Sistemas Sensoriales y Motores

Sistemas sensoriales y motores Pilar Aivar Rodríguez Leonel Gómez Sena Alejandro Maiche Marini Ana Moreno Alcázar David Travieso García PID_00153742

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Sistemas sensoriales y motores


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Índice

Introducción...............................................................................................

7

Objetivos.......................................................................................................

12

1.

La visión: de los fotorreceptores a la percepción......................

15

1.1.

Primeros pasos en la visión ........................................................

15

1.1.1.

La luz .............................................................................

15

1.1.2.

El ojo ..............................................................................

16

1.1.3.

Los fotorreceptores y la transducción ...........................

21

1.1.4.

Fotorreceptores ...............................................................

22

1.1.5.

Distribución de los fotorreceptores en la retina ............

25

1.1.6.

Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia .....................................................................

1.1.7. 1.2.

1.3.

Detección de contrastes y cambios rápidos en la luminancia .....................................................................

33

Hacia la corteza ...........................................................................

37

1.2.1.

Nervio óptico .................................................................

40

1.2.2.

Núcleo geniculado lateral ..............................................

42

1.2.3.

Vías para el transporte de la información visual ...........

45

1.2.4.

Corteza visual primaria .................................................

48

Procesamiento cortical ................................................................

53

1.3.1.

Percepción ......................................................................

55

1.3.2.

Procesamiento top-down y bottom-up: intercomunicación entre áreas ......................................

1.3.3.

70

Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del sistema visual .................................................................

71

Percepción activa .........................................................................

74

1.4.1.

Movimientos oculares ....................................................

74

1.4.2.

Visión activa ..................................................................

79

Audición y sistema vestibular........................................................

80

2.1.

Anatomía del oído ......................................................................

80

2.2.

La transducción ...........................................................................

83

2.3.

Vías auditivas ..............................................................................

86

1.4.

2.

27

2.3.1. 2.4.

2.5.

Descripción de la vía auditiva central y la corteza auditiva ..........................................................................

86

Codificación de los sonidos ........................................................

90

2.4.1.

Codificación del tono ....................................................

90

2.4.2.

Codificación del volumen .............................................

90

2.4.3.

Codificación del timbre .................................................

91

Percepción de la localización espacial del sonido .......................

92


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2.5.1.

Localización del sonido mediante diferencias de fase ...

93

2.5.2.

Localización del sonido mediante el timbre .................

93

2.5.3.

Localización mediante diferencias o intensidad. ...........

93

Sistema vestibular ........................................................................

93

2.6.1.

Anatomía del órgano vestibular ....................................

94

2.6.2.

Vías vestibulares ............................................................

99

Sentidos químicos: gusto y olfato.................................................

101

3.1.

El gusto ........................................................................................

101

3.1.1.

Anatomía de los receptores gustativos ..........................

101

3.1.2.

La transducción .............................................................

103

3.1.3.

La vía gustativa ..............................................................

104

3.1.4.

Codificación neural de los estímulos gustativos ...........

106

El estímulo olfativo .....................................................................

107

3.2.1.

Anatomía del órgano olfatorio ......................................

107

3.2.2.

La transducción .............................................................

108

3.2.3.

La vía olfatoria ...............................................................

109

3.2.4.

Codificación de los estímulos olfatorios .......................

109

El sistema somatosensorial o los sentidos corporales...............

111

4.1.

Características generales del sistema somatosensorial ................

111

4.2.

La piel, estímulos y receptores somatosensoriales ......................

112

4.2.1.

La piel ............................................................................

112

4.2.2.

Los estímulos sensoriales ...............................................

113

4.2.3.

Los receptores somatosensoriales ..................................

114

4.3.

Las vías somatosensoriales ..........................................................

118

4.4.

La organización cortical del tacto ...............................................

122

4.4.1.

Área somatosensorial primaria ......................................

123

4.4.2.

Áreas somatosensoriales secundarias .............................

125

4.5.

Cualidades y psicofísica del tacto ...............................................

126

4.6.

La percepción háptica .................................................................

129

4.6.1.

El tacto dinámico ..........................................................

130

4.6.2.

¿Tacto para el reconocimiento y tacto para

2.6.

3.

3.2.

4.

la acción? La posibilidad de una división 4.7.

4.8.

5.

percepción-acción en el sistema somatosensorial .........

133

Percepción del dolor y la temperatura ........................................

134

4.7.1.

El dolor ..........................................................................

134

4.7.2.

La temperatura ...............................................................

138

Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro fantasma y las agnosias táctiles ..................................................

140

El sistema motor................................................................................

142

5.1.

Características generales del sistema motor ................................

142

5.2.

El músculo ...................................................................................

143

5.2.1.

Anatomía de las fibras musculares ................................

144

5.2.2.

Bases fisiológicas de la contracción muscular ...............

149

5.2.3.

Retroalimentación sensorial ..........................................

151


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5.3.

Movimientos reflejos ...................................................................

154

5.3.1.

Estructura anatómica de la médula espinal ...................

155

5.3.2.

Reflejos monosinápticos ................................................

156

5.3.3.

Reflejos polisinápticos ...................................................

157

5.4.

Vías descendentes .......................................................................

160

5.5.

Organización de la corteza motora .............................................

167

5.5.1.

Corteza motora primaria ...............................................

168

5.5.2.

Áreas premotoras ...........................................................

171

5.5.3.

Integración sensoriomotora ...........................................

174

El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo ..............

178

5.6.1.

El tronco encefálico .......................................................

179

5.6.2.

Los ganglios basales .......................................................

180

5.6.3.

El cerebelo ......................................................................

187

El control de los movimientos complejos ..................................

197

5.7.1.

Movimientos oculares ....................................................

197

5.7.2.

Locomoción y equilibrio ...............................................

199

5.7.3.

Producción del habla .....................................................

200

Déficits motores ..........................................................................

202

5.8.1.

Las apraxias ....................................................................

203

5.8.2.

La enfermedad de Parkinson .........................................

203

5.8.3.

La corea de Huntington ................................................

204

Ejercicios de autoevaluación..................................................................

207

Solucionario................................................................................................

214

Abreviaturas...............................................................................................

216

Bibliografía.................................................................................................

217

5.6.

5.7.

5.8.

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7

Introducción

Como dice Francis Crick en una cita apócrifa de Alicia en el País de las Maravillas, “no somos más que un montón de neuronas”. La motivación del inicio de este módulo es entender qué es lo que sucede en nosotros, en tanto “montón de neuronas”, cuando abrimos los ojos y tenemos una vívida experiencia del mundo físico a partir de la imagen invertida y con muy poco detalle que se forma en nuestras retinas. No conocemos todos los detalles de este proceso, pero combinando información proveniente de muy distintas fuentes y obtenida con muy variadas técnicas, se ha podido construir un modelo neurofisiológico de organización y funcionamiento del sistema visual. Si alguna vez nos hemos puesto a pensar en cómo es esto de “ver”, tal vez se nos haya ocurrido comparar el sistema con una máquina fotográfica. Simplificando mucho, podríamos decir que la metáfora es útil: hasta cierto punto, el ojo funciona como una cámara oscura, que es la base del funcionamiento de una cámara fotográfica. Pero, si intentamos llevar esta metáfora más lejos, su poder explicativo termina y empieza a confundirnos: ¿acaso podemos preguntarle a una cámara fotográfica qué es lo que hay en las fotos que registra? Sin embargo, para nosotros resulta trivial identificar los objetos en nuestro campo de visión: un libro, un ordenador, la lámpara, etc. Ver es mucho más que formar una imagen. Más aún, en una cámara fotográfica (digital, por ejemplo) las intensidades y longitudes de onda de la luz incidente en los fotosensores es convertida, codificada, en un conjunto de valores que representan directamente las características de la luz en ese punto de la imagen. En la retina, la energía lumínica es transducida. Es decir, se transforma en otra cosa y es codificada en un lenguaje propio del sistema nervioso: trenes de potenciales de acción. Estos trenes de potenciales de acción no codifican exactamente las características de la luz incidente en ese punto de la retina, sino que, como veremos, son el producto de una función más complicada aplicada sobre lo que la luz provoca en los fotosensores de la retina. El conjunto del sistema visual, operando sobre esta codificación de una proyección plana (en las dos dimensiones de la retina) de la realidad física, produce de alguna manera una vívida experiencia tridimensional y en colores. Para lograr esto la información que sale de los ojos es transmitida al cerebro, pasando por el tálamo, donde será procesada en varias zonas que interactúan de manera compleja y a veces con resultados sorprendentes. Por ejemplo, ciertos pacientes con lesiones en la corteza parietal posterior pueden describir un objeto por sus características, incluso dibujarlo, pero aun así no pueden decir de qué objeto se trata. A este tipo de déficits se los conoce como agnosias.


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Agnosias El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimiento visual que no se explican por alteraciones en el nivel sensorial. Un tipo particular de estos déficits son las agnosias asociativas, que se caracterizan por una incapacidad para reconocer significativamente los objetos. Las personas que padecen este tipo de agnosias son perfectamente capaces de copiar un dibujo e incluso de ejecutar una tarea de correspondencia entre figuras, pero fallan en el nombramiento del objeto que ven, en imitar su uso y en su categorización semántica. Este tipo de pacientes suelen ser capaces de describir los detalles de los objetos, e incluso pueden identificar el objeto mediante otros canales sensoriales diferentes al visual.

La audición, que se trata en el apartado 2, es un sentido muy importante para el ser humano, puesto que de él depende que adquiramos una herramienta que utilizamos diariamente y que nos es muy útil para poder comunicarnos con los demás: el lenguaje. Los niños pequeños aprenden a hablar oyendo. Por este motivo, todos aquellos bebés que nacen con una alteración auditiva nunca pueden desarrollar el lenguaje y, como consecuencia, difícilmente podrán aprender a leer y a escribir, ya que estas dos capacidades dependen fundamentalmente de haber adquirido y consolidado previamente un código lingüístico oral. La audición, además de ser importante para comunicarnos con los demás, también es un sentido que ha sido muy útil para la supervivencia de la especie, pues gracias a él hemos sido capaces, y de hecho lo seguimos siendo, de detectar ruidos o señales que nos indiquen que un peligro se encuentra cerca de nosotros. Hemos de tener presente que muchas de las actividades de ocio con las que disfrutamos son posibles gracias al buen funcionamiento de este sentido. De otro modo, no podríamos escuchar música, salir a bailar, ir al cine a ver una película (a menos que pusieran subtítulos), y lo mismo sucedería con programas, series, películas de televisión, etc. Por otra parte, dentro del sistema auditivo nos encontramos con otro pequeño órgano del que dependemos muchísimo: el sistema vestibular. Gracias a éste podemos caminar, correr, saltar, ir en bicicleta, en moto, etc., todo ello sin caernos al suelo, puesto que una de las funciones principales de este sentido es mantener el equilibrio. Una alteración grave en este órgano podría traernos la pésima consecuencia de tener que estar postrados en una cama, privados de realizar infinidad de actividades. De los cinco sentidos que tenemos los humanos, el gusto y el olfato –que se tratan en el apartado 3 de este módulo– son considerados sentidos químicos, puesto que tanto los estímulos gustativos como olfativos interaccionan con sus respectivos receptores de manera química. Estos dos sentidos tienen funciones adaptativas, entre las que se encuentra proporcionarnos información sobre si un alimento está en buen o mal estado y, por tanto, si es adecuado o no consumirlo. En el caso de los animales, el olfato informa a los machos si las hembras están o no receptivas para copular,


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determinados depredadores pueden seguirle el rastro a futuras presas, etc. Sin embargo, estos sentidos también nos permiten poder disfrutar de determinadas actividades culturales, e incluso existen profesiones que dependen básicamente de ellos, como es el caso de la gastronomía y la degustación de vinos. El sistema somatosensorial suele ser considerado el sistema fundamental en el contacto directo con los objetos del entorno, ya que este sistema funciona sin utilizar una energía medial entre los estímulos y la superficie receptora. De hecho, una de las características más llamativas de este sistema es que no está restringido a una superficie receptora reducida a una parte del cuerpo, sino que el cuerpo en su totalidad es el órgano receptor del sistema somatosensorial. La segunda característica esencial del sistema somatosensorial es que está compuesto por dos subsistemas diferenciables anatómica y funcionalmente, que no obstante trabajan de forma integrada en el funcionamiento natural de este sistema. Estos dos subsistemas son los llamados subsistema cutáneo, o tacto, y el subsistema propioceptivo. El primero de ellos, el subsistema cutáneo, que será presentado en el apartado 4, es un sistema sensorial que informa de aquellos estímulos que entran en contacto con la piel, bien sean estímulos mecánicos, térmicos o químicos. El segundo subsistema, el propioceptivo, informa de la posición de las diferentes partes que componen el aparato corporal (será presentado en el apartado 5). Algunos autores añaden a estos dos subsistemas un tercero que denominamos sistema nociceptivo, o sistema del dolor, y que sería el encargado de informar de daños en los diferentes tejidos corporales. En el apartado 4 se describe el sistema nociceptivo de forma independiente a los otros dos subsistemas del sistema somatosensorial. La tercera característica esencial de este sistema es la presencia de un amplio conjunto de receptores que varían en su estructura y funcionamiento, que están distribuidos de forma particular y no homogénea en diferentes localizaciones corporales, y que sirven de forma diferencial a la detección de distintas cualidades de la estimulación. Una última característica específica de este sistema sensorial es la importancia que tiene en su funcionamiento la exploración activa por parte del perceptor, de forma que las capacidades perceptivas están caracterizadas de forma importante por los modos de exploración que se ejecutan y no tanto por las capacidades sensoriales entendidas como umbrales de sensibilidad. En el apartado 4 se muestran las características esenciales de los receptores sensoriales de este sistema, las diferencias anatómicas y funcionales de sus dos subsistemas a lo largo de las vías nerviosas de proyección al sistema nervioso central, y la organización cortical del sistema somatosensorial. Finalmente, se describen las formas más importantes de funcionamiento integrado de este


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sistema sensorial, que contemplan la exploración activa y que denominamos el sistema háptico, y se describen las alteraciones más importantes de este sistema sensorial. El movimiento es una característica esencial del mundo orgánico. La gran mayoría de los seres vivos son capaces de algún tipo de movimiento. Incluso seres tan simples como las bacterias son capaces de desplazarse mediante contracciones o gracias a estructuras móviles como los flagelos. En los mamíferos el movimiento permite no sólo la exploración del ambiente y la búsqueda de alimento o pareja, sino que también está presente en el funcionamiento de los órganos internos que se encargan de las funciones vitales del animal. En el caso humano nos encontramos múltiples ejemplos de movimientos de gran complejidad y altísima precisión: la práctica de muchos deportes, la interpretación musical, la danza... Incluso algo tan cotidiano para nosotros como el habla exige de la actividad coordinada de los sistemas respiratorio (contracciones del diafragma), laríngeo (control de las cuerdas vocales) y articulatorio (posición de la lengua y apertura de la boca). Desde una perspectiva filogenética (es decir, analizando la evolución biológica del cerebro) podemos ver que el incremento de la motilidad de los organismos ha ocurrido de forma pareja al desarrollo cerebral. A primera vista puede parecer que el tamaño cerebral está relacionado con el grado de complejidad de las conductas del organismo, pero en realidad hay que tener también en cuenta el tamaño del animal. Por ejemplo los elefantes y las ballenas, cuyos cerebros tienen un tamaño 4 o 5 veces superior al cerebro humano, muestran comportamientos menos complejos que los de nuestra especie. Esto es así porque el tamaño cerebral es proporcional al tamaño corporal. Sin embargo, el porcentaje de masa cerebral ocupado por la neocorteza (las áreas corticales desarrolladas más tardíamente a nivel evolutivo) está mucho más claramente relacionado con una mayor complejidad comportamental. Los peces, por ejemplo, carecen de neocorteza, en las musarañas ésta ocupa un 20% de la masa cerebral y en el caso humano casi el 80% de la masa cerebral es neocorteza. Dado que el mayor desarrollo filogenético de la neocorteza tuvo lugar en la transición entre primates y homínidos parece claro que este cambio está íntimamente relacionado con el desarrollo de patrones más complejos de comportamiento tanto individual como social. De hecho, la corteza frontal, responsable de la planificación de la acción, como veremos en el apartado 5, es el área más desarrollada en este periodo evolutivo. Entender cómo somos capaces de llevar a cabo incluso las acciones más simples es más complejo de lo que pudiera parecer. El cuerpo humano contiene aproximadamente unos 600 músculos diferentes, que se encargan de mover un esqueleto formado por más de 200 huesos. Dado que la mayoría de nuestros movimientos implican el desplazamiento coordinado de varios efectores, la realización de una acción exige la activación coordinada, tanto espacial como temporalmente, de múltiples músculos de diversas partes del cuerpo. Por ejemplo, para dar un paso al caminar no sólo debemos contraer y relajar los


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músculos de la pierna que se desplaza, sino que debemos activar también músculos de la otra pierna, del abdomen, del tronco y del cuello para mantenernos en equilibrio mientras nos desplazamos. En este sentido no es de sorprender que existan múltiples áreas cerebrales implicadas en el control motor, como veremos con detalle en el apartado 5. Éstas áreas trabajan de forma coordinada tanto entre sí como con las áreas cerebrales implicadas en el procesamiento sensorial y con los circuitos de carácter reflejo presentes a nivel medular, lo que se plasma en una gran riqueza de conexiones ascendentes y descendentes y múltiples sistemas de retroalimentación entre los niveles cortical, subcortical y medular. Tampoco hay que olvidar que muchos de nuestros órganos, como el corazón, el estómago o la vejiga, está formados también por tejido muscular, cuya actividad es controlada de forma inconsciente por el sistema nervioso autónomo.


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Objetivos

Los objetivos básicos que debe haber conseguido el estudiante, una vez trabajados los contenidos de este módulo, son los siguientes:

1.

Conocer los mecanismos por los que la imagen generada por la óptica del ojo en la retina es transducida en señales neuroquímicas.

2.

Entender que la función primordial del sistema visual es garantizar la supervivencia del individuo y, en este sentido, todo procesamiento de información está orientado hacia la consecución de este objetivo.

3.

Comprender el concepto de modularidad en el cerebro y sus aplicaciones en el sistema visual, conociendo al mismo tiempo las diferentes estructuras que realizan diferentes tipos de procesamiento de información en dicho sistema.

4.

Conocer las diferentes estructuras que componen la vía visual desde el punto de vista fisiológico y anatómico.

5.

Aprender la organización que tiene la corteza visual primaria y su relación con los aspectos conscientes de la percepción visual.

6.

Estudiar las características más importantes del procesamiento cortical considerando como casos particulares la percepción del brillo, del color, de la forma y del movimiento.

7.

Entender que la interacción entre nuestra biología y el mundo en el que vivimos se relaciona con algunos de los fenómenos particularmente intrigantes de la percepción como, por ejemplo, las ilusiones visuales.

8.

Comprender que la percepción no es un proceso pasivo de recepción de información, sino que, por el contrario, se trata de un proceso activo de búsqueda de información que implica también aspectos del sistema motor.

9.

Saber qué es el sonido y qué características tiene.

10. Conocer la anatomía, tanto externa como interna, del órgano auditivo. 11. Conocer el proceso por el que la energía sonora es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla.


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12. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información sonora desde el oído hasta la corteza auditiva primaria. 13. Conocer cómo se codifican las diferentes propiedades de los sonidos en el cerebro. 14. Saber qué es el sistema vestibular, donde se encuentra localizado y cuál es su función principal. 15. Conocer cuáles son las principales vías por las que viaja la información del sistema vestibular hasta la corteza cerebral. 16. Saber qué es el gusto y dónde se encuentran localizados los receptores de este sentido. 17. Conocer la anatomía de los receptores gustativos. 18. Conocer el proceso por el que la información proveniente de los estímulos gustativos es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla. 19. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información gustativa desde la lengua hasta la corteza gustativa primaria. 20. Saber cómo se codifican los diferentes sabores en el nivel neural. 21. Conocer la anatomía del sistema olfativo. 22. Conocer el proceso por el que la información proveniente de los estímulos olfativos es transformada en energía eléctrica para que nuestro sistema nervioso pueda procesarla. 23. Saber cuáles son las principales vías por las que viaja la información olfativa desde la nariz hasta la corteza olfativa primaria. 24. Saber cómo se codifican los diferentes olores en el nivel neural. 25. Conocer las bases del sistema somatosensorial y las estructuras periféricas y centrales implicadas en la percepción de los contactos con el exterior del cuerpo y de las relaciones internas de las diferentes partes del cuerpo. 26. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema somatosensorial. 27. Conocer las bases del sistema motor y las estructuras periféricas y centrales implicadas en el control de nuestros movimientos. 28. Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema motor.


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1. La visión: de los fotorreceptores a la percepción

1.1. Primeros pasos en la visión Para entender la visión debemos empezar por entender la luz y cómo esta afecta a los sensores altamente especializados que inician el procesamiento neuronal de la señal luminosa que va a culminar en la percepción del mundo. 1.1.1. La luz Sabemos por los cursos de física que la luz es una radiación electromagnética y que puede ser caracterizada por la amplitud y por la frecuencia de sus ondas o, alternativamente, por la inversa de la frecuencia: la longitud de onda. En particular, lo que llamamos luz es una pequeña parte del espectro de las radiaciones electromagnéticas, que oscila entre 390 nm y 770 nm de longitud de onda (figura 1.1). Los organismos biológicos, en el curso de la evolución, “aprendieron” a utilizar las propiedades físicas de este rango particular de energía electromagnética. Esta radiación, una vez generada por una fuente, tiene la capacidad de ser absorbida, reflejarse o ser transmitida por los objetos. Estas reflexiones de la luz, al ser detectadas por los sensores que los organismos poseen, nos informan sobre dichos objetos. Figura 1.1. Espectro electromagnético con ampliación de la franja visible por el ojo humano

La relación de la luz con los objetos es, en realidad, un poco más complicada. Una parte de la radiación es absorbida por el material que constituye el objeto y otra parte es reflejada, lo que altera la composición espectral de la luz (es decir, la composición de la luz por las distintas frecuencias). Es la base física para la percepción del color. Al mismo tiempo, dependiendo de las propiedades de la superficie se reflejará más o menos cantidad de luz: es la base física para la percepción del brillo. Análogamente, las heterogeneidades en las propiedades de las superficies darán como resultado la percepción de texturas.


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Otra propiedad física importante de la luz, a efectos de comprender cómo funciona el sistema visual, es la llamada refracción.

La refracción es el cambio de dirección que sufren los rayos luminosos cuando pasan de un medio a otro con distinta densidad óptica. Esto es lo que sucede cuando la luz atraviesa los medios transparentes del ojo.

Antes de adentrarnos en el procesamiento neuronal de las señales lumínicas, veamos las propiedades fundamentales del ojo y cómo en él se genera una primera imagen del mundo. Luego veremos las propiedades de los fotorreceptores y cómo convierten la energía lumínica en señales químicas y eléctricas y, por último, veremos la organización general de la retina, los circuitos neuronales que la constituyen y cómo estos dan lugar a las señales que salen del ojo, a través del nervio óptico, hacia distintas estructuras centrales. 1.1.2. El ojo El ojo es una estructura de forma aproximadamente esférica y bastante fuerte, debido principalmente a su capa externa compuesta por denso tejido conjuntivo y por la turgencia del líquido que lo llena. Se ubican en las órbitas oculares que son cavidades óseas situadas en la parte anterior de la cabeza, justo por debajo de la caja craneana y a ambos lados de las fosas nasales. Están unidos a ellas por membranas y músculos que, a su vez, les confieren movilidad.


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Figura 1.2. Componentes estructurales del ojo

1. cámara posterior 2. ora serrata 3. músculo ciliar 4. ligamento suspensorio del lente 5. canal de Schlemm 6. pupila 7. cámara anterior 8. córnea 9. iris 10. córtex del cristalino 11. núcleo del cristalino 12. cuerpo ciliar 13. conjuntiva 14. músculo oblicuo inferior 15. músculo recto inferior 16. músculo recto medial 17. arterias y venas retinianas 18. papila (punto ciego) 19. duramadre 20. arteria central retiniana 21. vena central retiniana 22. nervio óptico 23. vena vorticosa 24. conjuntiva bulbar 25. mácula 26. fóvea 27. esclerótica 28. coroides 29. músculo recto superior 30. retina

Mediante la figura 1.2 describiremos las distintas estructuras del ojo: la capa exterior, llamada esclerótica (27), es espesa, resistente y de color blanco. Recubre la capa intermedia, la coroides (28), que contiene abundantes vasos sanguíneos. La capa interna se llama retina (30), y en ella se encuentran las células sensibles a la luz: los bastones y los conos. La parte de la coroides que linda con la retina se llama epitelio pigmentado, que tiene la doble función de absorber el exceso de fotones después de que la luz atraviese la retina y de nutrir a los fotorreceptores, que tienen un gasto metabólico muy importante. La parte anterior del globo ocular está cubierta por la córnea (8), una membrana transparente y resistente que carece de vasos sanguíneos. Alrededor de la córnea se encuentra la conjuntiva (4). Por detrás de la córnea se halla la cámara anterior, limitada por detrás por el iris (9) y la pupila (6). La pupila (6) es, en realidad, un orificio por donde entra la luz al globo ocular. Detrás de la pupila se encuentra el cristalino, el cuerpo ciliar y la cámara posterior. El cristalino, situado justo detrás de la pupila, está sostenido por unas fibras conjuntivas muy finas que a su vez están unidas al músculo constrictor del cuerpo ciliar que controla la forma de éste y desempeña un papel importante en la focalización de la luz. La cámara anterior está llena de un líquido transparente, el humor acuoso, que humedece el cristalino y garantiza su nutrición. La cámara posterior está rellena de otro líquido coloidal llamado


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humor vítreo, que mantiene la tensión del interior del ojo. El iris está formado por una fina red de fibras conjuntivas, o estoma, provista de numerosos vasos sanguíneos y de los músculos que controlan la dilatación (midriasis) y la contracción de la pupila (miosis). Tamaño pupilar El tamaño pupilar depende fundamentalmente de la luz ambiente: a más luz en el ambiente, menor es el tamaño pupilar (para evitar una entrada excesiva de luz en el ojo). También es cierto que el tamaño pupilar está relacionado con diferentes aspectos de la actividad mental. Así, varios investigadores han mostrado que el tamaño pupilar aumenta con la dificultad de los problemas mentales que se le presentan al sujeto para resolver. Los trabajos pioneros en esta línea de investigación han sido desarrollados por Eckhard Hess y su equipo en la universidad de Chicago. En 1965, en su artículo clásico, el propio Hess muestra que el tamaño pupilar está íntimamente ligado a la emoción. Concretamente, Hess muestra que la activación, el interés o la atención pueden provocar midriasis. Asimismo, otros investigadores, apoyándose en estos resultados, han utilizado el tamaño pupilar para procedimientos de detección de mentiras (Lubow y Fein, 1996). Quizá tenga algo de verdad esa creencia popular que manifiestan también los jugadores de póker en cuanto a que la emoción se refleja en los ojos.

El ojo funciona de acuerdo con el principio de la cámara oscura, que es el mismo que utilizan las cámaras fotográficas. La idea básica se puede entender de esta manera: supongamos que estamos dentro de una caja pintada de negro y a oscuras, pero en la que hay un agujero muy pequeño (que vendría a ser la pupila); la fuente de luz en el exterior (por ejemplo, el sol) va a reflejarse en las superficies de los objetos existentes en el exterior de la caja en muchas direcciones pero por el pequeño agujero sólo van a pasar aquellos rayos luminosos que llegan en una dirección particular; idealmente, desde cada punto del mundo exterior llegaría un sólo rayo. De este modo, en la pared opuesta de la caja veríamos proyectada una imagen del mundo exterior doblemente invertida: de arriba abajo y de izquierda a derecha (figura 1.3).


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Figura 1.3. Características de la imagen que se forma en cada una de nuestras retinas

Siguiendo este mismo principio, el ojo funciona haciendo que se forme una primera imagen del mundo sobre la retina. La porción del mundo que refleja luz sobre la retina se denomina “campo visual”. Cuando un rayo de luz pasa de una sustancia transparente a otra, su trayectoria se desvía: este fenómeno se conoce con el nombre de refracción. La córnea y el cristalino, por su geometría y propiedades refractivas, funcionan como lentes, acondicionando la imagen generada. Siguiendo con la metáfora de la cámara fotográfica, constituyen el “objetivo” del ojo. La córnea funciona como una lente convexa, focalizando el haz de luz, y el cristalino como una lente bicóncava cuya curvatura se adapta, debido a la acción del músculo ciliar, a la distancia a la que se está mirando, lo que contribuye a la focalización fina de la imagen. Este proceso se conoce con el nombre de acomodación y puede ser utilizado como clave de profundidad, ya que permite obtener información sobre la distancia a la que se encuentra un objeto determinado. Acomodación La acomodación es una clave de distancia que es capaz de aportar información sobre la distancia a la que se encuentra el objeto enfocado, pero sólo en el rango de 0 a 6 metros, aproximadamente. Para objetos más lejanos, la acomodación necesaria para lograr nitidez en la imagen es siempre la misma. Esto también ocurre con los objetivos de las cámaras fotográficas, que suelen disponer de una misma posición para enfocar cualquier objeto en el rango 6m + ∞. La capacidad acomodativa suele verse disminuida a partir de los 45 años, ya que el cristalino comienza a perder flexibilidad. Este déficit se conoce con el nombre de presbicia (vista cansada).


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Es interesante que diseños parecidos hayan evolucionado de manera independiente más de una vez (es decir, que, evolutivamente, no existe un ancestro común que tuviera esa estructura o rudimentos de ésta). Un ejemplo notable de este proceso de evolución convergente es el ojo del pulpo respecto al de los mamíferos. En general, cuando esto sucede, significa que es una solución muy buena a un problema, en este caso, formar imágenes del mundo a partir de la luz. Los campos visuales de ambos ojos se superponen centralmente, pero quedan dos medias lunas laterales donde la visión es sólo monocular (zonas A y D en la figura 1.20). La separación de ambos ojos hace que cada uno tenga su propio “punto de vista” del mundo.

Ved también En el subapartado 1.2.4 de este módulo veremos la importancia de tener dos imágenes de la realidad (una en cada ojo).

La retina puede captar con detalle sólo una parte del campo visual en la zona de la retina denominada fóvea (figura 1.4). La impresión que tenemos de que vemos con igual precisión todos los objetos que nos rodean es una ilusión producto del movimiento coordinado de los ojos y de la capacidad constructiva del cerebro. Para este componente motor de la visión existe un sofisticado mecanismo de regulación y control. Figura 1.4. Vista lateral del ojo

Vista lateral del ojo con corte que permite ver la retina. Ampliación para el sector de la retina que pertenece a la fóvea.

Ved también Trataremos el mecanismo de regulación y control para el componente motor de la visión en el subapartado 1.4.2 de este módulo.

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1.1.3. Los fotorreceptores y la transducción De las capas que recubren la parte interna del ojo nos vamos a detener en la retina, que es la capa fotosensible. Si nos remitimos a la analogía de la máquina fotográfica, la retina correspondería a la película de las viejas cámaras o al arreglo de fotosensores en las cámaras digitales modernas. La esclerótica, en la parte cubierta por la retina, está revestida internamente por un epitelio pigmentario que tiene por función absorber la luz que no es captada por los fotorreceptores de la retina. La retina en sí, que embriológicamente es parte del sistema nervioso central, está compuesta por tres capas, que desde el epitelio pigmentado hacia el interior del ojo son: la capa nuclear externa (o de los fotorreceptores), la capa nuclear interna (o de las células bipolares) y la capa de las células ganglionares. Entre la nuclear interna y la de las células ganglionares se encuentra la capa plexiforme (cuyo nombre viene de la raíz latina plexus, que significa ‘tejido’, ‘entrelazado’) interna y entre la nuclear interna y la externa la capa plexiforme externa, ambas compuestas por prolongaciones neuronales y conexiones sinápticas. La capa compuesta por los fotorreceptores es la que está situada en la parte posterior de la retina, pegada al epitelio pigmentario. Es decir, que la luz debe atravesar las otras capas para llegar hasta ellos, como indica la flecha amarilla de la figura 1.4. Una excepción a esto ocurre en el centro de la fóvea, donde –como se muestra en la figura 1.5– las capas más internas están desplazadas lateralmente para facilitar la penetración de la luz hasta los fotorreceptores. Si bien los componentes celulares de la retina son bastante transparentes, en esta zona de mayor agudeza visual la especialización anatómica minimiza la cantidad de tejido que la luz debe atravesar. Otra consecuencia de esta organización particular es que los axones de las células ganglionares, para llevar la información visual de la retina a las estructuras siguientes en la vía, deben atravesar todas las capas para salir del ojo. El haz de fibras axónicas sale por un punto del ojo por el que también entran y salen los vasos sanguíneos responsables de la nutrición (figura 1.2). Esta zona se denomina papila o disco óptico y carece de fotorreceptores (ya que el espacio disponible para ellos está ocupado por las fibras del nervio que van hacia el cerebro) y perceptivamente da lugar a lo que se denomina punto�ciego.

Ved también El punto ciego se trata en el subapartado 1.2 de este módulo.

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Figura 1.5. Vista lateral del ojo humano

Vista lateral del ojo humano. Ampliación del área que ocupa la fóvea en la retina.

1.1.4. Fotorreceptores Hay dos clases de fotorreceptores: los conos y los bastones. Sus nombres proceden de sus diferentes características morfológicas (figura 1.6), pero también difieren en la clase de fotopigmentos que utilizan, en cómo están distribuidos en la retina y en el modo como están conectados con las otras células retinianas. Otra diferencia importante es la cantidad que hay de unos y otros: de los 94,5 millones de fotorreceptores que hay en toda la retina, más de 90 millones son bastones y los 4,5 restantes son conos. A su vez, los conos se subdividen en 3 clases según el rango de frecuencias que absorben sus fotopigmentos. Los fotorreceptores son células alargadas con su eje mayor perpendicular al plano de la retina; ambos tienen un sector interno donde se encuentra el núcleo conectado con el segmento externo por medio de un cilio. El sector externo se caracteriza por un empaquetamiento de discos de membrana en los cuales se encuentran las moléculas de fotopigmentos. Es en este segmento donde es más evidente la diferencia morfológica entre ambos, ya que los discos de los bastones tienen aproximadamente el mismo diámetro en toda la extensión, mientras que los de los conos decrecen (figura 1.6). Los fotopigmentos están compuestos por una proteína, la opsina, que es un componente que, al variar, les confiere diferente sensibilidad espectral, unida al retinal, que es un lípido. La fototransducción se inicia cuando los fotopigmentos de los fotorreceptores son impactados por los fotones, que hacen que los elementos lipídicos y proteicos de los fotopigmentos se separen e inicien una cascada amplificada de eventos metabólicos (cada molécula activada actúa sobre muchas otras y esto se repite en pasos sucesivos). Este proceso va a culminar en variaciones en el potencial de membrana debidas a cambios en la permeabilidad de los canales de membrana, que a su vez controlan la liberación del neurotransmisor que va a pasar la señal a las neuronas postsinápticas (bipolares y horizontales). Una particularidad de la fototransducción es que los canales permeables a los iones sodio y calcio están permanentemente abiertos en la oscuridad, por lo que hay una corriente iónica depolarizante (por esto

Figura�1.6.�Fotorreceptores:�descripción morfológica�de�un�cono�y�un�bastón�de�la retina

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se le llama corriente de oscuridad) y se cierran con la cascada de eventos que desencadena la luz. Por lo tanto, la luz produce una hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor. Figura 1.7. Esquema simplificado del proceso metabólico de la fototransducción

Papel del nucleótido GMP en la fototransducción El nucleótido GMP cíclico desempeña un papel central en la fototransducción. La absorción de la luz por los pigmentos visuales fotosensibles en el fotorreceptor acciona una cascada de segundos mensajeros. Las moléculas activadas del pigmento estimulan una proteína G, la transducina, que, a su vez, activa una fosfodiesterasa que cataliza la hidrólisis del GMPc. La absorción de la luz, por lo tanto, causa una reducción en la concentración citoplasmática del GMPc. En la oscuridad el GMPc abre canales permeables a los iones sodio y calcio, lo que produce la entrada de una corriente depolarizante, de modo que la reducción en el nivel del GMPc hiperpolariza el fotorreceptor (figura 1.7).

Los bastones poseen el fotopigmento llamado rodopsina y tienen mayor cantidad que los conos, lo que los hace más sensibles a la luz. Junto al patrón de conectividad, hace que los bastones sean extremadamente sensibles a la luz, pero a costa de su capacidad de discriminación espacial. Esta capacidad de res-

Ved también La conectividad se trata en el subapartado 1.1.5 de este módulo.

ponder frente a intensidades luminosas muy bajas los hace responsables de la llamada visión�escotópica, también denominada visión nocturna, tal como se muestra en la figura 1.8. Durante el día, cuando la intensidad de luz es mayor, los bastones están saturados, por lo que prácticamente no contribuyen a la visión diurna. Ésta, denominada visión�fotópica, es realizada por los conos cuyo rango de sensibilidad a la luz es más alto. En la fóvea prácticamente sólo hay conos y, cuando se lesiona, como les sucede a algunas personas ancianas que sufren degeneración macular, la persona queda prácticamente ciega. Al rango de intensidades intermedias se le llama visión�mesópica, e involucra en mayor o menor medida ambos tipos de receptores.

Adaptación a la oscuridad El hecho de que los fotopigmentos de los bastones estén degradados cuando la luz es intensa explica el tiempo de adaptación requerida cuando entramos en una sala oscura, ya que la recuperación de los fotopigmentos, para que los bastones vuelvan a ser funcionales, puede requerir hasta media hora.

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Figura 1.8. Rangos de las intensidades lumínicas captadas por el ojo humano y tipo de visión que opera en cada uno de ellos

El tipo de fotopigmento de los conos va a determinar qué rango de frecuencias es más eficaz para descomponerlo y volverlo activo. Según el rango de sensibilidad, hay tres tipos de conos (figura 1.9): •

los que absorben en el rango de las ondas cortas o tipo C,

•

los que absorben en longitudes de ondas medias o tipo M y

•

los que absorben en longitudes de onda largas o tipo L. Figura 1.9. Sensibilidad espectral para cada tipo de fotorreceptor

A estos tipos de conos en ocasiones se los denomina como azules, verdes y rojos, pero esto es un error, ya que en sí mismos estos receptores no “ven” ningún color. Su respuesta, al igual que la de los bastones, está determinada por la cantidad de fotones que capturan, independientemente de su frecuencia: es decir, la misma respuesta podría estar dada por pocos fotones con la frecuencia óptima o por muchos con una frecuencia alejada de los valores óptimos.

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La existencia de tres fotopigmentos es la base de la teoría tricromática del color formulada por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, que plantea que es suficiente con tres colores base para componer todo el conjunto de colores que somos capaces de percibir. Los circuitos retinianos, que conectan los fotorreceptores con las neuronas ganglionares mediante otras neuronas intermediarias, van a definir los campos receptivos con oposición cromática centroperiferia, que es la base de la otra teoría del color acuñada por Ewald Hering. Si bien es un proceso complejo, éstos son los elementos que están en la base de la construcción perceptiva del color. 1.1.5. Distribución de los fotorreceptores en la retina La densidad de bastones es mucho mayor que la de conos en la mayor parte de la retina. Sin embargo, esta relación cambia dramáticamente en la fóvea, donde la densidad de los conos aumenta casi 200 veces, y alcanza, en su centro, la densidad de empaquetamiento de receptores más alta de la retina. La densidad creciente de conos en la fóvea es acompañada por un fuerte decremento en la densidad de bastones (podéis ver la figura 1.10a). De hecho, la parte central de la fóvea (llamada foveola), está totalmente libre de bastones. Figura 1.10a

Densidad de fotorreceptores en relación con la distancia expresada en grados visuales en la retina.

A medida que la densidad de conos declina con la excentricidad y el grado de convergencia sobre las células retinianas ganglionares aumenta, la agudeza visual se reduce significativamente (podéis ver la figura 1.10b). Los efectos funcionales de ello en la visión pueden comprobarse por medio de una sencilla tarea.

Fóvea La palabra fóvea viene del latín y significa ‘pequeño pozo’, ya que, anatómicamente, parece una depresión en la superficie de la retina. Ésta es una región sumamente especializada de la retina central que mide cerca de 1,2 milímetros de diámetro y abarca tan sólo 2 grados de ángulo visual (figura 1.5). El ángulo que subtiende la imagen de un objeto en la retina se denomina ángulo visual. Para tener una idea: el ángulo visual cubierto por vuestro dedo pulgar con el brazo extendido hacia delante es de, aproximadamente, 1 grado.

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Ejemplo A fin de comprobar que no vemos con igual nivel de detalle lo que está en la periferia de nuestro campo visual que lo que está en el centro (la fóvea), podéis intentar visualizar la letra final de esta línea de texto sin mover los ojos de esta palabra. Como podréis apreciar, no somos capaces de identificar las letras que están a escasos centímetros de donde estamos mirando. Figura 1.10b

b) Conexiones en el nivel de la retina entre los fotorreceptores y las células ganglionares. Las diferencias de conectividad según el grado de excentricidad se relacionan con la variación de agudeza visual según el sector de la retina.

Esto ocurre porque, fuera de la fóvea, cada célula ganglionar recibe la estimulación de cientos de fotorreceptores y, por tanto, en la periferia del campo visual poseemos una escasa capacidad de discriminación espacial. Cuando queremos detectar los pequeños detalles de algún objeto, utilizamos la visión macular (la mácula incluye la fóvea y la parafóvea, es decir, aproximadamente los 5° centrales), una zona especializada en el análisis de las frecuencias espaciales altas.


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La densidad extremadamente alta de conos en la fóvea y la relación uno a uno con las células bipolares y las células ganglionares retinianas permite que esta área disponga de un alto grado de agudeza visual. La agudeza visual (AV) es la capacidad del sistema visual para identificar objetos pequeños en condiciones de iluminación adecuadas. Existen varios tests para medir la AV que se basan en medir el mínimo tamaño de un estímulo que somos capaces de detectar. Así, si hablamos de una AV de 6/6, significa que hemos sido capaces de identificar una letra de unos 9 mm de alto a 6 metros de distancia. Una AV de 6/6, que es la AV que se considera normal, también puede encontrarse como de 20/20, debido a que 6 metros son aproximadamente unos 20 pies y, por tanto, los países en donde no se utiliza el sistema métrico usan la notación 20/20. En cualquier caso, la agudeza visual que se considera óptima requiere identificar un objeto que subtienda 5’ (minutos de arco). Esto es análogo a identificar un objeto de 9 mm en 6 metros o un objeto de mayor tamaño a mayor distancia.

1.1.6. Circuitos retinianos para detectar cambios de luminancia El circuito neuronal básico de la retina (figura 1.11) está compuesto por cinco tipos celulares básicos: los fotorreceptores que hacen contacto sináptico con las células bipolares (de las cuales hay varios subtipos) y también con células horizontales cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme externa. Las células bipolares, a su vez, hacen contacto sináptico con las neuronas ganglionares retinianas y con las células amacrinas, cuyas prolongaciones se extienden lateralmente por la capa plexiforme interna y hacen contacto, a su vez, con las células ganglionares retinianas. Tanto las células horizontales como las amacrinas integran horizontalmente la información y son muy importantes en la formación de los campos receptivos de las células ganglionares. Hay más de 20 subtipos de células amacrinas descritas con diferentes propiedades fisiológicas (por ejemplo, utilizan variedad de neurotransmisores) y diferentes patrones de conectividad. Si bien las funciones de todos los subtipos aún no están claras, algunas de ellas tienen una función análoga a la de las células horizontales.


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Figura 1.11. Circuito neuronal básico de la retina y sus componentes

Campos�receptivos�con�antagonismo�centro�periferia Si registramos la actividad eléctrica de células ganglionares de la retina mediante un microelectrodo intracelular, veremos que producen potenciales de acción en forma espontánea (es decir, en ausencia de cualquier tipo de estimulación). Si procedemos a explorar con un pequeño punto luminoso qué sucede con su forma de respuesta, veremos que sólo cambian su tasa de respuesta cuando el estímulo es aplicado en un lugar preciso del campo visual que se corresponde con un lugar preciso de la retina. A esta zona del campo visual lo llamamos el campo receptivo de esa neurona ganglionar. Si ahora analizamos cómo cambia la respuesta de la célula ante la estimulación lumínica, observaremos que en una zona de forma más o menos circular, de aproximadamente 2 grados visuales (para el caso que se muestra en la figura 1.12), el estímulo incrementa la tasa de respuesta. Sin embargo, si aplicamos el estímulo lumínico en un anillo rodeando a este “centro” –es decir, en el entorno entre 2 y 5 grados para el caso de la figura 1.12–, el mismo haz luminoso reduce o inhibe completamente la descarga. Nótese que la neurona ganglio-


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nar tiene una tasa de descarga basal que, en este caso, es de aproximadamente 55 potenciales de acción por segundo y que es modulada por el estímulo. Éstas son las células ganglionares que se conocen como de centro encendido y periferia apagada (células on-off). Si procedemos a registrar otras neuronas ganglionares, veremos que también existen aquéllas en las que el patrón es inverso; es decir, disminuyen la tasa de descarga cuando estimulamos en el centro del campo receptivo y aumentan su respuesta si estimulamos en la periferia. Estas células son las que se denominan de centro apagado y periferia encendida (células off-on). Figura 1.12. Respuesta de una célula ganglionar on-off

Tasa de respuesta de una célula ganglionar on-off en función de la distancia a la que es estimulada mediante un haz de luz. La línea punteada indica su nivel de respuesta basal (aprox. 55 potenciales de acción por segundo).

¿Cómo�se�generan�estos�campos�receptivos? Como ya se comentó, el estímulo luminoso produce hiperpolarización en todos los fotorreceptores; por tanto, es preciso entender de qué manera operan los circuitos retinianos para generar los campos receptivos de las neuronas ganglionares que acabamos de describir. Una de las cosas que hay que tener presente con respecto a las células de la retina es que, excepto las células ganglionares, el resto funcionan a partir de potenciales graduados, es decir, pueden estar más o menos depolarizadas y de acuerdo con esto liberan más o menos neurotransmisor. Las células ganglionares son el único tipo neuronal retiniano que produce potenciales de acción. Podemos distinguir las siguientes maneras de generar los campos receptivos:


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Figura 1.13a. Vías desde los fotorreceptores hasta las células bipolares

Vías desde los fotorreceptores hasta las células bipolares. Vía directa (b) e indirecta (c) en la formación de los campos receptivos retinianos.

1) La vía directa: generación�de�los�centros�de�los�campos�receptivos�(figura 1.13b). En el caso de las ganglionares de centro apagado, el mecanismo es inmediato, ya que la luz hiperpolariza al fotorreceptor y, por tanto, se libera menos neurotransmisor (glutamato) en las sinapsis excitatorias entre el fotorreceptor y las células bipolares. En consecuencia, éstas van a estar menos depolarizadas y van a liberar menos neurotransmisor en las sinapsis excitatorias que realizan con las células ganglionares. Como consecuencia, éstas van a descargar menos potenciales de acción (podéis ver la parte izquierda de la figura 1.14). A las células bipolares que participan en estos circuitos también se las denomina de centro apagado. Para el caso de las ganglionares de centro encendido, en cambio, debe haber un cambio de signo, ya que una hiperpolarización de los fotorreceptores por la luz debe producir un aumento en la descarga de las ganglionares. Este cambio, se produce por los receptores particulares de glutamato que poseen un segundo tipo de células bipolares, llamadas de centro encendido. En estas células el neurotransmisor glutamato liberado por los fotorreceptores actúa sobre un receptor metabotrópico (es decir, ligado a una cadena intracelular de segundos mensajeros) que desencadena una serie de eventos que producen el cierre de

Figura�1.13b.�Vía�directa

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canales reduciendo la permeabilidad a los iones sodio, lo que produce como resultado la hiperpolarización de la neurona. Cuando el fotorreceptor se hiperpolariza por la luz libera menos glutamato, lo que provoca que en la célula bipolar los canales permeables al sodio permanezcan abiertos y se produzca su depolarización. Esto ocasiona la liberación de mayor cantidad de glutamato que va a excitar a la célula ganglionar, que, a su vez, va a aumentar su tasa de descarga (podéis ver la parte derecha de la figura 1.14). Figura 1.14. Disposición estructural de las conexiones entre los fotorreceptores y las células bipolares y ganglionares

2) La vía indirecta: generación�de�la�periferia�de�los�campos�receptivos�(figura 1.13c). La vía indirecta hace que los efectos de la estimulación luminosa en la periferia del campo receptivo tengan signo opuesto a los que se producen cuando se estimula en el centro (figura 1.13a). Este mecanismo se basa en el papel que desempeñan las neuronas horizontales y algunas células amacrinas que proveen las interacciones laterales necesarias (podéis ver la figura 1.15). Estas neuronas, por ser inhibitorias, producen el cambio de signo requerido para producir este efecto. Las células horizontales, cuando son excitadas por los fotorreceptores (en la oscuridad), liberan el neurotransmisor GABA que abre canales permeables al ion cloro, por lo que su efecto es inhibitorio.

Figura�1.13c.�Vía�indirecta

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Figura 1.15. Activación de los fotorreceptores

Activación de los fotorreceptores y dinámica de las células posteriores en la retina ante la estimulación con luz en el centro del campo receptivo.

3)�Estimulación�con�luz�en�el�centro�del�campo�receptivo. En los fotorreceptores allí ubicados se va a producir una respuesta hiperpolarizante fuerte (podéis ver la figura 1.15, en particular la gráfica que muestra la respuesta del cono en la parte b). En estas condiciones, los cambios en el potencial de la membrana de las células horizontales que reciben la sinapsis del fotorreceptor son pequeños. Mientras tanto, los fotorreceptores que siguen en la oscuridad en la periferia continúan liberando glutamato, que produce depolarización en las células horizontales y motiva que éstas mantengan la tasa de liberación de neurotransmisor GABA. Podéis ver en la parte b de la figura 1.15 el leve cambio hiperpolarizante que se produce cuando se estimula el centro del campo receptivo en el tiempo 1 (t1) en el potencial de membrana de las células horizontales que estaban basalmente depolarizadas por la liberación constante de glutamato por los fotorreceptores en la oscuridad. Con esta acción hemos quitado parte de la excitación a las células horizontales y, por tanto, se hiperpolarizan.


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4)�Estimulación�con�luz�en�la�periferia�del�campo�receptivo. La reducción causada por ésta en la liberación de glutamato por los fotorreceptores allí ubicados conduce a una hiperpolarización fuerte de las células horizontales, con prolongaciones que convergen sobre el fotorreceptor en el centro del campo receptivo. Podéis ver en la parte b de la figura 1.15 el gran cambio hiperpolarizante que se produce en el potencial de membrana de las células horizontales cuando se estimula la periferia del campo receptivo en el tiempo 2 (t2). La reducción en la liberación de GABA por las células horizontales al ser hiperpolarizadas tiene un efecto depolarizante (inhiben menos) en el potencial de la membrana del fotorreceptor central, lo que reduce la respuesta evocada por la luz y reduce, en última instancia, la tasa de la descarga de la célula ganglionar en el centro (que en este caso es on-off). Por lo que respecta a las ganglionares off-on, el proceso es análogo, salvo que la célula bipolar cambia a una de centro off. Nótese que el resultado neto obtenido depende del balance entre inhibición y excitación entre los distintos elementos de los circuitos. 1.1.7. Detección de contrastes y cambios rápidos en la luminancia Los mecanismos de integración lateral como los que se acaban de describir en los campos receptivos de las células ganglionares retinianas, con efectos antagónicos entre el centro y la periferia, forman parte de lo que se conoce en general como mecanismos�de�inhibición�lateral. Están presentes en los estadios tempranos de procesamiento de, prácticamente, todas las modalidades sensoriales (pero también en procesamientos centrales) y tienen una gran importancia teórica.

Los mecanismos de inhibición lateral operan detectando y acentuando diferencias locales en el patrón del estímulo. En el caso de la retina, detecta y acentúa los cambios locales de luminancia en la imagen visual, ya que la respuesta de una célula ganglionar retiniana será menor cuando esté expuesta a una iluminación homogénea (u oscuridad homogénea) que cuando una parte de su campo receptivo esté iluminado y otra parte a oscuras. Por esta razón, se puede decir que estas células actúan como “detectores de bordes”.

El funcionamiento de este mecanismo se ilustra en la figura 1.16 para una ganglionar de centro encendido. Cuando tanto centro como periferia están en la oscuridad (punto A de la figura 1.16), la tasa de descarga de la célula ganglionar está en un cierto valor; cuando el borde luminoso comienza a estimular la periferia off, esto conduce a que la ganglionar reduzca su tasa de descarga (punto B de la figura 1.16); cuando el borde sigue avanzando y comienza a estimular el centro on (punto C de la figura 1.16), se llega a un punto en el que excitación e inhibición se neutralizan y la neurona vuelve a tener la tasa de descarga inicial. Si seguimos avanzando, con objeto de estimular


Canales paralelos La existencia de dos canales paralelos –el de las células ganglionares de centro encendido y otro conformado por las de centro apagado– mejora el desempeño del sistema, ya que cada tipo responde mejor a los incrementos o a los decrementos de luminancia.

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todo el centro on (punto D de la figura 1.16), la tasa de descarga de la neurona aumenta respecto a la tasa que tenía inicialmente y, por último, cuando se estimula completamente todo el campo receptivo, la tasa de descarga vuelve a bajar (punto E de la figura 1.16). Nótese que el efecto no es simétrico, ya que, ante la totalidad del campo receptivo estimulado, la tasa de descarga es un poco mayor que la tasa basal. El caso ejemplificado por medio de la figura 1.16 podría representar tanto el efecto de un borde en movimiento como distintas células ganglionares de centro encendido espacialmente distribuidas en torno a un eje estático. Figura 1.16. Respuesta de una célula ganglionar

Esquema que muestra cómo sería la respuesta de una célula ganglionar a un borde en movimiento o las respuestas de varias células ubicadas alrededor de un borde estático.

Cuando se procesan las imágenes de esta manera se da mayor importancia a las variaciones locales de luminancia que a los valores absolutos de ésta. Es decir, el sistema reconoce que la mayor cantidad de información en la imagen está en los bordes. Esto es cierto y se puede constatar sencillamente: si observamos un dibujo simple que sólo incluya el contorno, veremos que podemos entenderlo perfectamente. Otra razón por la que este mecanismo es muy eficaz es que vuelve al sistema, en cierta medida, insensible a los cambios globales en el nivel de iluminación, que son relativamente poco informativos para identificar un cierto patrón visual, ya que lo que importa son los contrastes locales. Podemos reconocer sin problemas el rostro de una persona si lo vemos a plena luz del día o en un bar en penumbras. El tipo de procesamiento aquí descrito genera también efectos perceptivos ilusorios como los que se ilustran en la figura 1.17. La parte a de la figura ilustra el fenómeno conocido como doble contraste simultáneo: la tonalidad gris de la barra horizontal es la misma en toda su superficie. Sin embargo, es probable que percibáis como más clara la parte izquierda que la derecha debido al con-

Ved también Sobre los efectos perceptivos ilusorios podéis ver el subapartado 1.3.4 de este módulo.

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traste con el fondo que forma un gradiente. En la rejilla de Hermann-Hering (parte b de la figura 1.17) vemos pequeños puntos negros en las intersecciones de las líneas blancas. Una explicación para este fenómeno está esquematizada en la misma figura a la derecha: se ve que la periferia inhibitoria está más estimulada en las intersecciones que sobre las líneas blancas. Por otro lado, en las bandas de tonalidades grises homogéneas de la parte c de la figura 1.17 percibimos como más oscuras la zona cercana al borde, que colinda con bandas más claras que el resto de la barra. Figura 1.17 Algunos efectos ilusorios que se pueden explicar mediante el mecanismo de inhibición lateral

Dos sistemas de células ganglionares retinianas Además de contraste y de cambios rápidos en la iluminación, el sistema visual también analiza otros aspectos de la imagen visual, tales como color, forma y movimiento. La codificación de estas características se realiza por medio de


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distintos tipos de células ganglionares y el transporte de esta información se mantiene separado a lo largo de la vía visual y luego se procesa en la corteza visual por caminos parcialmente separados y paralelos. Cada región de la retina tiene varios subconjuntos funcionalmente distintos de células ganglionares que transportan, por caminos paralelos, señales de los mismos fotorreceptores. La mayoría de las células ganglionares en la retina de los primates pertenecen a dos clases funcionales: tipo M (por magni, o grande) y tipo P (por parvi, o pequeño). Cada clase incluye ganglionares de centro encendido y de centro apagado. Las células M tienen campos receptivos grandes (reflejados en sus árboles dendríticos grandes) y responden de manera transitoria a la iluminación sostenida. Responden óptimamente a los objetos grandes y pueden seguir cambios rápidos en el estímulo. Este sistema, por lo tanto, contribuye fundamentalmente al análisis de las características gruesas de un estímulo (estímulos de baja frecuencia espacial) y de su movimiento. Las células P, que son más pequeñas y más numerosas, tienen campos receptivos pequeños y responden selectivamente a las longitudes de onda específicas, por lo que están implicadas en el procesamiento de la forma y del color. Las células P son las principales responsables del análisis fino de la imagen visual (estímulos de alta frecuencia espacial), aunque algunas células M pueden también estar implicadas en esta función. Además, las células P presentan campos receptivos con antagonismo cromático centro-periferia análogos a los descritos para la luminancia. Estos campos receptivos surgen de circuitos similares a los explicados anteriormente, pero los centros y las periferias están conectados a combinaciones particulares de conos según sus sensibilidades espectrales. Existen ganglionares “azul-amarillo” y ganglionares “rojo-verde” (y sus recíprocas) según sus sensibilidades espectrales en el centro y en la periferia. La figura 1.18 ilustra esquemáticamente el comportamiento de una ganglionar “rojo-verde” frente a distintos tipos y patrones de estimulación. Este sistema de colores oponentes ya había sido postulado por Ewald Hering, quien había observado que las tonalidades rojas, verdes, amarillas y azules tenían propiedades particulares y que el conjunto de los colores se podía generar con combinaciones de éstas. También observó que algunas tonalidades, como por ejemplo la verde-rojiza, eran imposibles.


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Figura 1.18. Campo receptivo de una célula ganglionar

Esquema que ilustra el campo receptivo (CR) de una célula ganglionar con antagonismo cromático centro-periferia. a) esquema del campo receptivo donde se muestran la región central y la periferia y debajo la tasa de respuesta basal cuando no hay estímulo de la neurona ganglionar. b) respuesta al estímulo óptimo: una luz roja en el centro del CR y la respuesta de la célula donde se ve claramente el aumento en la frecuencia de descarga. c) respuesta frente a un estímulo con luz roja en todo el CR donde se observa una disminución de la frecuencia de descarga en relación con el estímulo óptimo, pero un aumento respecto a la descarga basal. d) respuesta frente a un estímulo máximamente excitatorio en el centro y uno máximamente inhibitorio en la periferia: la cancelación mutua prácticamente no modifica la tasa de descarga basal de la neurona ganglionar.

Por último, cabe tener en cuenta un tercer grupo de células ganglionares, denominadas K, que van a conectar con el sistema koniocelular talámico. Se las ha identificado recientemente, ya que, por su pequeño tamaño, son difíciles de encontrar y de estudiar. Representan, aproximadamente, un 10% de las células ganglionares y reciben sus entradas de cantidades intermedias de conos y bastones respecto a las M y las P. Tienen resolución espacial y velocidad de conducción intermedia respecto a las otras y también responden a estímulos de contrastes moderados. Se cree que pueden estar involucradas en el procesamiento del color. 1.2. Hacia la corteza En la retina se forman imágenes a partir de los objetos del mundo exterior. Los fotorreceptores son los encargados de convertir la luz que llega a la retina en impulsos eléctricos que, después del procesamiento retiniano, las células ganglionares enviarán al cerebro en forma de trenes de potenciales de acción. Ahora bien, es importante tener presente que esta transferencia de información al cerebro no es simplemente un traslado de paquetes, sino que nos encontraremos con diferentes estaciones en donde la información se transforma y se procesa. Si viésemos las cosas tal y como las "ve" nuestro ojo, veríamos un mundo al revés, deformado, y la mayor parte lo veríamos desenfocado (salvo por una pequeña parte que veríamos con detalle: la que corresponde a la fóvea). De alguna manera, hemos de considerar que lo que vemos es el producto de las múltiples transformaciones que ocurrirán a lo largo de toda la vía visual a partir de la imagen del mundo que reciben los fotorreceptores y de lo que nosotros o, mejor dicho, nuestra organización biológica agrega o complementa. Para comprender mejor este concepto, los psicólogos de la percepción dicen que existen dos tipos de estímulo: el distal y el proximal.

Células K Les células K reciben su nombre por konio, que significa ‘pequeñas como polvo’.

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El estímulo distal se refiere al objeto físico que desencadena el proceso perceptivo, mientras que denominamos estímulo proximal a la proyección particular que conforma en las superficies sensoriales el estímulo distal. En el caso de la visión, podemos asumir que un estímulo distal es cualquiera de los objetos capaces de reflejar la luz, mientras que el estímulo proximal es el patrón distribuido de energía captada por los fotorreceptores a partir de la presencia del estímulo distal. El estímulo proximal será, por tanto, una imagen con características ciertamente distintas a las del estímulo distal en el cual se origina. Es preciso tener en cuenta que el estímulo distal en sí mismo es incognoscible para el sujeto, ya que sólo podemos conocer sus efectos. En otras palabras, las características que conocemos del estímulo distal son las que provienen de la interacción sensoriomotriz que mantenemos con el mundo físico. Por tanto, y para ser estrictos, el punto de partida del sistema visual (SV) para lograr la formación del percepto es el estímulo proximal, que, simplificando mucho, podría considerarse –en el caso de la visión– que está constituido por las dos imágenes que llegan a las retinas.

Buena parte de la transformación de la imagen retiniana se realiza en las áreas corticales dedicadas al procesamiento de la información visual (distribuidas en los lóbulos occipital, temporal y parietal). Sin embargo, también en el recorrido hasta la corteza la información sufre transformaciones significativas. Como ya se mencionó, las células ganglionares de la retina son las encargadas de transportar la información hasta la corteza y son también las responsables últimas de la información que haya resultado del procesamiento retiniano. Esta transformación del estímulo proximal se realiza mediante circuitos precisos que computan aspectos específicos a partir de la información que reciben. La retina comunica al resto del sistema los resultados obtenidos del procesamiento de la imagen visual que se realiza en ella a través de trenes de potenciales de acción. El canal por el que circula la información (es decir, el soporte físico para la comunicación) son los axones de las células ganglionares de la retina que forman lo que conocemos como nervio óptico. La proyección de la información proveniente de la retina hacia las estructuras siguientes en la vía se realiza en forma retinotópica, es decir, manteniendo las relaciones espaciales. Este conjunto de axones debe abandonar las retinas a través de lo que se conoce como papila o disco óptico donde, por los motivos ya mencionados, no puede haber fotorreceptores. El correlato perceptivo de esto es un sector del campo visual de cada uno de nuestros ojos que no recibe información del mundo externo y se conoce con el nombre de “punto ciego”. El tamaño del disco óptico en cada retina provoca que el punto ciego abarque una proporción de nuestro campo visual nada despreciable. Aproximadamente una zona circular de unos 4° visuales es la que no recibe ningún tipo de información visual en cada una de las retinas y, además, esto ocurre bastante cerca de don-


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de estamos mirando. Concretamente a unos 11° de la fóvea, como se ve en la figura 1.19. Sin embargo, resulta bastante asombroso que no veamos nada en una zona “tan grande” de cada uno de nuestros ojos y nunca lo hayamos notado. ¿Es esto posible? ¿Por qué razón no lo notamos? El haz de axones de las células ganglionares, al salir de la zona del globo ocular, crea un tipo de espacio sin receptores en la retina. Esta zona sin receptores se denomina punto ciego. Sin embargo, nuestro sistema visual aprovecha la información captada por los receptores de los alrededores del punto ciego para “rellenar” los huecos en las imágenes creados por éste. No obstante, la existencia del punto ciego en cada uno de nosotros es fácilmente demostrable mediante un sencillo experimento. Observad que en la animación siguiente hay un punto y un rombo. Lo que debéis hacer es colocaros a unos 40 cm de la pantalla, de forma frontal al dibujo, y cerrar el ojo derecho. Con el ojo izquierdo (y sin girar la cabeza) debéis mirar al rombo. Siempre situados de forma frontal y perpendicular a la pantalla, comenzad muy lentamente a alejaros de ésta sin dejar de mirar al rombo con el ojo izquierdo. Llegará un momento en el que el punto de la izquierda súbitamente desaparecerá. Seguid mirando fijamente al rombo y, para comprobar que efectivamente no veis lo que había en el sector donde “estaba” el punto negro, oprimid la flecha verde que aparece al lado del rombo.

¿Habéis�notado�algún�cambio? Ahora, mirad hacia donde estaba originalmente el punto negro para confirmar que lo que ocurría en esta zona estaba fuera del alcance de vuestra visión. Pero...�¿y�cómo�es�que�no�lo�notamos�en�la�vida�cotidiana? Ahora, volved a mirar fijamente al rombo con el ojo izquierdo (cerrad el ojo derecho) colocándoos a una distancia en la que no veáis la “A” y oprimid nuevamente la flecha. ¿Qué veis en la zona donde originalmente estaba el punto negro o la “A”? Posiblemente veréis un círculo amarillo completo, ¿verdad? Bien, ahora mirad la figura amarilla. ¿Es un círculo o más bien un anillo? Volved a mirar al rombo y oprimid nuevamente la flecha verde. ¿Y ahora? ¿Es un círculo azul o un anillo? Figura 1.19. Esquema para entender por qué no vemos la zona donde cae el punto negro o la “A” en la animación previa


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1.2.1. Nervio óptico El nervio óptico es el segundo de los 12 pares de nervios craneales. Los axones de las células ganglionares abandonan la retina a través del disco óptico y constituyen las fibras del nervio óptico. Sin embargo, no todas las fibras harán el mismo recorrido hasta llegar a la corteza. En principio, el camino que tomará cada axón dependerá de en qué región de la retina se encuentra la célula ganglionar. A grandes rasgos, podemos dividir cada retina en dos grandes mitades: la mitad nasal y la mitad temporal (podéis ver la figura 1.20). Los axones de las células ganglionares de las retinas nasales cruzarán de hemisferio en el quiasma óptico, mientras que los axones que provienen de células de las hemiretinas temporales pasarán también por el quiasma óptico, pero sin decusar. De este modo, los axones de las células ganglionares de la hemiretina nasal del ojo derecho se cruzarán en el quiasma óptico y proyectarán sus fibras en el hemisferio izquierdo. Análogamente, los axones de la hemiretina nasal izquierda proyectan sobre la corteza visual del hemisferio derecho. Podéis observar cómo toda la información del lado izquierdo del mundo (campo visual izquierdo) es recogida por la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo derecho y, por tanto, será recogida por las ganglionares que terminarán en el hemisferio derecho (las fibras de color lila en la figura 1.20). Así, toda la información del mundo que proviene del campo visual izquierdo es procesada en el hemisferio derecho y toda información que proviene del campo visual derecho es procesada en el hemisferio izquierdo.


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Figura 1.20. Proyección del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras del nervio óptico en el quiasma óptico


Organización de la retina Para entender bien la organización de la retina, debemos tener en cuenta que estamos considerando que el centro de cada retina está definido por la fóvea, que corresponde al sector de la retina en el que existe mayor concentración de fotorreceptores (casi todos ellos conos) y, por tanto, con mayor poder de resolución. El sector de la imagen al que estamos mirando en cada instante (punto de fijación) cae exactamente en el centro de la fóvea.

Esta organización de las vías visuales resulta de especial interés para entender el origen de algunas lesiones de la visión. De hecho, podemos saber la localización de una lesión en la vía visual a partir del trastorno visual que muestra el paciente. Por ejemplo, un paciente que manifiesta ver sólo la parte central de su campo visual podría estar indicándonos que no recibe información de las hemiretinas nasales y, por tanto, podría pensarse en una lesión en el quiasma óptico (caso B en la figura 1.21). En este tipo de pacientes se ven afectadas las fibras que decusan, lo que genera un déficit que se conoce como “visión en túnel” o hemianopsia bitemporal. En la figura 1.21 puede observarse un resumen de las diferentes ubicaciones posibles de las lesiones visuales y los déficits en el campo visual que generan en cada caso.

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Figura 1.21. Déficits visuales causados por lesiones en diferentes puntos de la vía visual primaria

A la derecha se representan las diferentes pérdidas de campo visual asociadas a cada lesión (marcada en el dibujo cerebral de la izquierda). En negro se señala la zona del campo visual en la que existe pérdida de la visión. Nótese que existen algunos déficits visuales, como el representado en el esquema C y E, que pueden parecer muy similares en la descripción del paciente, pero que, sin embargo, pueden corresponder a localizaciones diferentes de la lesión.

1.2.2. Núcleo geniculado lateral Una vez que los axones de las ganglionares pasan por el quiasma óptico (donde aproximadamente la mitad de las fibras decusan), entran en el hemisferio cerebral que les corresponde, según el sector del campo visual del cual reciben información, y llegan al núcleo geniculado lateral (NGL1) del tálamo. Los axones que llegan a cada NGL mantienen separada la información que proviene de cada ojo y generan un mapa ordenado de la información correspondiente al sector del campo visual que codifican. En cada NGL encontraremos 6 capas en las que se distribuyen los cuerpos celulares de las células del NGL según su procedencia. En las capas 1 y 2 (las más ventrales) harán sinapsis las células ganglionares de la retina tipo M que ya se describieron anteriormente. Allí se encontrarán con células de cuerpo celular grande, que son las que dan el nombre a dichas capas: capas magnocelulares. En estas capas se procesará la información proveniente de estímulos con baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal que les llega de células ganglionares tipo M de la retina, con lo que se conforma así la vía magnocelular. Las capas 3, 4, 5 y 6 del NGL se conocen como capas parvocelulares, ya que allí encontraremos células con cuerpos celulares más bien pequeños que reciben información de las células tipo P de las retinas. Por lo tanto, son sensibles a los componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta frecuencia espacial (codifican detalles) y baja frecuencia temporal de la imagen visual. Las células de las capas parvocelulares del NGL poseen propiedades similares a las células tipo P de la retina.

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NGL es la abreviatura de núcleo geniculado lateral.

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A fin de mantener separada la información proveniente de cada ojo, las diferentes capas del NGL recibirán axones de las células ganglionares según el ojo del que procedan. Así, las capas 1, 4 y 6 reciben la entrada de la hemiretina nasal contralateral, mientras que las capas 2, 3 y 5 reciben de la hemiretina temporal ipsilateral. En cada una de las 6 capas del NGL las células mantienen un mapa retinotópico. Esto implica que las ganglionares adyacentes en la retina (que codifican aspectos cercanos espacialmente de la imagen visual del mundo) proyectarán también en lugares adyacentes en el NGL. Por tanto, podemos asumir que en cada capa existe una representación o mapa de la mitad del mundo en tanto que cada NGL recibe información de una hemiretina de un solo ojo. Esta separación de la información según el ojo del que proviene será respetada también por las células del NGL y permitirá que la información se transporte separadamente hasta la corteza visual primaria, lo que posibilitará la visión binocular. Sin embargo, éstos no son los únicos dos tipos de células que encontramos en el NGL. Existen también un cierto número de células con cuerpos muy pequeños (llamadas células K) que se encuentran en las zonas interlaminares, entre las capas magno y parvocelulares. Estas células reciben información de un tercer tipo de células ganglionares de la retina (las K o biestratificadas que también se mencionaron anteriormente) a través de la llamada vía koniocelular, cuya función parece estar relacionada con la modulación de la señal del “color” (Dobkins, 2000). Hasta aquí podemos pensar que las propiedades de las células del NGL son bastante similares a las de las células ganglionares de la retina. Por tanto, sería legítimo preguntarse para qué disponemos de una estructura posterior (en la vía) que, básicamente, contiene el mismo tipo de información que la retina. La pregunta aún no tiene una respuesta clara, pero un elemento que sin duda informa de la función particular del NGL es que éste no sólo recibe información desde las retinas. En el gato, por ejemplo, se ha demostrado que aproximadamente la mitad de las fibras que inervan el NGL tienen su origen en V12 (Murphy y Sillito, 1996). Sin embargo, las aferencias del NGL provienen no sólo de la corteza estriada, sino también del núcleo reticular talámico (NRT) y del tronco cerebral. Ambas estructuras intervienen directamente en la actividad del NGL. Por tanto, el NGL es la primera instancia de la vía visual que es modulada por información que proviene de estructuras jerárquicas superiores. El papel funcional de estas retroproyecciones de la corteza no está aún completamente claro (Guillery y Sherman, 2002), aunque algunos datos recientes permiten pensar que parte de estas conexiones podrían estar involucradas en la modulación atencional de la respuesta. Sin embargo, la modulación atencional que se produce a nivel del NGL además de estar determinada por las retroproyecciones que vienen de V1, también está influida por las proyecciones que provienen del NRT (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006), debido

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V1 es la abreviatura de la corteza visual primaria.

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seguramente a su papel activador vinculado a los estados de vigilia. Por ésta y otras razones, el NRT ha estado implicado en la mayoría de las teorías sobre atención selectiva (Crick, 1984). Un ejemplo del papel funcional en el control atencional de los circuitos que vinculan recíprocamente al NGL con la corteza puede observarse a partir de los experimentos sobre rivalidad binocular. Utilizando resonancia magnética funcional, algunos autores (Leopold y Maier, 2006; Wunderlich, Schneider, Kastner, 2005) han mostrado una alta correlación entre la activación de las células del NGL y la dominancia perceptiva en una tarea de rivalidad binocular. A partir de experimentos en los que el observador modulaba el contraste de las imágenes, se pudo observar que la actividad de las neuronas del NGL correlaciona con el informe de un único percepto por parte del observador. Es decir, las neuronas del NGL parecen reflejar la dominancia perceptiva durante la rivalidad binocular. Estos descubrimientos ponen en tela de juicio la clásica idea de que el procesamiento atencional queda restringido solamente al procesamiento cortical y cuestionan, a la vez, la tradicional concepción que se tenía del NGL como un simple relevo pasivo en el recorrido de la información sensorial hasta la corteza visual primaria (V1). Según un estudio reciente mediante imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), parece evidente que el NGL, en su íntima vinculación con la corteza, desempeña un papel importante en varios aspectos de la cognición humana y, particularmente, en la percepción. En este sentido, algunos autores proponen que, más que ser considerado como un relevo, el NGL en los humanos debería entenderse como una compuerta dinámicamente regulada que expresaría el control visual en relación con fenómenos tales como la atención y la conciencia (Kastner, Schneider y Wunderlich, 2006). Rivalidad binocular Cuando presentamos una imagen diferente en cada ojo, éstas suelen “competir” por unos instantes hasta que una de las dos prevalece y determina la percepción del sujeto en ese instante. Este proceso puede oscilar entre ambas imágenes si las dos mantienen un nivel de contraste similar y una saliencia perceptiva equivalente. La rivalidad binocular nos muestra que, más allá de que ambas retinas tienen fisiológicamente la capacidad de ingresar información sensorial de manera independiente, podemos percibir tan sólo una imagen en cada instante y, por tanto, mientras percibimos la que se proyecta en una retina, la que lo hace en la otra es suprimida. Para comprobarlo, podéis realizar la siguiente tarea. Enrollad una hoja de papel hasta formar un tubo y con los dos ojos abiertos colocad el tubo como si fuera un catalejo por donde mirar a través de él. Con el ojo derecho mirad a la lejanía a través del tubo como muestra la figura. Ambos ojos deben estar abiertos y debéis mirar de manera relajada (sin hacer fijaciones específicas). Ahora, guiad la palma de la mano izquierda hacia vosotros y acercadla hasta tocar el tubo con el canto de la mano. De repente, en vuestra mano veréis un agujero. Es decir, la imagen que recibe el ojo que mira por el catalejo domina sobre la otra.


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Precisamente porque los cambios en la percepción ocurren a pesar de que el estimulo visual es constante, el paradigma de rivalidad binocular ofrece una excelente oportunidad para estudiar los correlatos neurales de la conciencia visual.

1.2.3. Vías para el transporte de la información visual Una vez que los axones de las células ganglionares pasan por el quiasma óptico, éstas forman lo que se conoce como el tracto óptico, que será la estructura que transportará información visual a partir de aquí. La mayoría de las fibras procedentes de la retina (aproximadamente el 90%) conforman la vía geniculoestriada o vía visual primaria que conecta con el NGL y, desde ahí, con las diferentes capas de la corteza visual primaria (V1). Las células geniculadas ubicadas en las capas magnocelulares del NGL proyectan específicamente a las capas 4cα de la corteza visual primaria (más adelante se detalla la constitución en capas de la corteza visual primaria), mientras que las que provienen de las capas parvocelulares (capas 3 a 6 del NGL) inervan la capa 4cβ. A todas las células que llegan hasta las capas 4cα se las denomina vía magnocelular y, análogamente, al conjunto completo de células que llega hasta la capa 4cβ se la conoce como vía parvocelular. La independencia anatómica de cada una de éstas dos vías ha permitido, mediante experimentos de destrucción selectiva de una u otra vía, identificar claramente sus funciones. Así, podemos comprobar que la vía�parvocelular es imprescindible para la codificación del color y la visión espacial de gran detalle, mientras que la vía�magnocelular resulta muy importante en la detección de cambios rápidos relacionados con la detección de movimiento visual y con la percepción de componentes de baja frecuencia espacial en la imagen visual. Por otro lado, existen también algunas neuronas ganglionares que conectan con distintos núcleos de procesamiento de información visual y regulan cuestiones como el parpadeo, el control pupilar, etc. Un ejemplo de ello se puede apreciar en las neuronas que conectan directamente con el núcleo supraquiasmático hipotalámico y que se encargan de regular los ritmos biológicos circadianos por medio de la información correspondiente al ciclo diario luzoscuridad.


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Además de la vía geniculoestriada, existe también otro conjunto de fibras que


Ved también

van desde la retina hasta el colículo superior conformando la vía tecto-pul-

Los movimientos sacádicos se tratan en el subapartado 1.4.1 de este módulo.

vinar, de origen evolutivo más antiguo. Este conjunto de fibras (aproximadamente 100.000) establecen sinapsis primero en el colículo superior, después con el pulvinar (otro núcleo en el tálamo) y, desde allí, buena parte de esta información se dirige hacia áreas específicas de la corteza visual (V2, V5). Su función parece estar centrada en la orientación de respuestas mediante el con-

Vía tecto-pulvinar En la vía tecto-pulvinar, el colículo superior es análogo al tectum de otros vertebrados y el pulvinar es un núcleo talámico que proyecta fundamentalmente hacia áreas corticales de asociación.

trol del movimiento de la cabeza y de los ojos, específicamente de los movimientos sacádicos. ¿Qué pasaría si dejásemos de mover los ojos? Los movimientos oculares son una impresionante fuente de información a la hora de entender el sistema visual. Los seres humanos movemos los ojos aproximadamente unas 100.000 veces al día, aunque de una manera particular: con fijaciones. Cada movimiento ocular puede durar entre 100 y 120 milisegundos. Luego vendrá un tiempo variable de fijación donde los ojos prácticamente no se mueven. Ahora bien, ¿existe alguna razón para que estemos moviendo los ojos prácticamente todo el tiempo? La siguiente animación permite comprobarlo.

Fijad vuestra mirada lo más estrictamente posible sobre la cruz que aparece en el centro. Sin parpadear y sin moveros, quedaos quietos mirando fijamente dicha cruz durante 30 segundos. No os asustéis, pero en determinado momento percibiréis que todo vuestro mundo visual se desvanece, especialmente los puntos rosados que están alrededor de la cruz central y en su lugar aparece solamente uno verde que va moviéndose. El efecto ilusorio de desvanecimiento es la sensación que tendríamos si no moviéramos nuestros ojos por un tiempo largo y, además, en dicho tiempo el mundo no se modificara. Movemos los ojos porque de esa manera reactualizamos la estimulación que reciben nuestras células sensoriales y así evitamos que dejen de responder (desvanecimiento).

En el colículo superior existe un mapa grosso modo del campo visual, así como mapas espaciales de otras modalidades sensoriales. Su rol parece ser poner en correspondencia los distintos mapas y orientar el movimiento de los ojos en función de claves multimodales. Este núcleo tiene conexiones con el núcleo talámico pulvinar y, por su intermedio, con la corteza. Por lo tanto, constituye una vía alternativa a la del NGL para que la información visual llegue a diferentes áreas de la corteza, aunque por un camino que evita el pasaje por el área V1. En 1995, Milner y Goodale, presentan un caso clínico de una paciente de iniciales D. F. que, habiendo perdido la práctica totalidad de su corteza visual primaria (por envenenamiento de monóxido de carbono), era capaz de insertar correctamente una buena cantidad de discos en ciertas ranuras correctamente,

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En inglés, blindsight.

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incluso manifestando ella misma que no era capaz de ver nada. Este fenómeno conocido como visión a ciegas3 (Weiskrantz, 1986) parece estar vinculado a la vía tecto-pulvinar, ya que sus fibras no pasan por V1. Lo notable de este fenómeno es que disocia la posibilidad de utilizar cierta cantidad de información visual de la conciencia, puesto que, para la persona que sufre esta ceguera cortical, el acierto en la manipulación de los objetos es solamente una cuestión casual. La persona no es consciente en ningún momento del uso que está haciendo de esa información visual. Esto ha ocasionado que este fenómeno se haya convertido en un modelo para el estudio de la conciencia visual y de la conciencia en general, y ha provocado también varias discusiones filosóficas. Ahora bien, la vía geniculoestriada con sus componentes parvo, magno y koniocelular podrían constituir las fases iniciales de dos grandes corrientes de información en el SV4 que se conocen con los nombres del camino del “qué” y el camino del “dónde”. Ungerleider y Mishkin (1982) fueron los primeros en proponer la existencia de dos grandes corrientes de procesamiento en el sistema visual a partir del momento en el que la información llega a V1. Por un lado, sugieren la existencia de una corriente ventral de información que proyectará, después de pasar por la corteza visual primaria, sobre el córtex infero-temporal. En esta corriente, el trayecto que va desde la retina hasta el área V1 es lo que previamente denominamos la vía geniculoestriada (podéis ver la figura 1.22). Por otro lado estaría la corriente dorsal, que terminará proyectando al córtex parietal posterior después de pasar por V1, pero que conectaría con la información que proviene por la vía tecto-pulvinar. Figura 1.22. Procesamiento de información en el sistema visual

Corrientes de procesamiento de información en el sistema visual. La vía dorsal y la vía ventral y sus relaciones con la vía geniculoestriada y tecto-pulvinar

De acuerdo con las hipótesis iniciales de Ungerleider y Mishkin (1982), estos dos sistemas de procesamiento de la información visual serían complementarios. Mientras que, por un lado, la corriente ventral de procesamiento visual desempeña un papel fundamental en la identificación y el reconocimiento de los objetos, la corriente dorsal parece intervenir en la localización (posición en el espacio, movimiento, etc.) de estos mismos objetos. Si bien los resultados que se conocen encajan bien con el modelo propuesto inicialmente por Ungerleider y Mishkin (1982), algunos descubrimientos recientes muestran que

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SV es la abreviatura de sistema visual.

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es más correcto diferenciar a estos dos subsistemas de procesamiento por su función principal. En este sentido, se denomina a la corriente ventral como el canal de procesamiento para la percepción, mientras que a la corriente dorsal se la conoce como el canal de información para la guía de la acción. Claramente, estas dos vías de procesamiento no están completamente separadas, sino que existen múltiples instancias de interacción y cooperación funcional entre ambas.

Lo comentado hasta este momento ya nos permite ver la enorme complejidad que encierra nuestro sistema visual. Nuestro cerebro visual parece funcionar descomponiendo la imagen por múltiples rutas, funcionalmente dispares, que combinan el procesamiento en paralelo, la cooperación horizontal y la jerarquía para garantizar la supervivencia del observador a través de la programación visomotora, que le permitirá desarrollar conductas eficaces ante las diferentes situaciones que provoca su relación con el mundo físico.

1.2.4. Corteza visual primaria La corteza visual, como todo el neocórtex, está compuesta de seis capas diferenciadas desde el punto de vista de los tipos celulares, las conexiones y las entradas y salidas. También como en los demás sistemas sensoriales, existe un área que recibe directamente las entradas que provienen desde el núcleo geniculado lateral del tálamo: la corteza visual primaria (también conocida como V1 o corteza estriada) y un conjunto de áreas (probablemente más de 30) que procesan la información visual, conocidas en su conjunto como áreas extraestriadas. La corteza visual primaria se ubica en la parte posterior del lóbulo occipital, justo por delante y rodeándola se encuentra el área V2. El resto de las áreas corticales se extienden a partir de allí, dorsalmente por gran parte del lóbulo parietal y ventralmente por gran parte del lóbulo temporal. Los axones provenientes de las neuronas del NGL terminan en la capa 4 de V1 sobre interneuronas estrelladas espinosas, que son excitatorias, pero en diferentes subcapas según provengan de la vía P o la M (subcapas 4cβ y 4cα respectivamente). Éstas, a su vez, conectan con neuronas piramidales, también excitadoras, que distribuyen la información a través de las diferentes capas. Los axones provenientes de las neuronas K proyectan sobre unas estructuras peculiares, ubicadas en el nivel de las capas 2 y 3, regularmente distribuidas en V1, llamadas “blobs”. El circuito básico cortical está compuesto, además, por interneuronas locales inhibitorias, también de tipo estrellado, pero lisas (sin espinas). Las capas más superficiales, particularmente las 2 y 3 envían información hacia las otras aéreas visuales (extraestriadas), mientras que las capas profundas proyectan sobre estructuras subcorticales; en particular son importantes las retroproyecciones al NGL que salen de la capa 6 de V1.


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La proyección de la vía visual primaria sobre V1 es retinotópica, es decir, mantiene las relaciones topológicas de la retina. Pero este mapeo no respeta las proporciones espaciales. La fóvea, la zona de mayor agudeza visual, que en la retina debe concentrarse por razones geométricas en unos pocos grados de la superficie curva del ojo, no tiene en el nivel cortical estas restricciones.

Como en otras modalidades sensoriales, la cantidad de área cortical está en relación con la densidad de fotorreceptores por área de retina, más que con el área en sí. Por lo tanto, la fóvea ocupa en términos relativos un área cortical mucho más grande que la que le correspondería según su área en la retina. A este fenómeno se le conoce como magnificación cortical.

Los puntos pequeños de luz que son eficaces en la estimulación de las neuronas de la retina y el NGL son, en gran parte, ineficaces en la corteza visual. La mayoría de las neuronas corticales en gatos y monos responden vigorosamente a las barras o a los bordes entre luz y oscuridad, pero sólo si las barras son presentadas en un rango particular de orientaciones dentro del campo receptivo de la célula. Las respuestas de las neuronas corticales están sintonizadas a bordes orientados, de la misma manera que los conos en la retina están sintonizados a longitudes de onda particulares de la luz. Al pico en la curva de sintonía (la orientación a la que una célula responde mejor) se le denomina orientación preferida de la neurona. Realizando un muestreo de las respuestas de una gran cantidad de células, Hubel y Weisel demostraron que todas las orientaciones están, grosso modo, igualmente representadas en la corteza visual. Consecuentemente, una orientación dada en una escena visual es “codificada” en la actividad de una población particular de neuronas selectivas a la orientación. Hubel y Wiesel también descubrieron que hay varios subtipos dentro de la clase de neuronas que prefieren la misma orientación. Por ejemplo, los campos receptivos de algunas células corticales, que denominaron células simples, están compuestos de zonas on espacialmente separadas de zonas off, como si los centros on y off de las células del NGL que convergen sobre estas neuronas estuvieran alineados (podéis ver la figura 1.23).


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Figura 1.23. Campos receptivos de células simples en la corteza visual primaria

a) Las células de la retina y del núcleo geniculado lateral se dividen en dos clases: centro encendido y centro apagado con un área periférica de signo opuesto. b) Los campos receptivos de células simples en la corteza visual primaria tienen zonas alargadas estrechas, flanqueadas por zonas ya sea excitatorias (+) o inhibitorias (–). A pesar de la variedad existente, los campos receptivos de células simples comparten tres características: 1) posición retiniana específica, 2) zonas excitatorias e inhibitorias discretas y 3) un eje específico de orientación.

Otras neuronas, llamadas células complejas, tienen campo receptivo donde zonas on están entremezcladas con zonas off, como si recibieran sus entradas de varias células simples. Otros estudios mostraron neuronas corticales sensibles a la longitud de la barra de luz que se mueve a través de su campo receptivo, que disminuyen su respuesta cuando la barra excede cierta longitud. Otras células responden selectivamente a la dirección en la que un borde se mueve a través de su campo receptivo. La especificidad de las características de los campos receptivos de las neuronas en la corteza estriada y áreas posteriores desempeña un papel importante en la determinación de las cualidades básicas de las escenas visuales.

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Otra característica que distingue las respuestas de las neuronas en la corteza estriada de las anteriores en la vía visual es la binocularidad. Aunque el NGL recibe entradas de ambos ojos, los axones terminan en capas separadas, de modo que las neuronas del NGL son estimuladas por el ojo izquierdo o el derecho, pero no por ambos. Las vías provenientes de los ojos izquierdo y derecho siguen segregadas hasta cierto grado, incluso en V1, ya que los axones de las neuronas del NGL terminan en columnas alternas ojo-específicas de la corteza. Más allá de V1, las señales de los dos ojos se combinan haciendo que la mayoría de las neuronas corticales tengan campos receptivos binoculares con el mismo tamaño, forma, orientación preferida, y la misma posición en el campo de visión de cada ojo. La unión de las entradas de los dos ojos a nivel de V1 proporciona una base para la estereopsis, la sensación de profundidad que tenemos cuando observamos objetos próximos. Los dos ojos miran el mundo con ángulos levemente distintos, lo que origina que objetos que están más lejos o más cercanos del punto de fijación proyecten sobre puntos no correspondientes de la retina. La organización columnar La variedad de respuestas exhibida por las neuronas corticales nos lleva a preguntarnos cómo las neuronas con distintos campos receptivos se organizan dentro de la corteza estriada. Las respuestas de las neuronas en un punto dado de la corteza son cualitativamente similares, pero cambian de manera suave y continua cuando nos movemos horizontalmente. Con respecto a la orientación, por ejemplo, todas las neuronas encontradas en una penetración perpendicular con un electrodo de registro en un punto particular tendrán, muy probablemente, la misma orientación preferencial, formando una “columna” de células con respuestas de características similares. Las columnas adyacentes, sin embargo, tienen preferencias de orientación levemente diferentes a las adyacentes (podéis ver la figura 1.24a).


Estereopsis Para convencerse de que los dos ojos miran el mundo con ángulos levemente distintos, extended vuestro brazo y fijad la mirada en un dedo; mientras, con la otra mano interponed un lápiz a mitad de distancia entre vuestros ojos y el punto de fijación en el dedo. A esta distancia, la imagen del lápiz cae en puntos no correspondientes en las dos retinas y, por lo tanto, será percibido como dos lápices separados (un fenómeno llamado visión doble, o diplopía). Si ahora movéis el lápiz hacia el dedo (el punto de la fijación), las dos imágenes del lápiz se funden y un solo lápiz se ve delante del dedo. La disparidad de la visión es una de las claves que nos informa sobre la profundidad.

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Figura 1.24a. Columnas de orientación en la corteza visual del mono

a) Imagen de un rectángulo de 9 por 12 milímetros de la superficie cortical tomada mientras que el mono ve contornos de distintas orientaciones (indicadas a la derecha). Las áreas que eran más activas durante la presentación de una orientación particular son indicadas por el color elegido para representar esa orientación (barras a la derecha). Los colores complementarios fueron elegidos para representar orientaciones ortogonales. Por lo tanto, el rojo y el verde indican actividades máximas en respuesta a orientaciones horizontal y vertical, mientras que el azul y el amarillo indican la mayor activación por la orientación oblicua izquierda y derecha. b) Ampliación del área de “molinete” en el a. Las orientaciones que producen mayor actividad permanecen constantes a lo largo de los radios, pero cambian continuamente con el ángulo. c) Organización tridimensional de las columnas de orientación en un trozo de 1 milímetro x 1 milímetro x 2 milímetros de la corteza visual primaria subyacente a la región superficial cuadrada representada en b.

De este modo, las diferentes orientaciones se mapean sobre una región cortical, pero, a diferencia del mapa retinotópico, el mapa de preferencia de orientación se itera muchas veces, de manera que la misma preferencia de orientación se repite con intervalos de aproximadamente 1 milímetro a través de toda la corteza estriada. Esta iteración provoca que haya neuronas que representen la gama completa de los valores de la orientación para cada región del espacio visual. Estas columnas se ordenan en torno a un punto central cuya orientación esta indefinida, de forma similar a un molinete5. La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así como otras características que también varían de esta manera sistemática (color, dirección de movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa ordenado del espacio visual. La organización columnar de la corteza estriada es también

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En inglés, pinwheel.

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evidente en las respuestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayoría de las neuronas en V1 responden a estímulos provenientes de ambos ojos, la intensidad relativa de estas entradas varía de neurona a neurona. En los extremos de este continuo están las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al derecho y en el centro están los que responden igualmente bien a ambos ojos. Como sucede con las preferencias de orientación, se requiere recorrer un milímetro a través de la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocular. Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para la orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han demostrado que otras características del estímulo, tales como color, dirección del movimiento y frecuencia espacial, también siguen este patrón de variación sistemática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente unas con otras (por ejemplo, las columnas de orientación tienden a interceptar a las columnas de dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada, entonces, se compone de unidades repetidas, o módulos, que contienen toda la maquinaria neuronal necesaria para analizar distintas cualidades del estímulo de una pequeña región del espacio visual. A estos módulos se los denomina hipercolumnas.

Podemos concluir que en V1 tiene lugar un primer procesamiento de los rasgos elementales (por ejemplo, frecuencias espaciales) que culminará, más adelante, en la percepción de la forma, del color y del movimiento (Kolb y Whishaw, 2003).

1.3. Procesamiento cortical Si bien es cierto que cada uno de los módulos de procesamiento en la vía visual tienen una importante especialización funcional, también hay que tener en cuenta que la percepción visual es un fenómeno que involucra siempre a más de un módulo y que, en la gran mayoría de los casos, se origina por la actividad en gran parte de la corteza cerebral. El objetivo último de este impresionante conjunto de estructuras interconectadas es producir información útil para garantizar la supervivencia del sujeto en el mundo. Las fuentes de información de las que disponemos para tratar de entender cómo el cerebro hace lo que hace son muy variadas y, como siempre en ciencia, lo que va apareciendo no es una “imagen” sencilla, donde cada pieza nueva encaja perfectamente con la anterior como en un rompecabezas. ¡A veces una nueva pieza o conjunto de piezas cambian completamente la imagen que estamos armando! Además, es un rompecabezas con muchos niveles: el nivel molecular, celular, los circuitos locales y las propiedades sinápticas, las relaciones entre las áreas, etc.


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Por si esto fuera poco, la evidencia que obtenemos de cómo funciona el cerebro proviene de un abanico de técnicas sumamente variado, que va desde la caracterización de propiedades celulares en preparaciones en cultivo hasta imágenes de la actividad metabólica de áreas de la corteza captadas al mismo tiempo que los sujetos realizan algún tipo de actividad perceptiva. Cada uno de estos trozos de información debe encontrar su lugar en el rompecabezas y, en el mejor de los casos, corresponder con los demás. Muy a menudo faltan los conocimientos necesarios para relacionarlos e, incluso, pueden surgir evidencias que son aparentemente contradictorias. En este subapartado vamos a ver los resultados que obtiene el sistema (lo percibido) a partir de los distintos niveles de procesamiento por los que pasa el estímulo proximal. Es particularmente importante, en todo lo que se relaciona con la explicación de los fenómenos perceptivos, tener en cuenta que la comprensión de cómo funciona el sistema proviene de una combinación de la evidencia experimental con el conocimiento sobre diferentes modelos o teorías de funcionamiento que, precisamente, se han construido a partir de los datos aportados por la evidencia empírica.

Las dos imágenes del mundo que se forman en las retinas no determinan la percepción, ya que, en todo caso, la percepción será el producto de la actividad cortical sobre los datos que llegan desde la retina, en una dinámica en la que el cerebro genera permanentemente “hipótesis” interpretativas sobre la situación que origina dichos datos y evalúa la verosimilitud de la hipótesis con relación a los nuevos datos que van llegando. Este proceso de generación de hipótesis es naturalmente constructivo: el sistema aporta información, de acuerdo con conocimientos previos, sobre qué “modelo” de la realidad se corresponde mejor con los datos que el sistema sensorial obtiene en cada momento. En este proceso constructivo puede verse claramente la cooperación de las diferentes áreas corticales involucradas, cada una aportando un aspecto particular de procesamiento e integración con información previa.

Hasta ahora hemos visto que el flujo de información que llega desde la retina mantiene sus relaciones topográficas, representa cambios de contraste lumínico y cromático en la escena visual y está separado en dos vías con características anatómicas y funcionales diferentes: la vía parvo y la vía magnocelular. Ya vimos también que en su pasaje por el núcleo geniculado lateral del tálamo, la información proveniente de la retina es integrada con información que justamente proviene de la corteza. Si bien no sabemos exactamente cuál es la función de esta vía de retroproyección, probablemente tenga que ver con

Interpretación de las lesiones corticales Se debe ser cauto en la interpretación de las lesiones corticales. Que exista una lesión en una zona de la corteza que altera, por ejemplo, la percepción del movimiento no implica, necesariamente, que el movimiento se procese exclusivamente en esa región cortical, sino que parte del procesamiento relevante para generar la percepción del movimiento se realiza allí. En una analogía un poco burda, pero ilustrativa, si se rompe un engranaje de un reloj y éste se detiene, no significa que ése fuera el engranaje responsable de dar la hora.

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la selección (por medio de mecanismos atencionales) de lo que se procesará prioritariamente sobre el conjunto de elementos del campo visual que están continuamente impactando sobre la retina.

El conjunto de áreas corticales que procesan la información visual se organiza, de acuerdo con el esquema conceptual acuñado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin, en dos grandes vías: una ventral, que abarca la parte del lóbulo occipital y que procesaría aspectos relacionados con la forma y las características de los objetos como el color, y una dorsal, que se extiende por parte del lóbulo parietal y que procesaría aspectos relacionados con la posición de los objetos, como por ejemplo: ubicación en el espacio, movimiento, etc. A la vía ventral se la conoce también como la ruta del “qué” y a la dorsal como la ruta del “dónde”. También se puede decir que estas dos vías constituyen dos grandes sistemas: uno, que se centra en la percepción para la representación (vía ventral), y otro, que se centraría en la percepción para la acción (vía dorsal).

1.3.1. Percepción La percepción se entiende habitualmente como el proceso cognitivo inicial por el que se construye conocimiento ligado a nuestro entorno más inmediato. Una buena parte de los estímulos de nuestro entorno resultan ambiguos ante la simple mirada del ojo, ya que, por ejemplo, contamos con dos superficies planas (las retinas) para captar un mundo tridimensional. Observad la figura 1.24b y notad cómo diferentes estímulos distales producen la misma estimulación en la retina. Es decir, existen diferentes objetos posibles en el mundo a los que les corresponde un mismo estímulo proximal. La principal función de la percepción será la de aportar conocimiento que permita desambiguar estas situaciones, a partir de generar “hipótesis” interpretativas sobre la situación que origina dicho estímulo proximal para así garantizar la supervivencia del sujeto.


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Figura 1.24

Todos los objetos que están representados en el espacio de visión de estos sujetos producirían la misma imagen en la retina. En sentido amplio, podríamos decir que todos estos estímulos distales corresponderían al mismo estímulo proximal, en cuanto imagen retiniana (figura adaptada de Crick, 2003).

Así pues, no percibimos lo que hay en nuestras retinas, sino lo que, de alguna manera el cerebro, en función de las “hipótesis” interpretativas, establece en cada caso. Este mecanismo supone una ventaja sustancial, ya que aporta información complementaria a la proporcionada por el estímulo proximal y, por tanto, aumentan las posibilidades de sobrevivir en el entorno que nos rodea.

En el caso de la visión, son las áreas corticales dedicadas al análisis de la información visual –que en su gran mayoría se encuentran en el lóbulo occipital– las encargadas, en buena medida, de conformar el percepto final. El sistema visual está preparado para transformar el estímulo proximal –análogo a la imagen retiniana– hasta lograr un percepto que respete las características del estímulo distal que desencadenó el proceso perceptivo. Esta transformación del estímulo proximal está destinada a maximizar la eficacia de nuestras acciones, puesto que preserva los atributos del objeto físico que guían las pautas de comportamiento que resultan cruciales para la supervivencia (por ejemplo, maximiza los altos contrastes para facilitar la detección de bordes). En este proceso de transformación del estímulo proximal que lleva a cabo nuestro sistema visual intervienen varias áreas o módulos de procesamiento que codifican los distintos rasgos del estímulo –aquellos que, si devienen conscientes, experimentaremos como quale (por ejemplo, su forma, su color, etc.)– con distintas finalidades. Los atributos más importantes que codifica el sistema visual para la percepción del estímulo son el brillo, el color, la forma y el movimiento.


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Percepción del brillo Uno de los atributos más determinantes para la percepción del estímulo es el brillo. De hecho, el brillo, a diferencia del color o, incluso, del movimiento, es el quale fundamental de la visión. Sin percepción del brillo, no existiría visión. Sin embargo, el brillo es un percepto, un quale que evidentemente está relacionado con la intensidad de la luz que refleja un estímulo, pero que, en cuanto percepto, no se corresponde directamente con dicha magnitud física. Aclaremos un poco este tema, ya que nos servirá también para el resto de atributos que codifica el sistema visual y que repasaremos en esta sección.

La magnitud del mundo físico que se relaciona más directamente con el brillo percibido es la luminancia. La luminancia es la medida que hace un fotómetro del flujo de luz que emerge de una superficie en una dirección determinada (la que capta el fotómetro) y se expresa en candelas por metro cuadrado (cd/m2). El brillo es la sensación que produce la luminancia de una superficie después de ser procesada por nuestro sistema visual.

Sería lógico pensar que la relación entre el brillo y la luminancia debería ser directamente proporcional, pero esto no es así. De hecho, un primer problema surge a la hora de medir el brillo percibido, ya que no es accesible directamente puesto que se trata de una sensación. Por tanto, la única manera que tenemos de aproximarnos a la sensación de brillo es mediante métodos indirectos, puesto que, como ya nos previno el padre de la psicofísica, Gustav T. Fechner, la sensación es interna, privada y subjetiva. La psicofísica ha desarrollado métodos específicos que permiten medir la sensación y, en particular, el brillo percibido, basándose en tareas de comparación en las que es el propio reporte del sujeto lo que determina finalmente el valor obtenido. Psicofísica Los psicólogos, etólogos o neurocientíficos se encuentran ante un problema de difícil solución a la hora de pretender comprender (y medir) las actividades mentales (internas) de los seres humanos, a partir simplemente de los comportamientos producidos por éstos. Éste ha sido el objetivo de la psicofísica desde el siglo XVIII. Desde entonces, cientos de psicofísicos se han planteado el estudio de las relaciones cuantitativas entre los estímulos físicos y las sensaciones que éstos generan. De manera general, podemos afirmar que el propósito de la ciencia psicofísica es el de entender y describir la relación existente entre los estímulos físicos y las conductas observables (y medibles) de los sujetos humanos y no humanos (psicofísica animal). En definitiva, la psicofísica se aplica fundamentalmente a investigaciones perceptivas (en todas las modalidades sensoriales), aunque también a campos como la memoria, la psicolingüística, los comportamientos sociales, etc. Desde el siglo XVIII, los crecientes hallazgos de la física permitieron pensar en la posibilidad de entender el funcionamiento animal o humano (y particularmente el relativo a sus aspectos perceptivos) en términos de métodos desarrollados originalmente por los físicos. De hecho, basta recordar que algunas dimensiones físicas como la luz, el color o el sonido se definen precisamente a partir de la percepción humana. Incluso nociones como infrarrojos ultravioletas o ultrasonidos se definen a partir de los límites de los sistemas sensoriales humanos. Entonces, cabe preguntarse: ¿cómo se evalúan precisamente estos límites? ¿Cómo se estudian mecanismos que no son directamente observables?


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La variabilidad es una característica básica de todo sistema biológico y aún más de los sistemas mentales. Las técnicas experimentales desarrolladas para medir umbrales se basan en esta premisa y utilizan explícitamente (o no) modelos estadísticos (por ejemplo, distribuciones de respuestas). Los índices obtenidos (por ejemplo, el valor del umbral) son necesariamente el valor más probable de estas distribuciones. Un umbral de detección es el límite (limen) entre intensidades percibidas y no percibidas de un estímulo. Si los sistemas fueran deterministas, sin fluctuaciones, este límite correspondería a un único valor. Sin embargo, los sistemas sensoriales no son deterministas. Su actividad varía de manera más o menos aleatoria en el tiempo. Por tanto, las probabilidades de detección de las intensidades de un estímulo aparecen como una función de la intensidad del estímulo. En consecuencia, un umbral se define como el valor más probable de la distribución de las respuestas obtenidas (su media, por ejemplo). Para medir un umbral, o más precisamente para estimarlo, necesitamos obtener dicha distribución de respuestas. Para ello, la psicofísica ha desarrollado diferentes métodos (método de ajuste, de los límites, de estímulos constantes y métodos adaptativos, entre otros), pero la descripción de éstos excede las posibilidades de este módulo.

Sin embargo, ahí no se acaban los problemas, sino que, en todo caso, comienzan de nuevo. Una vez que medimos el brillo percibido por medio de técnicas psicofísicas, nos damos cuenta de que el brillo mantiene una relación extraña con la luminancia que mide el fotómetro. Por ejemplo, dos superficies con idéntica luminancia pueden ser percibidas con grandes diferencias de brillo según cuál sea el contexto en el que se presentan al sujeto. En este punto es necesario aclarar que en toda percepción (y no sólo en la del brillo) el contexto desempeña un papel determinante en lo que finalmente percibimos. Como decíamos anteriormente, la percepción funciona como un generador de “hipótesis” interpretativas sobre la situación que da origen al estímulo que estamos percibiendo y, por tanto, incorpora conocimientos que muchas veces provienen del contexto en el que se presenta un estímulo. Sin embargo, en el caso de la percepción del brillo la influencia del contexto es particularmente sorprendente. La figura 1.25 lo ilustra con el ejemplo que mencionábamos antes: dos cuadrados idénticos, pero ubicados sobre fondos de luminancia bien distinta, serán percibidos con diferente brillo. El fenómeno se conoce como contraste simultáneo y puede ser aún mas fuerte si se lo combina con información del contexto de alto nivel, como las condiciones de iluminación que existen en el mundo real (sombras, relieves, etc.). Figura 1.25

Por más que parezca extraño, los grises de los cuadros internos tienen idéntica luminancia. Sin embargo, son percibidos con diferente brillo debido al contexto que los rodea.


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Tradicionalmente se han explicado los diferentes efectos de contraste simultáneo a partir de las propiedades de las neuronas ganglionares y sus interacciones laterales en la retina o, de manera más general, en otras instancias iniciales de la vía de procesamiento. Sin embargo, existe cierta controversia en cuanto a que estos mecanismos puedan explicar la totalidad de fenómenos de este tipo que se han descrito. En este sentido, el equipo del Dr. Purves, de la Universidad Duke, plantea lo que ellos denominan la explicación empírica, que sugiere que –desde el punto de vista de la supervivencia– resulta más eficiente para el sistema que el brillo percibido se determine empíricamente tomando en cuenta las experiencias pasadas de éxito o de fracaso de interacción con el objeto en cuestión. La idea de que la información empírica que proviene de la interacción con los objetos debe, de alguna manera, contribuir a la percepción, no es nueva, sino que ya había sido sugerida en el siglo

XIX

por von Helmholtz. Sin embargo,

el planteamiento actual parece ir más allá al sugerir que, desde esta perspectiva, deberíamos considerar que la visión depende fundamentalmente de una estrategia de procesamiento estadístico. Desde esta concepción, los valores de brillo percibido deberían estar en relación con la significación empírica del estímulo, que podría provenir, por ejemplo, de la significación conductual que tuvo dicho estímulo en experiencias pasadas. Desde esta concepción, la percepción del brillo se configura a partir de los resultados obtenidos en experiencias pasadas, tanto de la especie como del propio individuo. De esta manera, aquello que funciona como percepto cuando se genera una respuesta exitosa a un estímulo es lo que determina lo que percibiremos. Percepción del color Mientras que el brillo se define como la categoría perceptual producida por la cantidad total de luz en un estímulo visual, el color es la experiencia perceptual subjetiva, vinculada con la composición espectral de la luz que llega a las retinas de nuestros ojos. Cuando Newton, mediante un prisma, logro descomponer la luz en sus componentes de frecuencia y comprobó que esto se correspondía con experiencias de color diferentes, entendió que el color es una propiedad psicofísica en el sentido de que los colores como tales no existen en el mundo físico: en éste sólo existe un continuo de diferentes frecuencias de radiaciones electromagnéticas. La experiencia compartida que tenemos del color con los demás seres humanos surge de la común organización neurobiológica de la especie. Salvo excepciones, todos nombraremos, por ejemplo, como “verde” a una misma clase de composiciones espectrales y como “rojo” a otras. Si bien éste es un dato de la realidad con el que nos manejamos de manera cotidiana y en el que confiamos profundamente (podéis pensar, si no,


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en todo lo que pueden determinar nuestra vida cotidiana las luces de los semáforos), en sentido estricto no tenemos manera de comunicar al otro en qué consiste la experiencia de, por ejemplo, “ver verde”.

La experiencia del color comprende tres cualidades perceptivas. El tono es la percepción de la relativa cantidad de rojo, azul, verde o amarillo en un estímulo, es decir, es el aspecto cromático de la luz. La saturación es la cantidad de tonalidad que hay en la luz. El grado en el que el percepto se aparta de un gris neutral. Es decir, un rojo altamente insaturado será percibido como gris. El brillo es lo mismo que vimos anteriormente, pero aplicado a una composición espectral particular. En conjunto, estas tres cualidades describen el espacio perceptual del color. El color hace uso de la propiedad de los objetos de reflejar las distintas frecuencias produciendo un aumento en nuestra capacidad de discriminación.

La teoría de que la visión en colores puede ser explicada por la respuesta de tres mecanismos con diferentes sensibilidades a las diferentes longitudes de onda de la luz se conoce como la teoría�tricromática. Esta teoría del color fue establecida mediante experimentos psicofísicos realizados hacia finales del siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz, mucho antes de que se conociera con detalle la organización de la retina y antes también de que se conocieran los distintos tipos de conos y fotopigmentos. Los experimentos consistían en pedir a los sujetos que, regulando la cantidad de cada una de tres luces de colores primarios (por ejemplo, azul, verde y rojo) que se sumaban para producir un color único, igualaran un cierto color de referencia. Con estos experimentos se demostró que dos colores no eran suficientes y cuatro ya eran redundantes. La cantidad de conos con fotopigmentos diferentes varía con la especie. De acuerdo con esto, los seres humanos somos tricrómatas, como muchos otros primates del viejo mundo, pero hay animales dicrómatas, como los monos del nuevo mundo, otros que son monocrómatas e, incluso, otros que son tetracrómatas como las tortugas (y algunos humanos). Pero esto sólo es parte de la historia, ya que otra serie de observaciones, también de finales del siglo XIX, realizadas por Ewald Hering, pusieron en evidencia que algunas combinaciones de colores eran imposibles: uno puede concebir un rojo amarillento (naranja) o un azul verdoso, pero no un rojo verdoso o un azul amarillento. El rojo y el verde de alguna manera se oponen como también lo hacen el azul y el amarillo. Sobre esta base, Hering edificó su teoría compuesta por cuatro colores organizados en pares opuestos: verde frente a rojo y azul frente a amarillo. Veremos ahora cómo estas teorías, establecidas hace más de un siglo sobre bases puramente psicofísicas, han encontrado mucho más recientemente sus fundamentos neurobiológicos. La percepción del color comienza en la retina


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con los tres tipos de conos poseedores de un fotopigmento sensible a un rango particular del espectro de la radiación electromagnética. De acuerdo con esto se los denomina C, M y L (por sus sensibilidades respectivas a las longitudes de onda cortas, medianas y largas). En términos de procesamiento de señales, actúan como filtros pasa banda, donde la banda que dejan pasar es diferente para cada uno de ellos. ¿Por qué son necesarios varios fotopigmentos para ver en color? La figura 1.9 muestra la absorbancia de cada uno de los fotopigmentos y la respuesta de los fotorreceptores que son proporcionales a esa absorbancia. Como podéis ver, cada curva tiene la forma aproximada de una U invertida y esto quiere decir que existen dos valores iguales de respuesta del receptor para dos valores distintos de frecuencias. Esto significa que con un solo fotopigmento la codificación de los valores de frecuencia sería ambigua. Y esto suponiendo que tenemos la misma intensidad para cada valor de frecuencias. Si además variamos la intensidad, el resultado es mucho más ambiguo, ya que la respuesta del receptor es función de ambos valores. Sin embargo, con tres fotopigmentos, no importa cuál sea la combinación espectral y de intensidad de la luz, vamos a obtener una única combinación de valores de respuesta de los tres tipos de fotorreceptores. Si bien tres no parece mucho, se ha estimado que con éstos podemos discriminar más de 10 millones de colores (Judd y Kelly, 1939). Sobre estos valores, obtenidos para cada punto de la retina, el sistema nervioso construirá la percepción en color. Es decir, que si dos superficies producen el mismo patrón de respuesta, ambas van a ser percibidas exactamente del mismo color. ¿Pero, qué sucede con los pares en oposición descritos por Hering? Ya vimos que tanto las células ganglionares retinianas como las del NGL codifican antagonismo luminoso entre el centro y la periferia de sus campos receptivos. Análogamente, existen neuronas que son excitadas en el centro de su CR6 por los conos tipo L e inhibidas en la periferia por los M. Las hay también con la respuesta inversa. Otras responden excitándose por la conjunción de la activación de los M + L en el centro del CR y se inhiben por los S en la periferia y otras lo hacen con el patrón inverso. Si recordamos los experimentos psicofísicos de Hering, observamos que esto es consistente con los pares cromáticos antagónicos descritos por él (notad que M + L corresponde con el amarillo). Otra manera interesante de experimentar los pares en oposición son las postimágenes que surgen de observar un color (por ejemplo, un rojo) por un cierto tiempo, hasta que se produzca la adaptación de las células involucradas (aproximadamente un minuto). Si luego de este tiempo dirigís la mirada hacia un zona acromática, veréis que parece tomar el color opuesto (en este caso, verde). En la corteza visual, después del pasaje por V1, una parte importante del procesamiento del color parece realizarse en la parte de la vía ventral conocida como V4. Estudios neuropsicológicos y de imágenes muestran que lesiones de esta área producen la pérdida de la visión en colores (acromatopsia cerebral), aunque algunas investigaciones relativamente recientes indican que las áreas ventrales visuales que codifican el color se hallan fraccionadas y que existen

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CR es la abreviatura de campos receptivos.

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distintas áreas relacionadas con la percepción del color (Bartels y Zecki, 2000). La acromatopsia es la incapacidad de una persona para percibir colores, sin que el trastorno se deba a problemas en los receptores sensoriales. El mundo es percibido en tonalidades grises, aunque, por lo general, se conserva la agudeza visual y se mantiene intacta la percepción del brillo, lo que permite diferenciar entre más de 100 matices de colores. Un dato interesante sobre esta patología es que estos pacientes pierden la capacidad de soñar en colores e incluso de imaginar colores, lo que con el tiempo lleva a una pérdida de la memoria referida al color.

Es importante tener en cuenta que la percepción del color está fuertemente influida por el contexto. Estímulos que produce la misma distribución de energía luminosa en las distintas longitudes de onda pueden parecer muy diferentes dependiendo de los otros colores de la escena. Este fenómeno se conoce como contraste�de�color. Inversamente, estímulos que reflejan distintas composiciones espectrales pueden verse como iguales. Este fenómeno se conoce como constancia�de�color.

Percepción de la forma Buena parte de nuestro cerebro visual está, de alguna manera, relacionada con la posibilidad de percibir e interpretar objetos de nuestro entorno. Las neuronas de la corteza visual que responden a la presencia de objetos determinados comienzan respondiendo de manera ambigua a fragmentos de un objeto pero, al cabo de unos milisegundos, sólo responden exclusivamente a ciertas combinaciones de fragmentos, como si se comenzaran a juntar las partes. Si bien este proceso podría parecer lento, los seres humanos somos extremadamente rápidos en el reconocimiento de objetos: somos capaces de categorizarlos (por ejemplo, entre animales y coches) en tan sólo 150 milisegundos (Van Rullen y Thorpe, 2001). Probablemente esta impresión inmediata se consiga a partir de la identificación de alguna de las partes del objeto. La parte más simple del proceso de percibir formas supone el identificar las características geométricas básicas de los objetos como la longitud de las líneas, su orientación y las intersecciones con otras líneas. Sin embargo, este proceso está lejos de ser simple. Analicemos, por ejemplo, algunas de las dificultades que se encuentran en la simple identificación de la longitud de una línea. En principio, deberíamos suponer que la distancia entre dos puntos determinados debería corresponder más o menos con la longitud física del segmento que describen. Sin embargo, la percepción no es un reflejo directo de la realidad física, sino que de alguna manera recoge información que proviene de diferentes fuentes. Así, en el caso de la longitud percibida, sabemos que ésta depende en buena parte de la orientación de las líneas. La longitud de una línea orientada verticalmente es percibida como mayor que la de una línea de igual


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longitud pero orientada horizontalmente. Este efecto ilusorio se conoce como ilusión de la línea vertical-horizontal y fue descrita inicialmente por Wundt ya en el año 1862 (figura 1.26). Figura 1.26

La línea horizontal de la figura parece mucho más corta que el resto. Sin embargo, todos los segmentos de la figura tienen la misma longitud física. Según Howe y Purves (2005), los segmentos que se perciben mayores son los que se encuentran a unos 30° de la vertical. En este caso, el aumento percibido del tamaño de la línea es de aproximadamente un 15% con respecto a la horizontal.

La ilusión de la línea vertical/horizontal descrita por Wundt, así como una buena cantidad de otras ilusiones que habitualmente se denominan ilusiones geométricas, nos muestra que la percepción de la forma para el sistema visual dista mucho de ser un asunto sencillo. De hecho, parece evidente hoy por hoy aquella afirmación de los psicólogos de la Gestalt a principios del siglo XX

en cuanto a que la forma percibida es una propiedad no intrínseca de los

componentes de un objeto. Los seres humanos somos estructuradores activos del entorno y, por tanto, existen procesos y leyes que de alguna manera median entre los objetos del mundo físico y la percepción que tenemos de ellos. La Escuela de la Gestalt propuso justamente varias de esas leyes o principios de organización perceptiva que en la actualidad los ingenieros intentan implementar en los sistemas de visión artificial con el objetivo de optimizar los procesos visuales de los robots (Desolneux, Moisan y Morel, 2004). Escuela de la Gestalt La Escuela de la Gestalt aparece en Alemania hacia principios del siglo XX. Sus exponentes más reconocidos fueron los teóricos Max Wertheimer, Wolfgang Köhler, Kurt Koffka y Kurt Lewin, que plantearon como principio general que el todo no puede ser inferido de las partes consideradas separadamente. Desde esta perspectiva, fue una escuela muy influyente en el estudio de la percepción y definió una serie de principios de organización perceptiva que ellos mismos denominaron “leyes de organización perceptiva”. Algunos de estos principios son: •

Principio�de�la�Prägnanz�(pregnancia). La tendencia de la experiencia perceptiva a adoptar las formas más simples posibles.

•

Principio�del�cierre. Nuestra mente añade los elementos faltantes para completar una figura. Existe una tendencia innata a concluir las formas y los objetos que no percibimos completos.


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•

Principio�de�la�proximidad. El agrupamiento parcial o secuencial de elementos por nuestra mente basado en la distancia.

•

Principio�de�simetría. Las imágenes simétricas son percibidas como iguales, como un solo elemento, en la distancia.

•

Principio�de�continuidad. Los detalles que mantienen un patrón o dirección tienden a agruparse juntos, como parte de un modelo. Es decir, percibir elementos continuos aunque estén interrumpidos entre sí.

•

Principio�de�dirección�común. Implica que los elementos que parecen construir un patrón o un flujo en la misma dirección se perciben como una figura.

•

Principio�de�la�relación�entre�figura�y�fondo. Afirma que cualquier campo perceptual puede dividirse en figura contra un fondo. La figura se distingue del fondo por características como: tamaño, forma, color, posición, etc.

Los centros neuronales implicados específicamente con la codificación de atributos de forma se encuentran en diferentes localizaciones. Por un lado, destaca el papel de V2 en cuanto a su selectividad para las formas complejas, lo que sugiere cierta integración de los atributos procesados en V1. Por otro lado, encontramos también en la ruta del qué, hacia el lóbulo temporal, centros específicos como el área ínfero temporal (IT) que se relacionan directamente con el reconocimiento específico de los objetos como una mesa, una silla o hasta un rostro humano. Las lesiones en esta área provocan lo que conocemos como agnosias visuales. El concepto de agnosia visual se utiliza para designar déficits de reconocimiento visual que no pueden explicarse a partir de desórdenes sensoriales ni de disrupción del lenguaje o de deterioros mentales severos (De Renzi, 1999). La mayoría de las agnosias visuales parecen estar provocadas por accidentes cerebro-vasculares, con consecuencias en las áreas V2, V3 y posiblemente en otras áreas de la corteza visual. Este tipo de lesiones suelen tener una representación clara en ambos lados de los lóbulos occipitales. La “agnosia de la forma” consiste fundamentalmente en la incapacidad de organizar la información senso-


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rial en una forma determinada mediante la discriminación del contorno del estímulo frente al fondo. Estas funciones parecen relacionarse claramente con las del área V2 (Tirapu, Ríos y Maestú, 2008). Uno de los síndromes más sorprendentes del grupo de las agnosias es el que 7

conocemos como prosopagnosia y se manifiesta en la dificultad de un pa-

(7)

Prosopon significa ‘cara’, en griego.

ciente para reconocer caras, incluyendo la suya propia. Es un déficit específico que en general permite que el paciente pueda describir sin problemas el tamaño de las cejas o la forma de la boca aunque le resulte imposible agrupar toda esa información para identificar una cara en concreto. Relacionado con este síndrome existe una agnosia visual que implica justamente los síntomas contrarios a la prosopagnosia. Estos pacientes son agnósicos, ya que no pueden reconocer determinados objetos (por ejemplo, flores o verduras) aunque sí pueden identificar las caras. Por tanto, un paciente con este síndrome podría percibir perfectamente la cara de la figura 1.27 aunque no podría decir los elementos por los que está compuesta: en este caso, flores, frutas y verduras. Este dato, entre otros, ha llevado a muchos investigadores a asumir que existe

Figura�1.27.�Pintura�de�Guiseppe Arcimboldo,�pintor�italiano�del�siglo�XVI. La�pintura�muestra�al�Dios�romano�de�las estaciones:�Vertumnus

un área específica para la identificación de caras en el cerebro humano aunque el debate sobre si la prosopagnosia implica una alteración específica diferente a las agnosias aún está vigente (García García y Cacho Gutiérrez, 2004). Percepción del movimiento Cuando observamos el minutero de un reloj, por ejemplo, no somos capaces de percibir movimiento. Esto se debe a que el movimiento de la aguja del reloj no alcanza el umbral para la detección de la velocidad en el sistema visual humano. Sin embargo, más allá de que el minutero del reloj no alcance el umbral de detección del movimiento en el sistema visual humano, intuitivamente sí somos capaces de afirmar que la aguja se ha movido, ya que, después de un cierto lapso de tiempo, observamos que no se encuentra en la misma posición. No obstante, existe evidencia empírica que nos permite confirmar que la percepción del movimiento no se basa en ningún tipo de proceso intuitivo; sino que, por el contrario, el movimiento es una experiencia directa, únicamente codificada por el sistema visual.

El movimiento es, por tanto, una dimensión visual fundamental, un producto primario que no puede ser derivado de procesos sensitivos más primitivos como pueden ser la percepción del espacio o del tiempo.

Algunas de estas evidencias son los postefectos de movimiento, como la ilu8

sión de la catarata o el fenómeno conocido como movimiento aparente. En ambos casos, el sistema visual codifica movimiento sin que haya desplazamiento a lo largo del tiempo (es decir, sin que tengamos la experiencia de un cambio en la posición), lo cual permite suponer que dicho sistema está capacitado para codificar directamente el movimiento sin pasar previamente por el

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En inglés, waterfall illusion.

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cómputo de la distancia. De esta manera, podemos afirmar que el análisis del movimiento en las áreas visuales primarias (procesamiento temprano) constituye una propiedad fundamental del sistema visual que no depende del cómputo previo de la distancia; lo que posibilita la ejecución de ciertas tareas en los tiempos adecuados para garantizar nuestra supervivencia. En palabras de Max Wertheimer, el fundador de la Gestalt, podríamos decir que: “Uno no sólo ve que el objeto ahora está en un lugar diferente al anterior y por eso sabe que se ha movido, uno más bien ve el movimiento”. M. Wertheimer (1912). Über das Denken der Naturvölker. I. Zahlen und Gebilde. Zeitschrift für Psychologie Postefectos de movimiento Los postefectos de movimiento son sensaciones de movimiento que quedan después de una estimulación provocada por un objeto en movimiento. Un buen ejemplo de estos efectos puede experimentarse al observarse de manera continuada un flujo de agua (como el de una catarata) en una dirección y velocidad constante durante unos cuantos segundos. Si el observador mantiene la mirada fija en un punto del flujo de agua durante al menos 30 segundos evitando incluso los parpadeos y luego fija la vista en un objeto inmóvil (puede ser una roca cercana a la cascada), tendrá la sensación de que el objeto inmóvil se mueve en sentido contrario al del flujo de agua. Un efecto similar ocurre cuando miramos el centro de un espiral en movimiento durante un tiempo (como el que se muestra en la animación siguiente) y después de unos 30 segundos sin parpadear miramos intempestivamente a un objeto estático (por ejemplo, la palma de la mano).

Descargaos el archivo de la rueda catalina.

Los postefectos de movimiento muestran, al igual que el movimiento aparente, que los seres humanos somos capaces de percibir movimiento incluso con objetos estáticos. Otro ejemplo bastante impactante de esto son las ilusiones del Dr. Kitaoka disponibles en su web (http://www.ritsumei.ac.jp/~akitaoka/index-e.html).

El primer experimento que abordó la cuestión del movimiento aparente fue llevado a cabo por Exner (1888), quien demostró que los observadores humanos somos capaces de percibir movimiento a partir de dos chispazos separados


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en el espacio y el tiempo. Cuando la separación espacial y temporal es óptima (en torno a los 60 milisegundos), se percibe movimiento aparente “puro” o movimiento phi. Hubel y Wiesel obtuvieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1981 por su trabajo sobre las neuronas de la corteza visual primaria (área V1) del gato. En él desvelan no sólo la organización de las células en la corteza visual primaria, sino también el procesamiento de la información que tiene lugar en el área V1. Las neuronas descritas por Hubel y Wiesel (1965) no responden exclusivamente al movimiento continuo, sino que también responderían al movimiento aparente provocado, por ejemplo, a partir de una secuencia de vídeo. Este tipo de células son las responsables de la primera etapa del tratamiento de la información respecto al movimiento o, dicho de otra manera, son las responsables de detectar el movimiento local. Sin embargo, los mecanismos por los que el sistema visual extrae la información sobre movimiento en las primeras etapas plantean algunos problemas. Uno de los más conocidos es el problema de la apertura9. El sistema visual extrae la información de movimiento local desde la imagen retiniana a través de los campos receptivos de las neuronas que se encuentran en el área visual primaria (V1). Sin embargo, esta información inicial –tal como sucedía con la codificación de los anteriores atributos del mundo físico– resulta ambigua para el SV debido a que los contornos de una imagen vistos a través de una apertura pequeña parecen moverse solamente en la dirección perpendicular a ellos. La primera idea referida al problema de la apertura se le adjudica a Pleikart Stumpf en 1911 (Todorovic, 1996), aunque será recién en 1935 que Hans Wallach describa apropiadamente el problema (Wuerger, Shapley y Rubin, 1996). Cualquier vector de movimiento se puede descomponer –desde el punto de vista físico– en dos vectores ortogonales: uno paralelo a la orientación del contorno en movimiento y el otro perpendicular a éste (figura 1.28). La suma vectorial de estos dos vectores permite obtener un nuevo vector que, desde el punto de vista físico, señala la dirección y la velocidad del movimiento: los dos componentes principales que debemos tener en cuenta para comprender la percepción del movimiento.

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En inglés, The Aperture Problem.

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Figura 1.28

Representación esquemática de lo que señala un detector de movimiento en el área visual primaria (V1) de la corteza visual. El vector global del movimiento se puede descomponer en dos vectores ortogonales de menor módulo. El detector de movimiento local sólo es capaz de detectar el vector perpendicular a la orientación del contorno.

El que un detector de movimiento “observe” el mundo a través de su pequeña “ventana” implica que el movimiento local de cualquier contorno resulte ambiguo (Hildreth, 1983). El detector sólo será capaz de codificar la información de uno de los dos vectores componentes del movimiento: el perpendicular a la orientación del contorno (figura 1.28) y, por consiguiente, diferentes movimientos –desde el punto de vista físico– resultan idénticos para la “mirada” de los detectores y, además, se introducen variaciones en la medida de las propiedades más básicas del movimiento (por ejemplo, de la velocidad). El problema de la apertura La ambigüedad intrínseca a la detección del movimiento local que implica el problema de la apertura puede ser comprobada fácilmente por medio de la experiencia que se representa mediante los dos paneles de la figura 1.29. La figura muestra lo que veríamos de dos movimientos muy diferentes de un objeto (un lápiz) a través de una pequeña apertura. Tanto cuando el objeto se mueve hacia la derecha, como cuando se mueve hacia abajo, veríamos exactamente el mismo movimiento a través de la apertura. Resulta evidente, por tanto, que un mismo movimiento local (el que se ve en las aperturas de las figuras) puede corresponder a distintos movimientos globales del objeto. En este sentido, se considera que las señales locales de movimiento contienen información ambigua. Figura 1.29. Ambigüedad de las señales locales de movimiento

a) El lápiz se mueve hacia la derecha, mientras que a través de la apertura sólo se observa el movimiento en la dirección perpendicular a él. b) El lápiz se mueve hacia abajo mientras en la apertura se observa el mismo movimiento que en a. Es decir, en la dirección perpendicular a su orientación.


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El patrón de movimiento (movimiento global) se construye a partir de una serie de reglas que el sistema visual utiliza para computar la señal global de velocidad a partir de las señales ambiguas provenientes del movimiento local de la imagen. De manera análoga, al detectar movimiento en profundidad (expansión/contracción) se integran –presumiblemente en el área que denominamos MST– las señales locales de movimiento de los bordes del objeto. Sin embargo, es en el nivel del área medio temporal (MT) donde tiene lugar el primer proceso de integración de las señales locales para detectar movimiento global en el plano frontal. En principio, la evidencia empírica señala que existen células específicamente sintonizadas a diferentes rangos de velocidad (Orban, 1984). Dichas células serían las encargadas de trasmitir la información sobre la velocidad del estímulo a una segunda área (MT) donde se integrarían todas las informaciones. La segunda fase del análisis de la información sobre movimiento parece comenzar con las neuronas ubicadas en el área medio temporal (MT) que reciben directamente muchas de las salidas de las neuronas de V1. Al igual que sucede en V1, casi la totalidad de las neuronas del área MT responden al movimiento y están sintonizadas a una dirección. Sin embargo, a diferencia de lo que sucede en las neuronas de V1, los campos receptivos de estas neuronas son más grandes, lo cual reafirma la idea de que es aquí donde se integra la

Tamaños de los campos receptivos Los campos receptivos de las neuronas del área MT podrían oscilar entre los 6 y los 10 grados visuales, mientras que los campos en V1 se estima que no sobrepasan el medio grado (Braddick y Qian, 2001).

información proveniente de V1.

En definitiva, es evidente que el propósito del sistema visual no es el de computar movimiento local, sino el de crear una representación útil para manejarnos en el entorno, ya que el tipo de objetos al que nos enfrentamos a diario son grandes estructuras a las que el sistema visual debe asignar movimiento. Por tanto, podemos decir que las neuronas de MT responden al movimiento per se, ya sea que la señal provenga de cambios en la luminancia, en el color o incluso en la textura. Sus salidas son proyectadas a distintas áreas del cerebro que contribuyen en la detección de aspectos fundamentales para la percepción del movimiento, como son la codificación de la expansión y la rotación (Tanaka y Saito, 1989), o el control de los movimientos oculares (Schall, 2000).

Ahora bien, ¿qué sucede entonces si tenemos una lesión en el área MT? Aparece nuevamente la pérdida específica de un atributo visual: el movimiento. El paciente con akinetopsia sólo es capaz de percibir objetos cuando éstos están quietos, hecho que determina, por ejemplo, que los objetos aparezcan de repente en su campo visual (cuando se quedan quietos) en diferentes posiciones, dado que mientras se mueven dejan de ser percibidos. De hecho, la visión de un paciente con akinetopsia es como la de una película muy vieja donde hay saltos enormes entre fotograma y fotograma. Al igual que sucede con la acromatopsia, en este tipo de síndromes sólo se afecta la visión del movimiento.

Akinetopsia Síndrome neuropsicológico que determina que un paciente no puede ver movimiento.

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Por tanto el paciente continúa percibiendo el color y, por ejemplo, puede leer sin problemas. Esto es lo que hace que habitualmente este tipo de pacientes puedan no presentarse a consulta, puesto que no asocian sus síntomas a un trastorno neuropsicológico, sino más bien a trastornos psíquicos. Ejemplo de akinetopsia Imaginaos que de repente comenzáis a percibir que las cosas aparecen sin más (cuando quedan quietas) o que no sabéis cuándo dejar de servir café o té, dado que no podéis ver a que altura de la taza ha llegado el líquido. Este tipo de síntomas eran los que describía la paciente LM (Zhil, von Cramon y Mai, 1983) a la que se diagnosticó una lesión bilateral en el área V5. El caso de la paciente LM nos muestra claramente cómo el cerebro es capaz de analizar de manera independiente diferentes atributos del mundo visual.

1.3.2. Procesamiento top-down y bottom-up: intercomunicación entre áreas

Los psicólogos de la percepción han propuesto la existencia de por lo menos dos tipos de procesamiento en la información sensorial. Al proceso que comienza con los datos sensoriales y va hasta la construcción de un precepto se le denomina procesamiento bottom-up sobre la base de que abajo (bottom) están los sensores y arriba las ideas, los perceptos (entendiendo como tales la actividad cortical de mayor nivel de integración). Por otro lado, describen también el proceso que fluye en manera inversa y que, por tanto, partiría de una idea o concepto para así contribuir a la formación del precepto.

A la hora de entender estos dos tipos de procesamiento, es importante tener en cuenta que consideramos que en toda percepción entran en juego ambos tipos de procesamiento de manera paralela. Por un lado, asumimos que toda percepción (es necesario aquí hacer la distinción con las alucinaciones) se desencadena por la presencia de un estímulo que provoca la activación de los fotorreceptores (los datos sensoriales) y toda la cadena de acontecimientos que hemos intentado describir a lo largo de este apartado. Sin embargo, al mismo tiempo es verdad que, aun así, la mayoría de las veces esta información debe corresponder de alguna manera con las expectativas o las ideas generales que tenemos de lo que podemos percibir en un momento y lugar determinado. Ejemplo de procesamiento bottom-up Un buen ejemplo de la confluencia de los procesos bottom-up en toda percepción nos lo provee la figura 1.30. Si no habéis ha visto nunca dicha figura, puede ser que en un primer momento no distingáis ninguna forma concreta, sino solamente un conjunto de manchas. Sin embargo, si agregamos una idea o un concepto como por ejemplo “perro dálmata olfateando hojas” es posible que la percepción de la figura cambie drásticamente y ahora siempre que veáis esta figura veréis el dálmata. Éste es un buen ejemplo de cómo los procesamientos bottom-up pueden no ser suficientes para generar un precepto definido que muchas veces necesita de cierto agregado de información que proviene de un concepto que se tiene o se agrega (como en este caso).


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Figura 1.30

Si no encontráis ninguna figura definida en la imagen después de unos segundos, intentad localizar un perro dálmata olfateando hojas.

Estos tipos de procesamiento que se definen aparentemente alejados del procesamiento neuronal que venimos siguiendo a lo largo de este apartado tienen también su representación en las interconexiones que presentan las diferentes áreas del cerebro y los intercambios de información que ocurren permanentemente entre ellas. Sabemos en la actualidad que la relación V1/V2/V3/V5 no es en absoluto de tipo unidireccional y estrictamente jerárquica, sino que dichas áreas se intercomunican y se influyen recíprocamente y que, además, dicha influencia difiere según el atributo procesado. Por ejemplo, la investigación ha puesto de manifiesto que el producto del procesamiento del movimiento de V5 –la más especializada de las cuatro– emprende viaje de retorno hasta las células que, en V1, son sensibles a la orientación y a la dirección, las cuales conectan a su vez con V3 y V5 (y con V2, por supuesto). Las vías de retorno de V5 a V1 son, sin duda, funcionalmente relevantes, ya que pueden propiciar la localización precisa del movimiento en el espacio: una vez elaborada la información de movimiento en V5, es necesario ubicar dicho movimiento en el espacio, algo que V5 por sí sola no puede hacer, dado que su mapa topográfico es muy pobre. Entonces, dado que en V1 (y en V2) la retinotopía es más precisa, el movimiento procesado por V5 puede “situarse” en el espacio visual mediante dichas interconexiones. 1.3.3. Ilusiones visuales: ventanas al funcionamiento del sistema visual Las ilusiones visuales son una herramienta muy importante para el entendimiento del funcionamiento del sistema visual, ya que de alguna manera estas diferencias sistemáticas entre las propiedades físicas de los estímulos y lo que percibimos configuran auténticas ventanas privilegiadas para observar el funcionamiento visual.

Lectura recomanada Maiche, A.; Munnar, E.; Vilaró, A. y Renner, A. (2006). Ilusiones visuales: otra forma de adaptación al medio. Infocop online. Disponible en línea.

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Desde esta concepción, pensamos que las ilusiones visuales no son errores del sistema visual, sino soluciones de compromiso donde una solución a un problema suficientemente buena como para garantizar nuestra supervivencia puede tener el coste colateral de producir ciertos desajustes de menor importancia (Maiche et al., 2006). De alguna manera, nos permiten vislumbrar los mecanismos que están en juego, una mirada a los hilos que revelan la acción del titiritero que mueve la marioneta. Partimos de la base entonces de que las ilusiones visuales están permanentemente presentes en nuestra vida cotidiana. Un buen ejemplo de esto puede apreciarse en la figura 1.31 (tomada de Rock, 1985). En dicha figura, podemos encontrar varias de las ilusiones visuales más clásicas aunque quizá lo interesante sea justamente que las creencias perceptivas que se derivan de ellas (podéis ver el pie de la figura siguiente) no coinciden con las conclusiones a las que llegaría de manera razonada alguien que se hallara en la habitación. En definitiva, se aprecia que estas ilusiones no nos engañan en relación con nuestra interacción con el entorno, sino que más bien nos permiten un conocimiento más adecuado con el objetivo de dirigir nuestra conducta. Figura 1.31

En esta figura se pueden detectar algunas de las ilusiones visuales más conocidas. El perro más cercano a la chimenea parece más grande que el otro (ilusión de Ponzo). La línea que marca la parte superior de la pared de la derecha es la continuación de la recta que marca la parte inferior de la pared de la izquierda; sin embargo, visualmente no parece ser así (ilusión de Poggendorff). El lado inferior de la alfombra, el más cercano al observador, tiene la misma longitud que la línea que marca la parte inferior de la pared del fondo (la de la chimenea); no obstante, la apariencia visual no lleva a esa consecuencia (ilusión de Müller-Lyer, ilusión de Ponzo). Si os queréis entretener, podéis hallar unas cuantas más.

Todo indica que, para el sistema visual, lo importante no es exactamente la realidad física, sino una descripción del mundo que facilite la interacción del sujeto con él.


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Desde esta concepción, los sistemas sensoriales y, en particular, todo el entramado de centros neuronales que conforman la visión, realizan operaciones de transformación, de análisis, de síntesis y de activación de conocimientos, que son operaciones de tratamiento de la información que determinan la percepción. En este sentido, las ilusiones visuales pueden considerarse consecuencias derivadas de dichas operaciones de transformación.

Algunas de estas ideas ya fueron planteadas en la primera mitad del siglo

XX

por Egon Brunswick (1903-1955) en el marco del denominado funcionalismo probabilístico. Brunswick ya indicaba que la similitud entre estímulo distal y el percepto es mayor que el parecido entre el estímulo proximal y el percepto. De alguna manera, nuestro procesamiento visual está orientado a reconstruir la información contenida en el estímulo proximal con el objetivo de obtener la mayor fidelidad con el estímulo distal. Estos conceptos son centrales para entender la definición clásica de ilusión, dado que una ilusión supone una diferencia significativa entre el estímulo distal y el percepto, que es en definitiva el que nos instala en nuestro entorno. Sin embargo, nuestra concepción indica que un buen número de ilusiones no deben considerarse estrictamente ilusiones, en tanto que no provienen de una diferencia entre el estímulo distal y el percepto, sino que son el producto de un desfase entre el estímulo proximal y el percepto, lo que resulta, hasta cierto punto, adaptativo puesto que también existe un desfase necesariamente entre el estímulo distal y el proximal, como veíamos anteriormente.

En definitiva, podríamos asumir que las ilusiones, más que engaños, son mecanismos para desmontar ciertos engaños.

Ilusiones visuales y de pensamiento Un claro ejemplo de esto puede apreciarse en una ilusión recientemente descubierta por Shapiro y colaboradores (2004) que se conoce con el nombre de asincronía inducida. Ésta y otras ilusiones con sus explicaciones pueden experimentarse directamente en la página web “Ilusiones visuales y de pensamiento”. En la mayoría de ellas, podremos comprobar que el percepto final (en muchos casos ilusorio con respecto a la realidad física) se relaciona directamente con la información más relevante para el sistema, es decir, con aquella que garantiza la adaptación al medio.

En definitiva, y para seguir con nuestra analogía inicial, la ilusión surge a partir de la transformación que “sufre” el estímulo proximal para dar cabida a la información que resulta verdaderamente necesaria para guiar la conducta del sujeto. En este sentido, las ilusiones –lejos de representar engaños– no son más que una consecuencia necesaria –y en cierta medida, una suerte– de nuestra gran capacidad de adaptación al medio.

Lectura complementaria Si queréis ampliar la información sobre las ilusiones visuales, podéis leer la obra siguiente: A.�Maiche;�E.�Munnar;�A. Vilaro�y�A.�Renner�(2006). Ilusiones visuales: otra forma de adaptación al medio. Infocop online. Disponible en línea.

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1.4. Percepción activa En general, cuando se explica la visión con fines pedagógicos se plantea la situación de un ojo que no se mueve captando una única imagen estática. Pero pensemos un momento qué es lo que ocurre realmente: •

Por un lado, es muy difícil que la cabeza esté completamente quieta mientras observamos algo y, sin embargo, no vemos las imágenes borrosas como cuando sacamos una foto con la cámara en movimiento. Esto implica que los ojos se mueven constantemente compensando los movimientos de la cabeza y estabilizando la imagen captada por las retinas. Una manera sencilla de comprobar esto es tomar un libro que estemos leyendo y moverlo lateralmente: veremos que la imagen se vuelve borrosa y seremos incapaces de leer. Sin embargo, si dejamos el libro quieto y movemos la cabeza aproximadamente a la misma velocidad la imagen permanecerá nítida y podremos leer sin mayores problemas. Esta estabilización de la imagen visual se debe a la acción del reflejo vestíbulo-ocular.

•

Por otro lado, en la exploración habitual del mundo, sin que seamos conscientes en general, nuestros ojos saltan de un punto al otro de la escena con movimientos rápidos denominados sacadas. Nuestro único acceso al mundo (visual) es la imagen que éste proyecta sobre nuestras retinas y ésta cambia cada vez que los ojos se mueven de un punto de fijación a otro. ¿Por qué no percibimos que todo se mueve? Un sencillo experimento permite apreciar la significación de esto: fijad la vista en algún punto en la escena visual delante de vosotros y presionad lateralmente y con delicadeza uno de los globos oculares (como indica la figura 1.40). ¿Qué sucede? Seguramente veréis que el mundo percibido “salta” con el movimiento aplicado al ojo por el dedo.

Los dos ejemplos anteriores nos introducen en las complejidades de los movimientos oculares y su control. 1.4.1. Movimientos oculares A los movimientos oculares se aplican todos los principios generales de organización motora vistos en los subapartados correspondientes, pero el interés de tratarlos aquí es para enfatizar el carácter sensorio-motor de la percepción visual. Este carácter activo de la percepción, con las particularidades de cada caso, puede extenderse a todas las modalidades sensoriales (O’Regan y Noe, 2001). Los movimientos del ojo son importantes porque sólo disponemos de una alta agudeza visual en la fóvea, la pequeña región circular en la retina central donde se empaquetan densamente los conos. Los movimientos del ojo dirigen la fóvea hacia puntos de interés en el campo visual (un proceso denominado foveación).

Figura�1.40 Colocad el dedo como muestra la figura y presionad intermitentemente hasta percibir que el mundo visual “se mueve”.

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El psicólogo y fisiólogo ruso Alfred Yarbus demostró que los movimientos del ojo revelan mucho sobre las estrategias usadas por los sujetos para examinar una escena. Yarbus estudió el patrón de los movimientos del ojo mientras que los sujetos examinaban una variedad de objetos y de escenas. La figura 1.41. muestra el recorrido de la mirada de un sujeto mientras mira un cuadro de la reina Nefertiti. Las líneas finas, rectas que representan los movimientos rápidos, balísticos (balístico significa que no hay retroalimentación mientras el movimiento se ejecuta) del ojo (sacadas) usados para alinear las fóveas con partes particulares de la escena; los puntos más densos a lo largo de estas líneas representan los puntos de fijación donde el observador se detuvo brevemente por un período variable de tiempo para adquirir la información visual (prácticamente no hay percepción visual durante el tiempo que dura una sacada) debido al mecanismo denominado enmascaramiento o supresión sacádica. Figura 1.41. Recorrido de la mirada mientras un sujeto explora visualmente un cuadro de la reina Nefertititi

Adaptado de Yarbus (1967).

Enmascaramiento El enmascaramiento o supresión sacádica es el fenómeno de la percepción visual caracterizado por el bloqueo selectivo del procesamiento visual durante los movimientos del ojo de tal manera que ni el movimiento del ojo (y el borroneo consecuente de la imagen) ni la discontinuidad en la percepción visual son detectados por el observador. El fenómeno fue descrito por Erdmann y Regate en 1898 cuando notaron que durante sus experimentos los observadores nunca podían ver el movimiento de sus propios ojos. Esto puede ser observado con el sencillo experimento de mirar en un espejo, dirigiendo la mirada de un ojo al otro. Nunca veréis el movimiento de vuestros ojos, mientras que un observador externo lo vería claramente. Éste es un mecanismo cortical desencadenado por el mismo comando que produce el movimiento ocular y cuyo efecto puede verse claramente ya en la corteza visual primaria como una clara disminución de las señales debidas a estimulaciones retinianas al inicio de la sacada (Vallines y Greenlee, 2006).

Los resultados obtenidos por Yarbus muestran que la visión es un proceso activo en el que los movimientos del ojo cambian de punto de fijación varias veces por segundo seleccionando características interesantes de la escena.


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El sistema de músculos externos del ojo son seis que funcionan como pares antagónicos: •

rectos superior e inferior, que mueven el ojo hacia arriba y hacia abajo;

•

rectos medial y lateral, que lo mueven hacia los lados, y

•

los oblicuos superior e inferior, que lo giran sobre su eje anteroposterior.

La inervación de estos músculos está dada por los pares craneanos IV o nervio troclear (nervio patético), que inerva al oblicuo superior, el VI o nervio abducens (nervio motor ocular externo), que inerva al recto lateral, y el III o nervio oculomotor (nervio motor ocular común), que inerva al resto. Por el par III también llegan fibras que inervan el músculo que eleva el párpado y otras que producen la constricción del iris componiendo una tríada de mecanismos preparatorios para la visión cercana.

Cada uno de estos músculos tiene sus neuronas motoras en los núcleos de origen de los nervios pero la determinación de un movimiento particular no se hace mediante comandos particulares enviados a cada uno de los músculos, sino a través de circuitos que organizan los programas motores concentrados en dos centros de la mirada ubicados en la formación reticular: el�centro�pontino�de�la�mirada�horizontal y el centro�mesencefálico�de�la�mirada�vertical. Todo movimiento de los ojos se define por la acción combinada de ambos centros.

Tipos de movimientos oculares Hay cuatro tipos básicos de movimientos oculares, cada uno de ellos controlado por un sistema neural diferente: 1) Los�movimientos�sacádicos son movimientos súbitos y rápidos que ocurren cuando la mirada cambia de un punto de fijación a otro. Duran 45 ms o menos y tienen como finalidad colocar nuevos puntos de interés de la escena visual en la fóvea. Son los movimientos que hacemos cuando leemos o cuando exploramos una escena visual. Se pueden realizar voluntariamente pero en general son inconscientes y están gobernadas por características de la escena y por el interés del sujeto, como lo muestran los experimentos de Yarbus. El control motor de las sacadas implica determinar el punto de interés en el campo visual al que el ojo va a dirigirse y transformar esas coordenadas visuales en un valor de amplitud y dirección para el movimiento del ojo. El movimiento, a su vez, debe estar especificado en un apropiado patrón de activación de cada uno de los centros de la mirada. Dos estructuras que proyectan sobre los centros de la mirada son las responsables de realizar esta operación: el colículo superior, ya mencionado en la sección de vías, y el campo frontal del ojo, área cortical ubicada inmediatamente anterior al área premotora. Ambas estructuras poseen un mapa motor topográfico y neuronas que responden a


Ved también Los músculos intrínsecos se tratan en el subapartado 1.1.2 de este módulo: el iris, que controla el diámetro pupilar, y el músculo ciliar, que controla la curvatura del cristalino.

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estímulos en zonas particulares del campo visual. Es decir, hay un mapa motor y un mapa sensorial puestos en correspondencia que provoca que cuando aparezca un estímulo en un lugar particular del espacio sensorial se produzca una sacada hacia el punto del espacio donde dicho evento ha ocurrido. El campo frontal del ojo proyecta indirectamente pasando por el colículo y directamente sobre los centros de la mirada. Ambas estructuras tienen roles parcialmente superpuestos que provocan que lesiones en una de ellas puedan ser compensados por la otra, pero también roles exclusivos. Por ejemplo, para la exploración sistemática del campo visual es imprescindible el campo frontal y para la realización de sacadas reflejas de muy corta latencia se requiere de la indemnidad del colículo. Aparte de producir la foveación de los elementos de interés, los movimientos oculares también contribuyen, junto a movimientos vibratorios de muy baja amplitud y micro sacadas, a evitar la adaptación que ocurre en la vía visual si la mirada se fija en un solo punto por períodos prolongados. Este fenómeno de adaptación se debe en parte a la adaptación en el nivel de los fotorreceptores y otras células retinianas pero también tiene componentes centrales. 2) Los�movimientos�de�seguimiento�voluntarios se producen cuando seguimos el movimiento de un objeto a través del campo visual. Tienen la finalidad de mantener la proyección del objeto en movimiento en la fóvea. Salvo en sujetos muy entrenados, es necesaria la presencia de un objeto en movimiento en el campo visual para poder realizar este tipo de movimiento ocular. Si bien intervienen los centros de la mirada para organizar el patrón muscular, el control superior es diferente al de las sacadas. Si bien no se conocen los detalles, el cerebelo parece estar involucrado y la entrada sensorial necesaria para la tarea proviene de la corteza estriada y extraestriada, en particular de áreas occipito-parietales vinculadas a la percepción del movimiento. 3) Los�movimientos�de�vergencia tienen la finalidad de ubicar la proyección de un objeto en zonas correspondientes de ambas retinas. Para fijar en un punto cercano ambos ojos deben rotar hacia adentro, es decir, realizar movimientos de convergencia; en cambio, para fijar en un objeto lejano deben rotar hacia afuera, es decir, hacer movimientos de divergencia. Estos movimientos son importantes en la percepción de la profundidad. Cuando se hacen coincidir en las retinas puntos de la escena que se encuentran a una distancia dada, los objetos más cercanos y más alejados se perciben duplicados. Para comprobar esto, podéis fijar la mirada en un dedo frente a vosotros a unos 40 cm y luego, sin cambiar el punto de fijación, colocar un dedo de la otra mano más cerca y más lejos que aquél prestando atención a lo que sucede con la imagen visual del segundo dedo. Veréis que en ambos casos la imagen está duplicada debido a la falta de correspondencia en vuestras imágenes retinianas. Los objetos


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más cercanos proyectan por fuera del punto que está siendo fijado y los más lejanos, por dentro. Esta información será usada por el sistema para construir la percepción de profundidad. Las estructuras y vías responsables de mediar los movimientos de vergencia no se conocen bien pero parecen incluir varias áreas extraestriadas del lóbulo occipital. Para realizar el movimiento, es necesario integrar la información sobre la localización de la imagen generada por el objeto de interés en cada retina. Esto ocurre en el nivel cortical, donde se integra por primera vez la información de los dos ojos. El comando apropiado para hacer divergir o converger los ojos se basa fundamentalmente en la información sobre el grado de disparidad entre ambas retinas y se envía vía neuronas motoras superiores de la corteza occipital hacia centros de “vergencia” en el tronco cerebral. 4) Los�movimientos�vestíbulo-oculares estabilizan los ojos en relación con el mundo externo compensando los movimientos de la cabeza. Estas respuestas reflejas evitan que las imágenes visuales “se deslicen” en la superficie de la retina cuando varía la posición de la cabeza. La acción de los movimientos vestíbulo-oculares puede apreciarse fijando un objeto y moviendo la cabeza de lado a lado; los ojos compensan automáticamente el movimiento de la cabeza, moviendo los ojos la misma distancia pero en la dirección opuesta manteniendo la imagen del objeto en el mismo lugar en la retina. El sistema vestibular, mediante información proveniente de los canales semicirculares, detecta movimientos breves y transitorios en la posición de la cabeza y produce movimientos rápidos correctivos del ojo en la dirección opuesta. Esta respuesta se denomina reflejo vestíbulo ocular y, junto con los reflejos vestíbulo cervical y vestíbulo espinal, controlan la postura respecto al campo gravitacional y estabilizan la mirada respecto a los movimientos del cuerpo y la cabeza. En todos los movimientos oculares está implícito un mecanismo que se pone en evidencia con el simple experimento de mover el globo ocular, planteado en la figura 1.40 del subapartado 1.4. Hay una diferencia crucial entre mover el ojo mediante los procedimientos normales señalados anteriormente o moverlo mediante fuerzas externas, como, por ejemplo, empujándolo con un dedo. La diferencia está dada por un sistema que anticipa el cambio perceptivo que ocurrirá como consecuencia del movimiento del ojo y lo compensa. La señal que aporta la información anticipatoria que es función del movimiento planeado se denomina descarga�corolaria. Como consecuencia de la acción de esta señal, no percibimos que la imagen salte cuando hacemos una sacada a pesar de que cambia radicalmente la parte del campo visual que proyecta sobre la fóvea y sí salte cuando movemos pasivamente el ojo con el dedo. En este último caso no hay señal corolaria.


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1.4.2. Visión activa Frente a la metáfora de la cámara fotográfica que capta el mundo pasivamente, se contrapone la concepción, que esperamos que haya quedado suficientemente expuesta a partir del recorrido de este apartado, de una percepción visual constructiva, dinámica y activa. Hemos visto que gran parte de la información necesaria para darle sentido al flujo de datos visuales proviene de estructuras centrales.

La captura de información visual no se hace tomando una “instantánea” del mundo frente a nosotros, sino mediante un proceso de exploración activo del campo visual guiado por nuestras necesidades cognitivas (entendido en un sentido muy general) de cada momento, como lo muestran los experimentos de Yarbus. Es un proceso que ocurre en el tiempo y, por lo tanto, supone que el sistema debe generar una estrategia perceptiva ligada a la conducta motora e integrar el conjunto de imágenes sucesivas captadas en el proceso de exploración.

Hemos querido terminar este apartado sobre la percepción visual con estas consideraciones, ya que si bien muchos experimentos perceptivos se realizan con la cabeza del sujeto inmóvil y mientras el sujeto mira un punto fijo en el monitor del ordenador, debemos tener presente la compleja naturaleza del sistema visual que produce nuestra percepción del mundo. Ya sea como investigadores o como psicólogos clínicos, es importante que tengamos presente el conjunto de estructuras que deben funcionar adecuadamente y en coordinación para que se produzca la percepción visual.


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2. Audición y sistema vestibular

Todos los sistemas sensoriales de nuestro organismo necesitan estímulos para poder procesarlos y, de este modo, obtener algún tipo de información. En el caso del sistema auditivo, los estímulos que se procesan son los sonidos.

Podemos definir los sonidos como ondas que se propagan a través del aire como consecuencia de la vibración que producen los objetos cuando vibran. Por experiencia propia, sabemos que no todos los sonidos son iguales, y esto se debe a que los sonidos tienen tres dimensiones perceptivas diferentes: tono, volumen y timbre. El tono viene determinado por la frecuencia de la vibración de la onda y se puede medir en hercios (Hz); el volumen podría definirse como la intensidad con la que percibimos un sonido, y el timbre nos proporciona información sobre la complejidad o naturaleza de un sonido concreto, por ejemplo, el ladrido de un perro o la bocina de un coche.

Figura 2.1. Correspondencia entre las dimensiones físicas de la onda sonora y las dimensiones perceptuales Dimensión física Frecuencia

Dimensión perceptiva Tono

Agudo o alto

Grave o bajo Intensidad/amplitud

Volumen

Alto Bajo

Complejidad

Timbre

Simple Complejo

Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que el oído es un órgano analítico, es decir, cuando nos encontramos ante dos ondas cuyas frecuencias son diferentes, percibimos cada una de ellas de manera independiente y no como un único tono. 2.1. Anatomía del oído Anatómicamente, el oído humano está conformado por tres partes:

Resumen Los sonidos son ondas que se propagan a través del aire y tienen tres dimensiones perceptivas diferentes, tono, volumen y timbre, que se corresponden con tres dimensiones físicas de la onda sonora, la frecuencia, intensidad y complejidad.

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1)�Oído�externo. Constituido por el pabellón auricular, la concha y el conducto auditivo. La función principal de esta parte del oído es recoger la energía sonora y dirigirla hacia el tímpano o membrana timpánica a través del canal auditivo. 2)�Oído�medio. Se encuentra justo detrás de la membrana timpánica y está conformado por el martillo, yunque y estribo, también conocidos como huesecillos del oído medio. El martillo está conectado a la membrana timpánica y, cuando ésta vibra por la llegada de un sonido, provoca que toda la cadena de huesecillos se ponga en movimiento hasta que el estribo, que es el que se encuentra ubicado más cerca del oído interno, presione una membrana situada detrás de la ventana oval y las vibraciones se transmitan a la cóclea, que es la estructura que se encuentra ubicada en el oído interno y que contiene los receptores auditivos. 3)�Oído�interno. Como hemos mencionado anteriormente, en el oído interno 10

se ubica la cóclea , estructura cuya forma es parecida a la de un caracol y se encuentra llena de fluido. La cóclea está dividida en tres partes: la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpánica y, además, contiene al órgano de�Corti, que es el órgano receptor. Figura 2.2. Anatomía del órgano auditivo

El órgano de Corti está formado por la membrana basilar, las células ciliadas, que son los receptores auditivos, y la membrana tectorial. Las células ciliadas están clavadas a la membrana basilar por las células de Deiter. Los cilios de estas células receptoras pasan a través de la membrana reticular y muchos de ellos se unen a la membrana tectorial. Cuando llega una onda sonora, lo que ocurre es que ésta mueve a la membrana basilar con relación a la membrana tectorial y los cilios de las células ciliadas se doblan, lo que genera potenciales receptores.

(10)

El nombre cóclea proviene del griego kokhlos y significa ‘caracol de tierra’.

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Figura 2.3. Sistema auditivo y vestibular (adaptado de Bear y col., 2008)

Figura 2.4. Sección transversal de la cóclea donde puede observarse el órgano de Corti

Un aspecto muy importante que hemos de tener en cuenta es que, para que la membrana basilar pueda moverse cuando llega un sonido, es necesario que la cóclea no sea una estructura cerrada, es decir, necesita tener otra apertura que permita que el fluido coclear se desplace hacia delante y hacia atrás. Esta segunda ventana recibe el nombre de ventana redonda. Por lo tanto, cuando llega un sonido y produce movimiento en la cadena de huesecillos, el estribo, que es el último de éstos, presiona la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea. La llegada de estas ondas a la cóclea origina que la mem-


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brana basilar se mueva hacia delante y hacia atrás, lo que genera un cambio de presión en el líquido coclear. Este cambio de presión llega a la ventana redonda, que se moverá en sentido contrario a la ventana oval, es decir, si ésta se mueve hacia dentro, la ventana redonda se moverá hacia fuera y viceversa. Figura 2.5. Componentes del órgano de Corti

El órgano de Corti es el órgano que se encuentra localizado en la cóclea y es el que contiene las células receptoras del sistema auditivo.

2.2. La transducción Los receptores auditivos se encuentran en la cóclea y se corresponden con las células ciliadas. Existen dos tipos de células ciliadas, las internas y las externas, y su función principal es hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares cuyo axón conduce información hasta el cerebro. Cuando llega una onda sonora se produce un movimiento de la membrana basilar respecto a la membrana tectorial que provoca que los cilios de las células ciliadas se muevan y produzcan potenciales receptores. Una pregunta interesante que podríamos hacernos sería: ¿cómo un movimiento en los cilios puede originar un potencial receptor? La respuesta viene a ser la siguiente: los cilios se disponen uno al lado de otro y en un determinado orden, es decir, no todos los cilios tienen la misma longitud y, por lo tanto, se sitúan desde el más corto al más largo, o viceversa, en función del lado desde el que se mire. Los cilios adyacentes están unidos entre sí por unos filamentos elásticos denominados unión�de�puntas. Cada unión de punta se encuentra unida al extremo final de un cilio y en el lado lateral del cilio contiguo. Los puntos de unión reciben el nombre de placas�de�inserción y es donde se originarán los potenciales receptores, ya que es aquí donde se encuentra el único canal iónico en el que puede producirse el intercambio de cationes.


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Figura 2.6. Representación de la membrana basilar (adaptado de Bear y col., 2008)

Las ondas sonoras mueven la membrana basilar respecto a la membrana tectorial y provocan que los cilios de las células ciliadas se doblen.

Figura 2.7. Representación de cómo la onda sonora se transmite en la membrana basilar (adaptado de Bear y col., 2008)

En condiciones normales, las uniones de puntas se encuentran ligeramente tensionadas, por lo que, cuando se produce un movimiento y los cilios se mueven desde el más corto al más largo, las uniones de puntas se tensionan mucho y originan la apertura de los canales, lo que provoca la entrada de potasio y calcio al interior del cilio y, por tanto, una despolarización de la membrana. Todo este proceso da como resultado que la célula ciliada libere neurotransmisores que sinaptarán con las dendritas de las neuronas bipolares. Por el contrario, cuando el movimiento produce que los cilios se muevan desde el más largo al más corto, las uniones de puntas se relajan y todos los canales iónicos que puedan estar abiertos se cierran, con lo que cesa el flujo de iones, la membrana se hiperpolariza y la célula ciliada deja de liberar neurotransmisores.


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Figura 2.8. Respuesta de la membrana basilar al sonido (adaptado de Bear y col., 2008)

Figura 2.9. Transducción en las células ciliadas

a) Anatomía y disposición de los cilios. b) Dos tipos de movimientos que pueden hacer los cilios, del más corto al más largo y viceversa. c) Probabilidad que tienen los canales de abrirse en función del movimiento de los cilios.

Distintas investigaciones han mostrado que los canales iónicos situados en la parte lateral del cilio tienen un motor de miosina que se desplaza hacia arriba y hacia abajo por los filamentos que recorren los cilios. Cuando los canales se abren y entra el calcio, este motor se desliza hacia abajo y reduce la tensión de la unión de puntas. Por el contrario, cuando los canales se cierran y deja de entrar calcio, el motor se vuelve a desplazar hacia arriba, con lo que aumenta la tensión en la unión de las puntas.


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2.3. Vías auditivas Las células receptoras auditivas se encuentran ubicadas en el órgano de Corti. Por tanto, éste será el encargado de enviar la información auditiva hacia el encéfalo a través del nervio coclear. El tipo de neuronas cuyos axones conforman las vías aferentes de este nervio son de tipo bipolar, cuyos cuerpos celulares se encuentran en el ganglio del nervio coclear, también conocido como ganglio espiral, y sus axones hacen sinapsis con las neuronas del bulbo raquídeo. Por el contrario, los axones que constituyen las vías eferentes se originan en el complejo olivar superior, que se corresponde con un grupo de núcleos ubicados en el bulbo, y sinaptan directamente con las células ciliadas. Este último grupo de axones conforma el fascículo olivococlear. Figura 2.10. Inervación de las células ciliadas por las neuronas del ganglio espiral (adaptado de Bear y col., 2008)

Parece ser que las sustancias neurotransmisoras implicadas en las sinapsis aferentes se corresponden con un aminoácido excitatorio como el glutamato o el aspartato; por el contrario, la sustancia implicada en las sinapsis eferentes es la acetilcolina, cuyo efecto es inhibitorio. 2.3.1. Descripción de la vía auditiva central y la corteza auditiva Los axones aferentes del nervio coclear hacen sinapsis con neuronas que se encuentran ubicadas en el bulbo. Pero ¿cómo llega la información desde el bulbo hasta la corteza auditiva?

Nervio coclear El nervio coclear es una parte del nervio vestibulococlear, también denominado octavo par craneal.

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Los axones aferentes que sinaptan en el bulbo lo hacen exactamente en los núcleos cocleares. La mayoría de las neuronas que conforman estos núcleos envían axones al complejo olivar superior, que se encuentra localizado en el mismo bulbo. Del complejo olivar superior, un fascículo de fibras, denominado lemnisco lateral, proyecta hacia el colículo interior, estructura ubicada en el mesencéfalo, y de aquí, la información se proyecta hacia el núcleo geniculado medial del tálamo. Finalmente, las neuronas del tálamo envían sus axones hacia la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal. Figura 2.11. Esquema de las vías del sistema auditivo


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Cada hemisferio cerebral recibe información auditiva de los dos oídos pero, sobre todo, del oído contralateral.

Un aspecto importante que hay que tener en cuenta es que las diferentes partes de la membrana basilar están representadas en la corteza auditiva. De este modo, el extremo más basal de la membrana basilar está representado en la zona medial del córtex auditivo, y el extremo apical en la zona lateral. La membrana basilar responde de manera diferente ante sonidos con distintas frecuencias sonoras; por este motivo, se dice que la relación entre la corteza y la membrana basilar se considera una representación tonotópica. Figura 2.12. Representación de la corteza auditiva en el cerebro humano (adaptado de Bear y col., 2008)

Respecto al córtex auditivo, hemos de diferenciar la corteza auditiva primaria, localizada en el interior de la cisura lateral, y las áreas de asociación: la región del cinturón y la región del paracinturón, respectivamente. La región del cinturón rodea la corteza auditiva primaria y recibe información de ésta y de las regiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial del tálamo. La región del paracinturón recibe información de la región del cinturón y también de las regiones del núcleo geniculado medial del tálamo.


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Figura 2.13. Encéfalo de un primate

Plano lateral del encéfalo de un primate, en el que puede observarse la corteza auditiva primaria y las áreas de asociación del cinturón y paracinturón.

Al igual que ocurre con la corteza visual, la corteza auditiva se divide en dos corrientes, la ventral, que termina en la región del paracinturón de la corteza temporal anterior, y que se encarga de analizar los sonidos complejos, y la corriente dorsal, que finaliza en la corteza parietal posterior y está implicada en la localización de los sonidos. Figura 2.14. Organización de la corteza auditiva (adaptado de Purves y col., 2008)

Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado de Bear y col., 2008)


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En el córtex auditivo podemos diferenciar la corteza auditiva primaria y las áreas de asociación del cinturón y paracinturón. Asimismo, podemos diferenciar la corriente ventral, encargada de analizar sonidos complejos, y la corriente dorsal, implicada en localizar los sonidos.

2.4. Codificación de los sonidos En este subapartado vamos a ver cómo se lleva a cabo la codificación de las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos: el tono, el volumen y el timbre. 2.4.1. Codificación del tono El tono es la propiedad que viene determinada por la frecuencia de la vibración de la onda, y la cóclea es la estructura encargada de captar dicha vibración. En función de la intensidad de la vibración, la cóclea puede detectar frecuencias altas o medias y frecuencias bajas. Según el tipo de la frecuencia, su codificación será de tipo espacial, en el caso de las frecuencias altas y medias, o de tipo temporal, cuando las frecuencias sean bajas. Los estímulos acústicos de diferentes frecuencias provocan que la membrana basilar se deforme más o menos en distintas regiones a lo largo de ésta. Así pues, frecuencias altas provocan que la membrana basilar se deforme mucho en su extremo más basal, es decir, el más cercano al estribo y, por tanto, estas frecuencias serán codificadas por un conjunto de neuronas en concreto. En cuanto a las frecuencias bajas, su codificación no es espacial, sino temporal, es decir, que este tipo de frecuencias son detectadas por neuronas que descargan en sincronía con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar. Por tanto, en función de las neuronas que se activen, sus axones, que forman parte de la vía aferente del nervio coclear, llevarán la información al cerebro sobre la presencia de diferentes sonidos con frecuencias determinadas.

Las frecuencias altas o medias se codifican de manera espacial, mientras que las frecuencias bajas lo hacen de modo temporal.

2.4.2. Codificación del volumen Parece ser que los axones del nervio coclear informan al cerebro del volumen que tiene un estímulo en función de su tasa de descarga. Así, vibraciones muy intensas provocan que los cilios de las células ciliadas se flexionen mucho, lo que da como resultado una mayor liberación de neurotransmisores y, por tanto, una mayor tasa de actividad de los axones del nervio coclear. Además, las


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vibraciones intensas también provocan movimientos de la membrana basilar a lo largo de un área más grande y, por tanto, activan un número más grande de células ciliadas. Figura 2.15. Respuesta de la membrana basilar a diferentes intensidades de sonido

En la codificación del volumen, lo que se tiene en cuenta es la tasa de descarga de los axones del nervio coclear y el número de células ciliadas activadas.

2.4.3. Codificación del timbre Normalmente, los sonidos que oímos están compuestos por una mezcla de diferentes frecuencias, es decir, son sonidos de timbre complejo. Por ejemplo, imaginaos que os tapan los ojos y alguien toca una determinada nota con un piano, rápidamente podríais identificar que dicha nota ha sido producida por un piano y no por una guitarra o una flauta. Esto ocurre porque cada instrumento produce un sonido con un timbre determinado que nuestro sistema auditivo es capaz de distinguir. Onda sonora producida por un clarinete En la figura 2.10 podemos observar la forma de una onda sonora producida por un clarinete y las frecuencias individuales en las que se puede descomponer al estudiarla. La frecuencia fundamental se corresponde al tono de la nota detectada. Si llevamos a cabo un análisis de Fourier de la onda del clarinete, podemos desglosarla en ondas simples que componen el sonido de este instrumento y que incluyen la frecuencia fundamental y diferentes sobretonos que son múltiplos de esta. Hemos de tener presente que un piano y un clarinete producirán sobretonos de diferentes intensidades.


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Figura 2.16. Forma de una onda sonora de un clarinete

La membrana basilar presenta una organización tonotópica, es decir, que diferentes partes de ésta responden mejor a ciertas frecuencias sonoras. Cuando alguien toca un piano, el sonido producido por este instrumento estimula a la membrana basilar. Varias partes de ésta responden a las ondas simples que componen el sonido del piano (sobretonos), esta activación genera un patrón de respuesta en el nervio coclear que se envía posteriormente a la corteza. El problema fundamental en la detección del timbre es que los sonidos no suelen ser mantenidos, sino dinámicos. Cuando tocamos el piano, el comienzo de una nota producida por este instrumento presenta un conjunto de frecuencias que emergen y se desvanecen a los pocos milisegundos. Además, al final de una nota nos encontramos con que determinados armónicos desaparecen antes que otros. Para poder llegar a reconocer distintos sonidos, por ejemplo, el sonido de un clarinete o de un piano, la corteza auditiva ha de examinar y analizar una compleja sucesión de múltiples frecuencias que llegan, modifican su amplitud y se desvanecen. 2.5. Percepción de la localización espacial del sonido El sistema auditivo, además de poder percibir el tono, el volumen y el timbre, tiene la capacidad de detectar si el estímulo acústico proviene del lado derecho o el izquierdo y si se encuentra delante o detrás de nosotros. Para ello, utilizará


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diferentes mecanismos fisiológicos, entre los que se encuentran la utilización de la diferencia de fase para las frecuencias bajas y las diferencias de intensidad para las frecuencias altas, y el análisis del timbre respectivamente. 2.5.1. Localización del sonido mediante diferencias de fase Las neuronas del sistema auditivo tienen la característica de responder selectivamente a los diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras a los oídos. Es decir, imaginemos que alguien está situado a nuestra derecha y da una palmada. Las ondas de esta palmada llegarán a estimular primero a las neuronas de nuestro oído derecho, que empezarán a emitir potenciales de acción y, posteriormente, estimularán a las neuronas de nuestro oído izquierdo. Sólo aquellos estímulos que son emitidos enfrente de nosotros pueden llegar a estimular a las neuronas de los dos oídos a la vez. Al igual que con el sonido de una palmada, que es preciso y momentáneo, también podemos oír y localizar sonidos más continuos. Aquellos cuya frecuencia sea baja se producirán a través del proceso de diferencia de fase, que hace referencia a la llegada simultánea, a cada oído, de diferentes partes (fases) de la oscilación de la onda sonora. 2.5.2. Localización del sonido mediante el timbre Para detectar si un estímulo auditivo se encuentra delante o detrás de nosotros, utilizaremos el análisis del timbre. Este proceso supone la participación del oído externo, más concretamente, del pabellón auricular. Como se puede comprobar, esta estructura esta conformada por diferentes pliegues y salientes; pues bien, cuando llegan las ondas a nuestros oídos rebotan en éstos antes de entrar en el canal auditivo. Por tanto, los sonidos que provengan de delante de nosotros sonarán de diferente manera que los que lleguen de detrás y viceversa. 2.5.3. Localización mediante diferencias o intensidad. Diferentes evidencias han mostrado la existencia de neuronas que son capaces de activarse de forma diferencial en relación a los estímulos binaurales de diferente intensidad en cada lado del sistema auditivo, lo cual puede contribuir a la detección de la fuente de tonos de frecuencias altas. Las células que son capaces de detectar diferencias binaurales en relación al volumen se encuentran ubicadas en el complejo olivar superior lateral. Por otro lado las neuronas que detectan diferencias binaurales en el tiempo o en la fase se localizan en el complejo olivar superior medial. 2.6. Sistema vestibular El sistema vestibular es un órgano que se encuentra ubicado en el oído interno y sus funciones principales son:


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mantener el equilibrio corporal tras los cambios de posición de la cabeza en el espacio,

•

orientar la cabeza y

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estabilizar la mirada.

El sistema vestibular está compuesto principalmente por los sacos vestibulares, el utrículo y el sáculo, y por los canales semicirculares. En cuanto a los sacos vestibulares, podemos decir que son los encargados de informar al cerebro sobre la orientación de la cabeza, mientras que los canales semicirculares informan de la rotación de ésta.

Las funciones principales del sistema vestibular son mantener el equilibrio e informar al cerebro sobre la posición y el movimiento del cuerpo.

2.6.1. Anatomía del órgano vestibular El sistema vestibular está compuesto básicamente por los canales semicirculares y dos sacos vestibulares. En cuanto a los canales semicirculares, podemos decir que su interior está constituido por un fluido denominado endolinfa. También tienen una parte denominada “ampolla” que se corresponde con un ensanchamiento de éstos y es donde se localizan los receptores sensoriales. La anatomía de estos receptores es muy parecida a la de las células ciliadas de la cóclea, y sus cilios se encuentran sumergidos en una masa gelatinosa denominada cúpula.


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Figura 2.17. Anatomía del sistema vestibular

Los sacos vestibulares también contienen en su interior una porción de tejido receptor. No obstante, la ubicación de éstos es diferente en cada uno de los sacos. Así pues, en el utrículo los receptores se encuentran en el suelo y en el sáculo se encuentran en la pared, siempre y cuando la cabeza se disponga en posición erguida. Como en los canales semicirculares, el tejido receptor de los sacos también dispone de células ciliadas pero, en este caso, los cilios de éstas están sumergidos en otro fluido de consistencia gelatinosa y que, además, contiene otoconia, pequeños cristales de carbonato cálcico. La función de estos cristales es provocar que, con su peso, la masa gelatinosa se desplace en dirección al movimiento de la cabeza.


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Figura 2.18.

Cuando el canal rota hacia la izquierda, la endolinfa se retrasa y modifica la forma de los cilios (adaptado de Bear y col., 2008)


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Figura 2.19. Representación de cómo responden las células ciliadas musculares a la inclinación de la cabeza (adaptado de Bear y col., 2008)

Tanto las células ciliadas de los canales semicirculares como la de los dos sacos siguen el mismo patrón de funcionamiento que las células ciliadas de la cóclea, es decir, cuando se produce un movimiento y los cilios se doblan, abren canales iónicos y, como consecuencia, se produce la entrada de iones de K+, lo que da como resultado una despolarización de la membrana de los cilios.

Figura 2.20. Orientación macular (adaptado de Bear y col., 2008)

Vídeo Ved el vídeo siguiente: •

The vestibular sistem

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El sistema vestibular tiene funciones motoras y sensoriales importantes que contribuyen a la percepción del movimiento del propio sujeto, de la posición de la cabeza y de la orientación espacial en relación a la gravedad. Escena�2 La función del sistema vestibular se puede simplificar recordando ciertos términos básicos de mecánica clásica. Todos los cuerpos que se mueven en tres dimensiones tienen seis grados de libertad; tres de ellos son de traslación y los otros tres de rotación. Los componentes de traslación se pueden describir en términos de movimientos a lo largo de los ejes X, Y y Z de la cabeza. Escena�3 Con frecuencia nos referimos a las rotaciones sobre los ejes X, Y y Z con las expresiones «ladear la cabeza», «inclinar o elevar la cabeza» y «girar la cabeza». La dirección positiva de la rotación de la cabeza sigue la regla de la mano derecha–es decir, si los dedos de la mano derecha giran en la dirección de las flechas, el pulgar señala la dirección positiva del eje. Escena�4 Profundamente incrustado en el hueso temporal, el componente periférico principal del sistema vestibular es un conjunto elaborado de cámaras interconectadas–el laberinto–que tiene mucho en común con la cóclea o caracol y de hecho es su continuación. Escena�5 El laberinto se compone de dos órganos con otolitos–el utrículo y el sáculo–y tres canales semicirculares. Las células ciliadas vestibulares, que como las células ciliadas de la cóclea traducen desplazamientos minúsculos como potenciales a receptores relevantes para la conducta, se encuentran en el utrículo y el sáculo, y en tres abultamientos en forma de jarra llamados ámpulas o ampollas situadas en las bases de los canales semicirculares al lado del utrículo. Escena�6 En el utrículo y el sáculo, el epitelio sensorial, o mácula, se compone de células ciliadas y sus correspondientes células de soporte. Sobre las células ciliadas y sus estereocilios hay una capa gelatinosa; sobre esta capa hay una estructura fibrosa, la membrana otolítica, en la que se encuentran incrustados unos cristales de carbonato de calcio que se conocen como otoconias. Los cristales dan a los órganos con otolitos su nombre (en griego, otolito significa «piedra del oído»). Escena�7 Las otoconias hacen la membrana otolítica considerablemente más pesada que las estructuras y los fluidos que la rodean; de modo que, cuando se levanta la cabeza hacia atrás, la gravedad hace que la membrana cambie de posición con respecto al epitelio sensorial. Escena�8 El movimiento de desplazamiento resultante entre la membrana otolítica y la mácula desplaza los haces de cilios, que están incrustados en la superficie gelatinosa inferior de la membrana. Este desplazamiento de los haces de cilios genera un potencial al receptor en las células ciliadas que depende de la dirección de la elevación de la cabeza. Escena�9 El movimiento de los estereocilios hacia el kinocilio provoca la apertura de los canales de potasio despolarizando las células ciliadas. La despolarización provoca la liberación de neurotransmisor y la estimulación de las fibras nerviosas vestibulares. El movimiento de los estereocilios en dirección opuesta al kinocilio cierra los canales hiperpolarizando las células ciliadas y, así, reduce la actividad nerviosa vestibular. Escena�10 También se produce un movimiento de desplazamiento entre la mácula y la membrana otolítica cuando la cabeza sufre aceleraciones lineales. El desplazamiento de los haces de cilios se produce de forma transitoria en respuesta a las aceleraciones lineales y en forma tónica en respuesta a la elevación o inclinación de la cabeza. Escena�11 Los haces de estereocilios están orientados respecto de los kinocilios de tal forma que, dado que el utrículo y el sáculo están a cada lado del cuerpo, hay una representación continua de todas las direcciones del movimiento del cuerpo. Escena�12 El resultado es que las variaciones de polaridad de las células ciliadas que se encuentran dentro de los órganos con otolitos producen patrones de actividad de las fibras nerviosas


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vestibulares que, a nivel de población, pueden codificar sin ambigüedad la posición de la cabeza y las fuerzas que influyen en ella. Escena�13 Mientras que los órganos con otolitos se ocupan principalmente de los movimientos de traslación y de la orientación de la cabeza con respecto a la gravedad, los canales semicirculares son sensibles a los movimientos de rotación de cabeza producidos ya sea por movimientos autoinducidos o por aceleraciones angulares de la cabeza provocadas por fuerzas externas. Escena�14 Cada uno de los tres canales semicirculares tiene una dilatación bulbosa en su base llamado ámpula o ampolla, que alberga el epitelio sensorial, o cresta, que contiene las células ciliadas. La estructura de los canales indica cómo detectan las aceleraciones angulares que producen los movimientos de rotación de la cabeza. Escena�15 Los haces de cilios se prolongan más allá de la cresta formando una masa gelatinosa, la cúpula, que cubre la anchura de la ámpula o ampolla formando una barrera viscosa a través de la que el endolinfo no puede circular. A consecuencia de ello, los movimientos del fluido endolinfático distorsionan la cúpula que es relativamente flexible. Escena�16 Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los canales semicirculares, la inercia del endolinfo produce una fuerza sobre la cúpula haciendo que se distienda en la dirección contraria al movimiento de la cabeza y provocando un desplazamiento de los haces de cilios que están dentro de la cresta. En cambio, las aceleraciones lineales de la cabeza producen fuerzas iguales a ambos lados de la cúpula, de forma que los haces de cilios no se desplazan. Escena�17 Cada canal semicircular trabaja en sintonía con su canal homólogo situado el otro lado de la cabeza que tiene sus células ciliadas alineadas en la dirección opuesta. Hay tres pares de canales: un par de canales horizontales y el canal superior de cada lado que trabaja con el canal posterior de cada lado–ambos están en el mismo plano. Escena�18 La orientación de los canales horizontales los hace selectivamente sensibles a la rotación en el plano horizontal. Más exactamente, las células ciliadas del canal hacia el que gira la cabeza se despolarizan, mientras que las del otro lado se hiperpolarizan. Escena�19 Por ejemplo, cuando la cabeza gira a la izquierda, se empuja la cúpula hacia el kinocilio del canal horizontal izquierdo y la tasa de estimulación de los axones relevantes del nervio vestibular izquierdo se incrementa. En cambio, la cúpula del canal horizontal derecho se aleja del kinocilio, con una reducción concomitante de la tasa de estimulación de las neuronas correspondientes. Si la cabeza gira a la derecha, el resultado es exactamente el contrario. Escena�20 Este proceso de empuje–alejamiento funciona en los tres pares de canales; el par cuya actividad se modula está en el plano de la rotación y el miembro del par cuya actividad se incrementa está del lado hacia el que gira la cabeza. El resultado final es un sistema que informa sobre la rotación de la cabeza en cualquier dirección.

2.6.2. Vías vestibulares El nervio vestibular, al igual que el coclear, constituye otra rama del octavo par craneal. Los cuerpos de las neuronas bipolares que conforman las vías aferentes del nervio vestibular se encuentran localizados en el ganglio vestibular y sus axones proyectan hacia los núcleos vestibulares del bulbo, y una minoría de estos axones también proyectan directamente hacia el cerebelo. Las neuronas de los núcleos vestibulares del bulbo envían sus axones hacia otras regiones como el cerebelo, la médula espinal, el tronco encefálico, los núcleos motores oculares, el tálamo y la corteza temporal.


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Figura 2.12. Vía neural del sistema vestibular

Se ha comprobado que las proyecciones hacia la corteza temporal serían las responsables de la sensación de vértigo, las proyecciones a regiones caudales del tronco encefálico provocarían las nauseas y el vómito, las dirigidas hacia los núcleos del tronco serían las que controlarían la posición erguida de la cabeza, y las enviadas a los núcleos motores oculares controlarían el movimiento de los ojos cuando la cabeza realiza un movimiento repentino. Este proceso se conoce con el nombre de reflejo vestíbulo-ocular.


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3. Sentidos químicos: gusto y olfato

3.1. El gusto El gusto es el resultado que obtenemos de nuestro sistema gustativo cuando una o varias substancias se encuentran disolviéndose en nuestra boca. No obstante, cabe destacar que, al ingerir alimentos, el sistema olfativo también es estimulado y, junto con el gusto, produce la sensación del sabor. Los receptores del sistema gustativo se encuentran ubicados en diferentes regiones de la cavidad bucal como, por ejemplo, el paladar, la faringe, la laringe, el esófago, la epiglotis y, principalmente y en mayor número, en la lengua. Figura 3.1. Regiones implicadas en el sentido del gusto

3.1.1. Anatomía de los receptores gustativos Dentro de la cavidad bucal, especialmente en la lengua, nos encontramos con diferentes regiones o áreas que son muy sensibles a un determinado sabor. Así, el sabor dulce es percibido con mayor sensibilidad en la punta de la lengua, el salado a lo largo de los lados posteriores-laterales, el ácido en los lados medios-laterales y las sustancias amargas en la región posterior. No obstante, hay que tener presente que cualquier sabor puede ser detectado a lo largo de toda la lengua, pero regiones concretas de este órgano tienen umbrales diferentes de estimulación y esto provoca que estas regiones sean más sensibles a un sabor u otro.

Figura�3.2.�Regiones�de�la�lengua�en�las�que se�encuentra�una�mayor�sensibilidad�para�un determinado�sabor

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Los sabores se perciben mediante la lengua, pero existen regiones de ésta que cuentan con una mayor sensibilidad a la hora de detectar sabores concretos.

Si miramos la lengua a un nivel más microscópico, podemos observar una serie de protuberancias denominadas papilas, la mayoría de ellas rodeadas por los botones gustativos, también conocidos como receptores del gusto. Existen tres tipos diferentes de papilas: 1)�Papilas�fungiformes. Se encuentran localizadas principalmente en la parte anterior de la lengua. 2)�Papilas�foliadas. Están ubicadas en la parte más lateral y posterior de la lengua. 3)�Papilas�circunvaladas�o�caliciformes. Están localizadas en el tercio posterior de la lengua. Figura 3.3. Localización y anatomía de las papilas gustativas y los botones gustativos

En cuanto a los botones gustativos, podemos decir que están constituidos por grupos de entre 20 y 50 células dispuestas como si fueran los gajos de una naranja. De estas células emergen unos pequeños cilios que proyectan, a través del poro gustativo, hacia la saliva que se encuentra en la lengua. Estos botones harán sinapsis con las dendritas de neuronas sensoriales primarias, que enviarán la información del gusto hacia el cerebro. Es interesante mencionar que


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la vida media de los botones gustativos es relativamente corta, ya que suelen morir a los diez días de vida, aproximadamente, debido a que estas células están expuestas a un medio adverso como es el de las secreciones salivares, lo que induce a su rápida degeneración, muerte y reemplazo por nuevas células, que volverán a hacer sinapsis con las dendritas de las neuronas sensoriales que llevan la información hasta el cerebro.

Las papilas gustativas son receptores gustativos que se encuentran distribuidos por toda la lengua y permiten percibir los sabores.

3.1.2. La transducción En el momento en el que un estímulo gustativo entra en la boca, activa una serie de receptores gustativos y provoca que éstos modifiquen su potencial de membrana, lo que produce como resultado una serie de potenciales de acción. Para poder discriminar diferentes sabores, es imprescindible que se activen unos u otros receptores, ya que los sabores son percibidos en diferentes áreas o regiones de la cavidad bucal. Para que una comida nos sepa salada, la sustancia que entra en la boca debe estar ionizada. A pesar de que el cloruro sódico (NaCl) es el mejor estímulo para activar los receptores salados, otras sustancias que contengan, por ejemplo, Na+, K+, Li+, Cl- (entre otras), también producirán esta sensación gustativa. Parece ser que el receptor para el salado es un canal de Na+, y cuando ingerimos una sustancia como, por ejemplo, el NaCl-, lo que ocurre es que el catión de Na+ se separa del de Cl- al entrar en contacto con la saliva. Por consiguiente, el Na+ entra dentro de la célula receptora a favor de su gradiente de concentración y, como resultado, provoca la despolarización de la membrana. Para detectar otro de los sabores, en este caso el ácido, lo que ocurre es que en los cilios de las células receptoras se encuentran una serie de canales para el K+ que normalmente están abiertos y, por tanto, este ión puede salir libremente. En el momento en el que una sustancia ácida entra en la boca, una serie de iones de hidrógeno procedente de este tipo de alimentos se unen a los canales de K+ ubicados en los cilios de las células bloqueando la salida de K+. Este fenómeno provoca la despolarización de la membrana y, como consecuencia, los potenciales de acción.


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En cuanto al mecanismo para detectar sustancias amargas, parece ser que el receptor de éstas se encuentra unido a una proteína G denominada “gustducina”. Cuando una molécula amarga se une a este receptor, la gustducina activa la fodiesterasa, una enzima cuya función es destruir el AMPc. Como consecuencia de la disminución de este nucleótido, lo que ocurre es que los canales de K+ se cierran y la membrana se despolariza. Algo parecido ocurre con las sustancias dulces, debido a que sus receptores también se encuentran unidos a la gustducina. Sin embargo, en este caso, cuando una molécula dulce se une a este receptor, en lugar de existir una disminución del AMPc, se produce un aumento de éste, cuya consecuencia es la apertura de los canales de Ca+. Dicho fenómeno provoca que la célula empiece a liberar sustancias neurotransmisoras. Actualmente, se ha propuesto un quinto sabor, el unami, que se corresponde con el gusto del glutamato monosódico (GMS). Esta sustancia suele utilizarse mucho en la comida asiática para potenciar el sabor de comidas como las carnes, verduras y/o pescados. Se piensa que existe un receptor metabotrópico especializado para detectar este sabor, ubicado únicamente en los botones gustativos, que recibe el nombre de mGluR4. Parece ser que, cuando este receptor se activa, provoca el cierre de un canal de cationes, con el resultado de una despolarización de la membrana.

En las células receptoras existen diferentes mecanismos para llevar a cabo la transducción de cada uno de los diferentes sabores.

3.1.3. La vía gustativa Los receptores gustativos se encuentran ubicados en diferentes partes de la boca, aunque la mayoría de ellos se localizan en la lengua. Teniendo en cuenta esta información, nos será mucho más fácil recordar que la información gustativa se transmitirá al núcleo del tracto solitario ubicado en el bulbo a través de diferentes vías que, en este caso, son los nervios craneales VII, IX y X. Toda aquella información procedente de la parte anterior de la lengua viajará a través de la cuerda timpánica, una rama del séptimo par craneal, hacia el núcleo del tracto solitario. La información derivada de la parte posterior de la lengua lo hará a través de la rama lingual, del noveno par craneal, y la información del paladar y la epiglotis, a través del décimo par craneal.


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Figura 3.4. Inervación de los pares craneales VII, IX y X de las diferentes partes de la lengua

Una vez que esta información llega al núcleo del tracto solitario, se proyecta hacia el tálamo, concretamente al núcleo ventral medial posterior. Desde aquí la información viajará a la corteza gustativa primaria, localizada en la corteza frontal insular y opercular y, finalmente, la información será enviada a la corteza gustativa secundaria, ubicada en la corteza orbitofrontal lateral caudal. Parece ser que una parte de la información gustativa también se envía hacia otras estructuras, como el hipotálamo lateral y la amígdala.


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Figura 2.17. Vías neurales del sentido del gusto

Figura 3.5. Resumen de las principales vías del procesamiento de la información gustativa

3.1.4. Codificación neural de los estímulos gustativos Hoy por hoy, se han postulado dos hipótesis que intentan explicar cómo la información de una determinada sustancia, su sabor, textura, temperatura, etc., se codifica en el cerebro para obtener como resultado final la percepción del gusto de dicha sustancia. Estas hipótesis son las siguientes:


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a)�Hipótesis�de�las�líneas�marcadas. Una determinada cualidad gustativa activará mucho a una célula concreta, con lo que ésta emitirá una mayor cantidad de potenciales de acción, información que se transmitirá al cerebro a través de las vías que codifiquen mejor dicha cualidad. b)�Hipótesis�de�la�codificación�de�la�población. Esta hipótesis postula que la codificación de un determinado gusto responde al patrón de activación de un conjunto o población de células receptoras. Así, con una gran población de células con diferentes patrones de respuesta, el cerebro es capaz de distinguir entre diferentes sabores e, incluso, codificar la información relacionada con el olor, la temperatura y la textura de los alimentos.

La codificación neural del sentido del gusto probablemente incluye poblaciones neurales a través de todo el sistema gustativo.

3.2. El estímulo olfativo El sentido del olfato, junto con el del gusto, conforman los dos sentidos químicos del ser humano. Este sentido nos es de gran utilidad para poder identificar y discriminar alimentos que se encuentren en buen o mal estado y, por lo tanto, saber si son adecuados o no para consumirlos. Si comparamos el sistema olfativo del ser humano con el de alguna especie animal, podremos comprobar que en nuestro caso este sentido es muy limitado. Nosotros no somos capaces de seguir una pista durante un gran recorrido, ni en las relaciones sociales reconocemos a nuestros amigos oliéndolos, ni sabemos si nuestra pareja está receptiva para el acto sexual a través de este sentido, sino que disponemos de otras habilidades para obtener información de cada una de estas situaciones. No obstante, en el ser humano el sentido del olfato tiene una particularidad: es capaz de hacernos evocar recuerdos. Un aspecto curioso de este sentido es que, al igual que en el momento en el que comemos alguna cosa podemos decir si es salado, dulce, amargo o agrio, cuando olemos algo no podemos describir con una palabra concreta ese olor. Si expresamos o pensamos, huele bien o huele mal, pero no disponemos de etiquetas para diferenciar los olores. 3.2.1. Anatomía del órgano olfatorio

En la parte superior de la cavidad nasal, nos encontramos con el epitelio olfatorio, espacio en el que se encuentran las células receptoras olfativas.

Olores que evocan recuerdos Seguro que alguna vez os ha pasado que habréis olido un olor como, por ejemplo, la colonia que utilizaba un amigo o amiga especial en un desconocido que tenéis sentado justo al lado en el metro, el humo del tabaco que fumaba vuestro abuelo o padre, alguna prenda de ropa de vuestro enamorado/a que se ha dejado en vuestra casa, etc., y se os ha despertado una emoción tan intensa que sois capaces de recordar alguna situación ocurrida en tiempos pasados como si la estuvierais viviendo en ese preciso instante.

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Les células receptoras olfativas están conformadas por neuronas bipolares, con una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde proyectan sus cilios (el moco es el lugar donde las partículas olorosas se descomponen para unirse a los receptores de los cilios de estas neuronas). A su vez, los axones de las células receptoras atraviesan el hueso craneal a través de la placa cribiforme y se dirigen hacia los bulbos olfativos. Aquí se establecen las primeras sinapsis con las células mitrales, concretamente, en los glomérulos olfativos. Los axones de las células mitrales serán los encargados de llevar la información al córtex. Figura 3.6. Anatomía del órgano receptor olfativo

3.2.2. La transducción Parece ser que el proceso de transducción de la información olfativa esta asociado a la actividad de una proteína G. Si recordamos, este tipo de proteínas sirven de enlaces entre los receptores metabotrópicos y los canales iónicos, es decir, cuando un neurotransmisor se une a un receptor metabotrópico activa una proteína G, que puede abrir los canales iónicos, de manera directa o indirecta, al provocar la producción de un segundo mensajero. Pues bien, cuando una molécula olorosa se une al receptor ubicado en los cilios de la célula receptora, activa una proteína G, concretamente la proteína Golf, que activa un enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico y, a su vez, provoca la apertura de los canales de Na+, lo que produce como resultado una despolarización de la membrana de la célula olfatoria.


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El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo mediante la activación de receptores metabotrópicos.

3.2.3. La vía olfatoria Las células receptoras envían sus axones hacia el bulbo olfativo y justo en esta estructura es donde establecen la primera sinapsis. No obstante, aparte de sinaptar con las células mitrales, también pueden hacerlo con las células empenachadas y con las células periglomerulares. Los axones de las células mitrales y empenachadas proyectan hacia diferentes estructuras del encéfalo, concretamente, hacia la amígdala, la corteza piriforme y entorrinal. A su vez, la amígdala envía la información al hipotálamo y la corteza piriforme envía proyecciones al hipotálamo y a la corteza orbitofrontal, a través del núcleo dorso medial del tálamo. Parece ser que en la corteza orbitofrontal es donde se lleva a cabo el procesamiento de la información olfativa de manera consciente. Por último, la corteza entorrinal envía la información al hipocampo. Figura 3.7. Conexiones que establecen las células sensoriales primarias localizadas en el bulbo olfatorio

3.2.4. Codificación de los estímulos olfatorios Cuando hacemos referencia al sistema olfativo, nos encontramos con una limitación: hasta hoy no ha sido posible determinar cuáles son los olores básicos. A partir de diferentes estudios psicofísicos se han propuesto siete olores o aromas primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre. No obstante, esta clasificación


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no acaba de ser del todo satisfactoria, debido a que no se ha podido demostrar que exista una correspondencia entre los siete olores básicos y la respuesta fisiológica de las células receptoras olfatorias. Es decir, algunas células receptoras responden a un único olor, mientras que otras responden hasta a quince olores distintos, pero de manera diferente para cada uno de ellos.

Las células olfativas contienen en sus cilios un único tipo de receptor molecular y de glomérulo olfatorio y, a pesar de que recibe información de unas 2.000 células receptoras diferentes, todas ellas coinciden en tener el mismo tipo de receptor molecular. Por tanto, hay tantos glomérulos como tipos de receptores moleculares.

Este hecho ha suscitado que diferentes científicos se pregunten: ¿Cómo es posible que el ser humano sea capaz de distinguir casi 10.000 olores diferentes con un número relativamente pequeño de receptores moleculares? La hipótesis que hoy en día cuenta con un mayor apoyo es la que postula que un olor concreto se une a más de un receptor, por tanto, cada olor provoca un patrón de actividad diferente. Inicio de la respuesta olfativa Parece ser que la respuesta olfativa se inicia en los receptores localizados en los cilios de las dendritas de las células receptoras, ya que se ha comprobado que si éstos se eliminan, no se produce tal respuesta. También se ha podido comprobar que en el sistema olfatorio puede darse un proceso conocido como adaptación sensorial, que consiste en que, ante una exposición prolongada a un mismo olor, las células receptoras empiezan a responder menos y, por lo tanto, nuestra sensibilidad hacia este olor particular queda disminuida.

Figura�3.9 Representación de la hipótesis que postula que cada molécula olorosa se une a diferentes receptores y produce como resultado un patrón de actividad característico que se corresponderá con un olor particular.

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4. El sistema somatosensorial o los sentidos corporales

Aunque todos entendemos de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio científico de este sentido ha mostrado la gran complejidad de este sistema sensorial. La Real Academia Española define el tacto, en primer lugar, como el sentido corporal con el que se perciben sensaciones de contacto, presión y temperatura, y, en segundo lugar, como la acción de tocar o palpar. Sin embargo, parece necesario contemplar también la percepción del propio cuerpo, o propiocepción, dentro de esta modalidad sensorial. En este apartado hablaremos del sistema somatosensorial, es decir, del sistema que engloba, a un tiempo, nuestra sensibilidad por contacto con el exterior de nuestra superficie corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro propio cuerpo, o propiocepción (Jones y Lederman, 2006). 4.1. Características generales del sistema somatosensorial A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema somatosensorial nos encontramos ante una función biológica que se caracteriza por pertenecer al cuerpo entero, en lugar de a un órgano sensorial específico, y funcionar por contacto, frente a otros sentidos que utilizan una energía medial como la luz o las ondas de presión del aire.

La función�principal�del�sistema�somatosensorial es la de informar de las diferentes cualidades de los contactos que se dan entre nuestro cuerpo y el entorno o entre las diferentes partes del cuerpo. Un aspecto muy relevante del sistema somatosensorial es el papel que desempeña la actividad intencional del sujeto: el tacto no puede entenderse sin el acto de tocar.

El hecho de que el tacto no pueda entenderse sin el acto de tocar dificulta enormemente el estudio de este sistema sensorial, pero muestra la complejidad biológica de los sistemas perceptivos y la estrecha relación que éstos mantienen con los sistemas motores. El sistema somatosensorial engloba cuatro sentidos corporales (Kolb y Whishaw, 1990): •

el tacto,

•

la propiocepción,

•

la percepción de la temperatura y


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•

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el dolor.

Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Puesto que algunos receptores somatosensoriales participan en varios de estos subsistemas, esta distinción está basada en los distintos tipos de contenidos�perceptivos y no en una diferenciación anatómico-funcional estricta.

Las divisiones anatomofuncionales no se corresponden, por tanto, con las clasificaciones en términos perceptivos.

Veremos ahora con detalle los distintos tipos de receptores sensoriales del sistema somatosensorial, las vías neurales ascendentes y las áreas de la corteza cerebral implicadas en este sistema perceptivo. 4.2. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales Mientras que otros sistemas sensoriales, como la visión, se caracterizan por poseer un único órgano receptor situado en una localización particular, en el caso del sistema somatosensorial lo que encontramos es un amplio conjunto de receptores, de diferentes tipos, distribuidos por la superficie de la piel y también por otras zonas del cuerpo, como los órganos internos, los músculos, las articulaciones y los tendones. 4.2.1. La piel La piel es el mayor órgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2 m2 y su espesor varía entre los 0,5 mm en los párpados y los 4 mm en el talón. En un individuo adulto se estima que sólo la piel llega a tener un peso aproximado de 5 kg.

La función principal de la piel es la delimitación del organismo, ya que actúa como barrera protectora que separa al organismo del medio que lo rodea y contribuye a mantener íntegras sus estructuras.

La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la hipodermis; la primera es la más externa y la última, la más interna. Desde el punto de vista funcional, sin embargo, se reducen a dos, epidermis y dermis, cuando se trata de describir su funcionamiento. La piel posee también algunas estructuras, denominadas anexos�cutáneos, que dependen de ella, como los pelos, las uñas, las glándulas sebáceas y las sudoríparas.

Exterocepción y propiocepción Cuando percibimos elementos externos a nuestro cuerpo, por ejemplo, hablamos de exterocepción, mientras que, cuando nos referimos a la percepción del propio cuerpo, hablamos de propiocepción. Sin embargo, es posible utilizar la propiocepción para acceder a una propiedad –externa– del objeto: el esfuerzo muscular que hacemos al levantar un objeto aporta información sobre su peso –masa.

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Representación gráfica de la piel y algunos de sus componentes

Pueden observarse algunos de los receptores somatosensoriales, como los corpúsculos de Meissner, Ruffini y Pacini, los discos de Merkel, y las terminaciones nerviosas libres

Algunas características de la piel son importantes para entender su función como órgano táctil. La piel es, desde un punto de vista técnico, viscoelástica, es decir, ofrece cierto grado de resistencia a la par que sufre cierto grado de deformación al entrar en contacto con los objetos.

Lectura recomendada Para una revisión de las características de la piel y su papel modulador sobre la actividad de los receptores somatosensoriales, podéis consultar el trabajo de Cholewiak y Collins (1991).

Gracias a que la piel es viscoelástica, trasmite al interior parte de la energía que recibe del medio, mientras que otra parte es absorbida y retenida, o utilizada para que la piel retorne a su estado original. Por tanto, los estímulos exteriores son “filtrados” por la piel, puesto que ésta atenúa, modifica o amplía su efecto sobre los receptores neurales. Este efecto “modulador” de la piel varía según la zona del cuerpo. 4.2.2. Los estímulos sensoriales

La piel de los dedos de las manos Mientras que la aplicación de fuerza sobre la piel de muchas zonas del cuerpo produce el desplazamiento o pliegue de ésta, la piel de los dedos de las manos es capaz de resistir a esta fuerza y responde con una deformación temporal en lugar de con un desplazamiento.

El sistema somatosensorial actúa principalmente por contacto directo con objetos que alcanzan al cuerpo. De manera más precisa, deberíamos decir que los receptores de este sistema sensorial informan tanto de las diferentes formas de resistencia de los objetos a nuestro movimiento, como de las distintas formas de deformación generadas por el contacto con nuestra superficie corporal.

Por tanto, son estímulos del sistema somatosensorial aquellos capaces de producir estos efectos.

Resistencia y deformación de la piel Tanto los estímulos mecánicos como los térmicos, químicos o eléctricos producen efectos de resistencia o de deformación en la piel, aunque varían dependiendo del tipo de energía implicada.

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Además, la piel responde de manera específica a cualquiera de estos estímulos cuando su intensidad es capaz de producir un daño en los tejidos corporales. Esta respuesta es la respuesta de dolor.

No es posible asociar de una manera unívoca la percepción consciente de una modalidad específica de sensación somatosensorial con la activación de un tipo particular de sistema fibra-receptor: los estímulos que entran en contacto con la piel suelen activar múltiples receptores somatosensoriales diferentes.

4.2.3. Los receptores somatosensoriales El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de informar no sólo del estado de nuestra piel, sino también de la posición de las distintas partes del cuerpo y del esfuerzo muscular que realizamos. Dada la variedad de estímulos que actúan sobre el sistema somatosensorial, éste cuenta con un conjunto muy variado de receptores. Éstos se clasifican en mecanorreceptores, nociceptores, termorreceptores y propioceptores. Algunos de estos receptores están formados por las ramas terminales, no mielinizadas, de la neurona sensorial, por lo que se denominan terminaciones nerviosas�libres. Tanto los nociceptores como los termorreceptores son de este tipo. La mayoría de los receptores, sin embargo, muestran algún tipo de encapsulamiento, es decir, el terminal nervioso está rodeado por algún tipo de estructura que modula la respuesta neuronal y determina el tipo de estímulo al que responderá el receptor. Los mecanorreceptores son receptores encapsulados.

Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a las dimensiones temporales de estas transformaciones.

Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales iónicos sensibles a la deformación mecánica, ante la que son capaces de producir potenciales de acción. No sólo están presentes en la piel, sino en todo el cuerpo humano. Existen varios mecanorreceptores, que se han diferenciado anatomofisiológicamente por responder de distinta manera a las diferentes propiedades de los estímulos mecánicos (Valbo y Johansson, 1984). Entre ellos encontramos los corpúsculos�de�Meissner y Pacini, las terminaciones�de�Rufini, los discos de�Merkel y los receptores�de�los�folículos�pilosos. Estos receptores se diferencian entre sí en su localización, su campo receptivo, la persistencia de su

Ejemplos de mecanorreceptores Hay mecanorreceptores en órganos como la vejiga y también en los vasos sanguíneos, que responden al estiramiento o la presión.

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respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un umbral muy bajo de activación, es decir, que responden incluso cuando la estimulación es débil. Por tanto, se caracterizan por su alta sensibilidad. Distribución de receptores en la mano

Características del campo receptivo y de la velocidad de adaptación de los mecanorreceptores

Campos receptivos de los corpúsculos de Meissner y Pacini

a) Cuando se introduce un microelectrodo en el nervio mediano del brazo, es posible registrar los potenciales de acción de un axón sensorial único y trazar el mapa de su campo receptivo en la mano con una sonda de estimulación fna. b) Los resultados muestran que los campos receptivos pueden ser relativamente pequeños, como en los corpúsculos de Meissner, o grandes, como en los corpúsculos de Pacini.

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Características de los distintos mecanorreceptores Tipo de mecanorreceptor

Características

Localización

Función

Corpúsculos�de Receptores alargados formados por Principalmente piel sin pelo. una cápsula de tejido conectivo con Meissner una o varias neuronas aferentes.

Respuesta a la exploración táctil y a la presión, de carácter dinámico.

Corpúsculos�de Una o varias neuronas aferentes, ro- Tejido subcutáneo, membranas indeadas por una cápsula formada teróseas, tendones y vísceras. Pacini por múltiples capas de tejido separadas entre sí por fluido.

Respuesta a la presión profunda y a la vibración, de carácter dinámico.

Discos�de�Mer- Neurona aferente ramificada, unida Toda la piel y alrededor de los folía un terminal semicircular formado culos pilosos. kel por un conjunto de vesículas. Estas vesículas pueden liberar péptidos y modular así la actividad del receptor.

Respuesta al contacto táctil y a la presión ligera, de carácter estático.

Terminaciones de�Ruffini

Respuesta al estiramiento de la piel y los tejidos.

Receptores alargados en forma de cápsulas, normalmente orientados en paralelo a los ejes de estiramiento de la piel.

Toda la piel, y también en los ligamentos y tendones.

Algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos de Meissner y los discos de Merkel, se sitúan más cerca de la epidermis, mientras que otros, como los corpúsculos de Pacini y Ruffini, se encuentran en los niveles más profundos de la dermis. Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la encontramos en su velocidad�de�adaptación: algunos receptores, como los corpúsculos de Meissner y de Pacini, responden cuando aparece un estímulo, pero se adaptan rápido y dejan de responder; otros, como los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente, por lo que responden de manera continuada mientras el estímulo está presente. Esta diferencia en la tasa de adaptación nos permite obtener información sobre las características, tanto estáticas como dinámicas, de los estímulos: los receptores de adaptación rápida nos informan principalmente de los cambios en la estimulación, mientras que los de adaptación lenta permiten obtener información sobre las características del objeto estimular.

Los nociceptores responden cuando se produce un daño en los tejidos en los que están insertos.

Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de la epidermis. Están repartidos por todo el cuerpo, excepto en el cerebro. Su respuesta puede estar producida por estímulos mecánicos de presión excesiva; térmicos, por calor o frío excesivos; o químicos, que pueden dañar los tejidos.

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Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el cuerpo y el exterior.

Los termorreceptores también son terminaciones nerviosas libres situadas cerca de la epidermis. Según su rango de respuesta, podemos diferenciar entre los detectores de calor (30-45 ° C) y de frío (10-35 ° C y por encima de 45 ° C). Estos receptores se encuentran preferentemente en la piel, aunque también hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la médula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Los termorreceptores situados en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de temperatura, y se adaptan ante estímulos de larga duración. Experimento sobre termorreceptores Las características de los termorreceptores se pueden observar fácilmente con un pequeño experimento. Llenamos tres recipientes con agua a diferentes temperaturas (fría, templada y caliente). Introducimos una mano en agua fría y la otra en agua caliente durante unos minutos. Mientras inicialmente la sensación del cambio de temperatura es muy acusada en ambas manos, con posterioridad se producirá la adaptación sensorial y nuestra sensación disminuirá. En ese momento, sacamos las dos manos y las introducimos en el tercer recipiente, el de agua templada. Debido a la adaptación sensorial –a diferentes temperaturas en cada brazo– viviremos una experiencia curiosa: sentiremos calor en el brazo que ha estado en contacto con el agua fría y frío en el brazo que ha estado en contacto con el agua caliente. Este ejemplo muestra también que la respuesta de los receptores no es a la temperatura del estímulo o del ambiente per se, sino a los cambios en la temperatura de la piel.

Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el movimiento corporal.

Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los músculos, los tendones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las deformaciones mecánicas de estos tejidos. Si los mecanorreceptores de la piel informaban de contactos con el medio externo, los propioceptores lo hacen respecto al medio interno. De esta manera, informan sobre la posición relativa de las diferentes partes del cuerpo y de su movimiento. Como puede verse con mayor detalle en el capítulo sobre el sistema motor, existen algunos propioceptores especializados: en la musculatura esquelética encontramos los husos�musculares, que, situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, y los órganos�tendinosos�de�Golgi, que se encuentran en el tendón y detectan la fuerza muscular generada a partir de la tensión ejercida sobre el tendón. A su vez, existen receptores en las articulaciones que responden en función del ángulo de torsión de la articulación, y de la dirección y velocidad de los movimientos.


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A pesar de su alto grado de especialización, el funcionamiento del sistema somatosensorial ha de entenderse como la integración de los tipos diferentes de respuesta.

Síndrome del túnel carpiano El alto grado de integración de los tipos diferentes de respuesta puede verse claramente en los procesos de rehabilitación perceptiva que se producen tras la realización de una operación para tratar patologías como, por ejemplo, el síndrome del túnel carpiano. En estos casos, se ha observado que la reinervación de los receptores de la mano se produce desde fibras nerviosas que no necesariamente coinciden con el tipo de receptor original. Aun así, los entrenamientos sistemáticos de la función perceptiva háptica permiten que el paciente recupere parcialmente sus capacidades perceptivas táctiles (Dellon, 1981).

4.3. Las vías somatosensoriales Los potenciales de acción generados por la activación de los receptores somatosensoriales se transmiten hasta el sistema nervioso central por los axones aferentes, que alcanzan la médula�espinal a través de las raíces�dorsales de los nervios periféricos. Estos axones tienen su soma en los ganglios localizados junto a la zona dorsal de la columna vertebral.

Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial proyectan sus dendritas a los receptores y su axón a la médula espinal. El área inervada por los axones aferentes de cada uno de los ganglios dorsales se denomina dermatoma.

Ejemplo de neurona somatosensorial

Un corpúsculo de Pacini es una dendrita encapsulada, el cuerpo celular de la neurona se encuentra en el ganglio dorsal y su axón sinapta en la médula.

Mapa de dermatomas El mapa de dermatomas varía de unos individuos a otros. Además, existe cierto grado de sobrelapamiento entre regiones próximas, por lo que el daño en los axones aferentes de uno de los nervios no produce una pérdida total de sensación en el dermatoma correspondiente. Aun así, la determinación de los límites de cada dermatoma para un sujeto dado es útil en la evaluación neurológica, ya que permite determinar la localización de las lesiones espinales y predecir sus posibles consecuencias.

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Representación gráfica de los dermatomas sensoriales de un hombre adulto

Los números y las letras indican la porción espinal que da su nombre a cada uno de los nervios (C: cervicales, T: torácicos, L: lumbares, S: sacros). La cara es inervada por el nervio trigémino.

Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre sí en función de su grosor, aspecto que determina la velocidad de transmisión neuronal. Según la velocidad de transmisión, estas fibras se han agrupado en cuatro clases denominadas Aα, Aβ, Aδ y C. A incluye las fibras más gruesas y con mayor velocidad de conducción, esencialmente las fibras de los mecanorreceptores. C, los axones más finos y lentos, asociados a receptores de dolor y temperatura. La velocidad de transmisión puede variar desde más de 100 m/s hasta menos de 1 m/s. Por tanto, el tiempo que tarda una sensación en llegar hasta el sistema nervioso central desde los pies o las manos puede variar desde, aproximadamente, 10 ms, hasta más de 1 s. Características de los axones aferentes primarios Aα

Aβ

Aδ

C

Grupo I

Grupo II

Grupo III

Grupo IV

Diámetro (μ m)

13-20

6-12

1-5

0,2-1,5

Velocidad (m/s)

80-120

35-75

5-30

0,5-2

Axones de la piel Axones de los músculos

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Receptores sensoriales

Propioceptores del Mecanoceptores músculo esqueléti- de la piel. co.

Dolor, temperatu- Temperatura, dolor, ra. prurito.

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Axones de los músculos

En general, cada tipo de receptor somatosensorial está asociado a un tipo de fibra nerviosa, en lo que suele denominarse sistema�de�fibra-receptor. Los axones aferentes del sistema somatosensorial transmiten información al cerebro a través de las vías neurales somatosensoriales, que se encuentran en la sustancia� blanca de la médula espinal. Estos axones están agrupados en dos haces distintos según su función: un haz transmite la actividad de los receptores implicados en el tacto y la propiocepción, y el otro, la de aquellos implicados en las sensaciones de dolor y temperatura. Las fibras que provienen de los receptores del tacto y la propiocepción discurren por la vía�posterior-lemnisco�medial, o�vía�de�las�columnas�dorsales. Cuando estos axones alcanzan la médula espinal, algunos de ellos se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes que sinaptan en algunos de los segmentos espinales inmediatamente superiores o inferiores. Estas sinapsis en los segmentos próximos están implicadas en el control de algunos reflejos. La mayoría de los axones, sin embargo, continúan a lo largo de la médula espinal para realizar una sinapsis en los núcleos�grácil y cuneiforme de las columnas dorsales de la médula, en la base del tronco cerebral. La organización de los axones en la vía posterior-lemnisco medial sigue una organización topográfica: los axones que provienen de los miembros inferiores del cuerpo ocupan la parte medial de la médula (tracto grácil), mientras que los que provienen de los miembros superiores, el tronco y el cuello ocupan la parte lateral (tracto cuneiforme).

Ejemplo de fibras de tipo A Los mecanorreceptores poseen fibras de tipo A, es decir, gruesas y rápidas. La rápida transmisión de su respuesta nerviosa es una de las razones de nuestra alta sensibilidad cutánea.

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Las neuronas que parten de los núcleos grácil y cuneiforme decusan al lado contralateral y proyectan sus axones al núcleo�ventral�posterolateral�del�tálamo, formando el tracto del lemnisco�medial. Cambio de orientación Los axones que forman la vía posterior-lemnisco medial también mantienen la organización topográfica, aunque cambia su orientación, de modo que los axones que transmiten la información de los miembros inferiores ocupan ahora la zona lateral, mientras que los de los miembros superiores ocupan la zona medial.

Tras una sinapsis en el tálamo, esta vía continúa hasta la corteza�somatosensorial�primaria.

Representación�tridimensional�del�recorrido de�la�vía�posterior-lemnisco�medial Podéis observar cómo la vía decusa tras la sinapsis en los núcleos grácil y cuneiforme.

Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser fibras gruesas y muy mielinizadas, lo que permite que la transmisión nerviosa sea rápida. Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren por la vía� anterolateral. Las fibras sensoriales de este haz siguen el mismo camino que la vía posterior-lemnisco medial pero, una vez alcanzan la médula espinal, estas fibras ascienden a través de una región más central de la médula, la sustancia�gelatinosa. Las neuronas, entonces, decusan a la otra mitad lateral de la médula, formando el haz� espinotalámico, aunque finalmente llegan a juntarse con la vía posterior-lemnisco medial en el lemnisco medio, y terminan también en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser finas

Representación�tridimensional�del�recorrido de�la�vía�espinotalámica�o�ventral

y no mielinizadas de tipo C.

Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la médula espinal, sino que envían sus axones a través del nervio�trigémino (V).

Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cerebro a la altura de la protuberancia y, tras una sinapsis en el núcleo sensorial del nervio trigémino en el bulbo, se dirigen hacia el tálamo (núcleo ventral posteromedial). Esta vía mantiene la distinción entre fibras de conducción rápida y lenta que se ha descrito para el resto del sistema somatosensorial. Estas peculiaridades en el modo como se recoge la actividad de los receptores cutáneos y propioceptivos son importantes en la evaluación de los daños que afectan a estas vías. Neuropatías periféricas Alteraciones como las neuropatías periféricas (Dyck y Thomas, 2005; Carello, KinsellaShaw, Amazeen y Turvey, 2006, Travieso y Lederman, 2007), a pesar de tener distintas etiologías, provocan generalmente alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la percepción de la posición de las extremidades. Pese a la separación anatómica de los receptores somatosensoriales y de las vías formadas por sus axones, y aunque las alteraciones suelan darse en un segmento corporal determinado (o dermatoma), a nivel perceptivo

Vía�mecanorreceptora�del�nervio�trigémino

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vemos que la diferenciación de los distintos tipos de tacto o, incluso, entre percepción cutánea y propiocepción, no es tan clara, de modo que estas patologías afectan a la percepción háptica de una forma compleja, interdependiente e integrada (Moberg, 1983; Collins, Refshauge, Todd y Gandevia, 2005).

4.4. La organización cortical del tacto Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes somatosensoriales convergen en el complejo�ventral�posterior (VP) del tálamo. Éste consta de dos núcleos diferenciados denominados medial y lateral. El núcleo�ventral�posterolateral (VPL) recibe proyecciones desde el lemnisco medial y la división espinotalámica, es decir, la información somestésica del cuerpo. El núcleo�ventral�posteromedial (VPM) recibe proyecciones del lemnisco trigeminal y, por tanto, la información somestésica de la cara. Complejo ventral posterior del tálamo y proyecciones corticales

El área cortical que recibe la actividad de las vías periféricas somatosensoriales, después de la sinapsis en el tálamo, es conocido como córtex somatosensorial.

Los haces que alcanzan el córtex somatosensorial sinaptan fundamentalmente en su capa IV. La corteza somatosensorial está, a su vez, subdividida en áreas primarias y secundarias. Las áreas�primarias son aquellas sobre las que sinaptan los haces que provienen del núcleo ventrobasal del tálamo. Estas áreas se corresponden con las áreas 1 a 3 del mapa de Brodmann y se denominan áreas SI. Las áreas�secundarias, que reciben axones de neuronas situadas en las áreas primarias, son las áreas SII12 (40 de Brodmann) y de asociación somestésica (5 y 7 de Brodmann) que pueden verse en la figura siguiente. Es importante señalar que el área SI tiene proyecciones a las áreas motoras adyacentes (área 4 del mapa de Brodmann).

(12)

SII es la abreviatura del córtex somatosensorial secundario.

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La corteza somatosensorial primaria y las áreas secundarias adyacentes

4.4.1. Área somatosensorial primaria Según se puede ver en la figura siguiente, podemos dividir el área SI en cuatro zonas diferentes en función de las fibras somatosensoriales que envían impulsos a esa zona, concretamente táctiles (fibras rápidas en el área 1 y lentas en el área 3b), propioceptivas (área 3a) y de tendones y articulaciones (área 2). Proyecciones desde el tálamo a cada zona del área somatosensorial primaria. Se muestran también las áreas somatosensoriales secundarias

Además, las proyecciones de las diferentes partes del cuerpo aparecen reflejadas en partes discretas de estas áreas, de modo que es posible establecer varios mapas somatotópicos, o esquemas de correspondencia, entre partes del aparato corporal y zonas discretas de SI (Kaas, Nelson, Sur, Lin y Merzenich, 1979).


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Si reprodujéramos la superficie corporal en función del área que ocupan sus proyecciones somatosensoriales en el córtex SI, nos encontraríamos con una figura humana distorsionada, como la presentada en la figura, y que denominamos homúnculo�sensorial. Los mapas corticales somatosensoriales, u homúnculo sensorial, no representan el cuerpo en proporción real.

Las zonas con mayor representación cortical son aquellas partes del cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación táctil y de las que se debe tener información sensorial precisa. La cantidad de corteza destinada a una determinada parte del cuerpo se relaciona con la cantidad de aferencias sensoriales que llegan de aquella zona.

Por esta razón, las áreas magnificadas en el córtex SI son aquellas que muestran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofísicas, así como una mayor concentración de receptores cutáneos en la piel. El homúnculo sensorial y la organización somatotópica

Investigaciones de Wilder Peinfield El hecho de que las áreas magnificadas en el córtex SI son aquellas que muestran una mayor sensibilidad en las pruebas psicofísicas se demostró por medio de la elicitación de respuestas subjetivas con la estimulación eléctrica de estas áreas en las investigaciones de Wilder Peinfield. Además, parece estar en la base de fenómenos como el miembro fantasma: la percepción subjetiva de sensaciones en las extremidades tras su amputación. En la actualidad, este fenómeno se explica como resultado de los cambios que se producen en los mapas somatotópicos del córtex somatosensorial primario tras la amputación del miembro (Ramachandran y Rogers-Ramachandran, 1992; 2000).

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La organización cortical del sistema somatosensorial está cruzada lateralmente respecto al aparato corporal.

Las fibras aferentes del sistema somatosensorial realizan una decusación en la médula espinal, pasando al lado contralateral a su entrada en ella. Así, las áreas SI de los dos hemisferios cerebrales contienen la actividad producida en el lado contrario del cuerpo. Transmisión de la actividad Dada la especialización de ciertas áreas cerebrales en la ejecución de ciertas funciones cognitivas, debemos tener en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosensorial primaria debe posteriormente transmitirse a distintas zonas de la corteza y en muchos casos trasladarse al otro hemisferio, ya que algunas funciones, como por ejemplo la denominación en el reconocimiento de objetos, están lateralizadas. Este hecho es evidente en aquellos pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado: dado que no hay acceso al lado contralateral, el funcionamiento somatosensorial de las dos mitades del cuerpo se independiza. Si pedimos a un paciente en estas condiciones que explore un objeto con la mano y que lo reconozca de entre un conjunto de objetos, éste podrá hacerlo con la mano izquierda pero no con la derecha, y además no podrá dar el nombre del objeto. A su vez, si lo explora con la mano derecha, podrá dar el nombre del objeto, pero no podrá cogerlo con la mano izquierda.

4.4.2. Áreas somatosensoriales secundarias El procesamiento somatosensorial, al igual que ocurría para el resto de los sistemas perceptivos, no acaba en las proyecciones que alcanzan la corteza somatosensorial primaria.

El análisis de las propiedades complejas, tanto del propio cuerpo, como de los objetos en contacto con él, necesita de la integración de la actividad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localizaciones, en la forma de una dinámica de integración espaciotemporal. En este proceso de integración participan muchas más áreas de la corteza cerebral.

Estos procesos complejos de integración los encontramos ya en el córtex�somatosensorial�secundario (SII) y en otras áreas como la corteza�parietal�posterior (CPP) o la ínsula. La complejidad en aumento de estos procesos comienza con la localización espaciotemporal de la estimulación y la detección de movimiento y velocidad, que es el trabajo de las zonas primarias del córtex somatosensorial. Posteriormente, estas áreas SI y SII proyectan hacia la corteza parietal posterior (CPP), donde las respuestas somatosensoriales se integran con otros tipos de información sensorial. Dichas áreas poseen un papel capital en el control del movimiento guiado sensorialmente. Concretamente, el área 5 integra información somatosensorial con información propioceptiva, mien-

Hemiplejía Los daños en la corteza SI –y, de manera complementaria, los cambios que se producen en ella ante la ausencia de actividad resultante de la amputación de un miembro– tienen su efecto en el lado contrario del cuerpo. Éste es el caso de trastornos como la hemiplejía o los trastornos somestésicos relacionados con el síndrome de heminegligencia, en los que las alteraciones de tipo háptico aparecen lateralizadas en segmentos corporales de la parte contralateral a la lesión.

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tras que el área 7 integra la información somatosensorial con la información visual. Se ha demostrado que el área CPP está implicada en el control del movimiento guiado sensorialmente, tanto táctil como visualmente. 4.5. Cualidades y psicofísica del tacto ¿Cómo podemos evaluar las capacidades sensitivas del sistema sensorial en el nivel periférico, en la superficie corporal? Por un lado, estas capacidades son evaluables por medio de varias técnicas fisiológicas (evaluación del grosor de la piel, de las características y densidad de los receptores, velocidad de conducción, etc.), lo que ha dado lugar al conocimiento que poseemos acerca de los diferentes tipos de receptores. Sin embargo, también es posible, y muy interesante, un análisis en el nivel conductual por medio de pruebas�psicofísicas. Este análisis nos permite conocer cuál es la capacidad sensorial en diferentes partes de la piel. Para poder estimar la sensibilidad de la piel, utilizamos medidas de agudeza�espacial, como la prueba de umbral de dos puntos (Weinstein, 1969) o pruebas de sensibilidad a la presión, a la temperatura, a la vibración, etc. (Sherrick y Cholewiak, 1986).

La prueba del umbral�de�dos�puntos es una prueba psicofísica que consiste en determinar la distancia mínima que debe haber entre dos puntos que entran en contacto con la piel simultáneamente para que ambos se distingan como puntos diferentes. El aparato utilizado para realizar esta prueba se denomina aestesiómetro.

El resultado más interesante obtenido con esta prueba es que la distancia mínima necesaria para que los dos puntos sean distinguibles varía en las distintas zonas de la superficie corporal, y mantiene una relación directa con el área de proyección cortical de dicha zona en el córtex somatosensorial primario.

Realización de la prueba del umbral de dos puntos Para realizar la prueba del umbral de dos puntos adecuadamente, hay que alternar ensayos en los que se toca un solo punto de la piel con ensayos en los que se tocan dos puntos simultáneamente, a la par que se varía la distancia entre estos últimos. En cada ensayo el sujeto nos dirá si ha percibido un único punto de contacto o dos.

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Distancia mínima (o umbral) de discriminación de dos puntos para distintas zonas del cuerpo

Ejemplo En la yema de los dedos podemos distinguir como dos puntos diferentes dos vástagos separados por menos de 5 mm, mientras que en la espalda sería necesaria una distancia de más de 35 mm entre ambos vástagos para que puedan ser discriminados. Una manera sencilla de explorar estas diferencias consiste en sujetar dos bolígrafos, uno junto al otro, y apoyarlos sobre la piel en diferentes partes del cuerpo mientras mantenemos los ojos cerrados. En las yemas de los dedos seremos capaces de percibir los dos puntos de contacto, mientras que en otros lugares, como el brazo, tendremos la impresión de que nos toca un único objeto.

Junto al umbral de dos puntos, el siguiente umbral más ampliamente utilizado en la evaluación psicofísica de la sensibilidad táctil es el umbral de presión.

El umbral�de�presión se determina mediante el establecimiento de la intensidad mínima de presión que es detectada en una determinada zona de la piel.


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El aparato utilizado para realizar la prueba del umbral de presión son los llamados monofilamentos�de�Weinstein. Éstos son unos filamentos de Nylon de diferentes diámetros que permiten controlar el nivel de presión ejercida. Para determinar el valor umbral, se van presentando los diferentes monofilamentos de manera consecutiva, siguiendo por tanto el método�de�límites para cálculo de umbrales de la psicofísica. Los valores medios que se han encontrado, mediante este procedimiento experimental, en el análisis de las manos se describen en esta tabla. Umbrales de presión medios de la mano para hombres y mujeres (en gramos)

Hombre

Mujer

Yema�de�los�dedos

0,055

0,019

Palma

0,158

0,032

Las tareas psicofísicas que permiten la evaluación del tacto se han extendido también al análisis del sistema propioceptivo. En este caso el objetivo es evaluar nuestra capacidad para la detección del movimiento de nuestros miembros. Según Lillo (1993), los hallazgos más importantes en este campo pueden resumirse en cinco principios. Éstos son: 1) La detección del movimiento requiere menos desplazamiento que la detección de su dirección. 2) El incremento de la velocidad de desplazamiento facilita su detección. 3) Las articulaciones más próximas al eje corporal tienen umbrales de detección del movimiento más pequeños (bajos) que las más alejadas. 4) Si estos valores se calculan para el desplazamiento del segmento más alejado de la extremidad, los valores de umbral se invierten. 5) Si en lugar de estimar el movimiento del miembro se estima el cambio en la longitud de los músculos antagonistas de la articulación, se encuentra que la variación relativa de longitud necesaria para la detección de movimiento es la misma para las distintas articulaciones.

La lectura general de estos resultados sugiere que el funcionamiento cinestésico no hace referencia a un espacio exterior absoluto, sino que se basa en el espacio corporal. Así, parece que la percepción del movimiento reside en la detección de cambios pertenecientes exclusivamente a la dinámica de estados internos del organismo.


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4.6. La percepción háptica

En el plano perceptivo, es fundamental tener en cuenta que la mayor parte de la actividad del tacto requiere la implicación de los sistemas cutáneo y propioceptivo y, además, se produce en un contexto de palpación o actividad�intencional de tocar.

Conforme avanzamos desde el ámbito de la psicofísica hacia el análisis de las formas más complejas del tacto, como el reconocimiento de patrones tridimensionales u objetos sólidos, podemos observar que el papel del acto�motor, la exploración, va tomando una mayor relevancia en el tacto. Denominamos este tipo de actividad integrada del tacto como sistema�háptico. La percepción háptica de cualidades tan importantes como el peso, la forma o el tamaño de un objeto sólo puede entenderse, por tanto, considerando la globalidad del sistema háptico y la complejidad espacio-temporal de los patrones tridimensionales de exploración. En este ámbito, los trabajos experimentales ya no vinculan los rendimientos en las tareas perceptivas a la agudeza del sistema sensorial, sino a la efectividad de los movimientos de exploración realizados por los perceptores durante las pruebas (Loomis y Lederman, 1986; Heller y Schiff, 1991). La descripción más extendida de dichos procedimientos de exploración de los objetos tridimensionales ha sido realizada por Lederman y Klatzky (1987), y muestra la utilidad de cada patrón de exploración para la extracción de ciertos tipos de información acerca del objeto. Procedimientos de exploración háptica


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4.6.1. El tacto dinámico La percepción háptica depende en gran medida de la realización de movimientos de exploración, es decir, que es un proceso de carácter perceptivo-motor. ¿Cuál es el modo como la información de nuestros propios movimientos, esto es, la información propioceptiva, es capaz de informar sobre objetos externos? La respuesta actual la encontramos en el estudio de las formas más complejas del tacto, en el ámbito que denominamos del tacto�dinámico.

El tacto dinámico trabaja en el análisis de nuestros modos de estimar cualidades que no son accesibles directamente, ya que son propiedades relacionales y no cualidades primarias del objeto.

La propiedad que hemos de extraer sólo aparece cuando movemos el objeto, y es la fuerza que utilizamos para moverlo la que nos sirve de vara de medida. Mientras que las torsiones de los miembros del cuerpo y los movimientos del objeto varían temporalmente y también en función de la forma de sopesar, podemos comprobar que hay elementos (como el tensor�de�inercia) que se mantienen constantes para ese objeto y que están presentes en todos y cada uno de esos movimientos y torsiones. Determinando cuáles son estos elementos constantes, podemos realizar una descripción formal de la percepción háptica en la que el movimiento intencional pasa a ser el elemento imprescindible en el acto perceptivo. El tacto dinámico, en la forma descrita, da acceso a propiedades como peso, longitud, anchura, volumen, forma y orientación de los objetos. Trabajos de Turvey Para entender mejor la naturaleza de las propiedades relacionales, resultan clarificadores los primeros trabajos psicofísicos realizados por Turvey y cols. (podéis ver Turvey, 1996, para una introducción general al tacto dinámico). En ellos se pidió a los sujetos que realizaran estimaciones psicofísicas de cualidades del objeto como el tamaño. Sin embargo, los sujetos no podían explorar todo el objeto, sino que debían realizar estas estimaciones mientras sujetaban el objeto desde un punto concreto y fijo. Sorprendentemente, sus resultados mostraron ajustes psicofísicos lineales y casi perfectos: las estimaciones de los sujetos se correspondían con las propiedades reales del objeto.


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Experimentos de estimación de longitud por medio del tacto dinámico

Dado que los sujetos, restringidos por la condición experimental, no habían podido acceder “directamente” al tamaño del objeto, ¿de qué modo habían realizado la estimación? El mismo Gibson (1966) ya había señalado que, de alguna manera, el esfuerzo muscular y la información de las articulaciones debían poder relacionarse con elementos de la inercia del objeto, aunque sin establecer formalmente los parámetros de esta relación. El grupo de Turvey y colaboradores consiguió desarrollar un modelo formal, posteriormente contrastado experimentalmente en otros experimentos, que permitía afirmar que la invariante relacional que permitía extraer la información sobre el objeto es su inercia rotacional. Así, es posible afirmar que el tacto dinámico es sensible a la estimulación mecánica, que, a su vez, es dependiente de dimensiones geométricas como longitud y volumen. La descripción de esta invariante puede verse en la figura siguiente. Variables de medición de la inercia rotacional


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El tacto dinámico en el espacio tridimensional

La línea de investigación de Turvey ha mostrado que la percepción de nuestro propio cuerpo está también afectada por la determinación de propiedades invariantes y relacionales. Así, las técnicas experimentales consistentes en variar las características del tensor de inercia añadiendo pesos al objeto en posiciones variables han mostrado que la estimación de nuestra capacidad de alcance y del tamaño de las extremidades, es decir, nuestra imagen corporal, está guiada por el tacto dinámico: si el peso se coloca en una posición más alejada, incrementando así los valores del tensor de inercia, la estimación de la longitud del objeto se incrementará, aunque el objeto sea el mismo, y se producirá, a su vez, la ilusión de que la mano puede alcanzar una distancia mayor.


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Percepción del propio cuerpo por tacto dinámico

La estructura fisiológica implicada en la detección de estas características reside, principalmente, en los propioceptores musculares y articulares, por lo que son éstos los responsables de la percepción del espacio tridimensional y el movimiento. La información sobre el esfuerzo muscular dará cuenta, principalmente, de otras características o propiedades de los objetos (por ejemplo, su masa). Como mencionamos con anterioridad, el funcionamiento de este subsistema es una integración de la información de deformación de la piel, de la posición articular y, al tiempo, del esfuerzo y la situación muscular, que es información no espacial. Su estrategia se basará en el establecimiento de invariantes. 4.6.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para la acción? La posibilidad de una división percepción-acción en el sistema somatosensorial En la actualidad, y a raíz del modelo de Goodale y Milner (Goodale y Milner, 1992; Milner y Goodale, 1995), muchos de los procesos complejos de la visión se entienden como el resultado de una división, en la corteza visual, entre una vía dedicada a procesar la información visual necesaria para la percepción y otra dedicada a procesar la información visual necesaria para el control de la acción. Respecto al sistema somatosensorial, existen ya algunas propuestas que sugieren una distinción similar entre el tacto ligado al reconocimiento y el tacto ligado a la acción (Dijkerman y de Haan, 2007). En primer lugar, y en el nivel neurológico, se ha demostrado la existencia de una vía de actividad neural que trabaja con información somatosensorial, que va desde la corteza SI hasta la CPP, pasando por la corteza SII. Esta primera


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vía estaría relacionada con la percepción y el control de la acción motora. Los daños en esta vía tendrían como efecto alteraciones de la praxis motora y de aquellos aspectos del reconocimiento táctil en los que las coordenadas espaciotemporales son imprescindibles. En segundo lugar, hay datos que sugieren una segunda vía que va a la ínsula desde SII. Esta vía estaría principalmente implicada en el reconocimiento de objetos por medio del tacto, junto a la percepción consciente del nuestro propio cuerpo, la denominada imagen corporal. Los daños en esta vía producirían formas de agnosia táctil, o alteraciones en el reconocimiento de objetos, y anosognosias, o alteraciones en el reconocimiento del propio cuerpo. Sin embargo, el hecho de que el tacto trabaje necesariamente realizando operaciones motoras de exploración, que son las que producen la información somatosensorial que nos permite extraer las propiedades de los objetos, lleva aparejada la imposibilidad práctica de que ambos sistemas trabajen de manera modular independiente (Travieso, Aivar y Gomila, 2007). 4.7. Percepción del dolor y la temperatura Dada la asociación anatomofisiológica entre los mecanismos de percepción del dolor y la temperatura, describiremos en este subapartado ambos mecanismos. 4.7.1. El dolor

Podemos definir la percepción de dolor como un mecanismo de alarma que detecta situaciones anormales potencialmente nocivas y, más concretamente, capaces de producir diferentes formas de daño en los tejidos corporales.

Los estímulos capaces de producir estos daños, que son, por tanto, detectados por el sistema de percepción del dolor, son de varios tipos: •

Mecánicos: presión excesiva.

•

Térmicos: calor y frío extremos.

•

Químicos: pH excesivo, determinados iones o sustancias neuroactivas, etc.


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Los nociceptores están repartidos por todo el cuerpo, no se encuentran sólo en la piel, sino también en los órganos, excepto en el cerebro. Como ya señalamos en el subapartado 4.2.3 referido a los receptores somatosensoriales, los nociceptores consisten, básicamente, en terminaciones nerviosas libres de neuronas sensoriales con el cuerpo en los ganglios de la raíz dorsal. Estos nociceptores se pueden clasificar, según el tipo de estímulo al que responden, en: mecánicos, térmicos, químicos y polimodales.


Anestesia local El hecho de que el cerebro no tenga nociceptores es una de las razones que ha permitido a los neurocirujanos llevar a cabo intervenciones quirúrgicas utilizando solamente anestesia local. Estas intervenciones han permitido explorar las diferentes regiones cerebrales y sus funcionalidades esenciales mientras el paciente está consciente.

En el nivel fisiológico, la actuación de los nociceptores se relaciona con la liberación de sustancias químicas en respuesta al daño o a la inflamación de los tejidos. Son estas sustancias químicas las que provocan la actividad de los nociceptores.

Mecanismos fisiológicos de la respuesta de dolor

Las fibras asociadas a los receptores de las vías somatosensoriales pueden ser de dos tipos: fibras Aδ y fibras C. Las fibras Aδ están asociadas a nociceptores mecánicos, térmicos y químicos. Su activación se asocia al dolor�primario (sensación punzante, viva, muy definida y con una localización precisa). Las fibras C están asociadas a nociceptores polimodales, que son activados por distintos tipos de estímulos nocivos. Su activación se asocia a dolor�secundario (difuso, persistente y escasamente localizado).

Histamina La histamina excita directamente a los nociceptores, mientras que otras sustancias, como las prostaglandinas, sensibilizan a los nociceptores, con lo que disminuye así su umbral. Además, los propios nociceptores liberan sustancias durante su actividad, como el péptido sustancia P. Esta última produce la liberación de histamina, que, como hemos visto, tiene una actividad excitadora directa sobre los nociceptores.

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Representación gráfica de la implementación y curso temporal de los dolores primario y secundario

Dolor referido Un fenómeno específico en la percepción del dolor es el llamado dolor referido. Éste consiste en la percepción de dolor en el nivel cutáneo aun cuando éste ha sido provocado por la activación de nociceptores en las vísceras. Este fenómeno se debe a que las fibras de los nociceptores viscerales entran en la médula espinal por el mismo camino que las fibras provenientes de los nociceptores cutáneos. El ejemplo clásico de este fenómeno es la angina de pecho: el paciente localiza el dolor proveniente del corazón en la parte superior de la pared torácica izquierda y en el brazo izquierdo.

Es importante destacar que, frente a la organización somatotópica de la corteza somatosensorial primaria, no se conoce una organización similar en lo relativo a la percepción del dolor. Otra característica específica del dolor es su carácter variable, tanto en términos de intensidad y localización, como de duración. Podemos afirmar que, ante un mismo patrón de actividad de los nociceptores, la percepción dolorosa varía en función de aspectos contextuales como la actividad del resto del sistema somatosensorial y el estado cognitivo general. La variabilidad del sistema de dolor permite unas formas de regulación inexistentes en otros sistemas sensoriales. Se suele hablar de dos formas esenciales de regulación del dolor: la regulación aferente y la regulación descendente.


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La regulación�aferente se produce por la interacción, en el nivel medular, de los aferentes de los mecanorreceptores y de los nociceptores, que resulta en la modulación de las señales dolorosas transmitidas al cerebro.

El patrón clásico de la regulación aferente es la llamada hiperalgesia, en la que la actividad del tacto suave provoca dolor. Esta regulación puede ocurrir también en el sentido contrario, cuando la actividad de los mecanorreceptores provoca una reducción del dolor. Por esta razón, el masajear la zona dolorida, como se hace a menudo tras un golpe leve, produce una reducción de la sensación de dolor. Modulación producida por los mecanorreceptores sobre las vías de proyección del dolor

El mecanismo propuesto para la explicación de estos fenómenos es la llamada teoría del control de puerta. La teoría�del�control�de�puerta propone que las fibras de proyección de los haces espinotalámicos son excitadas tanto por axones de gran diámetro provenientes de los mecanorreceptores, como por axones no mielinizados y de


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menor diámetro, provenientes de los nociceptores, e inhibidos, a su vez, por interneuronas. De esta manera, y como se muestra en la figura, la actividad de la neurona ascendente está modulada por los mecanorreceptores junto a los nociceptores. Puesto que, a su vez, la interneurona recibe una influencia inhibitoria de las fibras no mielinizadas y una influencia excitatoria de las fibras mielinizadas, el resultado es que la actividad de las fibras de dolor excita la vía de proyección, mientras que una actividad concurrente de las fibras mecanorreceptivas consigue reducir la activación por medio de la interneurona. Como indicábamos, la segunda vía de regulación del dolor es la llamada regulación descendente.

La regulación�descendente se produce por la intervención de los centros superiores del sistema nervioso central, que modulan la respuesta al dolor en los múltiples niveles implicados (tanto en la médula como en el hipotálamo, la amígdala o la corteza).

Aunque se han propuesto varios centros de modulación del dolor, destaca entre ellos la llamada sustancia�gris�periacueductal, que es la sustancia gris que rodea el acueducto cerebral en el mesencéfalo. Se ha demostrado la relación de esta localización con distintas estructuras implicadas en la modulación del tono emocional. Ella misma, a su vez, contiene células cuyos axones sinaptan en los llamados núcleos�del�rafe, localizados en el tronco del encéfalo. Estas neuronas del bulbo raquídeo parecen deprimir de manera efectiva la actividad de las proyecciones nociceptoras que provienen de las astas posteriores de la médula espinal. Descripción neural de la analgesia por opiáceos

4.7.2. La temperatura Se considera que la percepción de la temperatura constituye un subsistema independiente dentro de la organización del sistema somatosensorial.

Opiáceos Los opiáceos endógenos, denominados endorfinas, y sus receptores se sitúan en muchas zonas del sistema nervioso central. Sin embargo, se concentran especialmente en la sustancia gris periacueductal y los núcleos del rafe, esto es, en el sistema cerebral de modulación descendente del dolor. Así, el opio y sustancias análogas como la morfina, la codeína y la heroína, son objeto de uso adictivo por la profunda analgesia que provocan. De la misma manera, la naloxona, un bloqueador específico de los receptores opiáceos, es capaz de bloquear los efectos analgésicos de estas sustancias.

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La vital importancia de la temperatura depende del hecho de que todas las células del cuerpo son sensibles a ella, ya que puede afectar a su funcionamiento químico.

Aunque todas las neuronas son sensibles a la temperatura, no todas son termorreceptores. Existen algunas neuronas que son exquisitamente sensibles a la temperatura y pueden responder ante diferencias de sólo 0,01 ° C. Podemos diferenciar estos termorreceptores en dos tipos: los detectores de calor (responden al rango 30-45 ° C) y de frío (responden al rango 10-35 ° C y por encima de 45 ° C). Todos ellos están localizados preferentemente en la piel. También hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la médula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Formas de adaptación de los termorreceptores

Los termorreceptores en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de temperatura, y se adaptan durante los estímulos de larga duración.

El comportamiento de los termorreceptores explica los peculiares resultados de la experiencia con los dos recipientes de agua que sugerimos anteriormente. Las proyecciones al sistema nervioso central, que son virtualmente idénticas a las vías de los nociceptores, se producen por medio de fibras Aδ y C: ambas en el caso de los receptores de frío y sólo las C para los receptores de calor.


Temperatura del cerebro Un caso que demuestra la importancia de la temperatura es el del cerebro, que, por su complejidad, requiere una temperatura más estable que otras partes del cuerpo, de tal manera que es vital que se mantenga alrededor de los 37° y no supere los 40,5° (Stevens, 1991).

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4.8. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro fantasma y las agnosias táctiles Las alteraciones en el sistema somatosensorial, como ocurre en el caso de otros sistemas sensoriales, pueden ser agrupadas en función de si los daños se producen en las vías periféricas o si son alteraciones en el trabajo del sistema nervioso central.

En el caso de los daños�periféricos, lo que encontramos son patologías que se caracterizan por una alteración de la conducción nerviosa en el nivel periférico.

Las patologías más habituales se engloban en las llamadas neuropatías�periféricas, aunque también se englobarían en esta categoría otros daños locales como el síndrome�del�túnel�carpiano. Estas patologías son el resultado de distintos factores, como una pérdida de mielina, en el caso en la neuropatía periférica (Travieso y Lederman, 2007), o un síndrome de presión o sección de los nervios periféricos, como ocurre en el caso del síndrome del túnel carpiano de la mano.

Las neuropatías periféricas y el síndrome del túnel carpiano son alteraciones que devienen normalmente en aumentos significativos de los umbrales sensoriales, es decir, en una pérdida de sensibilidad.

La distribución espacial de la pérdida de sensibilidad puede ser local, es decir, centrada en una zona del cuerpo, en algunos casos, o generalizada espacialmente, en cuyo caso muestra una evolución distal-proximal. Además, este aumento del umbral sensorial no afecta por igual a todas las propiedades de los estímulos detectables clínicamente por medio de pruebas psicofísicas. Por ejemplo, es importante señalar que, en estos casos, suelen ser menores las alteraciones en el sistema propioceptivo (Travieso y Lederman, 2007). Miembros fantasma Tras la amputación de una extremidad, los pacientes informan de que son capaces de percibir sensaciones en el miembro amputado. Pese a que la lesión se da en una extremidad periférica, este fenómeno tiene su origen en la reorganización de los mapas corticales somatosensoriales tras la amputación. Aunque aún no tenemos un conocimiento detallado de las formas de reorganización cortical, parece que las áreas cerebrales en las que proyectaban las señales provenientes del miembro amputado comienzan a recibir señales de áreas adyacentes. Estas señales son erróneamente interpretadas, en el nivel fenomenológico, como provenientes del miembro amputado (Ramachandran y RogersRamachandran, 1992; 2000). Pese a que en una mayoría de casos esta experiencia fenomenológica desaparece en un intervalo relativamente corto de tiempo, en algunos casos se mantiene por períodos de meses o años, a veces incluso teniendo asociada una sensación de dolor fantasma de difícil tratamiento.


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Las alteraciones�centrales son aquellas que implican a las áreas somatosensoriales de la corteza y a sus vías de conexión.

Es importante recordar la división funcional propuesta anteriormente en dos vías separadas del tacto, una para el reconocimiento y otra para la acción. Así, algunas alteraciones centrales, como las agnosias�táctiles y las alteraciones de�la�imagen�corporal, estarían asociadas a alteraciones de la vía del reconocimiento, mientras que otras patologías, como las distorsiones�del�esquema corporal y las apraxias, se relacionarían con lesiones de la vía reguladora de la acción. La agnosia táctil se define como un síndrome neuropsicológico que produce alteraciones en el reconocimiento háptico de los objetos. Aunque en la mayor parte de los casos estas alteraciones se vinculan a daños en la corteza parietal derecha, su interpretación, en términos de una participación de la denominada vía del reconocimiento, proviene de evidencias de pacientes con agnosia táctil fruto de lesiones en la ínsula (Bohlhalter, Fretz y Weder, 2002). En el caso de las alteraciones de la imagen corporal, encontramos algunos síndromes diferentes, como la�anosognosia, o negación de partes del cuerpo, y el denominado “numbsense” o síndrome�del�“cuerpo�dormido”. Estas alteraciones están relacionadas con la imagen corporal, pero no afectan al esquema corporal, es decir, el trabajo sensoriomotor no está afectado. Dado que todos estos síndromes parecen estar relacionados con la misma vía, la del reconocimiento (Paillard, 1999), parece posible separarla como vía independiente de procesamiento. Las alteraciones sensoriomotoras, denominadas apraxias, se definen como alteraciones en el control de las acciones, acciones que se ejecutan con objetos cuyas propiedades sí son percibidas de manera correcta. Se suelen agrupar estas alteraciones con las denominadas alteraciones del esquema corporal, que son casos en los que los pacientes comenten errores en la localización y realización de movimientos de las extremidades y en la realización de algunos movimientos coordinados. Como estas alteraciones se asocian a daños en la vía parietal, se interpretan como ligadas a la vía de la acción en el sistema somatosensorial (Dijkerman y de Haan, 2007).


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5. El sistema motor

Desde que nos levantamos por la mañana hasta que nos acostamos por la noche (y en cierto grado, también durante el sueño) estamos “haciendo cosas”, moviéndonos: caminamos, tomamos y soltamos objetos, conducimos nuestro coche, exploramos lo que nos rodea, tocamos instrumentos, hablamos... Al mismo tiempo, y aunque no nos demos cuenta, respiramos, nuestro corazón late, nuestro estómago se contrae y ocurren un sinfín más de procesos en nuestros órganos internos. Todas estas acciones, incluso las más sencillas, requieren el constante trabajo de nuestro sistema motor. Incluso cuando estamos “quietos”, el sistema motor está activo, manteniéndonos de manera estable en la posición bípeda característica del ser humano y enfrentándose continuamente a la fuerza de la gravedad. ¿Cómo somos capaces de hacer todo esto, de movernos con rapidez y precisión y de mantener el equilibrio? ¿Qué ocurre cuando, debido a un accidente o a un trastorno, perdemos algunas de nuestras habilidades motoras? 5.1. Características generales del sistema motor

Tres son las características básicas del sistema motor: una organización en niveles jerárquicos, una rica interconexión entre diferentes niveles y una estrecha relación con los sistemas sensoriales.

La organización jerárquica del sistema motor se plasma en su división en diferentes niveles de control.


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Esquema con los diferentes niveles del sistema motor y su localización anatómica

El nivel superior de control corresponde a la corteza cerebral (rojo) y, más específicamente, a la corteza motora. El nivel inferior de control corresponde a los circuitos reflejos de la médula espinal. Ambos niveles están estrechamente interconectados (flechas rojas) y reciben, a su vez, el efecto modulador de otros núcleos cerebrales, como los ganglios basales (azul oscuro) y el cerebelo (azul claro). Esta modulación se produce mediante sinapsis en núcleos subcorticales específicos tanto del tálamo (verde) como del tronco encefálico (rosa).

Las motoneuronas de la médula espinal forman el nivel�inferior de control motor, que regula la actividad de los músculos y que, en función de la información sensorial, realiza rápidos ajustes a través de circuitos reflejos. Las diferentes áreas de la corteza�motora y algunos centros del tronco encefálico forman el nivel�superior de control motor, más implicado en el control de los movimientos voluntarios y de alta precisión y en los ajustes posturales necesarios para su ejecución. A su vez, existen otros centros, como el cerebelo y los ganglios�basales que, sin ejercer un control directo sobre la contracción muscular, modulan la actividad de los niveles superior e inferior de control, lo que permite que nuestras acciones sean flexibles y adaptativas al medio. Los distintos niveles de control están conectados por medio de multitud de vías nerviosas, como las vías descendentes que transcurren por la médula. A su vez, todos los centros motores reciben axones de diferentes áreas�sensoriales, lo que permite la adecuación de la actividad al medio y posibilita la rápida corrección del movimiento en caso de que sea necesario. 5.2. El músculo Los músculos son las estructuras responsables de llevar a cabo todas nuestras acciones. Están formados por fibras elásticas que pueden cambiar su longitud y su tensión, por lo que funcionan como conjuntos de “muelles”.

Mediante su contracción, los músculos producen fuerza, y ésta es capaz de producir el desplazamiento, ya sea del sistema óseo o de los tejidos que forman cada uno de nuestros órganos.


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Los músculos que mueven nuestra estructura ósea a menudo funcionan en pares, de modo que uno, el agonista, mueve la extremidad en una dirección y el otro, el antagonista, la mueve en la dirección opuesta. Los músculos pueden flexionarse mediante la contracción, desplazando así nuestros miembros, pero también pueden extenderse o estirarse. Mientras que la contracción está controlada por señales nerviosas, la extensión se produce


Bíceps y tríceps El bíceps y el tríceps forman un par antagonista que controla los movimientos del antebrazo: cuando el bíceps se contrae, el tríceps se relaja, pues de otro modo no sería posible el desplazamiento del antebrazo.

de manera mecánica, habitualmente por la contracción del músculo antagonista. Esto es lo que hacemos cuando realizamos ejercicios de estiramiento. Muchos de nuestros órganos también están formados por músculos. Estos músculos se caracterizan por su capacidad de producir un estado de contracción continua, aunque menos intensa, y por ser capaces de generar patrones rítmicos de contracción. 5.2.1. Anatomía de las fibras musculares No todos los músculos son iguales. En general, podemos diferenciar tres tipos de músculos en función de sus características: músculo esquelético, músculo cardíaco y músculo liso.

Los músculos� esqueléticos son los que están implicados en la ejecución de acciones voluntarias, por lo que los trataremos con mayor detenimiento en este apartado. Son los que permiten el desplazamiento de aquellas partes del cuerpo que pueden moverse, que se denominan efectores.

Por sus características anatómicas y funcionales, estos músculos se clasifican como músculos estriados. Los músculos�cardíacos también son un tipo de músculo estriado, pero se diferencian de los músculos esqueléticos en varios aspectos anatómicos y funcionales, así como en que su control no es voluntario. Estos músculos son los que forman el corazón. Los músculos�lisos son los que forman la mayor parte de nuestros órganos internos; su control tampoco es voluntario, ya que depende del sistema nervioso autónomo, y sus características anatómicas son diferentes de las del músculo estriado. En el nivel macroscópico, los músculos�estriados�esqueléticos�se componen de fibras intrafusales y fibras extrafusales.

Ejemplos de efectores Algunos ejemplos de efectores son los brazos y las piernas; pero también el cuello, la cadera, la lengua o los ojos son efectores.

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Representación de las fibras extrafusales e intrafusales del músculo

Las fibras extrafusales están inervadas por motoneuronas α. Son las responsables de la contracción del músculo. Las fibras intrafusales son paralelas a las fibras extrafusales y están rodeadas por éstas. Están inervadas por motoneuronas γ y poseen terminales nerviosos Ia. Estas fibras responden en función de la longitud del músculo, aportando feedback sensorial acerca del estado de éste.

Las fibras intrafusales�son, en realidad, órganos sensoriales (los husos musculares) que nos permiten conocer el estado de nuestros músculos durante una contracción. Las fibras extrafusales�son fibras musculares de un diámetro de entre 10 y 80 μ. Están inervadas por�motoneuronas�alfa,�α, y son las que producen la contracción del músculo.

Cada fibra muscular está inervada por una única motoneurona α. A su vez, cada motoneurona α inerva muchas fibras musculares que están típicamente repartidas por un área extensa del músculo. Denominamos unidad�motora a la unidad formada por una motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva.

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Representación de una unidad motora, formada por una motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva

En la sección transversal se puede observar que las fibras musculares de la unidad motora están distribuidas por todo el músculo.

El número de fibras musculares presentes en cada unidad motora varía de unos músculos a otros. Esta diferencia entre las distintas unidades motoras tiene grandes consecuencias para el control del movimiento: cuanto menor sea el número de fibras musculares en una unidad motora, mayor será la precisión en el control de la contracción y, por extensión, los movimientos resultantes podrán ser más precisos. A su vez, este control “distribuido” de la contracción muscular, generado por la subdivisión del músculo en unidades motoras, permite variaciones en la fuerza de la contracción muscular: a mayor número de unidades motoras activadas, mayor será el grado de contracción del músculo. Puesto que las fibras motoras inervadas por una motoneurona α están distribuidas por todo el músculo, la contracción resultante de la activación de una unidad motora produce una contracción débil sobre una amplia región del músculo, en lugar de una intensa contracción local. Dado que la activación de las unidades motoras es un fenómeno discreto, la contracción sostenida del músculo se obtiene mediante la activación� asincrónica de diferentes unidades motoras.

Número de fibras musculares Los músculos pequeños suelen tener pocas fibras musculares en cada unidad motora, mientras que los músculos grandes pueden tener varios cientos de fibras musculares. Las unidades motoras de los músculos del ojo, por ejemplo, sólo tienen tres fibras musculares.

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En el nivel microscópico, las fibras musculares extrafusales están rodeadas por una membrana denominada sarcolema, que en los extremos se fusiona con las fibras�tendinosas, lo que permite la sujeción del músculo a la estructura ósea. Las fibras musculares se componen, a su vez, de miofibrillas. Estructura del músculo estriado

Podemos observar la división en fibras musculares y cómo éstas están, a su vez, formadas por miofibrillas.

Las miofibrillas están rodeadas por el retículo� sarcoplasmático, que es un sistema complejo de túbulos y cavidades que permite la difusión de moléculas por toda la fibra muscular.

Las miofibrillas, a su vez, se dividen en sarcómeros, que son las unidades funcionales básicas del proceso de contracción muscular.

Los sarcómeros están compuestos de filamentos de miosina y actina, que son grandes moléculas proteínicas polimerizadas. Estos filamentos están organizados de manera intercalada, de tal modo que las fibras de actina se sobreponen parcialmente sobre las fibras de miosina. Músculos estriados La configuración de los sarcómeros produce un patrón de bandas alternadas, claras (de actina) y oscuras (de miosina), que es el que da el nombre de estriado a este tipo de músculo.


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Micrografía electrónica de las miofibrillas del músculo estriado, en la que se observa el patrón de bandas alternadas generado por los filamentos de actina y miosina.

Los filamentos de miosina se caracterizan por tener unas pequeñas proyecciones laterales, denominadas puentes�cruzados, que interaccionan con los filamentos de actina. Es esta interacción entre ambos tipos de fibras la que produce la contracción muscular.

Los músculos�cardíacos, como señalamos anteriormente, son también estriados y son los que forman el corazón. Se diferencian de los músculos esqueléticos en que las fibras están interconectadas entre sí formando un patrón en forma de red, en lugar de ser independientes.

Esta organización anatómica permite que la activación generada por la estimulación nerviosa se extienda por todo el músculo, lo que permite la contracción al unísono de todas las fibras y, por tanto, que el latido del corazón se produzca de manera homogénea.

Los músculos�lisos están formados por fibras de un diámetro de entre 2 y 5 μ y una longitud de 50 a 200 μ.

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A diferencia de los músculos esqueléticos, los músculos lisos están controlados por el sistema nervioso vegetativo/autónomo y responden también a factores ambientales como la concentración de sustancias en el líquido circundante o la presencia de hormonas. En función de sus características, podemos diferenciar entre músculo liso multiunitario y músculo liso visceral. El músculo�liso�multiunitario/multiunidad está compuesto por fibras lisas definidas, a menudo independientes unas de otras e inervadas por una única motoneurona. El músculo� liso� visceral/de� una� unidad está compuesto por fibras que se distribuyen en láminas, haces o tubos, y que están en contacto entre sí. Esto permite que la estimulación nerviosa sobre una zona del músculo se extienda a la demás, produciendo como resultado una contracción al unísono. Estos músculos suelen contraerse de manera rítmica. Están presentes, por ejemplo, en el sistema gastrointestinal, el útero y los pequeños vasos sanguíneos. 5.2.2. Bases fisiológicas de la contracción muscular En el músculo esquelético la contracción muscular se desencadena cuando las motoneuronas α transmiten un potencial de acción. Los botones terminales de las motoneuronas α se unen a la membrana de una fibra muscular en la unión neuromuscular.

Ejemplo de músculo liso El músculo liso multiunitario/ multiunidad se encuentra, por ejemplo, en las grandes arterias, los folículos pilosos o el iris del ojo.

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Unión neuromuscular

Se muestra en detalle uno de los botones terminales y sus vesículas sinápticas, que liberan acetilcolina.

Esta unión tiene lugar en zonas especializadas de la membrana de la fibra muscular, denominadas placas�terminales. Cuando el potencial de acción alcanza el botón terminal, estas motoneuronas liberan acetilcolina. La acetilcolina se une a los receptores nicotínicos de la membrana de la fibra muscular y esto desencadena una cascada de reacciones químicas que culmina en la contracción muscular: •

La captación de acetilcolina en los receptores postsinápticos produce la despolarización de la fibra muscular, o potencial�de�placa�terminal, mediante la apertura de canales�Na+/K+.

•

La despolarización se extiende por toda la fibra muscular.

•

Esta despolarización activa, a su vez, la apertura de canales�de�Ca+ dependientes de voltaje.

•

El Ca+ presente en el retículo sarcoplasmático penetra en el citoplasma de las miofibrillas.


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•

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La presencia de Ca+ en los sarcómeros permite el acoplamiento de las fibras de actina y miosina e inicia el proceso físico de contracción.

•

Los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y esto reduce el tamaño del sarcómero.

•

Este proceso se produce simultáneamente en todos los sarcómeros, con lo que se acorta así la longitud de la fibra muscular y, por extensión, del músculo.

•

Tras la contracción, el Ca+ es bombeado de forma activa desde el citoplasma al retículo sarcoplasmático.

Cada potencial de acción de una motoneurona α libera suficiente neurotransmisor para producir la despolarización de la membrana de la fibra muscular hasta su umbral de descarga. Es decir, provoca siempre la activación de las fibras musculares de esa unidad motora.

El incremento en la tasa de potenciales de acción produce solapamiento en el proceso de contracción de la fibra muscular y, por tanto, una contracción sostenida del músculo. Para incrementar la fuerza en la contracción muscular,

Deslizamiento de las fibras de actina El deslizamiento de las fibras de actina es un proceso mecánico-químico que se produce por la atracción química entre los filamentos de miosina y actina. La estructura molecular de la actina, en forma de dos bandas entrelazadas en espiral, crea una serie de lugares altamente afines a las moléculas que componen los filamentos de miosina. En situación de reposo, los sitios activos de los filamentos de actina están inhibidos por diferentes moléculas. Sin embargo, cuando un potencial de acción llega a la fibra muscular y produce un potencial de placa terminal, el flujo de iones de calcio anula el efecto inhibidor de las moléculas que ocultan los sitios activos de la actina, lo que permite que las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosiona entren en contacto con los filamentos de actina.

sin embargo, es necesaria la excitación de múltiples motoneuronas α y sus respectivas unidades motoras. 5.2.3. Retroalimentación sensorial

Para que el control de la contracción muscular sea adecuado, los músculos esqueléticos poseen también receptores�sensoriales. De este modo, el sistema nervioso central cuenta con un ciclo de retroalimentación sobre los resultados de la activación motora que permite ajustar las características de la contracción muscular.

Los receptores sensoriales presentes en los músculos son dos: los husos musculares y los aparatos tendinosos de Golgi.

Contracción del músculo liso En el caso del músculo liso, el proceso de contracción es muy similar, puesto que también implica la unión de los haces de actina y miosina en respuesta al flujo de iones de calcio. Sin embargo, las diferentes características de este tipo de músculo provocan que la respuesta de contracción sea mucho más lenta y sostenida. A su vez, predominan las uniones difusas entre las fibras nerviosas y las musculares (secretan neurotransmisor al líquido circundante), en lugar de uniones directas, y existen receptores tanto de tipo excitador como inhibidor (acetilcolina y noradrenalina).

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Representación del músculo y sus receptores sensoriales

Se pueden observar los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi, junto a sus vías aferentes (azul) y eferentes (rojo).

Los husos�musculares se encuentran dentro de las fibras intrafusales. Están inervados por dos axones, uno sensorial (neurona�Ia) y otro motor (las motoneuronas�gamma,�γ).


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Componentes del huso muscular: vías aferentes (azul) y eferentes (rojo)

La respuesta sensorial depende del estado del músculo: cuando el músculo se alarga, las fibras intrafusales responden, cuando se acorta (por ejemplo, al contraerse), dejan de responder. Por tanto, los husos musculares responden en función de la longitud del músculo.

La inervación motora de los husos musculares mediante las motoneuronas γ permite adaptar la longitud de éstos, independientemente del estado de contracción del músculo. Por tanto, modula el nivel de excitabilidad de los husos musculares en función de la situación.

Los aparatos�tendinosos�de�Golgi se encuentran en los tendones, donde el músculo se une a la estructura ósea. Están inervados por una única neurona sensorial (neurona�Ib). Estos receptores responden en función de la tensión que el músculo ejerce sobre el tendón que lo sujeta al hueso.

Movimientos difíciles Cuando realizamos movimientos difíciles, como caminar sobre una cuerda, es fundamental que seamos capaces de corregir rápidamente cualquier cambio en el estado del músculo, de modo que no perdamos el equilibrio. En estas circunstancias, la actividad de las motoneuronas γ se incrementa, por lo que los husos musculares son más sensibles a cualquier cambio en la longitud del músculo.

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Aparato tendinoso de Golgi con sus vías aferentes (azul)

Cuanto mayor sea la fuerza de contracción del músculo, mayor será la tasa de respuesta de las neuronas de los aparatos tendinosos de Golgi. 5.3. Movimientos reflejos Cuando hablamos de control motor es fácil pensar únicamente en los movimientos que ejecutamos de manera consciente y con control voluntario. Sin embargo, muchas de nuestras actividades motoras se realizan de manera no consciente y bajo el control de áreas subcorticales, como la médula espinal y el tallo cerebral. Algunos estímulos somatosensoriales, de hecho, suscitan respuestas motoras rápidas, o reflejos, a través de conexiones neurales localizadas en la médula espinal. Veremos ahora cuáles son los reflejos fundamentales controlados por la médula espinal y su organización anatómica.

Respuesta diferencial Cuando cambiamos la postura o posición de los efectores son los husos musculares los que muestran una respuesta diferencial. La respuesta de los aparatos tendinosos de Golgi será mayor cuando levantamos objetos pesados.

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5.3.1. Estructura anatómica de la médula espinal

La médula�espinal es una estructura larga y cónica, que se encuentra en el interior de la columna vertebral y es protegida por ella. Su función básica consiste en distribuir las fibras motoras desde el encéfalo hacia los órganos y efectores del cuerpo y también en recoger las fibras sensoriales que vienen de todo el cuerpo y dirigirlas hacia el encéfalo.

Al igual que el cerebro, la médula espinal consta de sustancia blanca y sustancia gris. La sustancia blanca se halla en la parte externa de la médula, mientras que la sustancia gris se encuentra en la parte interna, y crean una estructura con forma de mariposa. Sección transversal de la médula espinal

Se puede observar su división en sustancia blanca (periferia) y gris (centro). También se muestran las vías sensoriales (aferentes) en color azul y las motoras (eferentes) en color rojo.

La sustancia� blanca está compuesta por haces ascendentes y descendentes de axones mielinizados. Estos haces están agrupados según su función: los haces que transmiten información sensorial, o haces aferentes, penetran en la médula por su parte posterior o raíz� dorsal, mientras que los haces que controlan la contracción muscular, o haces eferentes, abandonan la médula por su parte anterior, o raíz�ventral. Ambos haces, aferentes y eferentes, se unen después formando cada uno de los nervios espinales. La sustancia�gris, por su parte, está principalmente compuesta de cuerpos neuronales y axones cortos no mielinizados.


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Los cuerpos de las motoneuronas que inervan la musculatura esquelética presentan dentro de la sustancia gris una organización espacial distal-proximal: las motoneuronas que inervan la musculatura axial (músculos del tronco) se encuentran cerca de la línea media de la médula espinal, mientras que las motoneuronas que inervan la musculatura distal se encuentran en una posición más lateral. Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversal de la médula espinal

Existen sinapsis en el nivel medular entre los haces aferentes provenientes del músculo y los haces eferentes hacia ese mismo músculo, lo que crea un sistema de control motor en el nivel medular que es responsable de múltiples reflejos. 5.3.2. Reflejos monosinápticos Los haces aferentes penetran en la médula a través de la raíz dorsal, mientras que los haces eferentes la abandonan por la raíz ventral.

En el caso de los reflejos�monosinápticos, ambos haces están unidos en la sustancia gris mediante una única sinapsis: la neurona aferente sinapta en las dendritas de una motoneurona α eferente.

En el caso de los humanos, el único reflejo controlado por este sistema monosináptico es el reflejo�de�extensión: el estiramiento del músculo produce una respuesta (aferente) de las neuronas Ia de los husos musculares, las cuales estimulan en el nivel medular la motoneurona α (eferente) que inerva ese mismo músculo. Ejemplo de reflejo de extensión Si se incrementa el peso de un objeto que estamos sujetando con el brazo, esto provocará un alargamiento del músculo y el descenso del antebrazo. Este alargamiento incrementará la tasa de respuesta de los husos musculares y, a través de este circuito reflejo, se incrementará también la fuerza de la contracción muscular, lo que nos permite sujetar el objeto.

Contracción del cuádriceps El reflejo de extensión es el que se activa cuando el médico realiza la típica prueba de golpear nuestra pierna justo por debajo de la rodilla: el golpe sobre el tendón produce el estiramiento del músculo cuádriceps del muslo, estimula los husos musculares y genera una respuesta refleja de contracción. La contracción del cuádriceps produce la sacudida de la pierna hacia delante.

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Representación del circuito monosináptico del reflejo de extensión y ejemplo de su funcionamiento

a) La fibra aferente proveniente del huso muscular sinapta en la médula con la neurona eferente que inerva ese músculo. b) Cuando la mano entra en contacto con un objeto pesado, se produce un alargamiento del músculo y un descenso del antebrazo. La respuesta de los husos musculares al alargamiento del músculo incrementa la fuerza de la contracción muscular, lo que permite recuperar la postura inicial a la par que se sostiene el objeto.

El reflejo de extensión es importante en el control postural y de la locomoción, ya que genera ajustes automáticos de los niveles de contracción muscular cada vez que nos inclinamos demasiado hacia delante, evitando que perdamos el equilibrio. 5.3.3. Reflejos polisinápticos

La mayoría de los reflejos medulares son de carácter polisináptico, es decir, que la conexión entre los haces aferentes y eferentes implica múltiples�sinapsis, tanto en el nivel medular, en las interneuronas de la sustancia gris, como a través de centros corticales o del tronco encefálico.


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Existen múltiples reflejos polisinápticos, algunos de ellos muy importantes para la supervivencia del organismo. El reflejo de extensión es, en la mayoría de los casos, un reflejo polisináptico: la señal aferente no sólo excita a la motoneurona α que estimula al músculo agonista, sino que también inhibe a la motoneurona α que inerva al músculo antagonista. El reflejo�tendinoso protege al músculo frente a un grado excesivo de contracción. Cuando la tensión sobre los órganos tendinosos de Golgi (neuronas


Inhibición del músculo antagonista Si no se inhibiese el músculo antagonista, la contracción del músculo agonista, al producir una extensión simultánea de aquél, desencadenaría el reflejo de extensión en éste, lo que produciría también su contracción e impediría el movimiento.

Ib) es demasiado grande, la señal aferente inhibe a las motoneuronas α que inervan ese músculo y produce la relajación inmediata de éste. El reflejo�flexor�o�reflejo�de�retirada produce el alejamiento de la parte del cuerpo en la que se ha experimentado dolor. La señal aferente de dolor estimula varias interneuronas que, además de enviar señales al encéfalo, estimulan las motoneuronas α que controlan los músculos de la parte del cuerpo que está experimentando dolor. El reflejo�extensor�cruzado es similar al reflejo flexor, pero mucho más complejo: la sensación de dolor en una extremidad produce no sólo el apartamiento de la extremidad de la fuente de dolor, sino también la extensión de la extremidad opuesta. Este reflejo es fundamental para mantener el equilibrio mientras se evita el objeto dañino. Pisando un objeto punzante Si pisamos con el pie un objeto punzante, la activación de este reflejo hará que apartemos el pie automáticamente y también que contraigamos los músculos de la otra pierna, de modo que podamos mantenernos en equilibrio.

Liberación súbita de la resistencia Si intentamos flexionar la pata estirada de un gato descerebrado (un gato cuyo tronco cerebral haya sido seccionado), nos encontraremos una resistencia creciente que desaparecerá repentinamente, de modo similar al mecanismo de cierre de una navaja. Esta liberación súbita de la resistencia es el resultado de la activación del reflejo del órgano tendinoso de Golgi.

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Representación del reflejo extensor cruzado

Cuando la pierna derecha entra en contacto con el objeto doloroso se activa la neurona aferente (azul). La neurona aferente sinapta con los cuerpos celulares de las neuronas eferentes (rojo) que controlan los músculos agonistas y antagonistas, tanto de la pierna derecha como de la pierna izquierda. La señal aferente inhibe al cuádriceps de la pierna derecha y estimula a los músculos antagonistas de éste (bíceps femoral), con lo que se produce el movimiento de la pierna derecha. A su vez, excita al cuádriceps de la pierna izquierda al tiempo que inhibe a sus antagonistas. De este modo, el peso del cuerpo puede ser sostenido con la pierna izquierda mientras se desplaza la derecha.

Otros reflejos importantes son aquellos que generan patrones�rítmicos�de�actividad, como los reflejos de rascar en los animales (que generan movimientos oscilatorios de la pata en el lugar en el que hay una irritación) o los reflejos de marcha (que generan movimientos coordinados de las extremidades). Por último, existen también reflejos�medulares�vegetativos que participan en el control de las funciones viscerales del cuerpo. Por último, es preciso destacar que, aunque hablemos de los reflejos medulares como si fueran circuitos cerrados, la mayoría de ellos reciben axones de los núcleos motores de nivel superior.

La actividad de los reflejos medulares está modulada por la corteza cerebral y los núcleos del tronco encefálico.

Tipos de reflejos medulares vegetativos Entre los reflejos medulares vegetativos podemos destacar tres: el reflejo peritoneal, que inhibe los movimientos del tubo digestivo ante lesiones del peritoneo; los reflejos vesical y rectal, que producen el vaciamiento automático de la vejiga urinaria y del recto cuando éstos se encuentran llenos, y los reflejos que controlan la resistencia vascular de manera local en respuesta a factores como el dolor, el calor o el frío.

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Aprender a inhibir reflejos Desde la temprana infancia aprendemos a inhibir los reflejos vesical y rectal de modo que el vaciamiento de estos órganos se produzca en momentos y lugares aceptables socialmente.

5.4. Vías descendentes La contracción muscular se produce debido a la acción de una motoneurona (eferente). A su vez, la contracción estimula diferentes terminales sensoriales (aferentes) que aportan retroalimentación sobre el estado de los músculos. Ambas vías, aferente y eferente, transcurren por la médula espinal. Ya conocemos las vías ascendentes, o aferentes, principales. Ahora describiremos las vías descendentes más importantes y el modo como están organizadas anatómicamente en la médula espinal. Aunque existe un nivel básico de control motor en las estructuras de la médula espinal, la mayoría de nuestras acciones implica la activación de núcleos tanto de la corteza cerebral como del tronco encefálico. Estos núcleos son responsables del control de los movimientos complejos y también modulan la actividad de los reflejos medulares. Las señales nerviosas provenientes de estos núcleos alcanzan los músculos a través de las vías descendentes de la médula espinal. Las neuronas que proyectan desde la corteza y el tronco cerebral transcurren por la médula organizadas en una serie de vías, que dependen, tanto de su lugar de origen, como de la disposición en el cuerpo de los músculos que inervan. Estas proyecciones siguen también la disposición distal-proximal que vimos al hablar de la sustancia gris. Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte transversal de la médula espinal


Ved también Las principales vías ascendentes, o aferentes, se han descrito en el apartado 3 de este módulo.

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Existen vías�mediales, que acaban en motoneuronas que controlan los músculos axiales y los proximales de las extremidades, y vías�laterales, que acaban en motoneuronas que controlan los músculos distales de las extremidades. Las vías mediales están implicadas principalmente en el control de la postura, mientras que las vías laterales se encargan del control de los movimientos precisos realizados por los miembros más distales (como los dedos o los pies).

Representación de algunas de las vías mediales y laterales en una sección de la médula

Pueden observarse las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal (azul), los tractos tectoespinal (naranja) y vestibuloespinal (verde) en la parte medial, y el tracto rubroespinal (rojo) en la parte lateral.

En función del área en la que se originan, podemos hablar de cuatro vías descendentes fundamentales: la vía corticoespinal, la vía corticobulbar, las vías ventromediales y el tracto rubroespinal.


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Representación tridimensional del recorrido de algunas de las vías mediales y laterales desde la corteza hasta la médula

Las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal y los núcleos donde sinaptan las neuronas de estas vías están indicadas en azul. El tracto rubroespinal y sus núcleos están representados en rojo. El tracto vestibuloespinal y sus núcleos están representados en verde. Es interesante observar las diferencias en los lugares en los que cada vía decusa al lado contralateral.

La vía�corticoespinal está formada principalmente por axones que parten de la corteza motora primaria (capa cortical V) y las áreas motoras adyacentes, aunque también hay axones provenientes de los lóbulos parietal y temporal. Estos axones sinaptan en interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal, o incluso directamente en motoneuronas α. Los axones dejan la corteza y viajan por la sustancia blanca subcortical hacia la parte ventral del mesencéfalo (pedúnculos cerebrales). En el bulbo raquídeo estos axones se unen a los fascículos piramidales y se dividen en dos ramas: una ipsilateral, denominada tracto� corticoespinal� ventral, y otra contralateral (los haces decusan en el bulbo inferior), denominada tracto�corticoespinal�lateral. Cada uno de los fascículos se dirige a diferentes efectores. Los axones del tracto corticoespinal ventral se vuelven a dividir en un momento posterior enviando axones a ambos lados de la médula espinal.


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Tracto corticoespinal ventral

Podéis observad el origen común de los tractos ventral y lateral en las áreas motoras y premotoras y su separación al alcanzar el bulbo raquídeo. Los haces del tracto corticoespinal ventral discurren en el lado ipsilateral hasta alcanzar el nivel correspondiente a los músculos inervados en la médula espinal. Allí los haces se dividen, inervando ambos lados del cuerpo.

Los axones�del�tracto�corticoespinal�ventral controlan las motoneuronas α, que mueven los músculos del cuello, el tronco y los músculos proximales de las extremidades. Por tanto, esta vía está implicada en el control de la postura y la locomoción.


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Tracto corticoespinal lateral

Observad la decusación de los haces al lado contralateral al alcanzar el bulbo raquídeo y las sinapsis realizadas en los núcleos del tronco encefálico.

Los axones�del�tracto�corticoespinal�lateral discurren por el lado contralateral desde el bulbo. Estos axones controlan las motoneuronas α, que mueven los músculos de la musculatura distal. Por tanto, esta vía está implicada en el control de los movimientos precisos de las manos y los dedos.

La vía�corticobulbar también está formada por axones que parten de la corteza motora primaria. Sin embargo, esta vía no se extiende por toda la médula espinal, sino que termina en el bulbo raquídeo, en los núcleos motores de los nervios craneales quinto (trigémino), séptimo (facial), décimo (vago) y duodécimo (hipogloso).

Los axones de la vía corticobulbar controlan los movimientos de los músculos de la cara y la lengua.


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Representación de la vía corticobulbar y su proyección en los núcleos motores del nervio facial

Las vías�ventromediales se originan en distintos núcleos del tronco cerebral, pero todas controlan motoneuronas de la parte ventromedial de la sustancia gris medular.


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Vías mediales del tronco encefálico

Pueden observarse los tractos vestibuloespinal, tectoespinal y reticuloespinal, así como los núcleos en los que se originan.

Las vías ventromediales están implicadas en el control de los movimientos del tronco y de la musculatura proximal de las extremidades.

Los axones de las vías ventromediales se originan en tres áreas diferentes del tronco cerebral, lo que da lugar a tres tractos distintos. El tracto�vestibuloespinal recoge las proyecciones que parten de los núcleos vestibulares. Estos núcleos reciben información de los canales semicirculares del oído, por lo que esta vía está implicada en el control de la postura y el equilibrio. El tracto�tectoespinal tiene su origen en el colículo superior y está implicado en la coordinación de los movimientos oculares y los movimientos del tronco y la cabeza. El tracto�reticuloespinal�recoge proyecciones de diferentes núcleos del tronco cerebral y la formación reticular. Está implicado en el control de múltiples funciones, como el tono muscular, la respiración, la tos, o la realización de movimientos coordinados, como la locomoción.

Movimientos oculares La vía ventromedial está implicada en la producción de los movimientos oculares que contrarrestan los movimientos de la cabeza y permiten el mantenimiento de la fijación ocular.

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Vías laterales del tronco encefálico

Puede observarse el tracto rubroespinal, originado en el núcleo rojo mesencefálico.

El tracto� rubroespinal� tiene su origen en el núcleo rojo del mesencéfalo. Transcurre por la parte lateral de la sustancia blanca medular. Sus axones sinaptan con motoneuronas de la parte lateral de la sustancia gris medular, que controlan los movimientos de los músculos distales de las extremidades anteriores y posteriores. Puesto que el núcleo rojo recibe aferencias de la corteza motora y el cerebelo, este fascículo está implicado en el control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los dedos). 5.5. Organización de la corteza motora El control de la ejecución de múltiples movimientos simples se produce en el nivel de la médula espinal, gracias a los reflejos. El control de las acciones más complejas que somos capaces de realizar requiere también de la participación del encéfalo.


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Para entender los procesos que tienen lugar en nuestro cerebro durante la ejecución de acciones complejas, debemos tener en cuenta que, para poder realizar cualquier movimiento, necesitamos: •

definir un objetivo (normalmente un objeto externo),

•

conocer cuál es la posición de nuestro cuerpo en el espacio (y respecto al objetivo),

•

determinar un plan�motor para llegar allí (elegir qué efectores vamos a utilizar y qué trayectoria de entre todas las posibles han de seguir, evitando al mismo tiempo potenciales obstáculos),

•

decidir cuál es el momento adecuado para iniciar la acción y, finalmente,

•

ejecutar los movimientos adecuados (contraer los músculos necesarios en el momento preciso dentro de la secuencia global de acciones).

Dada la complejidad de los procesos implicados en el control del movimiento, la realización de acciones complejas resulta de la actividad coordinada de muchas áreas del cerebro, tanto corticales como subcorticales.

Aunque algunos aspectos del control motor parecen depender específicamente de la actividad de algunos núcleos concretos del cerebro, muchos otros resultan de la actividad coordinada de múltiples áreas.

De hecho, la misma acción puede incluso ser realizada con la implicación de diferentes núcleos motores, dependiendo del contexto y del estado del organismo. Veremos ahora cuáles son las áreas de la corteza cerebral más implicadas en el control del movimiento, dado que éstas constituyen el nivel superior de la jerarquía motora. Sin embargo, conviene recordar que estas áreas están ricamente conectadas con otras áreas del cerebro, como varias áreas del lóbulo frontal y las áreas somatosensoriales del lóbulo parietal. A su vez, reciben señales reguladoras y moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo, de los que luego hablaremos, a través del tálamo ventrolateral. Por tanto, la planificación y el control motor son procesos distribuidos que implican múltiples zonas del cerebro. 5.5.1. Corteza motora primaria La corteza motora primaria se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvolución precentral del cerebro, inmediatamente por delante del surco central (área 4 de Brodmann). Se extiende longitudinalmente hasta el límite con el lóbulo temporal.


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Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento

Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta), área somatosensorial primaria (verde limón), áreas frontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)

Esta área se considera como motora primaria, ya que las neuronas piramidales de la capa cortical V generan, con bajas dosis de estimulación eléctrica, contracciones musculares.

La corteza motora primaria recibe input principalmente de las áreas premotoras, de las que hablaremos a continuación. También recibe axones de la corteza somatosensorial�primaria, que se encuentra situada en el área contigua, por detrás del surco central, y de otras áreas corticales relevantes para el control del movimiento, como las áreas frontales y parietales. A su vez, recibe proyecciones subcorticales provenientes del núcleo ventral posterolateral del tálamo. A través de esta vía talámica, tanto los ganglios basales como el cerebelo modulan la actividad de la corteza motora primaria. Las proyecciones que parten de la corteza motora primaria forman el grueso de la vía�corticoespinal, aunque algunas también se dirigen a núcleos subcorticales como los ganglios basales y el cerebelo.


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La corteza motora primaria está organizada de modo similar a la corteza somatosensorial primaria. Las distintas zonas de la corteza motora primaria están implicadas en el control del movimiento de determinadas partes del lado opuesto del cuerpo (contralateral). En este sentido, podemos hablar también de un homúnculo�motor. Mapa topográfico de la musculatura corporal en la corteza motora primaria


Trabajos de Penfield El mapa de las distintas zonas de la corteza motora primaria fue establecido por Penfield y sus colegas en los años cuarenta (Penfield y Boldrey, 1937). Estos neurocirujanos trataban los casos graves de epilepsia mediante cirugía cerebral, seccionando algunas vías nerviosas del cerebro para limitar la propagación de actividad nerviosa durante los ataques. Durante las operaciones, y antes de intervenir en una zona, analizaban mediante estimulación eléctrica las funciones controladas desde esa área. Así determinaron los músculos que se activaban al estimular las distintas partes de la corteza motora.

Se puede observar cómo las partes del cuerpo con más capacidad de control motor fino (manos y cara) ocupan áreas más extensas de la corteza.

Como ocurría en el nivel sensorial respecto a la sensibilidad, en este caso el área ocupada en la corteza motora por una determinada parte del cuerpo es directamente proporcional a la precisión requerida para el control de los movimientos que ejecutamos con ella. Aunque esta organización somatotópica pueda sugerir que cada músculo es controlado de manera independiente desde la corteza motora, los estudios más recientes sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza motora primaria genera de hecho patrones�de�movimiento. Los estudios más recientes sugieren que las neuronas de la corteza motora primaria controlan tanto la fuerza como la dirección del movimiento:

Área de la corteza motora Tanto las manos y los dedos como la lengua, con los que realizamos movimientos muy precisos (manejo de instrumentos, producción del habla), ocupan un área de la corteza motora mucho más extensa que otras zonas del cuerpo.

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a) Por un lado, la tasa de respuesta de estas neuronas correlaciona con el grado de contracción muscular obtenido. Experimentos con monos Experimentos con monos han demostrado que cuando éstos debían desplazar un objeto pesado hacia arriba (mayor resistencia al oponerse a la gravedad), la frecuencia de descarga de las neuronas de la corteza motora primaria se incrementaba. Cuando el mismo objeto se desplazaba hacia abajo (menor resistencia al coincidir el peso con la gravedad), la frecuencia de descarga de estas neuronas se reducía.


Contracción de un músculo Los experimentos de microestimulación cortical muestran que se puede producir la contracción de un mismo músculo mediante la estimulación de distintos puntos de la corteza motora primaria correspondiente a ese miembro.

b) Por otro lado, existen neuronas que responden preferentemente cuando el movimiento del miembro se realiza en una determinada dirección. Motoneuronas de monos Los registros de las motoneuronas que controlan los movimientos de la mano realizados por Georgopoulus (1995) en monos mostraron que cada una de ellas incrementaba su actividad sólo cuando el brazo realizaba movimientos dentro de un rango específico de direcciones.

Puesto que la actividad en la corteza motora primaria se produce unos 50 ms antes de que ocurra la contracción muscular, parece que su función principal es desencadenar la acción.

La planificación y coordinación de los movimientos ocurre, como veremos, en otras áreas cerebrales. 5.5.2. Áreas premotoras Las áreas premotoras se encuentran en el lóbulo frontal, inmediatamente a continuación de la corteza motora primaria en dirección rostral (área 6 de Brodmann).

Hemiplejía Las lesiones en la corteza motora primaria, normalmente generadas por accidentes cerebrovasculares, producen hemiplejía, es decir, parálisis del lado contralateral del cuerpo. En unas semanas, los pacientes recuperan las respuestas reflejas controladas por la médula espinal, por lo que pueden ser capaces de mantenerse erguidos o de realizar movimientos gruesos del cuerpo. Sin embargo, no recuperan la capacidad de realizar, de manera voluntaria, movimientos complejos o coordinados.

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Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento


La estimulación eléctrica de estas áreas también produce respuestas motoras, aunque se necesita una cantidad de corriente superior y, además, los movimientos producidos suelen ser más complejos (implican múltiples articulaciones y son bilaterales). Existen dos áreas premotoras diferenciadas: la corteza�motora�suplementaria, situada en la sección medial, y la corteza�premotora, situada en la sección lateral. Estas áreas tienen un importante papel en el control del movimiento, tanto por sus conexiones con la corteza motora primaria como por proyectar directamente a los tractos corticoespinal y corticobulbar. La primera recibe axones principalmente de la corteza frontal y de los ganglios basales, mientras que la segunda lo hace de la corteza parietal y el cerebelo.

La corteza motora suplementaria y la corteza premotora son áreas que parecen implicadas en la selección y preparación del movimiento, mientras que la ejecución se realiza desde la corteza motora primaria.


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Activación de las diferentes áreas de la corteza implicadas en el control del movimiento en función de la tarea realizada


Flexión y extensión de los dedos La ejecución de movimientos simples de flexión y extensión de los dedos activa la corteza motora primaria contralateral junto a la corteza somatosensorial primaria. Si la tarea exige una secuencia más compleja de movimientos, aparece también activación en la corteza motora suplementaria, y de forma bilateral. Si los sujetos simplemente imaginan la secuencia de movimientos sin producirlos, veremos activación bilateral solamente en la corteza motora suplementaria.

Observad las diferencias en función de si el movimiento es ejecutado o sólo preparado. Para determinar la activación de cada área se estimó el flujo sanguíneo a nivel regional mediante tomografía de emisión de positrones.

Existen, a su vez, algunas diferencias funcionales entre la corteza motora suplementaria y la corteza premotora. La corteza motora suplementaria parece responsable de la planificación de movimientos generados en respuesta a claves internas, mientras que la corteza premotora se activa cuando los movimientos son el resultado de claves externas. Subáreas de la corteza motora suplementaria La corteza motora suplementaria ha sido subdividida en tres subáreas: el área motora suplementaria (caudal), el área premotora suplementaria (rostral) y los campos oculares suplementarios (situados entre ambas áreas), y existe discusión acerca de las funciones específicas de cada una de estas regiones (Nachev, Kennard y Husain, 2008).

La corteza premotora está implicada en la selección de la trayectoria del movimiento en función de las características del medio y también en la corrección del movimiento durante su ejecución, y para ello utiliza la información sobre la configuración espacial proveniente del córtex parietal. La corteza motora suplementaria, por su parte, está implicada en la producción de secuencias complejas de movimientos, como aquellos que requieren de la coordinación bimanual. Muestra activación de carácter bilateral hasta un segundo antes de que se produzca la ejecución del movimiento. Esta activación se ha interpretado como la consideración de múltiples planes motores potenciales o la formación de un plan motor abstracto potencialmente ejecutable con diferentes efectores.

Ejemplo Durante la ejecución de secuencias motoras realizadas de memoria (autogeneradas), o si imaginamos una secuencia de movimientos, encontramos activación en la corteza motora suplementaria. Sin embargo, si la tarea consiste en responder en el momento en el que aparezca una señal (por ejemplo, una luz), encontraremos activación en la corteza premotora.

Existencia de un plan motor abstracto Un argumento a favor de la idea de un plan motor abstracto lo encontramos en el hecho de que las características de nuestra forma de escribir se mantienen, incluso cuando escribimos con la mano no dominante o con otros efectores como la boca o el pie.

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Estas diferencias entre la corteza motora suplementaria y la corteza premotora se han relacionado también con diferentes momentos en los procesos de aprendizaje�motor: la corteza premotora parece más activa durante el aprendizaje de una secuencia nueva de movimientos, mientras que la activación de la corteza motora suplementaria es superior cuando se ejecutan movimientos previamente practicados. 5.5.3. Integración sensoriomotora Para que una acción sea exitosa, el sistema motor ha de tener información constante acerca del ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo. Esta información permite adecuar la planificación motora al estado presente del organismo, anticipar las consecuencias de una acción o corregirla en caso de necesidad. En este sentido, podemos decir que determinar dónde termina la percepción en el cerebro y dónde empieza la acción es imposible. El cerebro posee numerosas vías, o fascículos, que conectan las distintas áreas de la corteza entre sí y posibilitan la integración sensoriomotora. Fascículos principales de la corteza cerebral

Los diferentes fascículos conectan las áreas sensoriales primarias con las distintas áreas de asociación y con la corteza frontal.

Las áreas premotoras y motora primaria de la corteza reciben proyecciones de múltiples áreas de la corteza a través de estos fascículos. Algunas de estas conexiones son especialmente importantes.

La corteza motora primaria está estrechamente conectada a la corteza somatosensorial�primaria, lo que permite el flujo constante de información sobre el estado actual de los músculos.


Síndrome de la mano extraña Los pacientes con lesiones en la corteza motora suplementaria en ocasiones muestran el síndrome de la mano extraña, es decir, realizan movimientos no deseados y no controlados con la mano contralateral a la lesión, sobre todo en respuesta a objetos visibles. Este síndrome parece reflejar la activación de planes motores producida por la presencia de claves externas. Estos pacientes también realizan movimientos en espejo: si se les pide que realicen un movimiento con la mano contralateral a la lesión, las dos manos realizan el mismo movimiento. En ambos casos, la lesión impide el proceso normal de selección del plan motor e inhibición de los planes motores no adecuados.

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Las conexiones entre la corteza motora y la corteza somatosensorial también se caracterizan por su organización somatotópica. De este modo, existe también un sistema de retroalimentación sensorial sobre las consecuencias del movimiento, similar al que vimos en el nivel de la médula, en la corteza cerebral. La corteza premotora, por su parte, recibe proyecciones de la corteza�parietal posterior que transmiten información acerca de las coordenadas de los objetos externos en función de la posición del animal. Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento


La corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann) es un área de asociación. A ella llegan proyecciones procedentes de las áreas sensoriales primarias (vestibular, auditiva y somatosensorial) y del córtex visual, a la par que proyecciones tanto de la corteza motora como de la corteza límbica.


Estimulación de la mano Las áreas somatosensoriales que responden a la estimulación de la mano proyectan sobre las áreas motoras responsables del control de su movimiento.

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Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación parietal posterior

La corteza parietal posterior parece especialmente implicada en los procesos de integración de la información sensorial necesarios para la planificación motora, teniendo en cuenta, a su vez, el estado motivacional del organismo.

En este sentido, la evidencia experimental ha mostrado que la corteza parietal posterior se activa en tareas atencionales y también durante el aprendizaje de contingencias sensoriomotoras (es decir, de relaciones entre estímulos y acciones). Negligencia visual Las lesiones unilaterales de la corteza parietal posterior producen negligencia�visual, es decir, inhabilidad para atender a los objetos, o partes del cuerpo, presentes en el lado contralateral. La ejecución de movimientos oculares o manuales complejos en el lado contralateral del cuerpo también suele presentar dificultades

Corteza parietal posterior en monos El registro de la actividad de neuronas de la corteza parietal posterior en monos ha mostrado que algunas neuronas responden cuando el animal atiende a un estímulo concreto, pero no cuando el mismo estímulo es ignorado.

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Movimientos oculares realizados por un paciente con negligencia visual en una tarea de búsqueda

Observad que la mayor parte de las fijaciones oculares (rojo) y de los movimientos sacádicos de los ojos (amarillo) tienen lugar en el lado derecho de la imagen. La inhabilidad para atender a los estímulos situados en el lado izquierdo también dificulta la realización de movimientos en esa parte del cuerpo.

Tanto las áreas premotoras como la corteza motora primaria reciben proyecciones de la corteza frontal. La corteza frontal parece implicada en múltiples funciones de orden superior relacionadas con la acción intencional, la memoria e incluso la personalidad. En este sentido, el tamaño de la corteza frontal es muy superior en el caso de los primates comparado con el resto de mamíferos.

Algunas áreas de la corteza frontal, como el área�prefrontal�dorsolateral, son fundamentales en la planificación de los movimientos en función de la experiencia previa.

Áreas implicadas en la planificación y ejecución de movimientos

a) La información proveniente de las áreas de asociación multimodales que llega a la corteza prefrontal dorsolateral es utilizada para la planificación del movimiento. Las proyecciones desde el córtex frontal se dirigen a la corteza premotora. b) Las áreas de la corteza premotora generan los programas motores que serán activados desde la corteza motora primaria.


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El papel en la planificación es coherente con el hecho de que el área prefrontal dorsolateral reciba proyecciones de la corteza parietal posterior y proyecte a las áreas premotoras. Aferencias corticales

Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación prefrontal dorsolateral. Podéis observar las conexiones con las áreas premotoras.

Neuronas espejo Los registros eléctricos de neuronas de la corteza frontal en monos muestran que algunas de ellas descargan sólo cuando se alcanza un determinado punto en una secuencia (por ejemplo, la segunda respuesta), independientemente de cuál sea el movimiento que se debe realizar. Esto sugiere que la organización global de la acción se realiza en el córtex frontal. A su vez, algunos autores han encontrado algunas células, denominadas neuronas espejo, que responden no sólo cuando el animal produce una acción, sino también cuando percibe a otro animal realizando la misma acción (Nelissen et al., 2005). Estas neuronas estarían, por tanto, implicadas en la comprensión de objetivos e intenciones, y se consideran importantes para la imitación y el desarrollo del lenguaje.

5.6. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo Hemos visto ya las distintas áreas de la corteza implicadas en el control de los movimientos. Sin embargo, existen además otros núcleos cerebrales subcorticales que son también importantes en la planificación y generación del movimiento, como la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Hemos visto ya que muchas de las vías descendentes implicadas en el control motor tienen su origen o influyen sobre algunos de los núcleos del tallo cerebral, por lo que hablaremos de ellos ahora con mayor detalle. A su vez, y como hemos comentado, tanto los ganglios basales como el cerebelo son estructuras que ejercen un papel modulador en el control de la actividad motora. Discutiremos ahora su funcionamiento y características.


Lesiones en la corteza frontal Los pacientes con daños en la corteza frontal muestran problemas para planificar adecuadamente el movimiento (dificultades en la secuenciación de los elementos de una acción) y para utilizar información previa en la planificación motora, y también problemas de perseveración (repetición continua de la misma acción) y de impulsividad.

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5.6.1. El tronco encefálico El tronco encefálico está compuesto por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. En él se encuentran muchos centros responsables del control de gran parte de las funciones vitales, como la presión arterial, la respiración o el funcionamiento gastrointestinal. Algunos de estos núcleos están también implicados en el control motor, sobre todo en el control de la postura y el equilibrio. Veremos ahora los núcleos más importantes. Núcleos del tronco encefálico

Núcleos del tronco encefálico implicados en el control del movimiento: formación reticular, sustancia gris periacueductal, núcleo rojo (verde), sustancia negra (rojo) y colículos superiores

La formación�reticular es una gran estructura situada en el centro del tronco encefálico. Abarca desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior del mesencéfalo. Consiste en una complicada red de circuitos neuronales. En ella se encuentran numerosos núcleos de gran importancia por su implicación en diferentes funciones del organismo. La característica principal de la formación reticular es su alto grado de interconexión con otras áreas del sistema nervioso. La formación reticular, por un lado, recibe axones de las áreas de la corteza motora, de los ganglios basales y el cerebelo, y del aparato vestibular, así como aferencias provenientes de la médula. Por otro lado, proyecta tanto a la corteza como al tálamo y la médula espinal (tracto reticuloespinal).

La formación reticular es un área de integración en la que se combinan y coordinan la información sensorial y motora proveniente de la corteza, la información relacionada con el equilibrio y los planes motores en marcha.

Las funciones de la formación reticular son de dos tipos: moduladoras (sección rostral) y premotoras�(sección caudal). Las funciones moduladoras están relacionadas con la modulación de los estados conscientes. Las funciones pre-


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motoras están relacionadas con el control del movimiento ocular, la masticación y las expresiones faciales, así como la modulación de los reflejos viscerales y otros reflejos medulares.

En este sentido, la formación reticular está implicada en los ajustes posturales necesarios durante la ejecución de los movimientos.

La sustancia�gris�periacueductal rodea el acueducto cerebral. Está compuesta principalmente por cuerpos neuronales y contiene circuitos que controlan secuencias de movimientos característicos de la especie, como la lucha o los bailes de cortejo. El núcleo�rojo�tiene dos funciones fundamentales. Por un lado, algunas de sus neuronas reciben axones de la corteza cerebral y proyectan a la médula espinal (tracto rubroespinal). Estas proyecciones están implicadas, como vimos, en el control de los movimientos coordinados de los brazos, las piernas y las manos (pero no de los dedos). Por otro lado, una gran parte de las neuronas del núcleo rojo funcionan de intermediarias entre la corteza cerebral y el cerebelo: las proyecciones a la corteza provenientes del vestíbulo-cerebelo sinaptan en el núcleo rojo. La sustancia�negra se divide en dos áreas diferenciadas, el área pars compacta y el área pars reticulata. Estas áreas están implicadas en el funcionamiento de los ganglios basales por medio de proyecciones dopaminérgicas. Las neuronas del área pars�compacta proyectan sobre los núcleos caudado y putamen de los ganglios basales. Su degeneración es una de las causas de la enfermedad de Parkinson. A su vez, las neuronas del área pars�reticulata reciben proyecciones del núcleo caudado. Estas neuronas proyectan también sobre los colículos superiores del tronco cerebral y están implicadas en el control del movimiento ocular. 5.6.2. Los ganglios basales Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales del prosencéfalo. Están situados por debajo de la porción anterior de los ventrículos laterales. Su forma es similar a la de una espiral culminada por una “almendra”, la amígdala, que, de hecho, forma parte del sistema límbico.

Acción de la formación reticular Si un sujeto ha de tirar de una palanca al oír una señal, mediante el registro electromiográfico podemos comprobar que los músculos gastrocnemios de la pantorrilla (los gemelos) se activan 100 ms antes que el bíceps del brazo. Esta activación, de carácter anticipatorio, permite mantener la estabilidad y se produce gracias a las señales de la formación reticular.

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Perspectiva tridimensional de los ganglios basales

Se pueden observar los núcleos caudado, putamen y globo pálido, así como la sustancia negra del tronco encefálico. En el extremo inferior del núcleo caudado puede observarse la amígdala, que es parte del sistema límbico.

Los ganglios basales tienen un importante papel en el control del movimiento, ya que modulan, mediante conexiones inhibitorias, la actividad de las áreas motoras de la corteza.

Esta acción inhibidora tiene lugar por medio de un rico sistema de interconexiones con las áreas circundantes, que describiremos ahora con mayor detalle. En los ganglios basales podemos diferenciar tres núcleos distintos: el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido. Además, existen otros núcleos de las áreas circundantes que son también relevantes en la modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales: regiones del tálamo (núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo dorsal), algunos núcleos subtalámicos y la sustancia negra del tronco cerebral.

Sistema estriado El conjunto formado por los núcleos caudado y putamen se denomina también sistema estriado o neoestriado, debido a que en las secciones de tejido cerebral muestran un patrón a rayas.

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Núcleos implicados en la modulación motora ejercida por los ganglios basales

Los núcleos caudado y putamen reciben la mayoría de las proyecciones que alcanzan a los ganglios basales. Estas proyecciones provienen de todas las regiones de la corteza (a excepción de la corteza visual primaria y la corteza auditiva primaria) y también del área pars compacta de la sustancia negra.

Recepción de proyecciones El caudado recibe principalmente proyecciones desde las regiones de asociación multimodal de la corteza y las áreas motoras implicadas en el control del movimiento ocular. El putamen recibe principalmente proyecciones de las áreas somatosensoriales, las áreas motoras y premotoras, la corteza visual secundaria y las áreas de asociación auditiva del lóbulo temporal.

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Representación de las aferencias que alcanzan a los ganglios basales (núcleos caudado y putamen)

Existe una organización�topográfica dentro de estos núcleos en función del área de origen de las proyecciones que los alcanzan. Estos núcleos poseen un tipo característico de neuronas: las neuronas�espinosas�medianas. Estas neuronas reciben sinapsis excitadoras (glutamaérgicas) de muchas neuronas piramidales de la corteza, de modo que integran la actividad de miles de neuronas corticales.

Proyecciones corticales Las proyecciones corticales provenientes de las áreas relevantes para el movimiento de la mano y el pie alcanzan diferentes bandas del putamen.

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Neuronas y circuitos de los ganglios basales

Observad cómo las neuronas espinosas medianas integran la actividad de múltiples neuronas de la corteza cerebral y de las neuronas dopaminérgicas provenientes de la sustancia negra.

También reciben input dopaminérgico del área pars compacta de la sustancia negra. Los potenciales de acción de las neuronas espinosas medianas sólo se producen con una alta influencia excitatoria desde estos núcleos cerebrales. El globo�pálido posee dos segmentos: el externo y el interno. Recibe axones de tipo inhibidor (GABAérgicos) de las neuronas espinosas medianas del caudado y el putamen. Estos axones también están organizados de forma topográfica, en función del área de origen, en los núcleos caudado y putamen y muestran un alto grado de convergencia: cada célula del globo pálido recibe axones de más de 100 neuronas espinosas medianas.

La modulación ejercida por los ganglios basales se produce por las proyecciones que parten del globo pálido, que son de carácter inhibidor.


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Representación de las vías eferentes que parten de los ganglios basales (segmentos interno y externo del globo pálido)

El segmento�interno del globo pálido proyecta en núcleos del tálamo (complejo VA/VL) que, a su vez, proyectan en las áreas motoras de la corteza. El segmento�externo del globo pálido proyecta al segmento interno del globo pálido y a núcleos subtalámicos que proyectan, a su vez, en el segmento interno del globo pálido y en el área pars reticulata de la sustancia negra. Como resultado, podemos hablar de dos vías moduladoras en los ganglios basales, una directa y otra indirecta.

La vía directa es una vía desinhibidora.


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Núcleos de la vía directa y conexiones principales entre ellos

Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad es transitoria o tónica.

Las neuronas del globo pálido tienen un alto nivel de actividad espontánea de carácter inhibidor, por lo que mantienen un nivel tónico de inhibición de las neuronas de la corteza motora. La activación de los núcleos caudado y putamen produce la inhibición de las neuronas inhibidoras del globo pálido, lo que permite que se desencadene la acción. Representación gráfica del funcionamiento de una red de carácter desinhibidor

Funcionamiento de las neuronas del globo pálido Las neuronas del globo pálido funcionan como el freno de un coche en marcha: su activación mantiene el coche parado, mientras que su inhibición, generada por la actividad de los núcleos caudado y putamen, permite que el coche se mueva.

Papel desinhibidor El papel desinhibidor de la vía directa de los ganglios basales se plasma en el hecho de que la actividad de las neuronas espinosas medianas correlaciona con la ejecución de los movimientos: la tasa de descarga de éstas se incrementa justo antes de la ejecución.

Pueden observarse las diferencias en la actividad final de la neurona D en función de la actividad de A. Cuando se produce actividad transitoria en A, se interrumpe la actividad inhibitoria de B, de modo que se reduce la inhibición tónica del circuito y es posible que la neurona D se excite.

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La vía�indirecta es una vía que permite modular el grado de inhibición tónica ejercido por el segmento interno del globo pálido.

Núcleos de la vía indirecta y conexiones principales entre ellos

Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las sinapsis. También se indica si la actividad es transitoria o tónica.

Cuando la activación del caudado y el putamen ejerce su efecto inhibitorio sobre el segmento externo del globo pálido, se reduce la inhibición tónica que éste produce sobre los núcleos subtalámicos. Estos núcleos pueden, por tanto, incrementar su efecto excitador sobre el segmento interno del globo pálido y generan un incremento de la inhibición que este núcleo ejerce sobre las áreas del tálamo. El resultado final es que la activación de la vía indirecta incrementa el grado de inhibición motora ejercido por los ganglios basales. Sistemas de modulación Los ganglios basales también están involucrados en la modulación de otros aspectos de la conducta, además de los motrices. En este sentido, podemos hablar de tres sistemas más de modulación que implican diferentes áreas de la corteza, núcleos de los ganglios basales y áreas del tálamo: un circuito�prefrontal, implicado en el inicio y la terminación de procesos cognitivos, un circuito�límbico, que regula la conducta emocional y la motivación, y un circuito�oculomotor, que modula la actividad de los campos oculares frontales.

5.6.3. El cerebelo El cerebelo es una gran estructura que se encuentra en la parte posterior del cerebro y por debajo de éste, junto a la protuberancia del tronco encefálico.


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Principales componentes del sistema modulador del cerebelo

El cerebelo consta de una corteza, en su parte más exterior, y de un conjunto de núcleos�cerebelosos�profundos�(dentado, interpuestos y fastigio). A su vez, está unido a la protuberancia por una serie de haces de sustancia blanca denominados pedúnculos�cerebelosos�(superior, medio e inferior). En el nivel macroscópico podemos diferenciar en la corteza del cerebelo una zona central, denominada vermis, dos zonas laterales o hemisferios, y una estructura independiente, situada en el extremo caudal, denominada lóbulo�floculonodular.


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Subdivisiones del cerebelo: vermis, hemisferios laterales y lóbulo floculonodular

Como veremos ahora con detalle, una de las características centrales del cerebelo es la riqueza de conexiones con otras áreas del sistema nervioso central, como la corteza, el tálamo, los ganglios basales, el tronco encefálico y la médula. A su vez, el cerebelo proyecta principalmente a las áreas motoras de la corteza.

Al igual que los ganglios basales, el papel fundamental del cerebelo es la modulación de la conducta motora. El cerebelo integra información cortical y medular para detectar la diferencia entre el movimiento planeado y el realmente ejecutado (error motor), de modo que se pueda corregir la ejecución. Al mismo tiempo, participa en los procesos de aprendizaje motor.

Otra característica peculiar del cerebelo es su organización ipsilateral. Por tanto, los haces de fibras normalmente decusan antes de alcanzarlo o nada más abandonarlo. Desde el punto de vista funcional, y considerando el origen de las proyecciones que alcanzan cada área, el cerebelo puede dividirse en tres partes: •

El cerebro-cerebelo.

•

El espino-cerebelo.

•

El vestíbulo-cerebelo.

El cerebro-cerebelo está formado por los extremos laterales de los dos hemisferios del cerebelo. Recibe proyecciones de múltiples áreas de la corteza cerebral, como la corteza motora y premotora, la corteza somatosensorial primaria

Control de movimientos El control de los movimientos de la parte derecha del cuerpo implica la activación del hemisferio derecho de la corteza cerebelosa y del hemisferio izquierdo de la corteza motora.

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y de asociación y las áreas de asociación visual de la corteza posterior parietal. Estas proyecciones alcanzan la corteza del cerebelo después de sinaptar en células de los núcleos�pontinos. Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados

Esta parte de la corteza cerebelosa proyecta al núcleo�dentado del cerebelo y, desde allí, y a través del núcleo�ventral�del�tálamo, envía axones a las áreas motoras de la corteza.


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Cerebro-cerebelo y espino-cerebelo

La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, o cerebro-cerebelo, recibe input cortical a través de los núcleos pontinos del tronco encefálico. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo dentado (naranja). Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a las áreas premotoras y motora primaria de la corteza a través del núcleo ventral lateral del tálamo (verde). La zona intermedia de los hemisferios del cerebelo, o espino-cerebelo, recibe input sensorial directamente de la médula espinal a través del núcleo dorsal de Clarke. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta a los núcleos interpuestos (rojo). Las eferencias que parten de estos núcleos se dirigen al núcleo rojo (rojo) y desde allí envían axones a la médula a través de los tractos rubroespinal y corticoespinal.

El cerebro-cerebelo está implicado en el control de los movimientos que exigen alta precisión, tanto espacial como temporal.

Se cree que el cerebelo aporta las señales temporales para la activación de los distintos músculos en el momento adecuado. El espino-cerebelo�ocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y las porciones intermedias de los hemisferios laterales. Recibe proyecciones que provienen de la médula espinal y que alcanzan el cerebelo tras una sinapsis en el núcleo dorsal�de�Clarke.

Activación de los músculos antagonistas Muchos de nuestros movimientos son balísticos, se producen por una activación inicial del músculo agonista seguida de una activación posterior del antagonista que frena el movimiento. Se cree que es la actividad del cerebelo la que produce la activación de los músculos antagonistas en el momento adecuado. Esta activación puede basarse en un plan motor previo (movimientos aprendidos) o en la información somatosensorial proveniente de la médula.

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Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados


Lesiones del cerebelo La hipótesis de que el cerebelo aporta las señales temporales para la activación de los distintos músculos en el momento adecuado es coherente con el hecho de que las lesiones del cerebelo tienen un efecto mayor sobre los movimientos altamente practicados, que son los que requieren de una mayor precisión temporal. Los pacientes con estas lesiones también muestran dificultades en tareas perceptivas que requieren estimar la duración de un estímulo.

También recibe información visual y auditiva, por lo que es responsable de la integración multisensorial. Las proyecciones de esta parte de la corteza cerebelosa se dirigen a los núcleos�interpuestos, dentro del cerebelo. Desde allí, una vía proyecta, a través del tálamo, en las áreas motoras de la corteza, mientras que otra se dirige al núcleo�rojo del tronco cerebral y, desde allí, proyecta directamente a la médula (tracto rubroespinal).

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Puesto que el espino-cerebelo recibe información de carácter somático acerca del estado de los músculos y su posición, está implicado en el control del movimiento grueso de las diferentes partes del cuerpo y en el mantenimiento de la postura. En función de la información sensorial recibida durante la ejecución, el espino-cerebelo puede modificar el movimiento en curso para adaptarlo a las circunstancias.

Del mismo modo que la corteza motora, el espino-cerebelo muestra una organización�somatotópica, en la que cada zona del cuerpo se corresponde con una zona específica del espino-cerebelo: el vermis está implicado en el control de los movimientos de los músculos proximales (postura, locomoción), mientras que las porciones intermedias de los hemisferios se encargan del control de los músculos distales de las extremidades. Organización somatotópica del cerebelo


Ejemplo de actividad del espino-cerebelo Si se produce un cambio en el ambiente, como la aparición de un obstáculo o el desplazamiento del objeto target, la actividad del espino-cerebelo permitirá la corrección de la trayectoria del movimiento iniciado.

Sensibilidad del vermis El vermis es muy sensible a los efectos del alcohol. Esta sensibilidad se refleja en los problemas de equilibrio que sufrimos al consumir alcohol en exceso.

Fraccionamiento de los mapas somatotópicos Los mapas somatotópicos del cerebelo, a diferencia de los de la corteza motora, están fraccionados: las diferentes partes del cuerpo están representadas varias veces en múltiples grupos de células separados espacialmente.

El vestíbulo-cerebelo se corresponde con el lóbulo floculonodular. Recibe proyecciones principalmente de los núcleos vestibulares, junto a información visual desde los colículos superiores.

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Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los núcleos implicados

Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta principalmente al núcleo�fastigio del cerebelo. Los axones que parten de este núcleo profundo se dirigen, a su vez, a los núcleos vestibulares del tronco encefálico y a la formación reticular y, desde ahí, a la médula.


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Vestíbulo-cerebelo

El lóbulo floculonodular, o vestíbulo-cerebelo, recibe input sensorial de los núcleos vestibulares. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo fastigio. Las eferencias que parten de este núcleo se dirigen a los núcleos vestibulares y la formación reticular. Desde allí envían axones tanto a la médula como a las áreas motoras de la corteza.

La función principal del vestíbulo-cerebelo consiste en la regulación de los movimientos relacionados con la postura y el equilibrio a partir de la información vestibular disponible. Además, está implicado en la coordinación de los movimientos oculares con los movimientos del cuerpo.

Además de poseer extensas conexiones con otros núcleos cerebrales, en el interior del cerebelo encontramos complejos circuitos de conexiones neuronales.

Movimientos oculares compensatorios Cuando realizamos movimientos de la cabeza mientras mantenemos la fijación ocular, se produce, de modo reflejo, un movimiento ocular de la misma amplitud, pero en dirección opuesta, que permite mantener el objeto observado en la fóvea. Estos movimientos oculares compensatorios, o reflejo vestíbulo-ocular, están controlados por el vestíbulocerebelo.

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Neuronas y circuitos del cerebelo

Se pueden observar las células de Purkinje, características del cerebelo, y los distintos tipos de neuronas que modulan su actividad.

Los axones que alcanzan el cerebro-cerebelo, provenientes de los núcleos pontinos, se denominan fibras�musgosas. Estas fibras sinaptan en las células�granulares, las cuales envían, a su vez, axones a la capa molecular de la corteza cerebelosa. Estos axones se caracterizan por su forma en T, y se denominan fibras� paralelas. Las fibras paralelas establecen sinapsis excitatorias con las células características de la corteza del cerebelo, o células�de�Purkinje. Como las células de Purkinje tienen grandes cuerpos celulares y un rico árbol de dendritas, reciben estimulación de un gran número de fibras paralelas. A su vez, la gran extensión de las fibras paralelas hace que cada una de ellas pueda sinaptar en miles de células de Purkinje. Las células de Purkinje proyectan desde la corteza cerebelar a los núcleos�profundos del cerebelo, ejerciendo un efecto inhibidor (son células GABAérgicas). Como ocurría también en los ganglios basales, en el cerebelo la actividad de las células de Purkinje es modulada por la actividad de otras neuronas. Las fibras�trepadoras, que tienen su origen en el núcleo�olivar�inferior, ejercen una modulación desde el exterior del cerebelo. A su vez, otras neuronas del cerebelo, como las células estrelladas, las células en cesta y las células de Golgi, forman circuitos locales que inhiben a las células de Purkinje.

En conjunto, el complejo sistema de circuitos neuronales permite la integración de la información sensorial y motora sobre los movimientos en marcha y la adecuación de éstos a las circunstancias. Se cree también que existen mecanismos químicos de plasticidad sináptica en las células de Purkinje que podrían ser la base de los procesos de aprendizaje motor en los que está implicado el cerebelo.


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5.7. El control de los movimientos complejos Hasta ahora hemos visto las características de cada uno de los núcleos implicados en el control del movimiento. Para ilustrar la complejidad de su funcionamiento, el alto grado de coordinación existente entre los núcleos motores y los principios de integración sensoriomotora, en este subapartado analizaremos brevemente cómo el sistema nervioso central realiza algunos de los movimientos complejos más habituales en nuestra especie, como son los movimientos oculares, la locomoción y la producción del habla. 5.7.1. Movimientos oculares Los ojos son un caso particularmente interesante dentro del sistema motor, dado que la actividad oculomotora es muy variada: incluye el parpadeo, la acomodación (o ajuste de la tensión del cristalino para enfocar adecuadamente los objetos), la respuesta�pupilar (ajuste del tamaño de la pupila en función de la iluminación) y los distintos tipos de movimiento�ocular. Clasificación de los movimientos oculares Tipos de movimiento ocular

Función

Características

Sacádicos

Permiten cambiar el punto de fijación, es decir, el objeto que se está mirando. En la mayoría de los casos son voluntarios.

Movimientos de alta velocidad (hasta 700° de ángulo visual por segundo), alta frecuencia (2 o 3 ocurrencias por segundo) y alta precisión. Pueden ser de gran amplitud, pero amplitudes superiores a los 20° suelen ir acompañadas de un movimiento de la cabeza. El tiempo de reacción de un sacádico autogenerado es de unos 200 ms.

Seguimiento�(pursuit)

Permiten mantener el punto de fijación es- Su velocidad se sincroniza a la velocidad del table sobre un objeto en movimiento. objeto, hasta un máximo de 30° por segundo (para velocidades superiores se alternan con sacádicos). Son principalmente involuntarios.

Movimientos�compensatorios�(reflejo vestíbulo-�ocular)

Permiten mantener el punto de fijación es- Son movimientos reflejos que se generan a table durante la realización de movimienpartir de la estimulación del sistema vestibutos de la cabeza o el tronco. lar. Su tiempo de reacción es de unos 15 ms.

Microsacádicos

Evitan la decolorización total de los pigSon movimientos involuntarios, de amplitud mentos visuales al modificar ligeramente el menor a 1° de ángulo visual. Combinan milugar de la retina estimulado. núsculos desplazamientos del globo ocular con cierto grado de temblor o vibración (tremor).

Nistagmo�optocinético

Permiten la exploración de un campo visual en movimiento.

Son oscilaciones rítmicas de los ojos. Se caracterizan por una fase lenta, similar al seguimiento, y una rápida, similar a un sacádico.

Vergencia

Permiten ajustar la orientación de los dos ojos en función de la distancia a la que se encuentre el objeto.

Son movimientos binoculares, de signo opuesto en cada ojo. Pueden ser de convergencia (dirección nasal) o de divergencia (dirección temporal), en función de si el objeto está más cerca o más lejos.

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La actividad oculomotora está altamente coordinada, tanto en el nivel monocular y binocular, como respecto a los movimientos de la cabeza y el resto del cuerpo. Su control es muy complejo y todavía desconocemos muchos aspectos de éste. Puesto que los movimientos sacádicos están muy relacionados con los procesos cognitivos, han sido estudiados con mayor detalle. Exploración de una escena


Simultaneidad de los movimientos oculares Simultáneamente a la realización de un movimiento sacádico a un nuevo objeto, se produce el ajuste de la vergencia y la acomodación, y a menudo tiene lugar un parpadeo.

El registro del movimiento ocular ha mostrado que el modo como exploramos una escena está muy relacionado con nuestros objetivos e intenciones. Los trabajos del fisiólogo ruso Yarbus demostraron que la secuencia de sacádicos y los lugares en los que se realizaban fijaciones oculares al explorar una imagen variaban en función de la pregunta o tarea planteada.

La realización de sacádicos implica la activación coordinada de los tres pares de músculos extraoculares que desplazan cada globo ocular. Estos pares de músculos antagonistas permiten la realización de movimientos en las direcciones horizontal y vertical y también movimientos de torsión del globo ocular (menos frecuentes). Existen dos núcleos en la formación�reticular del tronco cerebral que controlan la dirección del movimiento sacádico. La amplitud del sacádico (la longitud recorrida) depende de la duración de

Activación separada y conjunta La activación por separado de cada uno de los núcleos de la formación reticular del tronco cerebral produce movimientos horizontales y verticales, respectivamente, mientras que la activación conjunta produce movimientos de torsión.

la señal nerviosa. Pero probablemente el aspecto más interesante de la actividad oculomotora sea su estrecha relación con la actividad perceptiva: los movimientos oculares son uno de los ejemplos más claros de sistema perceptivomotor.

Músculos extraoculares Los músculos extraoculares son: recto lateral y recto medial; recto superior y recto inferior; oblicuo superior y oblicuo inferior.

Ni cuando parpadeamos, ni cuando realizamos movimientos sacádicos, tenemos impresión de “discontinuidad” en nuestra experiencia visual, dado que se produce una reducción en la sensibilidad visual (supresión sacádica). Esto sólo puede ser posible si existe una estrecha comunicación entre las áreas visuales (córtex occipital) y los núcleos motores implicados en la actividad oculomotora.

Dos áreas cerebrales parecen responsables de este alto nivel de integración sensorio-motora: los colículos�superiores y los campos�oculares�frontales (área

Músculos�del�ojo

8 de Brodmann). Ambas áreas contienen mapas topográficos de carácter motor, de modo que las neuronas de una zona concreta producen siempre sacádicos de una determinada dirección y amplitud. Puesto que los colículos superiores también reciben aferencias visuales, se cree que estos mapas motores se complementan con mapas retinotópicos del espacio visual. Los campos oculares frontales proyectan tanto a los colículos superiores como a los núcleos de la formación reticular. Los colículos superiores proyectan también a la formación reticular. De este modo, existen dos vías de control del movimiento ocular: una, de carácter más “cognitivo” y mediada por los campos oculares frontales, que es responsable del control endógeno de la exploración visual y de la generación de sacádicos a partir de la información recordada; y otra, más “reactiva”, ligada a la actividad de los colículos superiores, que permite

Ojos en movimiento La continuidad de la visión es una de las razones que imposibilita que veamos nuestros propios ojos en movimiento mientras nos miramos en un espejo.

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la producción de sacádicos de alta velocidad en respuesta a los estímulos del medio. El control del movimiento sacádico también está mediado por la actividad de los ganglios�basales y el cerebelo. Efecto inhibidor Las proyecciones del núcleo caudado, de carácter inhibidor, llegan al área pars reticulata de la sustancia negra. Esta área, al igual que el globo pálido, ejerce un efecto inhibidor sobre los colículos superiores, lo que impide la realización de movimientos oculares. Cuando las señales de la corteza estimulan al núcleo caudado, éste inhibe la actividad de las neuronas de la sustancia negra, lo que, a su vez, permite que se genere suficiente actividad en los colículos superiores para que se desencadene un movimiento sacádico. Por su parte, el espino-cerebelo está implicado en la detección de errores entre el punto de fijación alcanzado y el planificado, lo que permite la corrección del movimiento ocular. El vestíbulo-cerebelo, a su vez, está implicado en los procesos de ajuste y adaptación del reflejo vestíbulo-ocular.

5.7.2. Locomoción y equilibrio La locomoción es un buen ejemplo de la complejidad de las acciones que somos capaces de realizar. La locomoción se caracteriza por la variabilidad de sus formas (andar, correr, bailar) y por su flexibilidad. El control de la locomoción muestra también el alto grado de coordinación de los núcleos motores de nuestro sistema nervioso: los reflejos medulares participan en gran medida en el control de la locomoción (automático), pero son modulados por las señales del encéfalo, lo que también permite el control voluntario de la manera de andar.

La locomoción implica la realización de movimientos�sincronizados con las dos partes del cuerpo y también la contracción y relajación sincronizada de pares de músculos agonistas-antagonistas.

Por esta razón, para el control de la locomoción es también fundamental el momento en el que se producen las señales eferentes que generan la contracción muscular. Parece que gran parte del control sincronizado del movimiento de las extremidades se produce en la médula espinal, incluso en ausencia de retroalimentación sensorial. Neuronas como marcapasos Algunos experimentos�con�animales�espinales (aquellos con una sección en la médula por debajo del tronco encefálico), a los que se les anestesian los músculos para eliminar las señales aferentes, han mostrado que existen neuronas o redes neuronales en las raíces ventrales de la médula que funcionan como una especie de marcapasos, generando descargas nerviosas eferentes de manera rítmica.

Ejemplos de locomoción Somos capaces de desplazarnos en diferentes tipos de terreno (con pendiente de distintos grados, más o menos accidentado, de asfalto, de arena, etc.), podemos evitar obstáculos durante la marcha e incluso somos capaces de adaptarnos a elementos externos, como el tipo de calzado o nuestro atuendo, que pueden restringir la locomoción.

Ejemplos de movimientos sincronizados Mientras andamos, cada vez que la pierna derecha se mueve hacia delante, la pierna izquierda se desplaza hacia detrás. En el caso de los animales de cuatro o más extremidades, el grado de coordinación exigido para un desplazamiento exitoso es mucho mayor.

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Sin embargo, los movimientos generados en el nivel medular son lentos y poco flexibles, por lo que la retroalimentación sensorial, tanto en el nivel medular como cerebral, es imprescindible para un adecuado control de la locomoción. En el nivel medular, el sistema de retroalimentación tiene lugar mediante reflejos como el de extensión, que permiten ajustes rápidos de la contracción muscular. Sin embargo, estos reflejos pueden ser modulados por el encéfalo para adaptarse a las circunstancias. Supresión del reflejo de extensión El reflejo de extensión puede producir una contracción del músculo de la pantorrilla en diferentes circunstancias. En la mayoría de los casos, este reflejo ayuda a mantener el equilibrio. Sin embargo, en otros este mismo reflejo puede inducir a una pérdida del equilibrio. Distintos experimentos han mostrado que este reflejo es suprimido corticalmente cuando desestabiliza la postura.

Tanto la corteza motora como los ganglios basales y el cerebelo participan activamente en la regulación de la postura durante la locomoción y en la corrección de los movimientos en función de la información visual. 5.7.3. Producción del habla La producción del habla es una de las habilidades motoras más complejas que somos capaces de realizar. Dejando a un lado los aspectos más cognitivos del lenguaje, podemos comprobar que, en el nivel biomecánico, la producción del habla plantea grandes exigencias al sistema motor.

El habla requiere la actividad coordinada de tres subsistemas: el respiratorio, el laríngeo y el articulatorio.


Mielopatía sifilítica Los pacientes que sufren mielopatía sifilítica (o tabes dorsal), que es una infección que daña las raíces dorsales (aferentes) de la médula espinal, muestran grandes dificultades para caminar, a pesar de que las raíces ventrales (eferentes) están intactas.

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Elementos implicados en la producción del habla

Los músculos del sistema�respiratorio son responsables de los procesos de inhalación y exhalación, que han de ser realizados en los momentos adecuados para que el flujo de aire a través del tracto vocal permita la producción de habla. A su vez, el sistema�laríngeo controla el tono de los sonidos producidos (graves o agudos) y las características del flujo de aire mediante la variación de la distancia entre las cuerdas�vocales. Por último, el sistema�articulatorio es el encargado de producir los sonidos característicos de cada lengua, las vocales y consonantes. Este sistema es el más complicado en el aspecto motor, ya que implica la actividad coordinada de la faringe, la boca, los labios, la lengua, la mandíbula, el tracto nasal, el velo del paladar y la úvula o campanilla. La complejidad de los elementos implicados es la razón principal de la segunda característica de la producción del habla: la variabilidad.

El habla tiene una altísima variabilidad, tanto en el aspecto motor como en el sonoro.

Características auditivas de un mismo fonema Los espectogramas de sonido, que son registros de las propiedades físicas de las ondas sonoras, muestran que el mismo fonema tiene características auditivas radicalmente diferentes según la palabra en la que se encuentre. A su vez, los registros electromiográfi-


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cos de la actividad muscular durante el habla también muestran que la actividad motora implicada en la producción del mismo fonema varía considerablemente.

En este sentido, uno de los aspectos centrales en la producción del habla es el fenómeno de la coarticulación: la pronunciación de los fonemas tiene en cuenta el contexto global, es decir, la palabra en la que se encuentran. Pero, con relación a elaborar una teoría de la producción del habla, esta alta variabilidad y fenómenos como el de la coarticulación plantean un grave problema: es difícil definir cuáles son las características básicas que nos permiten reconocer,

Pronunciación de un sonido Para pronunciar un sonido /p/ lo importante sería juntar los labios, algo que puede hacerse de diferentes maneras y en distintas posiciones espaciales.

y por tanto producir, los diferentes fonemas. Las teorías más recientes sugieren que la producción del habla se basa en la obtención de efectos acústicos de carácter relativo, en lugar de absoluto. En este sentido, la producción del habla se caracterizaría por la equivalencia motora: resultados equivalentes (en términos de reconocimiento auditivo) se obtienen con altos grados de variación de los elementos motores que los producen.

En último lugar, podemos destacar una tercera característica del sistema de producción del habla: requiere un alto grado de integración perceptivo-motora.

Flexibilidad del habla Un beneficio de la equivalencia motora es que permite una gran flexibilidad en el sistema. En el caso del habla, esta flexibilidad se plasma en nuestra capacidad de hablar con objetos en la boca (un cigarrillo, comida, una ortodoncia dental) o incluso sin la participación de algunos elementos del sistema (por ejemplo, cuando estamos bajo los efectos de la anestesia dental).

No sólo es necesario oír lo que se está diciendo, sino que la información somatosensorial acerca de los músculos implicados en el habla es también importante para su adecuado control. Dada la complejidad de los sistemas implicados en la producción del habla, no es sorprendente que muchas áreas cerebrales participen en su control. En general, se cree que el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral está especializado en el lenguaje, con áreas específicas como el área�de�Broca. Otras áreas relevantes son la corteza motora primaria y las áreas premotoras, los núcleos

Correcciones del habla El continuo uso de la información auditiva durante la producción se plasma en correcciones del habla con tiempos de reacción de unos 100 ms y en el hecho de que la introducción de manipulaciones experimentales, en el intervalo temporal entre producción y escucha del sonido, hace muy difícil la producción del habla.

del tronco cerebral y los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo. 5.8. Déficits motores Dada la complejidad de las interconexiones entre los distintos núcleos implicados en el control del movimiento, no es sorprendente que cualquier daño o patología que afecte a alguno de ellos genere dificultades en la planificación o ejecución de movimientos. Para cerrar el apartado, hablaremos ahora de algunos déficits motores que resultan de daños específicos en algunos núcleos cerebrales implicados en el control del movimiento o en las vías nerviosas que los unen.

Incapacidad para producir lenguaje Pacientes con habilidades motoras y auditivas normales, pero con problemas en la percepción somatosensorial, muestran incapacidad para producir lenguaje.

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5.8.1. Las apraxias Las apraxias hacen referencia a un conjunto inespecífico de déficits motores no explicables por otras causas. En la mayoría de los casos son el resultado de lesiones en el cuerpo calloso, el lóbulo frontal o el lóbulo parietal.

Hay varios tipos de apraxias, pero todas ellas tienen en común que el paciente se ve incapacitado para ejecutar acciones complejas o destrezas aprendidas, aunque los movimientos sencillos que componen estas acciones se puedan realizar sin problema. Por tanto, parece que el problema fundamental está en el acceso a los “planes de movimiento” ya establecidos.

Cuando se realiza la evaluación neuropsicológica, normalmente se ve que los comportamientos más difíciles son los simulados, es decir, las pantomimas (por ejemplo, pretender que se bebe de un vaso invisible). La imitación de los movimientos del evaluador en ocasiones también plantea dificultades, mientras que la manipulación de objetos reales suele ser más fácil para el paciente. En función de sus características, podemos hablar de diferentes tipos de apraxias. Dos de ellas están muy relacionadas con las estructuras implicadas en el control motor: la apraxia�ideomotora y la apraxia�ideacional. Los pacientes con apraxia ideomotora tienen problemas para ejecutar acciones adecuadamente, pero no tanto para comprenderlas. Los pacientes con apraxia ideacional, sin embargo, muestran problemas con el significado mismo de las acciones, tanto propias como de otros. Se cree que los distintos tipos de apraxias se pueden explicar como el resultado de problemas o bien en la corteza parietal posterior izquierda, donde se mantienen los planes motores, o bien en las vías desde éste área a la corteza frontal y las áreas premotoras. Las lesiones de la corteza parietal posterior izquierda, al afectar a los planes motores, desencadenan los síntomas de la apraxia ideacional. Las lesiones de la zona anterior, sin embargo, generan apraxia ideomotora al impedir que los planes motores se transformen en señales concretas en la corteza motora, pero no producen problemas en la identificación de los movimientos o en la comprensión de sus intenciones. 5.8.2. La enfermedad de Parkinson La enfermedad de Parkison es una enfermedad degenerativa. Se caracteriza por la presencia de temblores (incluso en estado de reposo), debilidad, lentitud del movimiento, rigidez de las extremidades y el cuello y limitada expresión facial.

Ejemplos de apraxia ideacional Los pacientes con apraxia ideacional pueden utilizar objetos para acciones completamente diferentes a las habituales, como, por ejemplo, utilizar un peine para cepillarse los dientes. También tienen problemas para ordenar adecuadamente un conjunto de dibujos que representen los distintos pasos de la tarea que se debe realizar.

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La enfermedad de Parkison se produce por la degeneración del llamado fascículo�negroestriado: la vía de neuronas dopaminérgicas que va de la sustancia negra (del área pars compacta) a los núcleos caudado y putamen de los ganglios basales.

La vía dopaminérgica, junto a las proyecciones corticales que alcanzan los ganglios basales, ejerce una función desinhibidora que, al reducir la inhibición tónica producida por los ganglios basales, permite la ejecución de los movimientos (vía directa). Como resultado de la pérdida de axones y cuerpos celulares dopaminérgicos se limita la modulación del efecto global inhibidor ejercido por el globo pálido. Enfermedad de Parkinson

Explicación de la enfermedad de Parkinson como resultado de fallos en la vía directa (en rojo)

Por esta razón, los pacientes muestran un enlentecimiento general de los movimientos (que afecta por igual a todos los grupos musculares) y también grandes dificultades para interrumpir una conducta e iniciar otra. Tratamiento del Parkinson Aunque no se conoce la causa de la enfermedad, se sospecha que puede ser el resultado del efecto de toxinas ambientales o de alteraciones infecciosas. El consumo de un derivado de la droga LSD (MPTP) también produce síntomas parkinsonianos, al destruir las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra. Uno de los tratamientos más utilizados consiste en administrar L-Dopa a los pacientes. Puesto que esta sustancia es precursora de la dopamina, incrementa la cantidad de neurotransmisor sintetizado y liberado por las neuronas de esta vía que hayan sobrevivido al proceso degenerativo, con lo que se alivian así los síntomas.

5.8.3. La corea de Huntington La corea de Huntington es también una enfermedad degenerativa en la que se produce un progresivo deterioro de las habilidades motrices (comenzando en la cara y las manos y extendiéndose al resto del cuerpo) y también en las respuestas cognitivas y emocionales. Los pacientes muestran movimientos rá-


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pidos incontrolables y espasmos en las extremidades. Estos movimientos parecen fragmentos de movimientos voluntarios, pero se producen de manera involuntaria.

Al igual que la enfermedad de Parkinson, la corea de Huntington también es el resultado de la degeneración de neuronas de los ganglios basales; en este caso, de las neuronas espinosas medianas de los núcleos caudado y putamen.

Síntomas de demencia A menudo también se produce cierto grado de degeneración en la corteza frontal y temporal con la progresión de la enfermedad, lo que produce síntomas de demencia.

Esta degeneración reduce el efecto inhibidor que estos núcleos ejercen sobre el segmento externo del globo pálido (vía indirecta), lo que impide la modulación del efecto inhibidor ejercido por los ganglios basales. Por esta razón, los pacientes muestran síntomas opuestos a los de la enfermedad de Parkinson: movimientos incontrolables y espasmos de las extremidades, que reflejan la liberación de las conductas motoras que los ganglios basales normalmente mantienen inhibidas. Explicación de la corea de Huntington como resultado de fallos en la vía indirecta

Origen genético de la corea de Huntington La corea de Huntington tiene un origen genético y hay marcadores que permiten detectar la presencia del gen que causa la enfermedad. Sin embargo, no existe ningún tratamiento para ella, por lo que los pacientes mueren entre 10 y 20 años después de su desencadenamiento.

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Ejercicios de autoevaluación 1. Una vez que la luz llega a nuestras retinas, es convertida en señales bio-eléctricas por los fotorreceptores. Posteriormente, las encargadas de trasmitir la información visual al cerebro serán... a)�las células ganglionares de la retina. b)�las pupilas. c)�las células bipolares. d)�Ninguna respuesta es correcta. Son los propios fotorreceptores los que llevan la información visual hasta la corteza cerebral. 2. El procesamiento de arriba abajo (top-down) es aquel que... a)�necesita de un concepto o idea que ''estructure'' la información del estímulo b)�está guiado por los datos y se inicia por la captación de información estimulante. c)�no necesita de ideas preconcebidas sino que es suficiente con la información proveniente del estímulo para construir el percepto. d)�procesa primero la información que se encuentra a la altura de los ojos y luego la que se encuentra más abajo. 3. Hay un punto en cada una de nuestras retinas por donde salen todos los axones de las células ganglionares que llevan la información hacia la corteza. a)�No, la información la llevan los fotorreceptores. b)�No, ya que esto haría que hubiera un punto en cada ojo en el cual no tendríamos visión y esto no puede ser. c)�Sí, se conoce como punto ciego y corresponde a un punto en donde nuestra visión ''desaparece''. d)�Las respuestas a y b son correctas. 4. Al proceso de conversión de la energía propia de un estímulo físico, como la luz, el calor o una vibración, en una señal bioeléctrica (trenes de potenciales de acción) que puede ser reconocida por el sistema nervioso, se le llama... a)�percepción. b)�proceso psicofísico. c)�transducción. d)�sensación. 5. Cuando hablamos de estímulo distal, nos referimos a... a)�el objeto físico en sí. Es decir, la energía que emana del estímulo. b)�las invariantes perceptivas propias de todo estímulo. c)�el estímulo proximal. d)�la energía que llega a nuestros receptores sensoriales. Por ejemplo, la imagen retiniana. 6. Señalad la opción correcta en referencia a los conceptos de alucinación y percepción: a)�El sujeto que alucina no percibe, sino que imagina. La experiencia psicológica que provoca una alucinación es claramente diferenciable de la que provoca una percepción desencadenada a partir de un objeto físico. b)�En una alucinación no hay un objeto físico que desencadene el proceso perceptivo, mientras que en la percepción sin alucinación se parte de un estímulo distal. c)�Una alucinación genera idéntica experiencia perceptiva que un objeto físico. d)�Las afirmaciones b y c son correctas. Por tanto, es lógico pensar que en toda percepción hay también un objeto mental intermediario. 7. Indicad la opción correcta sobre la percepción: a)�Se trata de un proceso rapidísimo: ocurre prácticamente en el mismo instante en que las cosas suceden en el mundo físico. b)�Debe ser concebida como un reflejo de la realidad física. c)�Debe ser concebida como tratamiento de información. Es un proceso que tiene por objetivo reducir la incertidumbre que presenta el mundo físico. d)�Es un proceso que ocurre sin elaboración y sin esfuerzo. Podemos considerarlo un proceso automático que no implica recursos cognitivos.


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8. Sobre los movimientos oculares, señalad la frase correcta: a)�Los ojos de los humanos se mueven aproximadamente 100.000 veces al día. Una de las razones para ello es que de esta manera se actualiza la estimulación de las células ganglionares en la retina. b)�Los movimientos oculares son los responsables de que percibamos movimiento c)�Al mover los ojos, toda nuestra percepción se mueve. Percibimos como si el mundo externo se moviera continuamente. d)�Las tres respuestas anteriores son verdaderas. 9. Un recorrido posible para la información visual en el sistema visual es... a)�fotorreceptores-células ganglionares-corteza visual. b)�pupila-retina-cornea. c)�iris-cornea-esclerótica. d)�conos-bastones-corteza visual. 10. El estudio de las ilusiones visuales es importante para los psicólogos ya que... a)�nos revelan las suposiciones que hace el cerebro. b)�nos permiten deducir aspectos relativos al funcionamiento y la construcción del sistema visual. c)�Las respuestas a y b son correctas. d)�Todas las anteriores son incorrectas. Las ilusiones visuales son infrecuentes y, por tanto, su estudio no resulta importante para los psicólogos. 11. Las ilusiones... a)�son errores de los sistemas perceptivos que nos muestran que aún están en desarrollo. b)�son situaciones donde encontramos diferencias significativas entre lo que percibimos y la medida física (objetiva) de los estímulos. c)�son errores perceptivos poco importantes que no nos dicen casi nada sobre nuestro sistema visual. d)�no existen. Aquello que llamamos ilusiones visuales son, en realidad, problemas físicos. 12. La existencia de movimiento aparente o de determinados postefectos de movimiento (por ejemplo, la ilusión de la catarata) determinan la evidencia empírica de que... a)�el movimiento es una dimensión sensorial primaria de la visión. Es decir, percibimos movimiento directamente, sin pasar por el cómputo del desplazamiento. b)�los seres humanos tendemos a ver movimiento ilusorio. c)�todo movimiento es aparente. d)�el movimiento sólo puede ser percibido a partir del cómputo del desplazamiento. 13. El paralaje de movimiento es una clave de distancia que... a)�se basa en las diferentes velocidades retinianas que generan en la retina un objeto lejano y uno cercano. b)�se basa en que las líneas de perspectiva convergen a medida que un objeto se aleja. c)�utilizan los saltamontes para graduar la fuerza de su salto (por eso mueven su cabeza antes de saltar). d)�Las respuestas a y c son correctas. 14. Sobre la representación de la información del mundo exterior en la corteza visual, señalad la frase correcta: a)�En la corteza visual no hay áreas tan especializadas y, por tanto, no es correcto hablar de corteza visual. b)�Las zonas más importantes del campo visual (habitualmente procesadas por la fóvea) merecen más territorio cortical que las zonas periféricas (magnificación cortical). c)�La corteza no juega ningún papel en la representación de la información del mundo exterior. Esto ocurre en la retina. d)�Todas las anteriores son falsas. 15. Las tres dimensiones que caracterizan a los sonidos son... a)�frecuencia, timbre e intensidad. b)�frecuencia, timbre y complejidad.


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c)�tono, volumen y timbre. d)�frecuencia, intensidad y timbre. 16. El martillo, yunque y estribo se encuentran localizados en el... a)�oído externo. b)�oído medio. c)�oído interno. d)�sistema vestibular. 17.�Las células receptoras del sistema auditivo se encuentran localizadas en el: a)�pabellón auricular. b)�oído interno. c)�órgano de Corti. d)�Las respuestas b y c son correctas. 18. Los cilios de las células ciliadas están unidos entre sí por... a)�fibras auditivas. b)�placas de inserción. c)�un motor de miosina. d)�la unión de puntas. 19.�El órgano de Corti esta formado por... a)�las células ciliadas. b)�la membrana tectorial. c)�la membrana basilar. d)�Todas las anteriores son correctas. 20. ¿Qué estructura presiona a la membrana oval e introduce las ondas sonoras en la cóclea? a)�El martillo. b)�El yunque. c)�El estribo. d)�La ventana redonda. 21. Las neuronas que conforman el nervio coclear son de tipo... a)�unipolar. b)�bipolar. c)�pseudomonopolar. d)�de Purkinje. 22. La corteza auditiva primaria se encuentra ubicada en el... a)�lóbulo frontal. b)�lóbulo occipital. c)�lóbulo parietal. d)�lóbulo temporal. 23.�¿Qué nombre recibe el conjunto de fibras que lleva la información desde el complejo olivar superior hasta el colículo interior? a)�Lemnisco lateral. b)�Lemnisco medial. c)�Lemnisco auditivo. d)�Lemnisco ventral. 24. En la codificación del volumen lo que se tiene en cuenta es... a)�el lugar concreto de la membrana basilar que se deforma. b)�la tasa de descarga de los axones del nervio coclear. c)�el número de células ciliadas que se encuentran activas. d)�Las respuestas b y c son correctas.


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25. El sistema vestibular está compuesto por... a)�los canales semicirculares. b)�el martillo, el yunque y el estribo. c)�el utrículo y el sáculo. d)�Las respuestas a y c son correctas. 26.�El sistema vestibular se encuentra ubicado en... a)�el oído medio. b)�la cóclea. c)�el oído interno. d)�la rampa timpánica. 27.�Una de las funciones principales del sistema vestibular es... a)�amplificar los sonidos. b)�mantener el equilibrio. c)�estabilizar la mirada. d)�Las respuestas b y c son correctas. 28.�La información proveniente del sistema vestibular se dirige hacia... a)�la médula espinal. b)�el tronco del encéfalo. c)�el lóbulo temporal. d)�Todas las anteriores son correctas. 29.�Los receptores gustativos se encuentran mayoritariamente localizados en... a)�el paladar. b)�la lengua. c)�los dientes. d)�el esófago. 30. Las papilas circunvaladas se encuentran en: a)�la parte posterior de la lengua. b)�la parte anterior de la lengua. c)�la parte lateral de la lengua. d)�el paladar. 31. Para poder percibir el sabor salado... a)�es necesaria la presencia de un receptor de K+. b)�es necesario que se ponga en marcha un mecanismo de AMPc. c)�es necesaria la presencia de un receptor metabotrópico. d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+. 32. Para poder percibir el sabor amargo... a)�es necesaria la presencia de un receptor de K+. b)�es necesario que el receptor vaya unido a una proteína G. c)�es necesaria la presencia de un receptor ionotrópico. d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+. 33.�Para poder percibir el sabor ácido... a)�es necesario el cierre de un receptor de K+. b)�es necesario que el receptor vaya unido a una proteína G. c)�es necesaria la presencia de un receptor metabotrópico. d)�es necesaria la presencia de un receptor de Na+. 34. La información proveniente de la lengua viajará primeramente al... a)�núcleo coclear. b)�núcleo del rafe.


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c)�núcleo del tracto solitario. d)�tálamo 35.�La corteza gustativa primaria se encuentra localizada en... a)�la corteza occipital. b)�la corteza temporal. c)�la corteza parietal. d)�la corteza frontal insular y opercular. 36. Las células receptoras olfativas se encuentran ubicadas en... a)�el epitelio olfatorio. b)�los glomérulos olfativos. c)�el moco. d)�Ninguna de las anteriores es correcta. 37. El mecanismo de transducción del sistema olfativo se lleva a cabo mediante... a)�la activación de un receptor ionotrópico. b)�la activación de un receptor metabotrópico. c)�la activación de un canal de Glu. d)�Ninguna de las anteriores es correcta. 38. ¿En qué estructura las células receptoras olfativas establecen la primera sinapsis? a)�En el epitelio olfatorio. b)�En la mucosa. c)�En el bulbo olfatorio. d)�Ninguna de las anteriores es correcta. 39. El procesamiento de la información olfativa de manera consciente se lleva a cabo en... a)�el tálamo. b)�el hipotálamo. c)�la corteza entorrinal. d)�la corteza orbitofrontal. 40. Cuando decimos que un músculo es el músculo antagonista queremos decir que... a)�su contracción desplaza la extremidad en la misma dirección que el músculo agonista. b)�su contracción desplaza la extremidad en la dirección opuesta al músculo agonista. c)�su contracción es independiente de la actividad del músculo agonista. 41. Cuando las unidades motoras de un músculo esquelético están compuestas por pocas fibras musculares, la actividad de este músculo se caracteriza por... a)�la alta precisión en el control de la contracción. b)�una mayor fuerza en la contracción resultante. c)�una mayor fuerza y precisión de la contracción. 42. Desde el punto de vista fisiológico, la contracción muscular es un proceso de carácter... a)�químico, ya que depende de la entrada de calcio en los sarcómeros. b)�físico, ya que se basa en el acoplamiento entre las fibras de actina y miosina. c)�físico-químico, ya que el acortamiento del sarcómero es el resultado de reacciones químicas. 43. Los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi responden, respectivamente, a... a)�la longitud y la tensión ejercida por el músculo. b)�la tensión ejercida por el músculo y su longitud. c)�ambos responden en función tanto de la longitud como de la tensión. 44. A través de las raíces dorsales llegan a la médula espinal los axones que forman los haces... a)�aferentes, es decir, los que transmiten la información sensorial. b)�eferentes, es decir, los que transmiten la información sensorial.


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c)�aferentes, es decir, los que controlan la contracción muscular. 45. En el nivel neuronal los reflejos monosinápticos se caracterizan por... a)�poseer una única neurona que transmite información aferente y eferente. b)�poseer una única sinapsis entre la neurona aferente y la eferente. c)�poseer varias neuronas eferentes que controlan distintos músculos. 46.�La activación del reflejo polisináptico de extensión produce... a)�la excitación del músculo agonista. b)�la inhibición del músculo antagonista. c)�la excitación del músculo agonista y la inhibición del músculo antagonista, simultáneamente. 47. En la médula espinal, la organización anatómica de las vías descendentes depende de... a)�el lugar de origen en el cerebro de los haces neuronales. b)�la disposición en el cuerpo de los músculos inervados. c)�tanto del lugar de origen como del músculo inervado. 48.�El control cortical de los movimientos del cuerpo se produce mediante la activación de... a)�la vía corticoespinal. b)�las vías ventromediales. c)�el tracto rubroespinal. 49. El homúnculo motor representa las áreas de la corteza motora primaria implicadas en el control de las diferentes partes del cuerpo. ¿Cuál es la característica principal de este homúnculo? a)�Que el tamaño de cada área cortical se corresponde con el tamaño de la correspondiente parte del cuerpo. b)�Que el tamaño de cada área cortical depende de la precisión de los movimientos realizados con esa parte del cuerpo. c)�Que todas las partes del cuerpo están representadas en la corteza por áreas de igual tamaño. 50. La actividad de las neuronas de la corteza motora primaria determina... a)�la fuerza de la contracción muscular. b)�la dirección del movimiento realizado. c)�tanto la fuerza como la dirección del movimiento. 51. Respecto a la corteza motora primaria, las áreas premotoras están implicadas en... a)�el desencadenamiento de la contracción motora. b)�la selección y preparación del patrón de movimiento. c)�la integración de la información sensorial. 52. Para que el movimiento se realice adecuadamente, es necesario contar con información sensorial acerca del estado del cuerpo y de las consecuencias de la ejecución. Esta información modula la actividad motora gracias a... a)�las conexiones directas entre la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial primaria. b)�las conexiones entre la corteza parietal posterior y las áreas frontales y premotoras. c)�Ambas vías participan en la integración sensorio-motora. 53. La formación reticular cumple un importante papel en el control motor, ya que... a)�gracias a su alto grado de interconexión con otras áreas cerebrales puede modular y coordinar diferentes acciones. b)�permite el paso de las vías neuronales que provienen de la corteza y se dirigen a la médula espinal y a los músculos. c)�recibe axones de las áreas corticales y proyecta a los núcleos de los ganglios basales y al cerebelo.


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54. La modulación del movimiento ejercida por los ganglios basales se produce por medio de... a)�la activación de los núcleos caudado y putamen, que reduce la actividad inhibidora del globo pálido. b)�la excitación de los núcleos subtalámicos, que incrementa el efecto inhibidor del globo pálido sobre el tálamo. c)�Ambas vías, la primera es la vía directa y la segunda es la vía indirecta. 55. El cerebelo está implicado en la modulación y la coordinación de los movimientos. Para ello, las vías nerviosas que abandonan el cerebelo se dirigen... a)�directamente a la corteza motora, y desde allí a otros núcleos del cerebro. b)�a distintos núcleos del tronco encefálico y al tálamo, y desde allí a la corteza. c)�al núcleo ventral lateral del tálamo y a los núcleos de los ganglios basales. 56. Los movimientos oculares de carácter exploratorio, que son realizados de manera endógena y dependen de los propósitos de la tarea, están controlados por... a)�los colículos superiores. b)�los campos oculares frontales. c)�la corteza motora primaria. 57. Cuando hablamos de equivalencia motora en la producción del habla, nos referimos a... a)�la obtención de resultados sonoros perceptivamente equivalentes mediante patrones de movimiento diferentes. b)�los sonidos diferentes que se logran mediante la ejecución de movimientos similares de la boca. c)�la correspondencia entre ciertos movimientos de la boca y la producción de algunas consonantes concretas. 58. Las apraxias resultan de problemas en... a)�el acceso a los planes de movimiento ya aprendidos. b)�el desencadenamiento del patrón de movimiento. c)�el control sensorial de los movimientos en ejecución. 59. Tanto la enfermedad de Parkinson como la corea de Huntington se producen como resultado de la degeneración de grupos de neuronas en los ganglios basales. Sin embargo, ambas enfermedades presentan síntomas diferentes, ya que... a)�el Parkinson afecta a los núcleos caudado y putamen, mientra que la corea de Huntington afecta a la sustancia negra. b)�la corea de Huntington afecta a las neuronas de la vía directa y la enfermedad de Parkinson a las de la vía indirecta. c)�el Parkinson resulta de la degeneración de la vía directa y la corea de Huntington de la degeneración de la vía indirecta.


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Solucionario Ejercicios de autoevaluación 1.�a Las células ganglionares son las encargadas de transmitir la información al sistema nervioso central. No son las bipolares porque sus axones no salen de la retina. 2.�a El top-down viene guiado por los conceptos. 3.�c El punto ciego corresponde a una zona de la retina donde no puede haber fotorreceptores, ya que es el punto por donde salen los axones de las ganglionares hacia el cerebro. 4.�c Se llama transducción y está relacionado con la traducción de diferentes tipos de energías a señales bioeléctricas, que es el lenguaje del sistema nervioso. 5.�a Se refiere a la energía que emana del estímulo. El concepto sirve para referirse a la idea de un estímulo por sí solo, no relacionado con la percepción. 6.�d Una alucinación es una percepción que se produce sin presencia del estímulo distal. 7.�c La percepción es un proceso de tratamiento de información y, como tal, implica la necesidad de cierto tiempo para que ocurra. Su objetivo principal es reducir las ambigüedades del entorno. 8.�a 9.�a Las alternativas b, c y d implican recorridos imposibles. 10.�c Las ilusiones permiten deducir aspectos del funcionamiento del cerebro, ya que nos muestran los puntos de los que parte la percepción. 11.�b Podemos definir una ilusión visual como aquel percepto que tiene diferencias significativas respecto a las características físicas del objeto que se percibe. 12.�a El movimiento para el sistema visual es una dimensión sensorial primaria. Lo percibimos directamente. 13.�d El paralaje de movimiento es una clave de distancia que utilizan los saltamontes para estimar la distancia a la que tienen que saltar. Se basa en las diferentes velocidades que genera en la retina un objeto cercano y otro lejano cuando se mueve la cabeza del observador. 14.�b El área de corteza que procesa los estímulos provenientes de la fóvea es mucho mayor que lo que le correspondería proporcionalmente si consideramos el área que la fóvea ocupa en la retina. 15.�c 16.�b 17.�d 18.�d 19.�d 20.�c 21.�b 22.�d 23.�a 24.�d 25.�d 26.�c 27.�d 28.�d


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29.�b 30.�a 31.�d 32.�b 33.�a 34.�c 35.�d 36.�a 37.�b 38.�c 39.�d 40.�b 41.�a 42.�c 43.�a 44.�a 45.�b 46.�c 47.�c 48.�a 49.�b 50.�c 51.�b 52.�c 53.�a 54.�c 55.�b 56.�b 57.�a 58.�a 59.�c

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Abreviaturas AV Agudeza visual CPP Corteza parietal posterior CR Campo receptivo GMS Glutamato monosódico IT Área ínfero temporal MT Área medio temporal NGL Núcleo geniculado lateral NRT Núcleo reticular talámico SII Córtex somatosensorial secundario SV Sistema visual V1 Corteza visual primaria VP Complejo ventral posterior VPL Núcleo ventral posterolateral VPM Núcleo ventral posteromedial

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Sistemas Sensoriales y Motores

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