dasamya sama. 3.Ingatan Jangka Panjang
Tidak ada batasan yang jelas antara jenis ingatan jangka menengah yang lebih lama dengan ingatan jangka panjang yang sesungguhnya. Namun, ingatan jangka panjang pada umumnya diyakini sebagai hasil perubahan struktural pada saat ini, bukan hanya perubahan kimiawi, pada sinaps-sinaps, dan hal-hal tersebut memperkuat atau menekan penghantaran sinyal-sinyal. Sekali lagi, marilah kita mengingat kembali percobaan pada hewan primitif (yang sistem sarafnya jauh lebih mudah dipelajari), yang sangat membantu kita untuk mengerti mengenai mekanisme yang mungkin terjadi pada ingatan jangka panjang.
Perubahan
Struktur
yang
Terjadi
di
Sinaps-sinaps
Selama
Terbentuknya Ingatan Jangka Panjang
Gambaran
mikroskopik
elektron
yang
diambil
invertebratatelahmenunjukkanbanyakperubahangambar-an
29
fisik
dari
hewan
pada
banyak
sinaps selama terbentuknya jejak ingatan jangka panjang. Perubahan struktural tidak akan terjadi jika hewan tersebut diberi obat yang menghambat stimulasi DNA pada replikasi protein di neuron presinaptik; dengan demikian tidak terbentuk jejak ingatan yang permanen. Oleh karena itu, kelihatannya pembentukan ingatan jangka panjang yang sebenamya bergantung pada restrukturisasi sinaps-sinaps itu sendiri secara fisik dalam cara-cara
tertentu
untuk
mengubah
sensitivitasnya
dalam
menjalarkan sinyal-sinyal saraf.
Perubahan struktur fisik paling penting yang terjadi adalah sebagai berikut (Yohan,2011): 1. Peningkatan tempat-tempat pelepasan vesikel untuk menyekresikan bahan bahan transmiter. 2. Peningkatan jumlah vesikel-vesikel transmiter yang dilepaskan. 3. Peningkatan jumlah terminal presinaptik.
•
4. Perubahan pada struktur spina dendritik yang mem-bolehkan terjadinya transmisi sinyal yang lebih kuat. Jadi, dalam beberapa hal yang berbeda, kemampuan struktural dari sinaps-sinaps untuk menjalarkan sinyal tampaknya menjadi meningkat selama adanyajejak ingat-anjangka panjang yang sebenarnya.
Jumlah
Neuron
dan
Sambungannya
Sering
Berubah
secara
Bermakna Selama Proses Belajar
Selama beberapa minggu, beberapa bulan, bahkan pada tahun-tahun pertama
kehidupan
atau
waktu-waktu
selanjutnya,
banyak
bagian
otak
menghasilkan neuron dalam jumlah yang sangat banyak, dan neuron-neuron ini menjulurkan sejumlah cabang akson untuk membentuk sambungan dengan neuron-neuron lain. Jika akson yang baru gagal bersambungan dengan neuron selanjutnya yang sesuai, dengan sel-sel otot, atau sel-sel kelenjar, akson-akson yang baru itu sendiri akan musnah dalam waktu beberapa minggu. Jadi, jumlah sambungan neuron ditentukan oleh faktor pertumbuhan saraf yang spesifik, yang dilepaskan secara retrograd oleh sel-sel yang terangsang. Selanjutnya, bila terjadi
30
hubungan yang tidak cocok, seluruh neuron yang menjulurkan cabang-cabang akson akan lenyap. Oleh karena itu, segera setelah bayi manusia lahir, terdapat prinsip "gunakan itu atau hilangkan itu" yang menentukan jumlah akhir neuron dan sambungannya pada bagian sistem saraf manusia yang terwakili. Ini adalah suatu jenis proses belajar. Sebagai contoh Jika satu mata dari hewan yang baru lahir ditutup selama beberapa minggu setelah lahir, neuron-neuron di garis-garis alternatif dari korteks serebri penglihatan neuron-neuron yang normalnya berhubungan dengan mata yang ditutup akan berdegenerasi, dan mata yang tertutup itu secara sebagian atau secara total akan buta selama sisa hidupnya. Sampai sekarang, dipercaya bahwa sangat sedikit "proses belajar" yang diperoleh manusia dewasa dan hewan dengan cara modifikasi jumlah neuron pada sirkuit ingatan; namun demikian, penelitian terbaru menyatakan bahwa bahkan orang dewasa menggunakan mekanisme tersebut setidaknya pada beberapa hal. Proses Konsolidasi Ingatan
Jika ingatan jangka pendek diubah menjadi ingatan jangka panjang, dan dapat dipanggil kembali beberapa minggu atau beberapa tahun kemudian, maka ingatan tersebut harus mengalami "konsolidasi". Artinya, ingatan jangka pendek jika diaktifkan berulang-ulang akan menimbulkan perubahan kimia, fisik, dan anatomis pada sinaps-sinaps yang bertanggung jawab untuk ingatan tipe jangka panjang. Proses ini memerlukan waktu 5 sampai 10 menit untuk konsolidasi minimal dan satu jam atau lebih untuk konsolidasi maksimal. Sebagai contoh, bila ada kesan sensorik yang kuat ditanamkan pada otak, namun kemudian dalam waktu satu menit atau lebih diikuti oleh kejang otak akibat aliran listrik, pengalaman sensorik tersebut tidak dapat diingat sama sekali. Demikian juga, pada gegar otak (brain concussion), pemberian anestesi umum yang dalam secara mendadak, atau efek-efek lain yang menghambat fungsi dinamik otak secara sementara, dapat menghambat proses konsolidasi. Proses konsolidasi dan waktu yang dibutuhkan untuk terjadinya proses tersebut mungkin dapat diterangkan melalui fenomena latihan (rehearsal) ingatan jangka pendek berikut ini. Latihan Meningkatkan Pemindahan Ingatan Jangka Pendek Menjadi Ingatan Jangka Panjang.
31
Penelitian psikologi menunjukkan bahwa latihan atau pengulangan informasi yang sama berkali-kali ke dalam pikiran, dapat mempercepat dan memperkuat tingkat pengalihan ingatan jangka pendek menjadi ingatan jangka panjang, dengan demikian mempercepat dan meningkatkan konsolidasi. Otak mempunyai kecenderungan untuk mengulang informasi yang baru diterima, terutama informasi yang menyita perhatian pikiran. Oleh karena itu, sesudah melewati satu periode waktu, gambaran penting mengenai pengalaman sensorik menjadi terfiksasi secara progresif dalam gudang ingatan. Hal ini menjelaskan mengapa seseorang dapat mengingat dengan lebih baik sedikit informasi yang dipelajari secara mendalam daripada banyak informasi yang hanya dipelajari secara superfisial. Keadaan ini juga menjelaskan mengapa orang yang dalam keadaan segar dapat mengonsolidasikan ingatannya secara jauh lebih baik daripada dalam keadaan kelelahan mental (mental fatigue). Penyusunan Ingatan Baru Selama Konsolidasi.
Salah satu gambaran terpenting konsolidasi adalah bahwa ingatan baru disusun menjadi bermacam-macam golongan informasi. Selama proses ini berlangsungJenis informasi yang serupa ditarik kembali dari tempat penyimpanan ingatan dan digunakan untuk membantu proses informasi yang baru. Perbedaan dan kesamaan informasi yang baru dan yang lama kemudian dibandingkan, dan seba-gian proses penyimpanan ini lebih banyak dipakai untuk menyimpan kesamaan dan perbedaan infonnasi daripada untuk menyimpan informasi baru yang tidak diproses. Jadi, selama konsolidasi, ingatan yang baru tidak disimpan secara acak tapi langsung bersamaan dengan ingatan lain yang macamnya sama. Hal ini diperlukan agar kelak orang tersebut mampu "mencari" informasi yang dibutuhkannya dari gudang ingatan.
Peran Bagian-Bagian Spesifik Otak dalam Proses Ingatan Hipokampus Mampu Mencetuskan Penyimpanan Ingatan - Amnesia Anterograd Setelah Lesi Hipokampal
Hipokampus merupakan bagian yang paling medial dari korteks lobus temporalis, yang mula-mula melipat ke arah medial di bawah otak dan selanjutnya naik ke permukaan dalam, di bawah ventrikel lateral. Pada pengobatan beberapa
32
pasien epilepsi, kedua hipokampus tersebut diangkat. Ternyata, tindakan ini tidak terlalu serius memengaruhi ingatan pasien terhadap informasi yang disimpan di dalam otak sebelum pengangkatan hipokampus. Namun, sesudah pengangkatan, pasien ini betul-betui tidak mempunyai kemampuan untuk menyimpan ingatan tipe verbal dan simbolik (ingatan tipe deklaratif) dalam ingatan jangka panjangnya, atau bahkan dalam ingatan intermedia yang berlangsung lebih dari beberapa menit. Oleh karena itu, pasien ini tak mampu menyusun ingatan jangka panjang yang baru dari tipe informasi tersebut yang merupakan dasar intelegensi. Keadaan ini disebut amnesia anterograd. Tetapi mengapa hipokampi begitu penting untuk membantu otak dalam menyimpan ingatan yang baru? Kemungkinan jawabannya adalah bahwa hipokampus merupakan salah satu dari sekian banyak jaras keluar yang penting yang berasal dari area "ganjaran" dan "hukuman" pada sistem limbik, seperti akan dijelaskan pada bab 58. Rangsangan sensorik atau pikiran yang menyebabkan rasa nyeri atau antipati akan merangsang pusaf hukuman limbik, dan rangsangan yang menyebabkan rasa senang, bahagia, atau rasa ganjaran akan merangsang pusat ganjaran limbik. Semua ini bersama-samamenimbulkan latar belakang suasana hati dan motivasi seseorang. Di antara motivasi-motivasi ini terdapat dorongan dalam otak untuk mengingat pengalaman-pengalaman dan pikiran-pikiran yang menyenangkan atau yang tidak menyenangkan. Hipokampus khususnya, dan dalam derajat yang lebih kecil pada nuklei dorsalis medialis pada talamus, yaitu struk-tur limbik yang lain, telah terbukti memiliki kepentingan khusus dalam membuat keputusan mengenai pikiran mana yang cukup penting pada dasar ganjaran atau hukuman untuk menjadi ingatan yang berfaedah.
Amnesia Retrograd - Ketidakmampuan Memanggil Ingatan Masa Lalu
Ketika terjadi amnesia retrograd, derajat amnesia untuk peristiwa-peristiwa yang baru saja terjadi mungkin lebih besar daripada peristiwa masa lalu yang telah lama terjadi. Alasan perbedaan ini mungkin karena ingatan yang lama telah banyak diulang-ulang sehingga jejak ingatan telah melekat kuat, dan bagian bagian ingatan ini telah tersimpan di daerah yang lebih luas dalam otak.
33
Pada beberapa pasien yang menderita lesi hipokampal, terjadi beberapa macam derajat amnesia retrograd bersama dengan amnesia anterograd, yang menimbulkan dugaan bahwa paling sedikitnya sebagian dari kedua macam amnesia ini saling berkaitan, dan lesi hipokampal dapat menyebabkan terjadinya kedua kelainan ini. Namun, kerusakan beberapa area spesifik pada talamus mungkin menyebabkan timbulnya amnesia retrograd tanpa terjadinya amnesia anterograd yang berarti. Kemungkinan pen-jelasan dari keadaan ini adalah bahwa talamus mungkin berperan dalam membantu orang untuk "mencari" dari gudang ingatannya sehingga mampu "membaca" ingatan itu. Jadi, proses mengingat itu tak hanya membutuhkan gudang penyimpanan ingatan namun juga membutuhkan kemampuan untuk mencari dan menemukan ingatan di kemudian hari. Kemungkinan fungsi talamus dalam proses ini akan dibicarakan dalam Bab 58 sebelumnya. Hipokampus Tidak Penting dalam Proses Belajar Refleksif
Orang-orang dengan lesi hipokampal biasanya tidak mengalami kesulitan dalam mempelajari keterampilan fisik yang tidak melibatkan verbalisasi atau tipe intelegensia simbolik. Sebagai contoh, orang-orang ini masih dapat mempelajari keterampilan gerak cepat tangan dan keterampilan fisik seperti yang diperlukan dalam banyak jenis olah raga. Jenis proses belajar ini disebut keterampilan belajar atau proses belajar refleksif, hal ini lebih bergantung pada pengulangan kegiatan secara fisik yang terus menerus, bukan pelatihan simbolis dalam benak.
34
BAB III PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan diatas maka dapat disimpulkan bahwa: 1. Anatomi korteks serebri adalah korteks yang terorganisasi menjadi empat pasangan lobus utama: lobus oksipitalis, temporalis, parietalis, dan frontalis. Korteks serebri juga tersusun atas 6 lapisan yakni, lapisan moleculer, lapisan granularis eksterna, lapisan sel piramidalis, lapisan granularis interna, lapisan sel piramidalis besar, lapisan sel fusiformis atau polimorfik besar. 2. Area kortikal khusus adalah terdiri dari area motorik primer, area premotor, area broca, area fef, area auditori, area somestik, area visual, area wernicle. 3. Sistem limbik adalah Sistem limbik merupakan keseluruhan neuronal yang mengatur tingkah laku emosional dan dorongan motivasional. Sistem limbik terletak di bagian tengah otak, membungkus batang otak ibarat kerah baju. Komponen limbik antara lain hipotalamus, thalamus, amigdala, hipocampus dan korteks limbic. 4. Hypothalamus adalah bagian dari otak yang terletak pada lantai otak, mengelilingi bagian bawah ventrikel ketiga. Batas anterior adalah kiasma optika; batas posterior adalah korpus mamilaris; batas lateral adalah sulcus lateral; dan batas ventrodorsal adalah tuber cinereum (dasar hipotalamus yang membulat dan memanjang kearah kaudal hingga tangkai hipofisis). Bentuk hipotalamus memang tidak beraturan, namun dapat dibedakan menjadi beberapa bagian, yaitu: (1) area hipotalamus dorsal; (2) area hipotalamik anterior; dan (3) area preoptikus. Menurut Sherwood (2011), Hipotalamus adalah kumpulan nukleus-nukleus spesifik dan serat serat terkait yang terletak dibawah thalamus. Fungsi dari hypothalamus ini adalah untuk mengatur seluruh kerja struktur tubuh atau fungsi vegetatif. 3.2 Saran
Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi penulis maupun pembaca.
35
