Regulación de la temperatura corporal y fiebre
Temperatura normal del organismo Temperat mperatura ura centra centrall y temper temperatu atura ra perifé periféri rica ca (cután (cutánea) ea).. La temper temperatu atura ra de los tejido tejidos s profun profundos dos del organismo, o temperatura «central», permanece muy constante, con un margen de ±0, !" La temperatura de la piel , a diferencia de la central , aumenta y desciende con la temperatura del entorno. Temperatura central normal. #o e$iste una sola temperatura central %ue pueda considerarse normal, por%ue las mediciones efectuadas en muc&as personas sanas re'elan un intervalo normal intervalo normal de temperaturas ucales, desde !" &asta más de *,+ !". La temperatura corporal se regula por el equilibrio entre la producción y la pérdida de calor i la tasa de producci-n calorfica del organismo e$cede la de la pérdida de calor, se acumula el calor dentro del cuerpo y aumenta la temperatura corporal. Producción de calor La producci-n de calor es uno de los productos intermedios más importantes del metaolismo. la tasa de producci-n de calor, denominada tasa metabólica del organismo.
Los más importantes se enumeran a continuaci-n/ ) tasa meta-lica asal de todas las células corporales1 2) tasa e$tra del metaolismo generada por la acti'idad muscular ) metaolismo a3adido generado por el efecto de la tiro$ina 4) metaolismo e$tra ocasionado por el efecto de la adrenalina, la noradrenalina y la estimulaci-n simpática sore las células1 +) metaolismo adicional causado por la mayor acti'idad %umica de las propias células y ) metaolismo adicional necesario para la digesti-n, asorci-n y almacenamiento de los alimentos .
Pérdida de calor "asi todo el calor producido en el organismo se genera en los -rganos profundos, en particular, particular, en el &gado, el cerero y el cora5-n, y tamién en los m6sculos es%ueléticos durante el ejercicio. Sistema aislante del organismo La piel, los tejidos sucutáneos y, en particular, la grasa de los tejidos sucutáneos act6an de manera concertada como aislante térmico del organismo. 7l se$o femenino cuenta con un aislamiento a6n mejor. 7l aislamiento ajo la piel supone un medio eficiente para conser'ar la temperatura interna o central El flujo sanguíneo desde el centro del organismo hacia la piel transfiere el calor La piel está 'asculari5ada de una manera generosa en su capa inferior. inferior. el ple$o 'enoso continuo %ue recie sangre de los capilares cutáneos. 7n la mayora de las áreas e$puestas del cuerpo (manos, pies y orejas) las pe%ue3as arterias tamién aportan sangre al ple$o a tra'és de anastomosis arteriovenosas pro'istas arteriovenosas pro'istas de muc&o tejido muscular la conductancia del calor se multiplica casi por oc&o entre el estado de 'asoconstricci-n plena y el de 'aso8 dilataci-n total. 7n resumen, la piel es un sistema «radiador de calor» con calor» con un control efica51 efica51 el flujo sanguneo de la piel se comporta como el mecanismo más eficiente %ue transfiere el calor del centro del organismo &acia la piel 7l sistema ner'ioso simpático controla la conducci-n de calor &acia la piel. 7l grado de 'asoconstricci-n de las arteriolas y de las anastomosis arterio'enosas %ue nutren de sangre el ple$o 'enoso de la piel regula la conducci-n de calor &acia la piel a tra'és de la sangre. 7sta 'asoconstricci-n depende casi por completo, a su 'e5, 'e5, del siste sistema ma ner'i ner'ioso oso simpát simpátic ico o %ue %ue respon responde de a las 'ariac 'ariacio iones nes de la tempe temperatu ratura ra centr central al y de la
Aspectos físicos elementales acerca de la pérdida de calor desde la superficie cutnea 9adiaci-n.La pérdida de calor por radiaci-n significa la emisi-n de radiaciones infrarrojas, un tipo de onda electromagnética. "asi todos los rayos infrarrojos calientes %ue salen del organismo tienen unas longitudes de onda de + a 20 7l cuerpo &umano irradia calor en todas las direcciones. "onducci-n. normalmente se pierden cantidades min6sculas de calor, en torno al :, mediante conducci-n directa desde la superficie corporal &acia objetos sólidos como una silla o una cama. in emargo, la pérdida de calor por conducción aérea supone un porcentaje considerale del total (apro$imadamente +:), incluso en condiciones normales. "on'ecci-n. La pérdida de calor corporal por las corrientes de con'ecci-n del aire suele denominarse pérdida de calor por convección. ;lrededor del cuerpo surge siempre una pe%ue3a con'ecci-n, por la tendencia del aire %ue rodea la piel a ele'arse después de calentado. el +: de la pérdida total de calor de una persona desnuda, sentada en una &aitaci-n c-moda sin un gran mo'imiento del aire, se dee a la conducci-n del mismo y luego a la con'ecci-n con alejamiento del cuerpo. 7fecto refrigerador del 'iento. i una persona se e$pone al 'iento, la capa de aire en contacto inmediato con la piel se sustituye por otra nue'a con muc&a más rapide5 de lo &aitual y, en consecuencia, se acelera la pérdida de calor por con'ecci-n. "onducci-n y con'ecci-n del calor por una persona suspendida en el agua. 7l agua posee un calor especfico 'arios miles de 'eces mayor %ue el aire, por lo %ue cada porci-n unitaria de agua adyacente a la piel puede asorer muc&o más calor %ue el aire. 7'aporaci-n. "uando el agua se e'apora de la superficie cutánea, por cada gramo e'aporado desaparecen 0,+< caloras (=ilocaloras) de calor. 7l agua contin6a e'aporándose de manera insensible por la piel y los pulmones, con una 'elocidad apro$imada de 00 a *00ml>da, aun%ue la persona no sude. La e'aporaci-n es un mecanismo de refrigeraci-n necesario para temperaturas atmosféricas muy altas. ?ientras la temperatura de la piel e$ceda la del amiente, se pierde calor por radiaci-n y conducci-n. Todo a%uello %ue impida una e'aporaci-n adecuada cuando la temperatura amiente e$cede la de la piel pro'ocará un aumento de la temperatura corporal interna. 7fecto de la indumentaria en La pérdida de calor por conducci-n. La ropa atrapa el aire cercano a la piel dentro del tejido y aumenta el espesor de la denominada zona privada de aire pr-$ima a la piel, aparte de reducir el flujo de las corrientes de con'ecci-n del aire. @or eso, la tasa de pérdida de calor del organismo por conducci-n y por con'ecci-n disminuye muc&o. "asi la mitad del calor transmitido por la piel a la ropa se irradia a la ropa en lugar de conducirse a tra'és del pe%ue3o espacio %ue los separa. La sudoración y su regulación por el sistema ner!ioso autónomo La estimulaci-n de la 5ona pre-ptica del &ipotálamo anterior, por la electricidad o por el e$ceso de calor, pro'oca sudoraci-n. las glándulas sudorparas están iner'adas por firas ner'iosas colinérgicas (firas %ue segregan acetilcolina, pero %ue 'iajan con los ner'ios simpáticos junto con las firas adrenérgicas). 7stas glándulas tamién son estimuladas, &asta cierto punto, por la adrenalina o la noradrenalina circulantes, pese a %ue las glándulas no dispongan por s mismas de iner'aci-n adrenérgica. ?ecanismos de la secreci-n del sudor. la glándula sudorpara es una estructura tuular compuesta por dos elementos/ ) una porción arrollada sudérmica y profunda donde se segrega el sudor, y 2) un conducto %ue asoma a la piel a tra'és de la dermis y de la epidermis. la parte secretora de la glándula sudorpara segrega un l%uido denominado secreción primaria o precursora. La secreci-n precursora es un producto secretor acti'o de las células epiteliales %ue re'isten la porci-n arrollada de la glándula sudorpara.
La composici-n de la secreci-n precursora se asemeja a la del plasma, pero no contiene las protenas de este. La concentraci-n de sodio se acerca a 42 m7%> y la de cloruro, a 04m7%>l. i la glándula sudorpara s-lo se estimula de forma discreta, el l%uido precursor pasa lentamente por el conducto. 7n este caso, casi todos los iones sodio y cloruro se reasoren y su concentraci-n desciende &asta + m7%>. si el sistema ner'ioso simpático estimula las glándulas sudorparas con fuer5a, se forman grandes can8 tidades de secreci-n precursora y el conducto s-lo logra reasorer algo más de la mitad del cloruro s-dico1 las concentraciones de los iones sodio y cloruro alcan5an (si la persona no está aclimatada) un má$imo cercano a +080 m7%>, algo menos de la mitad de sus concentraciones plasmáticas. ;demás, el flujo del sudor por los t6ulos glandulares es tan rápido %ue apenas se reasore el agua. @or esta ra5-n, la concentraci-n de los demás elementos disueltos en el sudor aumenta muy poco1 la urea representa casi el dole de la del plasma1 el ácido láctico, casi el cuádruple1 y el potasio se mul tiplica por ,2. ?ecanismo de aclimataci-n del sudor al calor e importancia de la aldosterona. @ese a %ue una persona sana, pero no aclimatada, no llegue casi nunca a segre gar más de de sudor cada &ora, si se e$pone a un clima caliente durante a semanas, empe5ará a sudar cada 'e5 más y la 'elocidad má$ima de producci-n de sudor podrá alcan5ar &asta 28>&. La e'aporaci-n de esta cantidad enorme de sudor llega a eliminar el calor del organismo con una 'elocidad más de 10 veces superior a la tasa normal de producci-n de calor. La aclimataci-n tamién reduce la concentraci-n de cloruro s-dico del sudor para conser'ar cantidades crecientes de esta sal. Ana persona no aclimatada %ue sude muc&o pierde, a menudo, de + a 0 g de sal al da en los primeros das. Bespués de 4 a semanas de aclimataci-n, la pérdida suele ser de a + g al da. Pérdida de calor con el jadeo 7ste fen-meno del jadeo se «acti'a» en los centros termorre8 guladores del encéfalo. "uando la sangre se calienta en e$ceso, el &ipotálamo inicia las se3ales neur-genas para reducir la temperatura corporal. Ana de ellas desencadena el jadeo. Regulación de la temperatura corporal" importancia del hipotlamo 7n general, un cuerpo desnudo mantenido en una atm-sfera seca entre 2 y ++ !" puede mantener una temperatura central normal de a *,+ !". La temperatura del cuerpo está regulada casi e$clusi'amente por mecanismos ner'iosos de retroalimentaci-n %ue operan, en su mayora, a tra'és de centros termorregulado- res situados en el hipotálamo. #mportancia de las regiones hipotalmica anterior y preóptica en la detección termosttica de la temperatura e &an reali5ado e$perimentos para calentar o enfriar 5onas min6sculas del encéfalo animal con un termodo. La 5ona &ipotalámica anterior8pre-ptica contiene multitud de neuronas sensiles al calor y &asta un tercio de neuronas sensiles al fro, de acuerdo con el termodo. La 'elocidad de descarga de las neuronas termosensiles se multiplica de 2 a 0 'eces cuando la temperatura corporal aumenta 0 !". i se calienta la regi-n pre-ptica, la piel de todo el organismo empie5a a sudar de manera profusa y, al mismo tiempo, todos los 'asos sanguneos cutáneos e $perimentan una enorme dilataci-n.
$etección de la temperatura por los receptores de la piel y de los tejidos corporales profundos la piel está dotada de receptores para el r!o y para el calor. 7$isten muc&os más receptores para el fro %ue para el calor. "uando se enfra la piel de todo el organismo, se desencadenan de inmediato efectos reflejos %ue aumentan la temperatura corporal por di'ersas 'as/ ) e stimulan con intensidad el escalofro, con lo %ue aumenta la tasa de producci-n de calor del organismo1 2) in&ien la sudoraci-n, si es %ue esta ya se &aa manifestado, y ) inducen una 'asoconstricci-n de la piel para reducir la pérdida del calor orgánico a tra'és de la misma. Los receptores profundos de la temperatura corporal se encuentran sore todo en la médula espinal" en las visceras abdominales y en o alrededor de las grandes venas de la parte superior del adomen y del t-ra$.
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El hipotlamo posterior integra las se'ales termosensibles centrales y periféricas La 5ona del &ipotálamo estimulada es la regi-n &ipotalámica posterior, a amos lados, apro$imadamente a la altura de los cuerpos mamilares. Las se3ales detectaras de temperatura de la regi-n &ipotalámica anterior y pre-ptica tamién se transmiten &asta esta 5ona &ipotalámica posterior. (ecanismos neuronales efectores que reducen o aumentan la temperatura corporal "uando los centros &ipotalámicos de la temperatura detectan una temperatura e$cesi'amente alta o aja, desencadenan los procedimientos pertinentes para %ue la temperatura disminuya o aumente. (ecanismos para reducir la temperatura cuando el cuerpo alcan)a un calor e*cesi!o . #asodilatación de la piel. Los 'asos sanguneos de la piel de casi todas las regiones corporales se dilatan con intensidad, deido a la in&iici-n de los centros simpáticos del &ipotálamo posterior, %ue produce una 'asoconstricci-n. 2. $udoración. 7l efecto sudorparo del incremento de la temperatura corporal. Todo incremento adi 8 cional de !" de la temperatura corporal causa la sudo8 raci-n suficiente para eliminar 0 'eces la tasa asal de producci-n corporal de calor. . %isminución de la producción de calor. Los mecanismos %ue e$ageran la producci-n de calor, como la tiritona y la termogenia %umica, se in&ien de manera poderosa. (ecanismos que aumentan la temperatura cuando el cuerpo se enfría demasiado . #asoconstricción de toda la piel. Los centros simpáticos situados en la porci-n posterior del &ipotálamo estimulan esta reacci-n. 2. &iloerección. @iloerecci-n significa «erecci-n» de la parte terminal del pelo. La estimulaci-n simpática determina una contracci-n de los m6sculos erectores del pelo, ad&eridos a los folculos pilosos1 por eso, el pelo se endere5a. . 'umento de la termogenia (producción de calor). La producci-n de calor por los sistemas meta-licos se ele'a con la tiritona, la estimulaci-n simpática de dic&a producci-n y la secreci-n de tiro$ina. 7stimulaci-n &ipotalámica de la tiritona. 7n la porci-n dorsomedial del &ipotálamo posterior y cerca de la pared del tercer 'entrculo se encuentra una regi-n denominada centro motor primario de la tiritona. Be ordinario, esta regi-n está in&iida por las se3ales del centro de calor de la regi-n &ipotalámica anterior8 pre-ptica, pero las se3ales de fro de la piel y de la médula espinal lo estimulan. ;s pues, este centro se acti'a cuando la temperatura corporal desciende. Luego transmite las se3ales causantes de la tiritona a tra'és de tractos ilaterales %ue ajan desde el tronco encefálico por los cordones laterales de la médula y acaan en las motoneuronas anteriores. uando la tiritona es má*ima" la producción de calor del cuerpo aumenta de cuatro a cinco veces. 7$citaci-n «%umica» simpática de la producci-n de calor. el incremento de la estimulaci-n simpática o de los 'alores circulantes de noradrenalina y adrenalina de la sangre puede inducir un aumento inmediato de la tasa meta-lica celular. 7ste efecto se conoce como termogenia +u!mica, o termogenia sin escalor!os, y oedece, al menos en parte, a la capacidad de la noradrenalina y de la adrenalina para desacoplar la fosforilaci-n o$idati'a. 7l grado de termogenia %umica de un animal se relaciona de forma casi directamente proporcional a la cantidad de grasa parda de sus tejidos. La aclimataci-n influye de manera notale en la intensidad de la termogenia %umica Los adultos apenas poseen grasa parda1 por eso, es raro %ue la termogenia %umica aumente la producci-n de calor más allá de un 08+:. La mayor lieraci-n de tiro$ina aumenta la producci-n de calor a largo pla5o. La refrigeraci-n de la regi-n &ipotalámica anterior y pre-ptica aumenta tamién la producci-n de la &ormona neurosecretora +ue libera la tirotro- pina en el &ipotálamo. 7sta &ormona es transportada por las 'enas porta del &ipotálamo &acia la adeno&ip-fisis, donde estimula la secreción de la tirotropina. La tirotropina, a su 'e5, estimula una mayor lieraci-n de tiro*ina por la glándula tiroides. La e$posici-n de los animales a un fro e$tremo durante 'arias semanas induce un aumento de tama3o de las glándulas tiroideas del 20840:.
El concepto de +punto de ajuste, para el control de la temperatura todos los mecanismos termorreguladores tratan, en todo momento, de lle'ar la temperatura corporal al punto de ajuste citado. Canancia por retroalimentaci-n para el control de la temperatura corporal. La ganancia por retroalimentaci-n mide la eficiencia de un sistema de control 7n el caso del control de la temperatura, con'iene %ue la temperatura central camie lo menos posile, aun%ue la amiental pueda &acerlo de manera rusca de un da para otro o incluso de una &ora a la siguiente. la ganancia por retroalimentaci-n del sistema de control de la presi-n arterial por los arorreceptores es menor de 2). La temperatura cutnea puede modificar ligeramente el punto de ajuste para el control de la temperatura central 7l punto de ajuste crtico de la temperatura en el &ipotálamo, a partir del cual se inicia la sudoraci-n y por deajo del cual comien5a la tiritona depende, sore todo, del grado de acti'idad de los receptores para el calor de la regi-n &ipotalámica anterior y pre-ptica. La figura *8< pone de relie'e el efecto de diferentes temperaturas de la piel sore el punto de ajuste para la sudoraci-n y re'ela %ue este apunto de ajuste aumenta conforme desciende la temperatura cutánea.
"on la tiritona sucede algo análogo, como se 'e en la figura *8D. 7s decir, si la piel se enfra, impulsa los centros &ipotalámicos &asta el umral de la tiritona, aun%ue la temperatura &ipotalámica contin6e en el inter'alo caliente de la normalidad.
-ontrol conductual de la temperatura corporal ;parte de los mecanismos suconscientes de control de la temperatura corporal, el organismo dispone de otro mecanismo termorregulador a6n más potente1 se trata del control conductual de la temperatura %ue se puede e$plicar de la manera siguiente. "uando la temperatura interna del cuerpo se ele'a en e$ceso, las se3ales de las regiones encefálicas %ue regulan la temperatura otorgan a la persona una sensaci-n ps%uica de sorecalentamiento. @or el contrario, cuando el organismo se enfra muc&o, las se3ales de la piel y %ui5á de otros receptores profundos inducen una sensaci-n molesta de fro. ;s pues, la persona procede a la adaptaci-n amiental pertinente para restalecer la situaci-n/ se traslada a una &aitaci-n caliente o se coloca una ropa ien aislada si el clima es fro. Reflejos locales de la temperatura cutnea "uando una persona coloca durante un re'e perodo el pie ajo una lámpara caliente, se produce una vasodilatación local y una sudoración local le'e. 7n camio, si se introduce el pie en agua fra, se produce una 'asoconstricci-n local y cesa la sudoraci-n del pie. 7stas reacciones oedecen a efectos locales directos de la temperatura sore los 'asos sanguneos y tamién a reflejos medulares locales canali5ados desde los receptores de la piel &asta la médula espinal y de nue'o, desde esta &asta la misma regi-n de la piel y &asta las glándulas sudorparas. @or otro lado, la intensidad de estos efectos locales está sometida al control de los centros encefálicos de la temperatura, de suerte %ue su efecto general resulta proporcional a la se3al &ipotalámica de control del calor multiplicada por la se3al local. 7stos reflejos contriuyen a e'itar un intercamio e$agerado de calor de las 5onas del cuerpo %ue e$perimentan un fro o un calor locales. Alteraciones de la regulación térmica corporal .iebre La fiere significa %ue la temperatura corporal aumenta más allá del inter'alo normal y puede deerse a alteraciones del propio encéfalo o ien a sustancias t-$icas %ue inciden en los centros ter mor reguladores. La figura *80 ilustra algunas causas de fiere (tamién de temperaturas corporales inferiores a las normales).
Reajuste del centro hipotalmico termorregulador en las enfermedades febriles" efecto de los pirógenos ?uc&as protenas, productos de descomposici-n de las protenas y algunas otras sustancias, en particular las to$inas lipopolisacáridas desprendidas de la memrana de la célula acteriana, pueden incrementar el punto de ajuste del termostato &ipotalámico. ; estas sustancias se las conoce como pirógenos. Los pir-genos lierados por las acterias t-$icas o por los tejidos en fase de degeneraci-n del organismo pro8 ducen fiere en estas enfermedades. ?ecanismos de acci-n de los pir-genos inductores de fiere/ importancia de las atocinas. algunos pir-genos pueden actuar de manera directa inmediata sore el centro &ipotalámico regulador, si se inyectan dentro del &ipotálamo, e incrementan el punto de ajuste. "uando los tejidos o la sangre contienen acterias o se produce descomposici-n de las acterias, los leucocitos de la sangre, los macróagos de los tejidos y los grandes linocitos granulosos asesinos los agocitan. ; su 'e5, todas estas células digieren los productos acterianos y lieran luego citocinas, un grupo di'erso de moléculas de se3ali5aci-n de péptidos %ue inter'ienen en las respuestas inmunitarias innatas y adapti'as. Ana de las mas importantes de estas citosinas para pro'ocar fiere es la interleucina8, tamién denominada pir-geno leucocitario o pir-geno end-geno. la interleucina8 pro'oca fiere por%ue primero induce la sntesis de una de las prosta8 glandinas, en particular, la prostaglandina 72 o una sustancia análoga, %ue a su 'e5 act6a sore el &ipotálamo causando la reacci-n feril. Los medicamentos, del tipo del ácido acetilsaliclico, %ue disminuyen la fiere se denominan antipiréticos. Eiere causada por lesiones encefálicas. "uando un neurocirujano opera cerca del &ipotálamo, casi siempre se produce una fiere intensa1 sin emargo, alguna 'e5 sucede todo lo contrario, es decir, &ipotermia. Ftro estado %ue suele ele'ar la temperatura de forma prolongada es la compresi-n del &ipotálamo por un tumor cereral. -aracterísticas de los estados febriles 7scalofros. "uando el punto de ajuste del centro termorregulador del &ipotálamo se modifica de manera rusca desde un 'alor normal &asta otro superior (como consecuencia de la destrucci-n tisular, de sustancias pir-genas o de des&idrataci-n), la temperatura corporal tarda 'arias &oras en alcan5ar el nue'o punto de ajuste. La figura *8 ilustra el efecto de un incremento rusco del punto de ajuste térmico &asta D,4 !". "omo en ese momento la temperatura de la sangre es menor %ue el punto de ajuste del centro termorregulador del &ipotálamo, se inician las respuestas &aituales para ele'ar la temperatura corporal. Los escalofros contin6an &asta %ue la temperatura corporal se ajusta al punto &ipotalámico de D,4 !". La crisis. "uando se elimina de manera rusca el factor causante del aumento de temperatura, el punto de ajuste del centro &ipotalámico termorregulador pasa enseguida a un 'alor más ajo, incluso a un 'alor normal, como se 'e en la figura *8. 7n este caso, la temperatura corporal sigue siendo de D,4 !", pero el &ipotálamo tratara de regularla &asta * grados.
