MINERALNA ISHRANA
• Oblas Oblastt ko koja ja se ba bavi vi is ispit pitiv ivan anjem jem ka kako ko biljke usvajaju i koriste mineralna hraniva naziva se ishrana biljaka. • Ova oblast istraživanja istraživanja je ključna u modernoj poljoprivredi i zaštiti životne sredine. • dodavanja mineralnih hraniva. • Zaprav Zapravo, o, prinos prinos kod većine biljaka se linearno povećava sa količinom usvojenog hraniva. • Da bi se zadovo zadovolji ljilili sve veći zahtjevi za hranom, svjetska potrošnja osnovnih mineralnih elemenata, N, P i K, stalno rastu. 2
• Bilj Biljke ke,, meñ meñut utim im,, kori korist stee manj manjee od od polovine pimijenjenog ñubriva. • Preosta Preostali li minera minerali li se ispiraj ispirajuu površ površinskim inskim ili idu u podzemne vode, vezuju se za čestice zemljišta zemljišta ili doprinose zagañenju zagañenj u vazduha. • Kao posledica posledica mnogi bunari bunari i izvori u SAD SAD ne zadovoljavaju više standarde za pijaću vodu zbog visoke koncentracije nitrata. • Biljke su tradicionalno sredstvo za recikliranje životinjskog otpada. 3
SADRŽAJ ELEMENATA U BILJKAMA I NJIHOVA PODJELA • Za rastenje i razviće bilj biljak akaa neop neopho hodn dnii su biog biogen enii elem elemen entiti.. Oni Oni posredno ili neposredno utiču ili učestvuju u svim životnim procesima biljaka,, zbog čega su njihov neophodni sastojak. biljaka • Da bi se neki neki elemen elemenat at mogao mogao smatra smatratiti neophodnim za biljke potrebno je da ispuni sledeće uslove: - da u slučaju njegovog odsustva biljke ne mogu da , - da omogući harmonično rastenje i razviće biljaka, - da se simptomi nedostatka mogu otkloniti samo njegovom primjenom, primjenom, - da je značajan za promet materija biljaka i - njegova uloga u životnim procesima biljaka treba da je specifična, da ga ne mogu zamijeniti drugi elementi. 4
• Korisnim Korisnim elementima elementima smatraju smatraju se oni bez kojih biljke mogu da završe svoj životni ciklus, ciklus, ali koji mogu da djeluju kod nekih biljaka stimulativno na rastenje i razviće. • Veoma često elementi koji učestvuju u izgradnji biljaka grupišu se i na osnovu njihove zastupljenosti u biljkama i to: na makroelemente makroelemente,, mikroelemente i ultramikroelemente. 5
• U makroelemente ubrajaju se:
• N, P, K, K, Ca, Mg, S, S, Na, Si, Cl. biljaka u prosjeku se kreće od • 2 do 60 mg x g suve suve materije. materije.
6
• Sadržaj mikroelemenata • Fe Fe,, Cu, Zn, B, Mn, i dr. u suvoj materiji biljaka je • • obično veći od 1 µg x g-1.
7
Sadr Sadrža žajj ultra ultrami mikro kroel elem emena enata ta (J, Se, Mo Mo,, i dr) manji od 1 µg x g suve materije. • Podjela elemenata na makro i mikroelemente ne odražava n ihovu ulo u u metabolizmu bil aka. aka. Mikroelementi se značajno razlikuju od većine makroelemenata po načinu učešća u metabolizmu biljaka. Njihovo dejstvo je pretežno katalitičko.
8
Sadržaj elemenata koji je potreban biljkama Koncentracija u suvoj materiji % ili ppm
9
Mehanizam usvajanja jona preko korjena
• Us Usvajanje jona nije običan osmo osmots tsko ko-d -dififuz uzni ni proces, već i aktivan proces. • Usva Usvaja janj njee čestica zavisi od procesa disanja i fotosinteze u koji kojim ma se sint sintet etiz izuj ujuu ener energi gijo jom m bogata jedinjenja. • Od uku ne ener i e nastale u rocesu disan a izraženo u ATP i do 36% se koristi za usvajanje tj. transpo sport jona kroz membran rane ćelija korjena. • Kao dokaz aktivnog aktivnog usvajanja: usvajanja: – Usvajanje zavisi od metabli metabličkih procesa – Moguće je nasuprot gradijentu koncentracije – Neki se joni brže usvajaju usvajaju od drugih (selektivnost) (selektivnost)
10
• Usva Usvaja janj njee jona jona je više višefa fazn znii proc proces es koji koji se može može podijeliti u tri etape: etape: - transport jona na površinu korjena - ulaženje jona u prividno slobodan prostor i - transport jona kroz plazmalemu i citoplazmu. •Mehanizmi nalaze u većoj koncen centraciji, a inten ntenzi zivvno se usv usvajaj ajajuu od stra strane ne biljaka (npr. NO3-) ne mogu dospjeti u dovoljnoj količini na povr ovršinu kor korjena samo prot oto okom mase. p r o t ok prevahodno •Njihov omogućava difuzija difuzija.. 11
• Smat Smatra ra se da difuzija jona u zemljišnom rastvoru kod većine katjona iznosi svega nekoliko cm, a kod jona fosfata samo nekoliko mm. mm. Ovo znači da biljke jone fosfata mogu usvajati samo iz neposredn neposrednee blizine korjena. • Joni mogu da stižu na površinu korjena i za va u u ras en u or ena, a a u re nom kont kontak aktu tu izme izmeñu površine korjen jena i čestica estica zemlji zemljišta šta dolazi do usvajanja jona. • U korje korjenu nu post postoj ojee dva odvojena puta transporta jona: – pasivni, pasivni, u apoplastu – pod uticajem transpiracije i difuzijom, a drugi je kroz – simplast simplast,, u koji joni ulaze iz prividno slobodnog prostora, i aktivnim transportom dospijevaju do sprovodnih sudova.
12
Transport jona kroz membranu Pasivan transport
• Pasivan transport materija kroz ćelijske membrane može se odvijati na dva načina: – prostom difuzijom (transport direktno kroz lipidni sloj i transport preko jonskih kanala, pora u membrani) i – olakšanom difuzijom uz pomoć prenosioca (iz pravca veće u pravcu manje koncentracije ili hemijskog potencijala). Pasivan transport kroz membranu – molekuli vode, kiseonik, kiseon ik, ugljen dioksid, joni i dr. 13
Ilustracija kako plazmodezmi povezuju citoplazme susjednih ćelija. Plazmodezme su oko 40 nm promjera i omogućavaju kretanje vode i malih molekula iz ćelije u ćeliju. Dodatno, veličina otvora se može regulisati promjenama internih proteina da se obezbijedi prolaz većih molekula 14
kanali
nosači
Pasivni transport (u pravcu elektrohemijskog elektrohemijskog gradijenta
pumpe
Aktivni transport (nasuprot elektrohemijskom elektrohemijskom gradijentu
Prenosioci su nepokretni transmembralni proteini. Vrste membranskih transportnih proteina: kanali, nosači i pumpe. Kanali i nosa či mogu održavati pasivni transport rastvora preko membrana (prosta difuzija) prema gradijentu elektrohemijskog potencijala. Proteini nosači vežu transportovanu molekulu na jednoj strani membrane i oslobode je na drugoj strani. Primarni aktivni transport se dešava preko pumpi uz potrošnju energije, obi čno hidrolizom ATP, da pumpaju rastvor suprotno gradijentu elektrohemijskog potencijala. 15
• Postoj toje tri vrste prenosioca: • - Ako se pri transportu nekog jona istov tovrem remeno ne pren renose i drugi joni proces se naziva uniportni. • - Ako prenosioc umjes jesto jona koji je trans transpo port rtov ovao ao pren prenos osii drug drugii jon isto istogg naboja proces se naziva antiportni. • - Ako se pri transportu nekog jona izmeñu dvije strane membrane istovremeno prenosi još neki jon proces se naziva simportni. 16
Simport – proton koji ulazi u ćeliju je praćen (uparen) usvajanjem jednog molekula rastvora Antiport – proton koji ulazi u ćeliju praćen je aktivnim transportom substrata van ćelije. U oba slučaja posmatrani supstrat se kreće nasuprot gradijentu elektrohemijskog potencijala
17
Koncentracija jona u citoplazmi i u vakuoli je kontrolisana pasivnim (isprekidane linije) i aktivnim (puna linija) transportima. U većine biljaka vakuola zauzima do 90% zapremine ćelije i glavninu ćelijskog rastvora. Kontrola koncentracije jona u citoplazmi važna je za regulaciju enzima metabolizma. Ćelijski zid koji obavija plazmalemu ne predstavlja barijeru permeabilnosti. 18
Jonski kanali
• Utvrñeno je da u membranama viših biljaka postoje kanali. Do sada je dokaza dokazano no postoj postojanj anjee specif specifiičnih kanala + + + za K , Ca , H i Cl i NO3- u tonoplastu. • Transp Transport ort kroz jonski jonski kanal kanal je uniportni uniportni.. • Jonski kanali imaju važnu ulogu u osmoregulaciji ćelija zatvaračica stoma, stoma, u pokretima listova i slučajevima brzog transporta jona izmeñu ćelijskih kompartimenata, kao odgovor na spoljni, ekološki signal. • Ima oko 200 K+ po ćeliji. Transport kroz jonske kanale je višestruko brži nego pomoću prenosioca. 19
Aktivan transport
• Aktivan tra rannsp spoort jona kro rozz mem embbra rannu odvija se po pom moću jo jons nski kihh pumpi,, koje kao izvor energije koriste pumpi kor iste ATP. • U plaz plazm malem alemii post postoj ojee inte integr grir iran anii prot protei eins nski ki kom komplek pleksi si koji koji posl poslijijee razgradnje ATP aktivno transportuju protone iz citoplazme (protonska pumpa). Usled transporta protona izmeñu dvije površine plazmaleme nast na staj ajee gr grad adijijen entt pr prot oton onaa. Spoljašnja strana se zakišeljava, a citoplazma postaje siromašnija u protonima i na taj način se stvara razlika u potencijalu izmeñu ove dvije strane.
Protonske Protonske ATPaze ATPaze koje se nalaze u plazmalemi omogućavaju transport: H+, Na+, K+ i Ca2+ jona. 20
Pogled na različite transportne procese u plazmatičnoj membrani i tonoplastu
21
Aktivan transport H+ preko plazmaleme mijenja pH gradijent i električni potencijal koji omogućava transport različitih supstanci (jona i molekula) preko sekundarnih aktivnih transportnih proteina.
Protein uronjen u membranu veže katjon u unutrašnjosti ćelije i fosforiliše se sa ATP. Fosforilacija vodi promjeni koja dovodi do odavanja katjona van ćelije. Oslobañanje jona fosfata iz proteina unutar ćelije vraća prethodnu konfiguraciju membrane koja omogućava da počne novo pumpanje 22
Mehanizam usvajanja organskih molekula • Organs Organske ke materi materije: je: ak, šećeri, fenoli, urea, organske kiseline i dr. • Usvajanje Usvajanje je manje manje od mineraln mineralnih; ih; za izgradnju izgradnju novih novih organskih supstanci. • Poznavan Poznavanje je mehanizm mehanizmaa značajno – primjena hemikalija sa aktivnom materijom u organskom obliku (min.ñubriva, herbicidi, fiziološki aktivne materije i dr.) • Usvajanje Usvajanje org.mat. org.mat. objašnjav objašnjavaa se endocitozom
(pinocitoza-manje partikule, i fagocitoza-veće partikule), mehanizmom prenosioca (mat rastvorljive u lipidima – većeg prečnika od pora u membr.) i prostom difuzijom (mol manje mase – šećeri, ak), 23
Činioci koji utiču na usvajanje jona preko korjena Unutrašnji č inioci inioci
Osobine korjenovog sistema Morfološke osobine – Životna aktivnost, gra ña i moćnost korjenovog sistema
zavise od osobina biljaka i niza ekoloških činilaca. Smatra se da za usvajanje jona najviše ima zna čaja da korjen intenzivno raste, djelovima zemljišta. Ukupna dužina korjena kod pšenice prije žetve 70km. Apsorpcioni sposobnost korjena u velikoj mjeri pove ćavaju korjenske dlačice, čak i 10x, a bitna je i njihova dužina (kuk 0,7mm) Da bi se obrazovao moćan korj korjen enov ov sist sistem em neophodno je da zasićenost zemlj ljiš išta ta vod odom om bu bude de op opti tim mal alna na,, da zemljište bude rastresito, rastresito, dobro aerirano i obezbijeñeno eno mine minera raln lnim im mate materi rija jama ma.. Ukupna površina korjena biljaka je znatno veća od površne nadzemnih organa. Na razvoj korjena utiču: sadržaj O2, CO2, zapremina pora, konc.pojedinih k onc.pojedinih jona idr. 24
Živo Ži votn tnaa ak aktitivn vnos ost t – Korjenov sistem može u značajnoj mjeri da izmijeni hemijske hemijske,, biološke biološke,, pa čak i fizičke osobine rizosfere.
Vrijednost pH rizosfere može da se promijeni i za dvije jedinice po podd uticaje jem m životn tnee aktitivvnosti korj rjeena. Do promjene dolazi usled odavanja organskih kis, H +, HCO3. Preko korjena u zemljište dospijeva od 30-60% fotosintezom vezanog ugljenika. Odav Odavan anje je orga organs nske ke mate materirije je prek prekoo korj korjen enaa naro naročito je inte intennzivn zivnoo u nepo epovolj voljni nim m uslo slovim vima, suše uše, nedosta statka tka kise kiseon onik ika, a, zbije zbijeno nost stii zeml zemljiš jišta ta,, nedo nedost stat atka ka neop neopho hodn dnih ih mineralnih materija i dr. Korjen odaje u zemlj i min mat –pšenica do 5% P, 18-33%N 25
Zdravstveno stanje Biljne bolesti i štetočine na korjenovom sistemu, fiziološka oboljenja kao kao što što su nedo nedost stat atak ak ili ili suvi suviša šakk neko nekogg jona jona,, stre streso sovi vi izaz izazvvani ani ekstremnim ekološkim uslovima, mehanička oštećenja korjena i dr. mogu u značajnoj mjeri da smanje usvajanje jona. Kod oboljelih biljaka često dolazi i do poremećaja u metabolizmu elemenata. Ontogenetsko razviće biljaka Inteznitet usvajanja jona nije isti u toku života biljaka. U početku svo svog rastenja i razvića bilj biljke ke najin najinte tenzi nzivn vnijijee usvaj usvajaj ajuu mineralne materije. Intenzitet nakupljanja mineralnih materija se povećava i dostiže svoj maksimum u momentu kada je nakupljanje organske materije najveće. Pri kraju vegetacije usvajanje jona se smanjuje i u fazi fiziološke zrelosti potpuno prestaje. Obično u početku svog rastenja i razvića biljke intenzivnije intenzivnije usvajaju usvajaju K od Na i Ca itd. Pozn Po znav avan anje je di dina nami mike ke us usva vaja janj njaa po poje jedi dini nihh jo jona na u to toku ku ve vege geta taci cije je biljaka veoma je značajno sa stanovišta optimalne ishrane biljaka i s tim u vezi primjene ñubriva. 26
Genetska specifičnost Specifičnost vrsta i genotipova u odnosu na mineralnu ishr ishran anuu prois proistitiče iz njih jihove pril rilagoñenos enostiti odre odreñenim ekološkim uslovima, specifičnosti metabolizma, morfološke i anatomske grañe. Biljke indikatori – staništa bogata Ca (Taraxacum, Cicho Ci choririum um,, Salv Salvia ia... ...)) R k l kh l – genotipovi otp prema suvišku ili nedostatku pojedinih elemenata, - sposobnost nakupljanja teških metala, - bolje iskorišćavanje N, P, Fe idr. Biljke akumulatori
27
Spoljašnji č inioci inioci
Koncentracija jona – Sa povećan anje jem m ko konc ncen entr trac acijijee jo jona na u spoljašnjoj sredini povećava se njihovo usvajanje usvajanje.. Na početku je usvajanje intenzivno a zatim sve manje. Mehanizam usvajanja jona nije sasvim selektivan, pošto biljke u odreñenim uslovima mogu da usvajaju ve ću količinu nekog jona nego što im je potrebno za z a obavljanje životnih procesa.
Zavisnost izmeñu intenziteta usvajanja jona I i konc.jona u spoljnoj sredini
28
• Uzajamno dejstvo jona – može sa se ispolji kao antagonizam . U prirodi do uzajamnog dejstva jona najčešće dolazi na ekstremno kiselim i alkalnim zemljištima i pri jednostranoj upotrebi velikih doza mineralnih ñubriva. • Pri usvajanju usvajanju jona dolazi dolazi do konkurencije za mjesto vezivanja na prenosiocu ili stvaranja nepristupa čnih jedinjenja. • a o o az o po ave ne os os a a ne og e emen a o promjene odnosa sadržaja pojedinih elemenata u biljkama od kojih su veoma zna čajni: K/Na, K/Mg, K/Ca, P/Zn, P/Fe, Mn/Mo, B/Mo, Mn/Mg, K/B, Cu/Fe, Cu/Mn, Mn/Fe, Al/P, P/Ca i N/K. • Antago Antagoniz nizam am – izazva izazvann prečnikom i sposobnoš ću hidratacije: K mali pre čnik, veći vodeni omotač-povećava hidrataciju i bubrenje plazme. Ca- suprotno i djeluje dehidrirajuće. 29
Princip razmjene katjona na površini p ovršini čestice zemljišta. Katjoni su vezani za površinu zemljišne čestice jer su negativno naelektrisani. Dodatak katjona kao K+ može zamijeniti drugi katjon kao Ca2+ vezanog za površinu čestice zemljišta i učiniti ga dostupnim za usvajanje u svajanje korjenom. Povećanjem valentnosti katjona raste sposobnost da izazovu koagulaciju Sinergizam – – anjoni stimulišu usvajanje usvajanje katjona i obratno.
30
• Osmotski potencijal rastvora – je značajan u slučaju lokalne primjene većih doza mineralnih ñubriva ubriva,, na zaslanjenim zemljištima i dr. • Povećanje osmotskog potencijala spoljašnjeg rastvora smanjuje usvajanje vode i transpiraciju. Posledice toga su sporije dovoñenje jona na površinu korjena, sporiji transport jona iz korjena u nadzemne nadzemne organe i time
• Parcijalni pritisak kiseonika –U prirodnim uslovima do nedostatka kiseonika obi čno dolazi u zbijenim ili vodom zasićenim zemljištima. Tek kada je parcijalni pritisak O 2 manji od 10 ili 5% usvajanje jona se zna čajno smanjuje. 31
Zemljišna mikroflora – U okolini korjenovog sistema, u rizosferi, uvijek se nalaze mikroorganizmi koji mogu posredno ili neposredno da utiču na mineralnu ishranu biljaka. Naj češće imaju simbiotski karakter.
Rizosferna mikroflora utiče na mineralnu ishranu biljaka na više načina: - preko mineralizacije organske materije, - prevoñenjem mineralnih materija zemljišta u pristupačne oblike za biljke, - utiču na rastenje i morfološku grañu korjena, - na mehanizam usvajanja hraniva i - uopšte na rastenje i razvi će biljaka. 32
Mikoriza – Razlikuju se dva osnovna tipa mikorize: - endomikoriza - hif hife glji gljive ve prod prodir iruu u unut unutra rašn šnjjost ost ćeli elija korj orjena i prožimaju meñućelijski prostor; - ektomikoriza - hife pomoću pektinaze rastvaraju srednju lamelu ćelija epidermisa korjena i prodiru u meñućelijske prostore ćelija kore, ali ne ulaze u ćeliju. Mikorizna asocijacija ima karakter simbioze, biljka snadbijeva glji gljivu vu prod produk uktitima ma foto fotosi sint ntez eze, e, a glji gljiva va bilj biljku ku mine minera raln lnim im mate materi rija jama ma,, aminokiselinama i materijama rastenja izlučivanjem ili razgradnjom hifa. 2+, 2+ 2+, + 2-
33
ektomikoriza
endomikoriza
arbuskule
Mreža gljive
Korjen inficiran ektotrofnom mikoriznom gljivom. Hife obavijaju inficirani korjen gustom Hartig mrežom i prosiru u meñućelijski prostor cortex-a. Ukupna masa higa može se porediti sa ukupnom masom korjena.
Asocijacija mikorizne gljive i korjena. Hifa gljive prosire u unutar ćelijski prostor u pojedina čne ćelije. Širenjem u ćeliji one ne razbijaju plazmalemu ili tonoplast ćelije domaćina, već budu obavijene ovim membranama stvaraju ći 34 strukture arbuskule koje učestvuju u razmjeni jona izmeñu biljke i gljive.
Vrijednost pH – Povećanje vodonikovih jona u spoljašnjoj sredini obično podstiče usvajanje anjona i smanjuje usvajanje katjona, a povećanje koncentracije hidroksilnih jona izaziva smanjenje usvajanja anjona i povećanje primanja katjona.
Pristupačnost Zn, Cu, Mn, Fe, P i Mg za biljke je veća u umjereno kiselim zemljištima nego u alkalnim, a Mo suprotno, suprotno, u alkalnim zemljištima.. zemljištima
Uticaj zemljišne pH na pristupačnost mineralnih elemenata. irina obojene trake ukazuje na stepen pristupa čnosti elementa korjenu biljke. Svi elementi su pristupačni u pH opsjegu 5,5 do 6,5
35
Temperatura –Preko transpiracije posredno utiče na usvajanje nekih jona. Ubrzava proticanje i drugih životnih procesa kao fotosinteze i disanja u kojima se obrazuju jedinjenja bogata u energiji, što se posredno može odraziti na brzinu usvajanja jona. Povećanje T povećava i permeabilnost protoplazme, i brzinu difu difuzij zijee jona jona prem premaa povr površi šini ni korje korjena na-d -dop oprin rinos osii usva usvaja janju nju jona. Tem eraturni koefici ent usva an a ona Q zavisi od temperaturnog intervala, konc i vrste jona i obi čno se kreće oko 2.
jeluje je ind indire irektn ktno (in (inten tenzite ziteto tom, m, kva kvalite liteto tom m i Svjetlost – djelu traj trajan anje jem m). Osvi Osvije jetltlje jennost utiče na brojne fiziološke procese, fotosintezu, transpiraciju, rastenje, razvi će i dr. Svjetlost ne utiče samo na usvajanje jona, ve ć i na njihovo uključivanje u metabolizam biljke (redukcija nitrata). 36
Osta Ostalili ekol ekološ oški ki činioci – takoñe utiču na usvajanje jona: - relativna vlažnost vazduha, vazduha, - zbijenost zemljišta, - sadžaj vode i organske materije, - mehanički sastav zemljišta, - za añenost enost vazduha vazduha štetnim štetnim asovima asovima i dr.
Npr., visoka relativna vlažnost vazduha preko smanjenja transpiracije može u toj mjeri da smanji usvajanje nekih jona (B, Ca) da se na biljkama mogu uočiti akutni znaci njihovog nedostatka. Za optimalnu ishranu biljaka pored obezbijeñenosti min elementima potrebno je obezbijediti povoljne povoljne ekološke uslove – obradom, navodnjavanjem, navodnjavanjem, melioracijom, melioracijom, dodatnim zagrijavanjem i dr. koje će omogućiti iskorišćavanje hraniva iz 37 supstrata.
Mehanizam usvajanja jona i molekula preko lista lista
Mehanizam usvajanja jona preko lista kao i preko korjena zasniva se na difuziji, zamjeni jona i aktivnom transportu preko membrane. Razlika je u grañi – kutikula, stome, palisadno i sunñerasto tkivo... Kutiku kula la je mrtv mrtvaa lipo lipoid idna na Kutik Kutikul ula a kao kao prep prepre reka ka pri pri usva usvaja janj nju u . Kuti membrana koja prekriva površinu biljaka i uglavnom ima zaštitnu ulogu od: - nekontrolisanog gubitka vode transpiracijom, transpiracijom, , - djelovanju polutanata i - pri usvajanju folijarno primijenjenih agrohemikalija, - učestvuje u regulaciji temperature listova, - sprečava ispiranje organskih i mineralnih materija iz listova i - utiče na njihove optičke osobine. Propustljivost kutikule odreñuje njena struktura i hemijski sastav. 38
Hidratisanost pora kutikule zavisi od vodnog potencijala kožnog tkiva.. tkiva Ukoliko su pore vlažne one omogućavaju transport jona do elijsk skog og zida zida.. ćelij Materije koje se nalaze izmeñu kutikule i ćelijskog zida, kao što su pektin i dr., vežu vodu i na taj način postaju sposobne za sprovoñenje jona do ćelij elijsk skog og zida zida..
ropus vos u u e se sm sman u e sa sa s aro u s a na na u s a e obično veća nego na licu. Joni i molekuli mogu da prolaze kroz kutikulu ako postoji konce koncent ntra raci cijs jski ki gradi gradije jent nt izme izmeñu spol spolja jašn šnje je i unut unutra rašn šnje je stran tranee kutikule, a mehanizam kretanja čestica zasniva se na difuziji. Dlačice na površini lista utiču na usvajanje jona posredno i neposredno.
39
i vanje energije za usvajanje. Energija potiče • Obezbje ñ ñivanje iz fotosinteze i disanja. disanja. Usvajanje jona od strane ćelije je aktivan, od prometa energije zavisan proces, odnosno joni se u listu mogu prenositi i nasuprot pada elektrohemijskog elektrohemijskog potencijala. Pokret etlj ljiv ivos ostt jona jona usvo usvoje jeni nih h prek preko o list lista. a. Mineralne • Pokr m ri v n r k li l vn m n mil v u ovim djelovima biljke koji intenzivno rastu. rastu. • Pokr Pokret etljljiv ivos ostt prek prekoo list listaa usvo usvoje jeni nihh mine minera raln lnih ih mate materirija ja ima i praktičnu važnost - u slučaju folijarne prihrane slabo pokretljivim elementima (Ca, Fe) tretiranje listova u toku vegetacije treba češće ponoviti, pošto se samo na taj način može obezbijediti povoljna mineralna ishrana svih organa koji se u toku vegetacije pojavljuju. 40
Činioci
koji utiču na usvajanje jona preko lista Na usvajanje jona preko lista utiče veliki broj unutrašnjih i spoljašnjih činilaca: , - graña i starost listova, - hemijski sastav, - koncentracija i pH rastvora, - relativna vlažnost i temperatura vazduha, vazduha, - ishrana preko korjena, - intenzitet i kvalitet svjetlosti i dr. 41
Različite biljne vrste, pa čak i so sort rtee i hi hibr brid idi,i, ima maju ju ne neje jedn dnak akuu sposobnost usvajanja pojedinih jona. Uočeno je da pojedine lozne podloge usvajaju preko lista različite količine fosfora. Uopšteno se može reći da mlañi, metabolitički aktivniji listovi usvajaju mineralne materije intenzivnije od manje aktivnih starijih star ijih listova. Biljke koje nijesu dovoljno obezbijeñene nekim elementom usvajaju usvajaju ga intenzivnije nego ako su njime dobro obezbijeñene. Visoka relativna vlažnost vazduha povoljno utiče na usvajanje jona preko lista, pa se preporučuje folijarna prih rihran rana u kasn asnijim popodnevnim ili ranim jutarnjim časovima. pH - Listovi biljaka bolje podnose kisele rastvore od alkalnih. Povećanjem temperature do odreñene granice povećava se primanje jona. Povećanjem intenziteta svjetlosti do odreñene granice povećava se primanje jona. Svjetlost utiče na permeabilnost plazmaleme i preko svijetle i tamne faze fotosinteze. 42
Odavanje mineralnih materija preko korjena i lista • Odavanje Odavanje mineraln mineralnih ih materija materija u spoljašn spoljašnju ju sredin sredinu. u. • Pri visokoj visokoj konc koncentra entraciji ciji jona u citopl citoplazmi azmi odavanje odavanje jona se povećava, npr.visoke konc nitrata i amonijaka u citoplazmi – odavanje i do 40-50% od usvajanja. sekrecijom ili ekskrecijom – N i S (ak). • Ispira Ispiranje nje padav padavina inama ma:: K+, Na+, Ma2+ i Mn2+ • Hida idatode tode • St Stoome – NH3, H2S
43
Transport jona na veće rastojanje Uzlazni transport Transport vode i rastvora na veća rastojanja odvija se sprovodnim sudovima ksilema i floema. floema.
U ksil silemu mineralne materij rije se trasportuju samo uzla uzlazn znoo dok dok se u floe floemu mu reno renose se u oba oba rav ravca uzla uzlazn znoo i silazno. Transpot izmeñu Ks i Fl odvija se ‘transfer ćelijama’. Pokretačka sna nagga transpor ortta u ksi sillemu je gra raddijent hidrostatičkog pritisk skaa (ko korrjeno novv pr priitisa sakk) i gra raddijent vodnog potencijala. potencijala. Pravac transporta mineralnih materija u floemu odreñuje potreba pojedinih organa i tkiva za minera mineralni lnim m materi materijam jama. a.
Od ukupno usvojenog P u korjenu veoma brzo se oko 75% ugrañuje u org jedinjenja, dok je u ksilemu oko 80-90% fosfata u neorganskom obliku. 44
• Hemij emijsski sastav soka ksilema je promjenljiv zavisno od: biljne vrste, faze rastenja i razvi ća, obezbijeñenosti biljaka mineralnim materijama, doba dana i dr. • Na uzlazni uzlazni transp transport ort soka ksilema ksilema u velik velikoj oj mjeri mjeri uti utiče transpiracija – veći uticaj pri većoj koncentraciji jona u s ol ašn o sredini. sredini. U na većo m eri odstiče usva an e Si, Ca i B. • Sok ksilema ksilema sadrž sadržii i biljne biljne hormon hormonee koji koji se sintetišu sintetišu u korjenu (citokinini), abscisinska kis – signal korjena o obezbijeñenosti korjena vodom i o zbijenosti zemljišta.
45
Sila Si lazn znii tran transpo sport rt
Premještanje mineralnih materija iz listova ili nekog drugog organa u niže djelove biljke vrši se transportom u floemu. floemu. Floem se razlikuje od ksilema i po grañi i po funkciji. Floem je izgra ñen od živih ćelija, a transport se obavlja dvosmjerno. Mehanizam transporta u floemu zasniva se na toku pritiska tj. osmometra. Nakupljanjem šećera u floemu raste koncentracija soka floema što za posledicu ima ulaženje vode u floem i stvaranje pozitivnog unutrašnjeg pritiska. Glavni pravac transporta mineralnih materija u floemu kreće se sa mjesta izvora (stablo, listovi) prema mjestima intenzivnog rasta tj. potrošnje mineralnih materija (vršni djelovi izdanka, plodovi, korjen). U floemu se dobro sprovode kalijum, azot, fosfor, hlor i dr. Nasuprot njima, kalcijum ima veoma slabu pokretljivost , a takvi joni se slabo premještaju u biljkama, zbog čega se simptomi nedostatka najprij prijee pojav ojavlj ljuj ujuu na gorn ornjim najml ajmlaañim ñim list listoovima vima.. 46
Mineralni elementi svrstani prema mobilnosti u biljci i njihovoj tendenciji da se translociraju tokom nedostatka
N K Mg P Cl
Ca S Fe B Cu
Zn Mo
Koncentracija jona u floemu različita ita – najv najveeća konc. K, P, Mg i S, a malo Ca Remobil Remobiliza izacij cijaa – uklju uključivanje minerala odloženih u vakuoli u promet materija ćelije (K, Mg), razgradnja rezervnih i enzimskih proteina, ćelijskih struktura (hloroplasti); 47 klijanje sjemena
Ispitivanje djelovanja odreñenog elementa na biljku veoma je teško u složenom sistemu kao što je zemljište.
Posebne tehnike za ispitivanje ishranjenosti
U prošlom vijeku su naučnici smislili način da gaje biljke u supstratu samo sa mineralnim elementima i zaključili su da biljke mogu u potpunosti da uspijevaju bez organske materije (zemlj) i nazvali ih hidropone.
48
Hidroponi i aeroponi sistemi za porast biljaka u hranljivom rastvoru u kojima se sastav i pH automatski kontroliše. (A)U hidroponom sistemu korjen je uronjen u rastvor hraniva a mjehurići vazduha se ubacuju u rastvor. (B) Alternativa hidroponom sistemu, često korišćena u komercijalnoj roizvodn roizvodn i e sistem rasta u ‘hranljivom filmu’, u kojem se hranljivi rastvor pumpa u tankom sloju niz kosinu koliko da pokrije korjenov sistem. U ovom sistemu sastav i pH hranljivom rastvora mogu se kontrolisati automatski. (C) U aeroponom sistemu, korjen se nalazi iznad rastvora hraniva, a pokrivaju ih kapljice rastvora koje motorna pumpa stalno 49 rasprskava.
•Dolazi do pojave nedostatka nekog elementa i do promjene odnosa sadržaja pojedinih elemenata u biljkama od kojih su veoma značajni: •N/K, K/Na, K/Mg, , a, •P/Zn, P/Fe, P/Ca •Mn/Mo, B/Mo, Mn/Mg, Mn/Fe •Cu/Fe, Cu/Mn, Al/P
50
Neoph Neophodn odnii makr makroel oelem ement entii - AZOT AZOT
• Usvajanje i translokacija azota - Humusne materije su najvažniji nosioci organskih jedinjenja N u zemljištu i glavni izvor N za biljke. • U ze zeml mljijišt štuu se oko oko 95 95% % N na nala lazi zi u or orga gans nsko kom m ob obliliku ku i samo 1-5% u vidu neorganskih jedinjenja, koja biljke mogu neposredno da koriste. Biljke N pretežno usvajaju u o u n ra ra nog amon um on ona. • Sadržaj i raspodjela azota - Sadržaj N u suvoj materiji biljaka kreće se oko 1,5 do 4,0%. • N su naročito bogati mladi organi i tkiva u kojima je dioba ćelija i sinteza proteina intenzivna. Najviše ga sadrži list, ponekad i plod, a znatno manje stablo i korjen. 51
Ciklus N u atmosferi – mijenja se od gasovitog stanja, s tanja, redukuje se u jone i ugrañuje u organske komponente u živim ž ivim organizmima. Prikazane su neke faze ciklusa azota.
52
• Asim Asimil ilac acij ijaa nitr nitrat ataa i amon amonij ijak aka/ a/am amon onij ijum um – • Red eduukci cija ja nititra rata ta pret pretho hodi di ugra ugrañivanju N u organska jedinjenja. Redukcija Redukcija nitrata odvija se u dva stepena. stepena. • U prvom se re redu duku kuje je NO3-, a u drugom NO2- do NH3 /NH4. U zelenim orga rganima prvi step tepen red redukcije ije odigrava se u citoplazmi, a drugi u hloroplastima. • Pr Prvi vi step stepen en redu redukc kcije ije kata katalilizi zira ra nitr nitrat at-re -redu dukt ktaz azaa a drug drugii nitrit-reduktaza.
53
Nitrat-reduktaza Nitrit-reduktaza
Sumarni procesi asimilacije mineralnog N u listu. nitrat-proton-simportera Nitrat transportovan iz korjena kroz ksilem usvajaju ćelije mezofila preko nitrat-proton-simportera (NRT) u citoplazmu. Ovdje se on redukuje u nitrit uz pomoć nitrat-reduktaze (NR ). ). Nitrit se prenosi u stromu hloroplasta hloroplasta zajedno sa protonom. U stromi, nitrit se redukuje u amonium uz pomoć nitrit- reduktaze (NiR ) a zatim se amonium pretvara u glutamat uz aktivnost glutamin sintetaze (GS) (GS) i glutamat sintetaze (GOGAT). (GOGAT). Ponovo u citoplazmi se glutamat transformiše u aspartat uz aspartataminotransferazu (Asp-AT). Na kraju asparagin-sintetaza (AS) prevodi aspartat u asparagin.
54
• Fiziološka uloga azota - Azot ulazi u sastav mnogih jedinjenja važni žnih za život votne procese biljaka: proteini, nukleinske kiseline, nukleotidi, hlorofil i dr. • Po Povoljno utiče na lisnu površinu i njenu fotosintetičku aktivnost. aktivnost. • t e na rasten e razv e a a. • N utiče na usvajanje pojedinih jona: nitratni oblik podstiče nakupljanje K, Ca, Mg i Na, a amonijum oblik P, Cl i S. • Po Posredno N utiče na otpornost biljaka na nepovoljne uslove sredine i bolesti. U biljkama ne postoji ni ni jedan proces na koji N posredno ili neposredno ne ne utiče. 55
