Sentido de la Audición La Membrana timpánica y el sistema de Huesecillos
Los huesecillos conducen el sonido desde ella hasta la cóclea (oído interno) a través del oído medio. En la membrana timpánica se fija el manubrio o mango del martillo. Este hueso unido al yunque por ligamentos diminut os. El extremo opuesto se articula con la cabeza y la base base descansa sobre el laberinto de la cóclea en la abertura oval. El extremo final del manubrio del martillo se fija al centro de la membrana timpánica y sobre esta inserción tira el musculo tensor del tímpano permitiendo que las vibraciones zonas de cualquier porción de esta membrana se transmitan a los huesecillos. Los huesecillos del oído medio están suspendidos por ligamentos de un modo tal que el martillo y el yunque actúan como una palanca cuyo fulcro queda en el margen. La articulación del yunque con el estribo hace que este último empuje hacia adelante la ventana oval y el líquido coclear que está del otro lado cada vez que la membrana timpánica se mueve hacia dentro y tire del líquido hacia atrás cada vez que el martillo se desplace hacia fuera. Ajuste de impedancias a cargo del sistema de huesecillos
El sistema de palanca oscilar no aumenta la distancia de desplazamiento reduciéndolo para incrementar la fuerza del empuje alrededor de 1.3 veces . La superficie de la membrana timpánica mide un área de 55 milímetros cuadrados, mientras que
la del estribo es una media de 3.2mm cuadrados. Esta diferencia de 17 veces multiplicada por 1.3 que corresponde al sistema de palanca hace que la fuerza total a la que está sometida sea de 22 veces mayor que la ejercida por la por las ondas sonoras sobre la membrana timpánica.
Recordemos también que el líquido
necesita un grado superior de fuerza para ocasionar la vibración y el tímpano y el sistema de huesecillos aporta un ajuste de impedancias alrededor de 50% al 75% de la situación ideal entre 300 y 3000 ciclos por segundo. Atenuación del sonido mediante la contracción de los músculos estapedio y tensor del tímpano
Al transmitirse sonidos fuertes a en el sistema de huesecillos y hacia el sistema nervioso se desencadena un reflejo pasado un periodo de latencia que dura de 40 a 80 milisegundos provocando la contracción del musculo estapedio y del musculo tensor del tímpano. El musculo tensor del tímpano tira del manubrio hacia adentro y el musculo estapedio tira hacia fuera oponiéndose las fuerzas entre si brindándole rigidez disminuyendo la conducción oscilar por debajo de 1000 ciclos por segundo. El efecto de atenuación es capaz de reducir la intensidad de transmisión para los sonidos de baja frecuencia de 30 a 40 decibelios. Esta cumple doble función: Proteger la cóclea de las vibraciones lesivas por un sonido fuerte. Ocultar los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso
permitiendo que la persona se concentre en los sonidos por encima de 1000 ciclos por segundo pertinente para la comunicación.
Los músculos estapedio y tensor disminuyen la sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras activado por las señales nerviosas colaterales transmitidas hacia el musculo al mismo tiempo cuando se activa la voz.
Transmisión del sonido a través del hueso Cóclea Anatomía funcional de la cóclea
La cóclea es un sistema de tubos en espiral constando de tres tubos enrollados uno junto a otro: 1. La rampa vestibular 2. El conducto coclear 3. La rampa timpánica La rampa vestibular y el conducto coclear separados por la membrana de Reissner o membrana vestibular y la rampa timpánica y el conducto coclear divididos por la lámina basilar. Sobre su superficie se encuentra el órgano de Corti, con celular sensible a estímulos mecánicos las células ciliadas generando impulsos nerviosos como respuesta a las vibraciones sonoras. Transmisión de las ondas sonoras en la cóclea: La onda viajera
Al momento que la base del estribo se desplaza hacia dentro contra la ventana oval, la ventana redonda debe abombarse hacia fuera debido a que la cóclea está encerrada por paredes óseas. El efecto inicial de una onda sonora que llega a la ventana oval consiste en doblar la lámina basilar de la base de la cóclea en dirección hacia la ventana redonda. Pero la tensión elástica acumulada en las fibras
basilares a medida que se curvan hacia la ventana redonda pone en marcha una onda de líquido que viaja recorriendo la lámina basilar hacia el helicotrema. Patrón de Vibración de la lámina basilar para las distintas frecuencias sonoras
Cada onda es relativamente débil al principio pero ser refuerza cuando alcanza aquella porción de la lámina basilar que posee una frecuencia de resonancia natural al igual a la frecuencia sonora. En este punto, la lámina basilar es capaz de vibrar hacia atrás y hacia adelante con la facilidad que la energía de la onda se disipa desapareciendo a este nivel y una onda de alta frecuencia no se propaga más que una distancia corta de resonancia. Y otra se frecuencia intermedia atraviesa más o menos la mitad del trayecto y una muy baja recorre toda la longitud. Otra característica es que se desplaza con rapidez en la porción inicial de la lámina basilar pero frena poco a poco a medida que avanza la cóclea debido a su coeficiente de elasticidad que poseen fibras basilares cerca de la ventana oval. Función del órgano de Corti
Es el órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como respuesta de a la vibración de la lámina basilar. Los verdaderos receptores sensitivos del órgano de Corti son células nerviosas ciliadas y una sola fila de células ciliadas internas que suman unas 3500 y poseen un diámetro de 12 micrómetros y tres o cuatro filas de células ciliadas externas totalizando alrededor de 12000 y cuyo diámetro no sobrepasa los 8 micrómetros. Las caras laterales de las
células ciliadas hacen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas cocleares. Las fibras nerviosas estimuladas por las células ciliadas llegan al ganglio espiral de Corti que está situado en el centro de la cóclea. Las neuronas de este ganglio envían axones hacia el nervio coclear o acústico y después hacía en SNC a nivel del bulbo. Excitación de las células ciliadas
Estereocilios o cilios diminutos en sentido ascendente desde las células ciliadas y entran en contacto en el revestimiento gelatinoso superficial de la membrana tectoria por encima de los estereocilios en el conducto coclear. La inclinación de los cilios en un sentido despolariza y su inclinación en el sentido opuesto hiperpolariza estimulando las fibras del nervio coclear haciendo sinapsis. El extremo externo de las células ciliadas está anclado a una estructura rígida compuesta por una lámina plana, la membrana reticular, sostenida por los pilares de Corti fijos a las fibras basilares desplazándose como una unidad rígida. El movimiento ascendente de la fibra basilar arrastra la membrana reticular hacia arriba y hacia adentro para acercarla al modiolo. A continuación, cuando la lámina basilar desciende, la membrana reticular se balancea hacia adentro y fuera. Excitando siempre la vibra la lámina basilar. Las señales auditivas se transmiten sobre todo por las células ciliadas internas
El 90% de las células ciliadas internas estimuladas del nervio coclear. Se ha propuesto que las células ciliadas externas controlan de algún modo la sensibilidad de las internas a los diferentes tonos de sonido, fenómeno denominado ajuste del sistema receptor. Potenciales de receptor de las células ciliadas y excitación de las fibras nerviosas auditivas
Las células ciliadas posee unos 100 estereocilios sobre su borde apical que va creciendo hacia su lado más alejado del modiolo y la parte superior de los estereocilios vecinos largos. Cada vez que los cilios se inclinen en dirección hacia los más largos, tiran del extremo de los más pequeños hacia fuera desde la superficie de la célula ciliada. Y esto produce
la apertura de 200 a 300 canales de
conducción catiónica permitiendo que los iones potasio ingresen desde el líquido del conducto coclear y durante la despolarización las células ciliadas liberan un neurotransmisor de acción rápida en esta sinapsis y posiblemente el glutamato. Potencial endococlear
El conducto coclear está ocupado por endolinfa a diferencia de la perilinfa presente en las rampas vestibulares y timpánica. Estas dos presentan una comunicación directa con el espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo ya que la perilinfa es muy parecida al LCR. La estría vascular se encarga de secretar la endolinfa situada en la pared externa del conducto coclear. Esta contiene una elevada concentración de potasio y baja de sodio lo contrario a la perilinfa. Existe constantemente un potencial eléctrico de +80 milivoltios entrela endolinfa y perilinfa siendo positivo en el conducto coclear
y negativo en el exterior. Su importancia radica en que la parte superior de las células ciliadas está proyectada hacia la membrana reticular y que sumergida en la endolinfa del conducto coclear y la perilinfa baña su cuerpo en la parte inferior de la célula. Entonces las células ciliadas su potencial intracelular negativa de -70 milivoltios con relación a la perilinfa pero -150 milivoltios con relación a la perilinfa.
Determinación dela frecuencia del sonido: El principio de la posición
El registro de señales en los fascículos auditivos del tronco del encéfalo y en los campos receptores auditivos de la corteza cerebral muestra que cada frecuencia sonora específica activa neuronas concreta del encéfalo. Por lo tanto el método fundamental empleado por el sistema nervioso para detectar las diversas frecuencias sonoras consiste en determinar el punto más estimulado a lo largo de la lámina basilar. Se propone que las frecuencias bajas se diferencias sobre todo por medio del principio de la frecuencia o de la salva. Frecuencias grave desde los 20 hasta los 1500 a 2000 ciclos por segundo pueden provocar salvas de impulsos nerviosos sincronizados por la misma frecuencia y estar salvas transmitirse por el nervio coclear hacia los núcleos cocleares del encéfalo. Determinación del volumen
Está determinada por tres procedimientos:
Según sube el volumen sonoro, también aumenta la amplitud de la vibración en la lámina basilar y en las células ciliadas excitando las terminaciones nerviosas a una frecuencia más rápida.
A medida que aumenta la amplitud de la vibración, hace que se estimule un número cada vez mayor de células ciliadas en la periferia de la porción resonante de la lámina basilar.
Generándose una sumación
espacial de muchas fibras nerviosas.
Las células externas no se estimulan hasta que la vibración de la lámina basilar alcanza la intensidad elevada y la activación de tales células comunica al sistema nervioso la información de que el sonido el fuerte.
Detección de los cambios de volumen: La ley de potencia
La sensación interpretada varia más o menos ala raíz cubica de la intensidad sonora real. El oído es capaz de distinguir diferencias en la intensidad sonora desde el susurro más suave hasta el ruido más estruendo posible, que representa un aumento en la energía sonora de aproximadamente de 1 billón de veces o de 1 millón de veces la amplitud con los movimientos producidos en la lámina basilar. La unidad del decibelio
Debido a los cambios extremos en la intensidad sonora que el oído es capaz de detectar y distinguir, esto suele expresarse en un logaritmo real. Un aumento de 10 veces en la energía del sonido se le denomina 1 belio, y 0.1 belios reciben el nombre de decibelio. Un decibelio representa un incremento real de 1.26 veces en la energía sonora. Gama de frecuencias de la audición
Las frecuencias sonoras que puede oír una persona joven entre 20 y 20000 ciclos por segundo. En los ancianos este intervalo de frecuencias suele acortarse hasta 50 a 8000 ciclos por segundo.
Mecanismo auditivos centrales Vías Nerviosas Auditivas
Las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares doral y ventral situado en la parte superior del bulbo raquídeo. A este nivel todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar en el núcleo olivar superior. Desde esta estructura, la via asciende a trávezdel lemnisco lateral pero muchas se saltan y viajjan hasta el colículo inferior donde casi todas hacen sinapsis. A partir de allí la via sigue hacia el nucleo geniculado medial donde hace sinapsis en su integridad y finaliza
por medio de la radiación auditiva hasta la corteza auditiva ocupa la circunvolución superior del lóbulo temporal. Las señales procedentes de los dos oídos viajan por la vías de ambos lados del encéfalo, con un predominio de la transmisión a través de la vía contralateral. Existen en tres lugares entre ambas vías: 1. En el cuerpo trapezoide 2. Comisura entre los dos núcleos del lemnisco lateral 3. Comisura que conecta los dos colículos inferiores Muchas fibras colaterales de los fascículos auditivos pasan al sistema reticular de activación en el tronco del encéfalo. Esta envía proyecciones difusas ascendentes por el tronco del encéfalo y descendentes hacia la medula espinal y activa todo el sistema nervioso como respuesta a los sonidos fuertes. Otras colaterales hacia el vermis del cerebelo que también se activa. En tercer lugar, los fascículos de fibras nerviosas conservan un gran nivel de orientación espacial desde la cóclea a lo largo de toda la corteza cerebral existiendo tres representaciones espaciales de terminación para las diversas frecuencias sonoras en los núcleos cocleares, dos en los colículos inferiores,
una representación
precisa para las distintas frecuencias en la corteza auditiva y un mínimo de otras cinco menos precisas en la corteza auditiva y las áreas auditivas de asociación. Frecuencia de disparo a los diversos niveles de la vía auditiva
Las fibras nerviosas aisladas que penetran en los nucleos cocleares desde el nervio coclear pueden transmitir a unas frecuenas de 1000
disparos por segundo. Hasta los 2000 y 4000 ciclos por segundo de frecuencia sonora, los impulsos del nervio coclear sincronizados con las ondas de sonido. En los fascículos auditivos del tronco del encéfalo, el disparo deja de ser sincronizado con la frecuencia sonora, excepto a unos valores inferiores de 200 ciclos por segundo.
Función de la corteza cerebral en la audición
La
corteza
auditiva
se
halla
sobre
todo
el
plano
supratemporal de la circunvolución temporal superior que se extiende hacia la cara lateral del lóbulo temporal gran parte del corteza de una insula e incluso la porción lateral del opérculo parietal. La corteza auditiva primaria se excita directamente por las proyecciones procedentes del cuerpo geniculante media, mientras las áreas auditivas de asociación lo hacen secundariamente por los impulsos de la propia corteza auditiva
primaria
además
de
algunas
proyecciones
originadas en las áreas talámicas de asociación adyacentes al cuerpo geniculado medial. Percepción dela frecuencia sonora en la corteza auditiva primaria
Se ha descubierto seis mapas tonotópicos en la corteza auditiva primaria y en las áreas auditivas de asociación. En cada mapa los sonidos de alta frecuencia excitan las
neuronas situadas en sus extremos y los de baja frecuencia excitan el extremo opuesto. Los mapas se encargan de áreas distintas analizando algún rasgo específico de los sonidos. Un mapa diferente se emplea para detectar la dirección del sonido y otras detectan cualidades específicas como el comienzo brusco de un sonido o tal vez modula el rudo frente a los sonidos de frecuencia pura. A lo largo de la vía los mecanismos afinan respuesta a la frecuencia ocasionado por el fenómeno de la inhibición lateral para la transmisión de información a través de los nervios. La estimulación de la cóclea con una frecuencia inhibe las frecuencias sonoras que quedan a ambos lados de dicha frecuencia primaria debido a que la fibras colaterales que abandonan en ángulo la vía primaria adyacentes. La corteza auditiva de asociación no responde solo a frecuencias sonoras auditivas específicas en el sonido. Determinación de la dirección de la que procede el sonido
La persona determina la dirección horizontal del sonido por dos medio principales
El lapso de tiempo transcurrido del sonido a un oído al opuesto,
este
mecanismo
funciona
mejor
frecuancias debajo de 3000 ciclos por segundo.
en
La diferencia de intensidades de los sonidos en los oídos. Este mecanismo funciona con frecuencias más altas. Si una persona está mirando directamente hacia la fuente del sonido, este llega a los oídos justo en el mismo instante, mientras que si el sonido derecho está más cerca que el izquierdo, las señales sonoras del primero penetran en el encéfalo antes que el segundo.
Los dos mecanismos no son capaces de indicar si el sonido emana de atrás o adelante, desde arriba o abajo, esto se consigue gracias a las orejas de ambos oídos Mecanismo nervioso para detectar la dirección del sonido
La detección y análisis comienzan en los nucleos olivares superiores del tronco el encéfalo . El mecanismo es el siguiente: El núcleo olivar se divide:
Núcleo olivar superior medial, Se encarga de detectar el lapso de tiempo transcurrido entre las señales acústicas que penetran en el oído.
Este nucleo
contiene una gran cantidad de neuronas que presentan las dendritas principales una hacia la derecha y otra
hacia
la
izquierda
incidiendo
en
su
lugar
correspondiente.
Núcleo olivar superior lateral, este detecta la dirección que proviene el sonido posiblemente comparándolos las intensidades sonoras que llegan a ambos oídos
Distinción de los patrones sonoros por la corteza auditiva
La destrucción de las dos cortezas auditivas primarias en el ser humano reduce en gran medida la sensibilidad a la audición o si solo desaparece en un lado disminuye un poco esta propiedad en el oído opuesto pero no causa una sordera por las numerosas conexiones cruzadas que existen de un lado a otro en la vía nerviosa auditiva. Sin embargo, si afecta a la capacidad para localizar la fuente de un sonido debido a que se necesita comparar las señales en ambas cortezas. Señales Centrifugas desde el sistema nervioso central hasta los centro auditivos inferiores
Se ha descubierto unas vías retrogradas a todos los niveles del sistema nervioso auditivo desde la corteza hasta la cóclea en el oído. La vía final va desde el núcleo coclear olivar superior hasta las células ciliadas receptoras del sonido en el órgano de Corti.
Estas fibras poseen un carácter inhibidor demostrado que la estimulación directa de puntos aislados en el núcleo olivar inhibe zonas específicas del órgano de Corti al reducir su sensibilidades sonoras de 15 a 20 decibelios.
Alteraciones de la audición Tipos de Sordera
Existen dos tipos
Alteración del nervio coclear clasificándose como sordera nerviosa
Afección de las estructuras físicas que conducen el
sonido
clasificándose
como
sordera
de
conducción.
Audímetro
Para determinar cualquier incapacidad auditiva
con un
audífono conectado a u oscilador electrónico emitiendo sonidos puros que abarquen desde las frecuencias bajas a las altas. Si el nivel ha de elevarse 30 decibelios mas alla del valor que sea posible escucharlo denominado hipoacusia.
Al efectuar la prueba auditiva se exploran de 8 a 10 frecuencias
que
cubren
todo
el
espectro
audible
determinando la perdida de audición para cada uno de ellos trazándose el audiograma. Esta también consta de un vibrador mecánico para la conducción ósea sobre la apófisis mastoides en el cráneo hasta la cóclea. Audiograma
En la sordera nerviosa incluye daño de la cóclea, el nervio coclear
o los circuitos neuronales del sistema nervioso
central procedentes del odio y la persona sufre un descenso de la capacidad para oir sonidos las pruebas de conducción aérea y ósea. Los patrones de sordera nerviosa suceden en las siguientes circunstancias:
Sordera para los sonidos de baja frecuencia debido a la exposición prolongada a ruidos muy fuertes .
Sordera para todas las frecuencias originadas por la sensibilidad a los fármacos del órgano de Corti por ejemplo a los antibióticos.
Audiograma para la sordera de conducción en el oído medio
Causada por la fibrosis del oído medio después de infecciones
repetidas
o
enfermedad
hereditaria
otosclerosis. En cualquier caso no pueden transmitirse con facilidad a través de los huesecillos desde la membrana timpánica hasta la ventana oval. La conducción ósea es normal pero su transmisión en el sistema de huesecillos se encuentra disminuida. En algunos ejemplos la base del estribo queda anquilosada por una proliferación ósea en los bordes de la ventana oval. Algunos pueden recobrar la audición casi normal con la extirpación quirúrgica del estribo sustituyéndola por una pieza minúscula de teflón o una prótesis metálica que transmite el oído.
