STANICA I NJEZINA FUNKCIJA
Svaka od 75-100 bilijuna stanica u ljudskom tijelu iiva ie tvorba koja m o i e trajno preiivjeti, a u veCini , se slutajeva moie'i razmnoiavati, ako tekudina u okoliSu sadrii prikladne hranjive tvari. Na sl. 2-1 prikazana je tipiEna stanica, onako kako se vidi svjetlosnim mikroskopom. Njezina su dva $avna dijela jezgvd i citoplazma. Jezgra je odvojena od citoplazme jezgrenorn membranom, a citoplazma od okolne tekuCine stanitnom membranom. RazliEite tvari koje izgraduju stanicu zajedniEkim se imenom zovu protoplazma. Protoplazma se uglavnom sastoji od pet osnovnih tvari: vode, elektrolita, bjelanEevina, lipids i ugljikohidrata.
StaniCna membrana
L
FIZICKA GRADA STANICE Stanica nije samo vreCica ispunjena tekuCinom, enzimima i kemijskim tvarima. U njoj se nalaze i vrlo dobro organizirane fiziEke tvorbe, od kojih se mnoge nazivaju organelama. FiziEka narav tih tvorbi isto je tako vaina za staniEnu funkciju kao i kemijski sastojci stanice. Naprimjer, bez jedne vrste organela, mitohondrija, stanica bi odmah izgubila vice od 95% svoje opskrbe energijom. Neke od glavnih staniEnih organela ili tvorba prikazane su na sl. 2-2; medu njih se ubrajaju s t a n i h a membrana, jezgrena membrana, endoplazmatski retikul, Golgijev aparat, mitohondriji, lizosomi i centrioli.
Membranske tvorbe stanice Gotovo sve su staniEne organele ovijene membranom, sastavljenom u prvome redu od lipida i bjelanEevina. Medu te membrane ubrajaju se staniciza membrana, jezgrena membrana, membrana endoplazmatskog retikula te membrane mitohondrija, lizosoma, Golgijewa aparata i joS neke druge. Membranski lipidi Eine prepreku koja spreEava slobodno gibanje vode i tvari topljivih u vodi iz jednoga staniEnog odjeljka u drugi. Nasuprot tome, bjelancevinske membranske molekule Eesto prodiru cijelom debljinom opne i tako prekidaju kontinuitet lipidne prepreke, a katkad stvaraju putove za prolazak specifiEnih tvari kroz membranu.
Lipidna prepreka staniEne membrane. StaniEna membrana prikazana je na sl. 2-3. Njezina je temeljna struktura lipidni dvosloj - tanak sloj lipida debljine samo dviju molekula koji se neprekinuto pruia cijelom staniCnom povrs'inom. U tome su lipidnome sloju rasprs'ene velike molekule globularnih bjelanzevina. Lipidni se dvosloj sastoji gotovo iskljuEivo od fosfolipida i kolesterola. Jedan je dio fosfolipidne odnosno kolesterolske molekule topljiv u vodi, tj. hidrofilan; drugi je dio topljiv samo u mastima, pa kaiemo da je hidrofoban. Fosfatni je radikal fosfolipida hidrofilan, a radikali masnih kiselina su hidrofobni. Kolesterol ima hidroksilni radikal koji je topljiv u vodi i steroidnu jezgru koja je topljiva u mastima. BuduCi da voda odbija hidrofobne dijelove obiju molekula, ali se ti dijelovi medusobno privlate, oni se nastoje poredati tako da masni dijelovi zauzmu sredinu opne, a hidrofilni se dijelovi proteiu prema objema povrSinama koje su u dodiru s okolnom vodom; to je prikazano na sl. 2-3. Membranski lipidni dvosloj glavna je prepreka koja ne propuSta uobiEajene tvari topljive u vodi, poput iona, glukoze, ureje i drugih. Nasuprot tome, tvari topljive u mastima, poput kisika, ugljiEnog dioksida i alkohola, lako mogu prolaziti kroz taj dio opne. Osobita je znaEajka lipidnoga dvosloja da je on tekuc', a ne krut. Stoga dijelovi membrane mogu doslovno teCi povrSinom membrane s jednog na drugo mjes' to. BjelanEevine i druge tvari koje su otopljene u lipidnome dvosloju ili u njemu plutaju nastoje &fundirati u sve dijelove stanicne opne. BjelanEevine staniEne membrane. Na sl. 2-3 prikazane su globularne nakupine koje plutaju u lipidnome dvosloju. To su membranske bjelancevine, a vekina njih su glikoproteini. Dvije su vrste bje1anEevina:Ategralne bjelanc'evine koje se proteiu Eitavom debljinom membrane i periferne bjelanc'evine koje su samo priEvrSCene za povrs'inu opne i ne prodiru LI nju. Mnoge integralne bjelanEevine tvore strukturne kanale (ili pore) kroz koje tvari topljive u vodi, osobit0 ioni, mogu difundirati izmebu izvanstaniEne i staniEne tekutine. Ipak, te bjelanEevine imaju selektivne osobine, zbog kojih neke tvari pri difuziji imaju prednost pred drugima. Druge integralne bjelanEevine djeluju kao bjelanc'evinski nosaci' koji prenose tvari u
2
Sllka 2-1. Grada stanice kako se vidi svjetlosnim mikroskopom. &
smjeru suprotnome od njihova prirodnoga smjera difuzije, Sto se naziva naktivnim prijenosomcc. .. Periferne se bjelanEevine nalaze iskljuEivo ili gotovo iskljui-ivo na unutrainjoj strani opne te su normalno priEvrStene za neku od integralnih bjelanEevina. Te bjelanEevine gotovo uvijek djeluju kao enzimi koji kataliziraju mnoStvo razliEitih kemijskih reakcija bitnih za stanirnu funkciju. Membranski ugljikohidrati. Stanirni ,,glikokaliksa. Membranski se ugliikohidrati poiavliuiu - , . , -gotovo uvijek u kombinaciji s bjelancevinama i lipidima, kao glikoproteini i glikolipidi. VeCina integralnih bjelanEevina zapravo su g l i k ~ ~ r o t e i nai ,oko desetine lipidnih A
Stanica i njezina funkcija
molekula jesu glikolipidi. Glikozni dijelovi tih molekula gotovo se uvijek nalaze na vanjskoj strani stanice i strSe s njezine povrgine. Mnogi drugi ~ ~ l j i k o h i d r a t n i spojevi, nazvani proteoglikanima, uglavnom su ugljikohidratne tvari medusobno povezane malim bjelanEevinskim jezgrama. Ti su spojevi takoder Eesto labavo priEvrSCeni za vanjsku stanii-nu povrs'inu. Stoga je na Eitavoj staniEnoj povrgini Eesto labav ~ ~ l j i k o h i d r a tni omotaE, nazvan glikokaliksom. Ugljikohidratni dijelovi, priEvrSCeni za vanjsku stanii-nu povrSinu, imaju nekoliko vainih zadata: 1) mnogi su od njih negativno nabijeni, Sto veCini stanica daje negativan povrSinski naboj koji odbija druge negativne objekte; 2 ) glikokaliks nekih stanica veZe se s glikokaliksom drugih stanica, Sto prii-vrSCuje jednu stanicu uz drugu; 3) mnogi ~ ~ l j i k o h i d r adjeluju ti kao receptorske tvari koje veiu hormone, poput inzulina; time se aktiviraju priEvrSLene integralne bjelanEevine koje pak aktiviraju slijed staniznih enzima; 4) neki ~ ~ l j i k o h i d r asudjeluju ti u imunosnim reakcijama, o Eemu temo govoriti u 25. poglavlju.
Citoplazma i njezine organele
.
Citoplazma je ispunjena sitnim i krupnim rasprs'enim Eesticama i oqanelama, veliEina kojih iznosi
sdvecijsko zrnce
centrioli ,
Slika 2-2. Rekonstrukcija tipiEne stanice; vide se unutraSnje organele u citoplazmi i u jezgri.
masti endo~lmatskiretikul
endoplazrnatski glatki (agranularni) retikul
I. Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija
Slika 2-3. Grada staniene membrane. Vidi se da se ona sastoji ereteino od lipidnoga dvosioja, ali s mnogo bjelaneevinskih molekula koje strSe kroza nj. Za bjelaneevinske molekule priEvrsCeni su s vanjske strane membrane ugljikohidratni dijelovi, a s unutraSnje strane dodatne bjelaneevinske rnolekule (iz Lodish i Rothman: The assembly of cell membranes. Sci. Am.. 240:48, 1979. Copyright 1979 by Scientific American, Inc. Sva prava pridriana).
izmedu nekoliko nanometara i viSe mikrometara. Bistar, tekuCi dio citoplazme u kojemu su rasprSene k s tice zove se citosol. Citosol sadrBi uglavnom otopljene bjelanEevine, elektrolite, glukozu i male koliEine lipidnih spojeva. U citoplazmi su rasprs'ene ka~ljiceneutralnih masti, zrnca glikogena, ribosomi, sekrecijska zrnca i pet osobito vaBnih organela: endopkzzmutski retikul, Golgijev aparat, mitohondriji, lizosomi i peroksisomi.
ribosomi Eesto se nazivaju zrnustim ili granularnim endopluzmutskim retikulom. Ribosomi se sastoje od mjeSavine ribonukleinske kiseline (RNA) i bjelanEevina, a sudjeluju u sintezi staniEnih bjelanzevina, o Eemu Cemo jog raspravljati u ovom i u iduCem poglavlju. Glatki endoplazmatski retikul. Dio endoplazmatskog retikula na kojemu nisu priEvrgteni ribosomi naziva se glutkim ili agranularnim endopluzmutskim retikulom. Glatki retikul sudjeluje u sintezi lipidnih tvari i u mnogim drugim staniEnim enzimskim procesima.
Endoplazmatski retikul Na sl. 2-2 prikazana je mreia cjevastih i plosnatih mjehurastih tvorbi u citoplazmi, nazvana endopluzmutskim retikulom. Sve su cjevEice i mjehuriCi medusobno povezani. I njihova je stijenka gradena od membrana s lipidnim dvoslojem koje, poput stanii-ne b membrane, sadrie mnogo bjelanEevina. Ukupna povrSina tih tvorbi u nekim stanicama, npr. jetrenim, moie biti Eak 30-40 puta veCa od povrSine staniEne opne. Pojedinosti grade malog dijela endoplazmatskog retikula prikazane su na sl. 2-4. Prostor unutar cjevEica i mjehuriCa ispunjen je endopluzmutskirn mutriksom, tekuCim medijem koji se razlikuje od tekuCine izvan e n d ~ ~ l a z m a t s k oretikula. g Tvari koje se stvaraju u razliEitim stanirnim dijelovima ulaze u prostor endoplazmatskog retikula te se zatim prenose u druge staniEne dijelove. Osim toga, golema povrs'ina retikula i brojni enzimski sustavi koji su priEvrs'Ceni uz njegove membrane tvore mehanizme koji omoguCuju odvijanje glavnine staniEnih metabolirnih funkcija. Ribosomi i zrnasti endoplazmatski retikul. S vanjske strane mnogih dijelova endoplazmatskog retikula priEvrSCeno je mnogo sitnih zrnastih Eestica, nazvanih ribosomima. Dijelovi retikula na kojima su
Golgijev aparat Golgiiev aparat, prikazan na sl. 2-5, veoma je srodan endudplazAatskim retikulu. Njegove su o b e sliEne opnama glatkoga endoplazmatskog retikula. ObiEno ,ie eraden od Eetiriiu ili vise sloieva tankih, d o " snatih mjehuriia, . . .. .smjeStenih .. . . blizu jezgre. Taj je aparat vrlo izraien u sekrecijskim stanicama. -
1
Slika 2-4. Grada endoplazmatskog retikula (prema De Robertis, Saez i De Robertis: Cell Biology. 6. izd. Philadelphia, W. B. Saunders Company, 1975).
2
Stanica i njezina funkcija
Mitohondriji Golgijevi mjehuriCj Golgijev aparat ER-mjehuriCi endoplazmatski retikul
Mitohondriji su ,,kotlovnicac
Slika 2-5. TipiEan Golgijev aparat i njegov odnos prema endoplazrnatskorn retikulu i jezgri.
Golgijev aparat djeluje zajedno s endoplazmatskim retikulom. Kao Sto se vidi na sl. 2-5, mali ~prijenosni mjehuriCicc, nazvani i mjehurikima e n d o p l a z m a t ~ k o ~ retikula ili, jednostavno, ER-mjehuriCima, neprekidno se otkidaju od endoplazmatskog retikula te se ubrzo zatim spajaju s Golgijevim aparatom. Tako 3e tvari prenose iz endoplazmatskog retikula u Golgijev aparat. Te se tvari zatim obraduju u Golgijevu aparatu, pa nastaju izosomi, sekrecijska zrnca i druge citoplazmatske tvorbe. Slika
-..- ..... oksidacijske fosforiladje
vanjska komora
2-6. Grada mitohondrija (prema De Robertis, Saez i De Robertis: Cell Biology. 6. izd. Philadelphia, W. 6 . Saunders Company, 1975).
Lizosomi Lizosomi su mjehuraste organele koje nastaju od Golgijeva aparata i zatim se rasprSuju po Eitavoj citoplazmi. Lizosomi Eine stanitni probavni sustav koji stanici omoguCuje da probavi i tako ukloni nepoieljne tvari i tvorbe, poput bakterija. Lizosomi, koji su prikazani na sl. 2-2, razlikuju se od stanice do stanice, a promjer im je obitno 250-750 nm. Okruieni su tipiEnom opnom od lipidnoga dvosloja i ispunjeni brojnim malim zrncima, koja su bjelanzevinske nakupine hidroliticnih (probavnih) enzima. HidrolitiEni enzim m o i e razgraditi organski spoj na dva ili viSe dijelova, pri Eemu se vodik iz molekule vode spaja s jednim dijelom spoja, a hidroksilni dio molekule vode s drugim dijelom. Hidrolizom bjelanEevina, naprimjer, nastaju aminokiseline, a hidrolizom glikogena nastaje glukoza. U lizosomima je pronadeno vise od 50 razliEitih kiselih hidrolaza, a medu glavne tvari Sto ih te hidrolaze probavljaju ubrajaju se bjelanEevine, nukleinske kiseline, m ~ k o ~ o l i s a h a r i dlipidi i, i &kogen. Opna koja okruiuje lizosom redovito spreEava da hidroliticni enzimi koji se u njemu nalaze ne dodu u dodir s drugim tvarima u stanici. Ipak, u mnogim se razliEitim staniEnim stanjima membrane nekih lizosoma mogu unigtiti, Sto Ce uzrokovati oslobadanje enzima. Ti Ce enzimi zatim razgraditi organske tvari s kojima dodu u dodir na male spojeve koji mogu lako difundirati, poput aminokiselina ili glukoze. 0 nekim specifiEnijim funkcijama lizosoma govorit Cemo poslije u ovom poglavlju.
Osnovna grada mitohondrija prikazana je na sl. 26. Vidi se da je mitohondrij uglavnom sastavljen od dviju opni koje se sastoje od lipidnoga dvosloja i bjelancevina: vanjske i unutraSnje membrane. Brojni nabori unutragnje membrane tvore police na kojima su priEvrSCeni oksidacijski enzimi. UnutraSnji prostor mitohondrija ispunjava matriks u kojemu je mnogo otopljenih enzima potrebnih za crpenje energije iz hranjivih tvari. Ti enzimi djeluju zajedno s oksidacijskim enzimima na policama i uzrokuju oksidaciju hranjivih tvari, pri Eemu nastaju ugljiEni dioksid i voda. ,Osloboctena energija upotrebljava se za sintezu energijom bogatoga spoja, nazvanog adenozin-trifosfat (ATP). ATP zatim odlazi iz mitohondrija, difundira kroz stanicu i oslobada svoju energiju gdje god je t o potrebno za obavljanje staniEnih funkcija. 0 pojedinostima stvaranja ATP u mitohondrijima raspravljat Ce se u 45. poglavlju, ali se o nekim vainim funkcijama ATP u stanici govori poslije u ovom poglavlju. Mitohondriji se mogu sami umnoiavati, :to znaEi da od jednog mitohondrija m o i e nastati drugi, treCi itd., kad god u stanici postoji potreba za poveCanom koliEinom ATI?
Ostale citoplazmatske tvorbe i organele Iz ovog Cemo udibenika vidjeti da postoji doslovno stotine razliEitih vrsta stanica te da je svaka vrsta stanica gradena na poseban, jedinstven naEin. Naprimjer, neke su stanice krute. To je obirno posljedica nazoEnosti velikog broja vlaknastih ili cjevastih tvorbi u
I. Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija
citoplazmatskom odjeljku, koje se sastoje od fibrilarnih bjelani-evina. Neke od tih cjevastih tvorbi, nazvane mikrotubulima, Eine stanicni cirkulacijski sustav, jer mogu prenositi tvari iz jednog u drugi dio stanice. Nadalje, tvorbe naEinjene od mikrotubula tvore krute strukture a) u cilijama koje strs'e s povrSine nekih stanica i pokreCu tekuCinu d u i njihove povrs'ine, b) u repu spermija koji se ritmii-no kreCe i tjera spermij kroz spolne organe u gene i c) u mitotiEnom aparatu koji ima bitnu ulogu u stanii-noj diobi. Fibrilarne bjelani-evine tvore i kontraktilni aparat miSiCnih stanica, o Eemu Cemo mnogo potanje govoriti u , 6. poglavlju. Napokon, jedna je od vainih funkcija mnogih stanica izlucivanje posebnih tvari. Sve te tvari nastaju u sustavu endoplazmatskog retikula i Golgijeva aparata te se iz Golgijeva aparata oslobactaju u citoplazmu, za.tvorene u pohrambenim mjehuritima, nazvanim sekrecijskim mjehuridma ili sekrecijskim zmcima. Ti se mjehuriCi poslije isprainjuju kroz staniEnu membranu, o i-emu Cemo jos' raspravljati u ovom poglavlju.
Jezgra Jezgra je nadzornb srediSte stanice. Ukratko, jezgra sadrii veliku koliEinu DNA, koju vet godinama nazivamo genima. Geni odreduju osobine citoplazmatskih bjelanEevinskih enzima te tako nadziru cit ~ p l a z ~ a t s kaktivnost. u Geni nadziru i razmnoiavanje; oni se najprije sami reproduciraju, a poslije toga, posebnim procesom nazvanim mitoza, podijeli se i stanica u dvije stanice-kCeri, od kojih svaka dobiva jedan od dvaju~nizovagena. Sve te aktivnosti jezgre potanje Cemo razmotriti u sljedeCem poglavlju. Izgled jezgre pod mikroskopom ne daje mnogo uvida u mehanizme kojima ona obavlja svoje nadzorne aktivnosti. Na sl. 2-7 prikazan je izgled jezgre u interfazi (razdoblje izmedu staniEnih dioba) pod svjetlosnim mikroskopom. Posvuda u nukleoplazmi vidi se tamno obojena kromatinska tvar. U tijeku stanizne diobe, Sto je nazivamo mitozom, kromatinska se tvar moie jasno raspoznati jer tvori vdo sloieno gradene
kromosome koji se lako mogu vidjeti svjetlosnim mikroskopom.
Jezgrena ovojnica Jezgrena ovojnica Eesto se naziva jezgrenom membranom. Medutim, zapravo su to dvije odvojene opne, jedna,unutar druge. Vanjska se opna nadovezuje na e n d ~ ~ l a z m a t s kretikul, i a prostor izmedu dviju jezgrenih opni nastavlja se u prostor unutar endoplazmatskog retikula. Jezgrenu ovojnicu probija nekoliko tisuCa jezgrenib pora. One su dostatno Siroke da nekim molekulama kojih je molekularna masa d o 44 000 omoguCuju razmjerno lagan prolazak, a molekulama kojih je molekularna masa manja od 15 000 krajnje brz prolazak.
Jezgre veCine stanica sadrie jednu ili viSe svjetlije obojenih tvorbi, nazvanih nukleolima (jezgricama). Za razliku od veCine organela o kojima smo dosad raspravljali, nukleol nema graniEne opne. To je, jednostavno, tvorba koja sadrii veliku koliEinu RNA i bjelani-evina. Kad stanica aktivno proizvodi bjelanzevine, nukleol se izrazito poveta. Geni pet zasebnih kromosomskih parova sintetiziraju R N A i zatim je pohranjuju u nukleolu, najprije kao rahlu, vlaknastu R N A koja se zatim kondenzira s bjelanEevinama i tvori zrnaste ribosomske ,,podjedinice<<.O n e se zatim prenose kroz pore jezgrene membrane u citoplazmu gdje se udruiuju i tvore ,,zrelec< ribosome koji iillaju bitnu ulogu u sintezi bjelancevina, bilo u citosolu bilo m o Eemu Cemo u sklopu s e n d ~ ~ l a z m a t s k iretikulom, ops'irnije raspravljati u sljedeCem poglavlju.
U preostalom dijelu ovog poglavlja razmotrit Cemo nekoliko tipiEnih funkcijskih sustava stanice koji je Eine iivim organizmom.
Uzimanje tvari u stanicu - endocitoza
S l l k a 2-7. Grada jezgre.
-
Da bi stanica mogla iivjeti i rasti, ona iz okolne tekuiine mora dobivati hranjive i druge tvari. VeCina tvari prolazi kroz staniEnu opnu difuzzjom ili aktivnim prijenosom, o Eemu Cemu potanko raspravljati u 4. poglavlju. Medutim, velike Eestice ulaze u stanicu specijaliziranom funkcijom stanizne opne, nazvanom endocitoza. Dva su glavna oblika endocitoze pinocitoza i fagocitoza. Pinocitoza je unoSenje veoma malih mjehuriCa u kojima je izvanstaniEna tekuCina. Fagocitoza je unoSenje velikih Eestica, poput bakterija, stanica ili dijelova degeneriranoga tkiva. Pinocitoza. Pinocitoza se zbiva g e p r e s m o na membranama veCine stanica, ali je u nekim stanicama
2
Stanica i njezina funkcija
Slika 2-8. Mehanizam pinocitoze.
.
.
osobito brza. U makrofagima se, primjerice, pmocitoza odigrava toliko brzo da se u obliku mjehuri-Ca svake minute u'stanice unese oko 3% Eitave makrofagne membrane. Ipak, pinocitozni su mjehuriCi toliko mali da se veCina njih m o i e vidjeti samo elektronskim mikroskopom; promjer im je obiE.no samo 100-200 nm. Pinocitoza je jedini naEin kojim neke veoma velike makromolekule, poput veCine bjelanEevinskih molekula, mogu uCi u stanicu. Brzina stvaranja pinocitoznih mjehuriCa obiEno se poveCava kad se takve ma-, kromolekule priEvrste uza staniEnu opnu. N a sl. 2-8, na kojoj su prikazani uzastopni stadiji pinocitoze, vide se tri bjelanEevinske molekule prihrSCene za membranu. Te se molekule obiEno veiu za receptore koji se nalaze na povrSini membrane i specifiEni su za vrstu bjelanEevine koju valja apsorbirati. Receptori su obiEno nakupljeni u malim udubljenjima staniEne Dpne koja se nazivaju obloienim jamicama. Na unutragnjoj strani staniEne opne, ispod tih jamica, nalazi se mreiica koju tvori fibrilarna bje1anEevina klatrin, te dodatne kontraktilne aktinske i miozinske niti. Kad se bjelanEevinska molekula vefe s receptorom, povrSinske se osobine membrane promijene tako da se Eitava jamica uvrne prema unutra; kontraktilne bjelancevine uzrokuju tada spajanje njezinih rubova iznad priEvrSCenih bjelanzevina i male koliEine izvanstaniEne tekuCine. Neposredno nakon toga uvrnuti se dio membrane otkine od staniEne povrgine, tvoreCi pinocitozni mjehttri~. JoS je uglavnom zagonetno Sto uzrokuje promjenu oblika staniEne opne, nuinu za nastajanje pinocitoznih mjehuriCa. Za taj je proces potrebna energija iz unutragnjosti stanice; nju namiEe ATE tvar bogata energijom o kojoj Cemo govoriti poslije u ovom poglavlju. Osim toga, potrebni su i kalcijevi ioni u izvanstaniEnoj tekuCini koji vjerojatno reagiraju s kontraktilnim nitima ispod obloienih jamica, Sto stvara silu potrebnu za otkidanje mjehuriCa od staniEne opne. Fagocitoza. Fagocitoza se zbiva veoma sliEno kao i pinocitoza; razlika je u tome Sto se fagocitoza odnosi na velike Eestice, a ne na molekule. Samo neke stanice imaju sposobnost fagocitoze, osobito tkivni makrofagi i neki leukociti. ,
Fagocitoza zapoEne kad se bjelanEevine ili veliki polisaharidi na povrSini Eestice koju valja fagocitirati, naprimjer na bakteriji, odumrloj stanici ili nekoj drugoj vrsti tkivnog otpada, veiu s receptorima na povrSini fagocita. U sluEaju bakterija, za te su molekule obiEno priEvrStena specifiEna protutijela, koja se zatim veiu za fagocitne receptore. Ta se posredniEka uloga protutijela naziva opsonizacijom, a o njoj se raspravlja u 24. i 25. poglavlju. Fagocitoza se odvija u ovim fazama: 1. Receptori staniEne opne priEvrste se za povrginske ligande na Eestici. 2. Rubovi opne oko mjesta priEvrSCenja izvrnu se u djeliCu sekunde prema van i obuhvate Eesticu, a zatim sve viSe membranskih receptors prianja uz ligande na Eestici. Sve se to odigrava brzo i nalikuje na zatvaranje patentnog zatvarata, pa cestica bude posve obuhvaCena. 3. Aktin i druge kontraktilne niti u citoplazmi obuhvaCaju progutanu Eesticu i kontrahiraju se oko njezina vanjskog kraja te je time guraju dublje u dnutragnjost. 4. Kontraktilne bjelanEevine otrgnu zatim fagocitozni m~ehuri&pa se on nade u unutragnjosti stanice, sliEno kao Sto nastaje i pinocitozni mjehuriC.
Probava stranih tvari u stanici - funkcija lizosoma Gotovo odmah poSto se pinocitozni ili fagocitozni mjehurik pojavi u stanici, jedan ili viSe lizosoma priEvrste se uz mjehuriC i isprazne u nj svoje kisele hidrolaze, Sto je prikazano na sl. 2-9. Tako nastaje probavnz mjehurzC u kojemu hidrolaze poi-inju hidrolizirati bjelanzevine, glikogen, nukleinske kiseline, muk ~ ~ o l i s a h a r i die druge tvari. Proizvodi su probave male molekule aminokiselina, glukoze, fosfata i drugih tvari, koje zatim mogu difundirati kroz opnu mjehuriCa u citoplazmu. O n o Sto preostane od probavnog mjehuriCa naziva se ostatnzm tzjelom, a sastoji se od neprobavljenih tvari. Napokon, t o se tijelo najEeSCe izbacuje kroz staniEnu membranu egzocztozom procesom obrnutim od endocitoze.
I. Uvod u fiziologiju: stanica i opCa fiziologija
',
bodnih bjelanEevina koje stvaraju ribosomi u citosolu, gotovo su sve endoplazmatske bjelanrevine glikoproteini. Drugo, bjelanzevine se mectusobno povezuju i nabiru, stvarajuCi zbijenije molekule. - - - - pinocitozni ili
-- - liisomi
Sinteza lipida u e n d ~ ~ l a z m a t s k oretikulu, m osobit0 u glatkome endoplazmatskom retikulu. U endoplazmatskom retikulu stvaraju se i lipidi, osobito fosfolipidi i kolesterol. O n i se brzo ugraduju u lipidni dvosloj samoga endoplazmatskog retikula, pa on neprekidno raste. To se dogada uglavnom u glatkom dijelu endoplazmatskog retikula.
fagochni mjehurib
.a,
probavni mjehuriC
I
Siika 2-9. Probava tvari u pinocitoznome mjehuriCu s pornoCu lizosomskih enzima.
,
.
Lizosomi se stoga mogu nazvati pvobavnim ovganima stanice. Lizosomi sadrie i baktericidne tvari koje mogu uniStiti fagocitirane bakterije prije nego Sto one oStete stanicu. Medu takve tvari ubraja se lizozim koji otapa staniznu membranu bakterija, lizoferin koji veie ieljezo i druge kovine bitne za bakterijski rast te kiselina p H koje je oko 5,0, Sto aktivira hidrolaze i inaktivira neke bakterijske metaboliEne sustave.
Sinteza i oblikovanje stanifnih tvorbi u endoplazmatskom retikulu i u Golgijevu aparatu VeC smo istaknuli obilnost endoplazmatskog retikula i Golgijeva aparata, osobito u sekrecijskim stanicama. Te dvije tvorbe preteino izgraduju membrane koje se sastoje od lipidnih dvosloja, a njihove su stijenke doslovno nakrcane bjelantevinskim enzimima koji kataliziraju sintezu mnogih tvari potrebnih stanic;. . OpCenito, &vnina sinteze porinje u endoplazmatskom retikulu, a veCina nastalih proizvoda prelazi zatim u Golgijev aparat, gdje se dalje preraduju prije nego Sto se otpuste u citoplazmu. Navedimo najprije specifitne proizvode koji se sintetiziraju u posebnim dijelovima endoplazmatskog retikula i Golgijeva aparata. Stvaranje bjelanzevina u zrnastome endoplazmatskom retikulu. Obiljeije je zrnastoga endoplazmatskog retikuia velik broj ribosoma priEvrSCenih uz vanjsku povrSinu njegove opne. Kao Sto Cemo raspravljati u sljedeCem poglavlju, bjelanzevinske se molekule stvaraju unutar ribosomskih struktura. Ribosomi istiskuju mnoge od stvorenih bjelanrevinskih molekula kroz stijenku endoplazmatskog retikula u endoplazmatski matriks, a ne u citosol. Cirri bjelanzevinske molekule udu u endoplazrnatski matriks, enzimi koji se nalaze u stijenci endoplazmatskog retikula potiEu njihove brze promjene. Prvo, gotovo se sve bjelanzevinske molekule odmah spajaju s ugljikohidratnim spojevima, pa nastaju glikopvoteini. Prema tome, za razliku-od uglavnom slo-
Da bi se sprijezio rast endoplazmatskog retikula izvan staniznih granica, od glatkog se retikula neprekidno otkidaju mali mjehuriCi, nazvani mjehuriCima endoplazmatskog vetikula ili prijenosnim rnjehuriCima. VeCina tih mjehuriCa brzo odlazi u Golgijev aparat. Funkcije Golgijeva aparata u sintezi tvari. Iako je glavna funkcija Golgijeva aparata prerada tvari koje su nastale u endoplazmatskom retikulu, on moie sintetizirati i neke ugljikohidrate koji se ne mogu stvarati u endoplazmatskom retikulu. To osobito vrijedi za sijaliEnu kiselinu i galaktozu. Osim toga, Golgijev aparat moie potaknuti stvaranje vrlo velikih saharidnih polimera, povezanih s veoma malom koliEinom bjelanzevina; najvainiji su medu njima hijaluronska kiselina i hondroitin-sulfat. Navest temo neke od mnogih funkcija Sto ih tc dvije tvari imaju u organizmu: 1) one su glavni sastojci proteoglikana koji se izluzuju u sluzi i drugim iljezdanim sekretima; 2) one su glavni sastojci osnovne tvari u medustanitnim prostorima, gdje ispunjavaju prostor izmedu kolagenskih vlakana i stanica; 3) one su glavni sastojci organskog matriksa u hrskavici i u kostima. Prerada endoplazmatskih sekreta u Golgijevu aparatu. Stvaranje mjehurita. Slika 2-10 saieto prikazuje glavne funkcije e n d ~ ~ l a z m a t s k oretikula g i Golgijevp aparata. Kad tvari, osobito bjelantevine, nastanu u e n d ~ ~ l a z m a t s k o m retikulu, prenose se kroz kanaliCe retikula prema dijelovima &tkoga endoplazmatskog retikula koji su najbliie Golgijevu aparatu. Na tom se mjestu neprekidno otkidaju mali g prijenosni mjehuriCi glatkoga e n d ~ ~ l a z m a t s k oretikula, koji zatim difundiraju do dubljih slojeva Golgistvararje bjelaneevina
&'., '.
I *
stvararje lipida
lizosomi
;:h
..
I.,
:: mjehurici
e endoplazmatski endoplazmatski aparat retikul retikul
p d4
/
I
Slika 2-10. Stvaranje bjelanEevina, lipida i staniEnih mjehurica u endoplazmatskom retikulu i Golgijevu aparatu.
.
jeva aparata. U tim se mjehurikima nalaze sintetizirane bjelanzevine i drugi proizvodi. MjehuriCi se odmah stapaju s Golgijevim aparatom i isprainjuju svoj sadriaj u mjehuraste prostore Golgijeva aparata, gdje se sekretima pripajaju dodatni ugljikohidratni dijelovi. Najvainija je funkcija Golgijeva aparata zguSnjavanje sekreta iz endoplazmatskog retikula u veoma koncentriran oblik. Dok se sekreti kreCu prema povrSinskim dijelovima Golgijeva aparata, zgugnjavanje i prerada se nastavljaju. Napokon, od Golgijeva se aparata neprekidno otkidaju mali i veliki mjehuriCi koji u sebi nose zgusnute sekrecijske tvari te difundiraju p o cijeloj stanici. Da bismo dobili predodibu o trajanju tih procesa, navedimo da se veC u 3-5 minuta od poi-etka inkubiranja iljezdane stanice u radioaktivnim aminokiselinama mogu u zrnastome endoplazmatskom retikulu .naCi novostvorene radioaktivne bjelanzevinske molekule. Nakon 20 minuta novostvorene su bjelanzevine nazoEne u Golgijevu aparatu, a za 1-2 sata radioaktivne se bjelanEevine izluEuju sa staniEne povrgine. Vrste mjehurita koje stvara Golgijev aparat. Sekrecijski mjehuriii i lizosorni. U stanicama s vrlo izraienom sekrecijskom aktivnoSCu, mjehuriCi Sto ih stvara Golgijev aparat uglavnom su sekrecijski mjehurih; oni osobito sadrie bjelancevinske tvari koje Ce se izluEiti kroz staniEnu povrSinu. Ti mjehuriCi difundiraju d o stanii-ne membrane, stapaju se s njom i isprainjuju svoj sadriaj prema van. To se zbiva mehanizmom koji se naziva egzocitozp, a u biti je suprotan endocitozi. Egzocitoza je najEeSCe potaknuta ulaienjem kalcijevih iona u stanicu. Ti ioni reagiraju s opnom mjehuriCa i na joS nerazjaSnjen naEin uzrokuju njihovo stapanje sa staniEnom membranom. Nasuprot tome, neki su mjehuriCi namijenjeni upotrebi u stanici. Naprimjer, posebni dijelovi Golgijeva aparata stvaraju lizosome o kojima smo veC raspravlj41i. Uporaba s t a n i b i h mjehurika za obnavljanje stanicnih membrana. Mnogi se mjehuriCi konaEno stapaju sa staniEnom membranom ili s opnama drugih staniEnih struktura, poput mitohondrija, pa Eak i samoga eildoplazmatskog retikula. Razumljivo je da se time poveCava povrgina tih membrana i da se tako obnavljaju membrane koje propadaju. Primjerice, pri stvaranju fagocitoznih -i pinocitoznih mjehuriCa stanii-na membrana gubi mnogo svoje tvari, a mjehuridi iz Golgijeva aparata neprekidno je obnavljaju. Ukratko, membranski sustav endoplazmatskog retikula i Golgijeva aparata organ je s intenzivnim metabolizmom koji m o t e stvarati nove staniEne strukture kao i sekrecijske tvari koje Ee se izluEiti iz stanice. ,
Dobivanje energije iz hranjivih tvari mitohondrija
- funkcija
Glavne su tvari iz kojih stanice dobivaju energiju kisik i jedna ili vise vrsta hranjivih tvari - ugljikohi-
2
Stanica i njezina funkcija
stanitha membrana Slika 2-1 1. Stvaranje adenozin-trifosfata (ATP) u stanici. Vidi se da glavnina ATP nastaje u mitohondrijirna.
drati, masti i bjelanzevine. Prije nego Sto dospiju do stanica, gotovo svi se ugljikohidrati u ljudskom tijelu pretvore u glukozu, bjelanzevine u aminokzseline, a masti u masne kiselzne. Na sl. 2-11 prikazano je kako kisik i hranjive tvari - glukoza, masne kiseline i aminokiseline - ulaze u stanicu. Unutar stanice hranjive tvari kemijski reagiraju s kisikom, pod utjecajem razlizitih enzima koji nadziru brzinu tih reakcija i prikladno usmjeruju oslobodenu energiju. Gotovo sve se te oksidacijske reakcije odigravaju unutar mitohondrija, a oslobodena se energija uglavnom upotrebljava za stvaranje ATE Zatim se ATE a ne izvorne hranjive tvari, upotrebljava da bi se energijom opskrbile gotovo sve staniEne metabolizne reakcije.
Funkcijske znaf ajke ATP Formula ATP izgleda ovako:
fosfat
1
I
OH OH riboza
ATP je nukleotid koji se sastoji od dus'izne baze adenina, pentoznog SeCera riboze i tri fosfatna radi-
. . Prema tome, zakljuEno se m o i e reCi da je ATP uvijek na raspolaganju za brzo i gotovo eksplozivno oslobadanje energije, gdje god je u stanici potrebna. Da bi se obnovio ATP upotrijebljen u stanici, mnogo sporijim kemijskim reakcijama razgraduju se ugljikohidrati, masti i bjelanEevine i iskoriStava energija iz tih spojeva za stvaranje novog ATE ViSe od 95% ATP nastaje u mitohondrijima, pa je to razlog zbog kojeg se oni nazivaju ,~kotlovnicomcc stanice.
Ameboidno stanitno gibanje Najvainija je vrsta stanii-nog gibanja u organizmu gibanje specijaliziranih miSiCnih stanica u skeletnoj, srEanoj i &tkoj muskulaturi, na koju otpada gotovo 50% ukupne tjelesne mase. Posebne funkcije tih stanica razmatraju se u 6., 7., 8. i 9. poglavlju. No, u stanicama postoje joS dvije vrste gibanja, ameboidno gibanje i cilijarno gibanje. Ameboidno gibanje oznaEuje kretanje Eitave stanice u odnosu na njezinu okolicu, poput kretanja leukocita kroz tkiva. TipiEno ameboidno gibanje poEinje pruianjem pseudopodija na jednome kraju stanice. Pseudopodij se ispruii daleko od staniEnog tijela i zatim priEvr~tiza novo okolno tkivno podruEje, a preostali se dio stanice konai-no pomiEe prema pseudopodiju. Taj je proces prikazan na sl. 2-13; vidi se izduiena stanica na desnome kraju koje se pruia pseudopodij. Membrana tog dijela stdnice neprestano se pomice prema naprijed, a membrana lijevoga kraja stanice stalno je slijedi. Mehanizam ameboidnog gibanja. Slika 2-13 prikazuje opCa naEela ameboidnog gibanja. O n o je, u osnovi, posljedica neprekidne egzocitoze kojom se na predvodnickom kraju pseudopodija stvara nova staniEna membrana, te neprekidne endocitoze membrane u srediSnjim i strainjim dijelovima stanice. Osim toga, joS je jedan uEinak bitan za gibanje stanice prema naprijed. To je prianjanje pseudopodija uz okolno tkivo, Sto ga fiksira u njegovu predvodnizkom poloiaju; preostali dio stanicnog tijela povlaEi se prema naprijed, u smjeru mjesta prianjanja. Prianjanje omoguCuju receptorske bjelani-evine koje oblaiu unutraSnjost egzocitoznih mjehuriCa. Kad mjehuriCi postanu dio pseudopodijske membrane, otvore se tako da in1 se unutraSnja strana izvrne prema van; receptori sada strSe prema van i spajaju se s ligandima u okolnome tkivu.
2
Stanica i njezina funkcija
Osbito je vaian ligand bjelanEevina nazvana fibrinektin, koja je vezana uz tkivna kolagenska vlakna. Zbog endocitozne aktivnosti, na suprotnome kraju stanice odvajaju se keceptori od njihova liganda i stvaraju se endocitozni mjehuriCi. Ti mjehuriCi struje zatim u stanici prema njezinu pseudopodijskome kraju gdje se opet upotrebljavaju za stvaranje nove pseudopodijske membrane. Jedna je od nepoznanica u procesu ameboidnog kretanja izvor energije koja uzrokuje strujanje mjehuriCa od endocitoznoga stanirnoga kraja prema vrSku pseudopodija. To bi dijelom mogla biti posljedica kontrakcije aktinskih i miozinskih niti u staniEnoj ektoplazmi, pri Eemu bi se strainji dio stanice kontrahirao i doslovno gurao mjehuriCe i citoplazmu prema pseudopodijskome kraju stanice. Nadzor nad ameboidnim gibanjem. Kemotaksija. Najvainiji je Eimbenik koji obiEno potice ameboidno gibanje proces nazvan kemotaksijom. To je posljedica pojavljivanja odredenih kemijskih tvari u tkivima; kemijska tvar koja uzrokuje kemotaksiju naziva se kemotaksijskom tvari. VeCina stanica koje se ameboidno gibaju kreCu se prema izvoru kemotaksijske tvari, tj. iz podruEja s niiom koncentracijom te tvari prema podruEju s viSom koncentracijom. To je pozitivna kemotaksija. Medutim, neke se stanice udaljavaju od izvora, a to je negativna kemotaksija.
Cilije i cilijarno gibanje Druga vrsta staniEnog gibanja, cilijarno gibanje, treperenje je cilija na stanii-noj povrSini. To se dogada samo na dvama miestima u tiielu: na unutraSniim uovrSinama diSnih pu;ova i jajo;oda. U nosnoj kupcini i u doniim diielovima dis'nih putova cilije svoiim treperenjem pomizu sloj sluzi prema idrijelu brzinom od oko 1 cm/min i tako neprestano Eiste te putove od sluzi i i-estica koje su se u njoj uhvatile. U jajovodima cilije uzrokuju sporo pomicanje tekuCine od uSCa jajovoda prema materniEnoj Supljini; tim se gibanjem tekuCine jajaSce prenosi od jajnika do maternice. Kako je prikazano na sl. 2-14, cilija izgleda poput Siljaste, zakrivljene dlaEice koja strSi 2-4 pm sa staniEne povrs'ine. S pojedine stanice strSi mnogo cilija; primjerice, na povriini svake epitelne stanice diSnog sustava ima Eak 200 cilija. Cilija je prekrivena izdankom staniEne membrane, a podupire je 11 mikrotubula: 9 dvostrukih cievEica nalazi se oko ruba ciliie, , a dviie uoiedinazne uzdui niezina srediSta, Sto uokazuje popreEni presjek cilije' na slici. ~ v a k ajeLcilija izdanak tvorbe koja se nalazi neposredno ispod stanirne membrane, a zove se bazalno tijelo cilije. Rep spermija takoder je sliEan ciliji; nj egova grada i kontrakcijski mehanizam gotovo su jednaki onima u ciliji. Ipak, rep je mnogo d u i i i pornice se u valovima sliEnima sinusoidi, a ne zamahuje poput biEa. Gibanje cilije prikazano je u umetku na sl. 2-14. Cilija se pomiEe prema naprijed naglim i brzim za,
,
okolno tkivo
vezanje receptors
Slika 2-13. Amebo~dnostanieno gibanje.
&
,
I. Uved
u fuiologiju: stanica i opta fiziologija stanice u smjeru gibanja cilije; sporo gibanje u suprotnome smjeru nema, naprotiq gotovo nikakva utinka na tekuCinu. Zbog toga se tekuCina neprestano potiskuje u smjeru brzog zamaha prema naprijed. BuduCi da je na povrSini veCine trepetljikavih stanica mnogo cilija i buduCi da su sve cilije usmjerene u istome smjeru, to je vrlo djelotvoran natin pokretanja tekuCine s jednog dijela povrSine na drugi.
amah prema naplijed
zamah prema natrag
Slika 2-14. Grada i f u n k c i j a cilije ( p r e m a Satir: Cilia. Sci. Am., 204:108, 1961. Copyright 1961 by S c i e n t i f i c A m e r i c a n ,
Inc. Sva prava
Mehanizarn cilijarnog gibanja. Iako svi aspekti cilijarnog gibanja nisu joS jasni, navest demo ono Sto se zna. Prvo, devet dvostrukih i dvije pojedinatne cjevEice medusobno su povezane kompleksom bjelanEevinskih ukriienih vezova; kompleks cjevtica i ukriienih vezova zove se aksonema. Drugo, Eak i ako se ukloni membrana i uniSte ostali dijelovi cilije, osim aksoneme, cilija Ce se u prikladnim okolnostima joS uvijek moCi savijati. TreCe, dva su nuina uvjeta za neprekidno savijanje aksoneme nakon uklanjanja drugih gactevnih elemenata cilije: 1) nazotnost ATP i 2) prikladni ionski uvjeti, medu kojimaLosobito, prikladna koncentracija magnezija i kalcija. Cetvrto, u tijeku savijanja cilije prema naprijed, cjevi-ice na prednjoj strani cilije klize van prema vrSku cilije, a cjevzice na strainjoj strani ostaju na mjestu. Peto, tri se bjelantevinska mosta, gradena od bjelanzevine dineina koja ima ATPaznu aktivnost, pruiaju od svakog para rubnih cjevEica do sljedeCeg para. N a osnovi tih osnovnih informacija pretpostavlja se da oslobactanje energije iz ATP u dodiru s ATPaznim dineinskim mostovima uzrokuje lrlizanje mostova ~ovrSinomsusjednog para cjevzica. Ako cjevEice s pred~ljestrane kliiu prema van, a one sa strainje strane ostaju nepomizne, razumljivo je da 6e nastati savijanje.
pridriana).
mahom, 10-20 puta u sekundi, oStro se savijajuCi na mjestu gdje strs'i sa staniEne povrSine. Nakon toga pomii-e se veoma sporo prema natrag, poput biEa. Brzi pomak prema naprijed potiskuje teku6nu oko
Bershadsky, A. D., and Vasiliev, J. M.: Cytoskeleton. New York, Plenum Publishing Corp., 1988. Bettger, W J., and McKeehan, W L.: Mechanisms of cellular nutrition. Physiol. Rev., 66:1, 1986. Bohr, D. F.: Cell membrane in hypertension. News Physiol. Sci., 4:85, 1989. Cereijido, M., et al.: Tight junction: Barrier between higher organisms and environment. New Physiol. Sci., 4:72, 1989. Chien, S. (ed.): Molecular Biology in Physiology. New York, Raven Press, 1988. DcMello, W C. (ed.): Cell-to-Cell Communication. New York, Plenum Publishing Corp., 1987. DeRobertis, E. D. I?, and DeRobertis E. M. F., Jr.: Cell and Molecular Biology. 8th ed. Philadelphia, Lea & Febiger, 1987. Fawcett, D. W:Bloom & Eawcett: A Textbook of Histology. 11th ed. Philadelphia, W B. Saunders Co., 1986.
Nai-in na koji se nadzire kontrakcija cilija nije jog poznat. U cilijama nekih genetski poremeCenih stanica nedostaju dvije srediSnje cjevzice; rakve se cilije uopCe ne mogu savijati. Stoga se pretpostavlja da se neki signal, moida elektrokemijski, prenosi tim dvjema cjevEicama te da zatim aktivira dineinske mostove.
Fawcett, D. K: The Cell. 2nd ed. Philadelphia, W B. Saunders Co., 1981. Holtznian, E.: Lysosomes, New York, Plenum Publishing Corp., 1989. Hubbard, A. L., et al.: Biogenesis of endogenous membrane proteins in epithelian cells. Annu. Rev. Physjol., 51:755, 1989. Kudlow, J. E., et al. (eds.): Biology of Growth Factors. New York, Plenunl Publishing Corp., 1988. Lane, M. D., et al.: The mitochondrion updated. Science, 234:526, 1986. Leniasters, J. J., et al.: (eds.): Integration of M~tochondrialFunction. New York, Plenum Publishing Corp., 1988. Sowers, A. E. (ed.): Cell Fusion. New York, Plenum Publishing Corp., 1987. Thomas, K. A,: Fibroblast growth factors. FASEB J., 1:434, 1987. van der Laarse, W J., et al.: Energetics at the single cell level. News Physiol. Sci., 4:91, 1989.
2
1. Navedite membranske strukture u stanici. 2. OpiSite kemijska i fizikalna obiljeZja
staniEne
membrane. 3. Kakva je uloga bjelanEevina i ugljikohidrata u stanitnoj
membrani? 4. Opiiite endoplazmatski retikul i njegove funkcije u
5. 6. 7.
8. 9. 10.
sintezi tvari. U Eemu se razlikuju uloge Golgijeva aparata i endoplazmatskog retikula? Kako nastaju lizosomi i koji su im glavni sastojci? Kakva je grada mitohondrija i koje je posebno znaEenje enzima smjeitenih na njihovim policama? Koja su obiljeija pora u jezgri? Razjasnite mehanizme pinocitoze i fagocitoze. Opiiite probavni mjehurit i zbivanja u njemu.
Stanica i njezina funkcija
11. OpiSite sintezu bjelanEevina u zrnastome endoplazmatskom retikulu, hjihov prijenos u Golgijev aparat, stvaranje sekrecijskih mjehurita i konaEno otpuitanje sekrecijskih bjelantevina kroz staniEnu povrlinu. 12. Navedite neke od posebnih tvari i organela koje se
stvaraju u Golgijevu aparatu. 13. Razjasnite posebne znaEajke kemijske tvari adenozintrifosfata koje mu omoguCuju da u stanici djeluje kao ~energijskinovacu. 14. Razjasnite ukratko ulogu mitohondrija u stvaranju
ATE 15. Kako se upotrebljava ATP u stanici? 16. Opiiite ameboidno i cilijarno gibanje i njihove mehanizme.
