SISTEMAS REPRODUTORES MASCULINO E FEMININO
Mário Nascimento, nº 16 Miguel Belém, nº 19 Salesianos do Estoril – Escola
Índice Resumo .......................................... ................................................................. ........................................ ................. iii Abstract .......................................... ................................................................. ........................................ ................. iv
1 Introdução Introdução ............................................ .................................................................... .............................. ...... 1 1.1
Reprodução sexuada vs. Reprodução assexuada ........................... .......................... . 1
1.1.1
Reprodução assexuada ........................ .............................................. ............................................ ................................. ........... 1
1.1.2
Reprodução sexuada ......................................................... ............................................................................... ......................... ... 1
1.2
Mitose........................................ ................... ........................................... ............................................ .............................. ........ 1
1.3
Meiose e fecundação ..................................................................... 2
1.4
Reprodução humana ........................................... ...................... .......................................... ........................... ...... 3
1.5
Morfologia e fisiologia do aparelho reprodutor masculino ............ 3
1.5.1
1.6
Morfologia e fisiologia do sistema reprodutor feminino ................ 7
1.6.1
1.7
Espermatogénese Espermatogénese ........................................... ................................................................. ............................................ ...................... 5
Evolução dos folículos ováricos e oogénese ............................................ .............................................. .. 8
Controlo hormonal........................................... ..................... ........................................... ............................ ....... 10
1.7.1
Controlo hormonal do homem.......................................... ................................................................. ....................... 11
1.7.2
Regulação hormonal da mulher .............................................................. ................................................................ 12
2 Protocolo Experimental .................................................... 15 2.1
Material: ...................................................................................... 15
2.2
Métodos: ..................................................................................... 15
3 Registo Registo dos resultados resultados ......................................... ...................................................... ............. 15 3.1
Sistema reprodutor feminino ......................................... .................... ................................... .............. 15
3.2
Sistema reprodutor masculino ........................................... ..................... ................................ .......... 16
4 Discussão dos resultados .................................................. 19 4.1
Sistema reprodutor feminino ......................................... .................... ................................... .............. 19
4.1.1
Oogénese e foliculogénese............................................ ................................................................... ........................... .... 19
4.1.2
Trompas de Falópio ............................................ .................................................................. ...................................... ................ 21 i
Índice Resumo .......................................... ................................................................. ........................................ ................. iii Abstract .......................................... ................................................................. ........................................ ................. iv
1 Introdução Introdução ............................................ .................................................................... .............................. ...... 1 1.1
Reprodução sexuada vs. Reprodução assexuada ........................... .......................... . 1
1.1.1
Reprodução assexuada ........................ .............................................. ............................................ ................................. ........... 1
1.1.2
Reprodução sexuada ......................................................... ............................................................................... ......................... ... 1
1.2
Mitose........................................ ................... ........................................... ............................................ .............................. ........ 1
1.3
Meiose e fecundação ..................................................................... 2
1.4
Reprodução humana ........................................... ...................... .......................................... ........................... ...... 3
1.5
Morfologia e fisiologia do aparelho reprodutor masculino ............ 3
1.5.1
1.6
Morfologia e fisiologia do sistema reprodutor feminino ................ 7
1.6.1
1.7
Espermatogénese Espermatogénese ........................................... ................................................................. ............................................ ...................... 5
Evolução dos folículos ováricos e oogénese ............................................ .............................................. .. 8
Controlo hormonal........................................... ..................... ........................................... ............................ ....... 10
1.7.1
Controlo hormonal do homem.......................................... ................................................................. ....................... 11
1.7.2
Regulação hormonal da mulher .............................................................. ................................................................ 12
2 Protocolo Experimental .................................................... 15 2.1
Material: ...................................................................................... 15
2.2
Métodos: ..................................................................................... 15
3 Registo Registo dos resultados resultados ......................................... ...................................................... ............. 15 3.1
Sistema reprodutor feminino ......................................... .................... ................................... .............. 15
3.2
Sistema reprodutor masculino ........................................... ..................... ................................ .......... 16
4 Discussão dos resultados .................................................. 19 4.1
Sistema reprodutor feminino ......................................... .................... ................................... .............. 19
4.1.1
Oogénese e foliculogénese............................................ ................................................................... ........................... .... 19
4.1.2
Trompas de Falópio ............................................ .................................................................. ...................................... ................ 21 i
4.2
Sistema reprodutor masculino ........................................... ..................... ................................ .......... 21
4.2.1
Espermatogénese Espermatogénese ........................................... ................................................................. .......................................... .................... 21
4.2.2
Epidídimos e canais deferentes............................................ ................................................................ .................... 22
4.3
Espermatogénese vs. Oogénese......................................... ................... ................................ .......... 22
4.4
Espermatozoide vs. Oócito II .......................................... ..................... ................................... .............. 22
5 Conclusão Conclusão ............................................. .................................................................... ............................ ..... 24 6 Bibliograf Bibliografia ia ........................................... ................................................................... ............................ .... 25
ii
Resumo A experiência realizada teve como objetivos o conhecimento da morfologia e da fisiologia dos aparelhos reprodutores masculino e feminino; a compreensão dos processos de gametogénese masculina (espermatogénese) e feminina (oogénese); o estudo do desenvolvimento folicular, dos ciclos sexuais da mulher (ovárico e uterino) e da regulação hormonal associada ao funcionamento das gónadas. Todos os objetivos foram cumpridos, tendo sido observados (ao Microscópio ótico composto) e analisados cortes histológicos de ovários, de trompas de Falópio, de testículos, de epidídimos e de canais diferentes em preparações definitivas. Não foi possível observar algumas estruturas, nomeadamente folículos primários, folículos terciários e células de Sertoli. Os resultados obtidos estão em concordância com as teorias atualmente aceites, baseadas nos estudos
de
O’Shea,
de
Anderson
e
Simpson,
e
de
Byskov
iii
Abstract The experiment was conducted with the purposes of studying the morphology and physiology of the male and female reproductive systems; understanding the male and female gametogenesis processes (oogenesis and spermatogenesis, respectively); studying the maturation and development of ovarian follicles; studying the menstrual cycles (ovarian and uterine cycles) and studying the hormonal control of spermatogenesis and oogenesis. All of the purposes were successfully completed. Histological sections of ovaries, of the fallopian tubes, of testis, and of epididymis were observed and thoroughly analyzed. It was not possible to observe some of the structures, including primary follicles, tertiary follicles and Sertoli cells. The results are in agreement with the currently accepted theories, based o n studies by O’Shea, by Anderson and Simpson, and by Byskov.
iv
1 Introdução 1.1 Reprodução sexuada vs. Reprodução assexuada O processo reprodutivo é comum a todos os seres vivos e é através deste processo que os genes de um determinado ser perduram ao longo das gerações. Os mecanismos que permitem o nascimento de um novo ser são diversos, podendo agrupar-se em dois tipos de reprodução (reprodução assexuada e reprodução sexuada). 1.1.1
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada pode manifestar-se através de uma multiplicidade de processos que têm em comum as seguintes características:
Os descendentes possuem a mesma informação genética entre si e igual à dos progenitores, o que se reflete no facto de possuírem as mesmas características estruturais e funcionais - uniformidade genética; Apenas um progenitor é necessário para originar descendentes, o que representa uma economia de energia; É um processo rápido e produz um elevado número de descendentes, o que origina uma rápida dispersão das populações; Ocorrem quando as condições ambientais são favoráveis, permitindo crescimentos acentuados nas populações.
Existem diversos processos de reprodução assexuada, sendo eles: bipartição, gemulação, esporulação, partenogénese, fragmentação e multiplicação vegetativa. Todos estes processos têm em comum o facto de os descendentes resultarem de uma ou várias células do progenitor originadas através de um processo de divisão mitótica. Uma vez que este processo conduz à produção de células com o mesmo genoma, os descendentes de reprodução assexuada são todos clones do progenitor e, consequentemente, estes processos reprodutivos são modos diferentes de clonagem. 1.1.2
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada constitui-se como o processo quase universal de reprodução dos eucariontes podendo coexistir, no mesmo organismo, com processos de reprodução assexuada. A reprodução sexuada distingue-se pelo facto de cada descendente ser o resultado de uma fecundação, isto é, surgir da fusão de duas células reprodutoras – gâmetas -, que geralmente têm a sua origem em dois indivíduos diferentes. Na reprodução sexuada, os descendentes apresentam diferenças entre si, resultando da conjugação de material genético sempre diferente contido nos gâmetas. A reprodução sexuada é, assim, um processo gerador de variabilidade genética que se reflete na diversidade biológica. Isto contrasta com a natureza conservativa da reprodução assexuada que conduz à uniformidade dos indivíduos das populações.
1.2 Mitose A mitose consiste na divisão nuclear da qual resulta a formação de dois núcleos exatamente iguais ao da célula que os originou. A mitose decorre em quatro etapas sequenciais: prófase, metáfase, anafase, telófase.
1
Profase – a prófase inicia-se por um processo de condensação dos cromossomas, que se vão tornando cada vez mais grossos, curtos e visíveis ao microscópio ótico. Cada um deles é constituído por dois cromatídeos unidos pelo centrómero. Os centríolos (nas células animais) e o citoesqueleto (nas células vegetais) organizam o fuso acromático, formado por fibrilas de microtúbulos proteicos. Durante esta fase, o invólucro nuclear desorganiza-se e os nucléolos desaparecem. Metafase – Os cromossomas atingem o máximo de condensação e ligam-se pelo centrómero e algumas fibrilas do fuso acromático. Os cromossomas alinham-se na zona equatorial do fuso acromático com os respetivos centrómeros alinhados, formando a estrutura típica desta etapa – placa equatorial. Anafase – Dá-se a divisão do centrómero e a separação dos dois cromatídeos do mesmo cromossoma, que passam a constituir dois cromossomas independentes. As fibrilas ligadas aos cromossomas encurtam e os dois cromossomas-irmãos iniciam a sua ascensão para os polos opostos. No final desta etapa existem, nos dois polos da célula, conjuntos de cromossomas idênticos, possuindo cópias também idênticas de DNA. Telofase – O invólucro nuclear organiza-se em volta dos cromossomas de cada polo e os nucléolos aparecem de novo. Desfaz-se o fuso acromático e os cromossomas descondensam, tornando-se longos, finos e invisíveis ao microscópio ótico. No final desta fase, a célula possui dois núcleos, continuando a divisão do seu citoplasma para originar duas células-filhas.
Figura 1: Replicação semiconservativa do ADN e mitose em células animais
1.3 Meiose e fecundação Durante a fecundação ocorre a fusão dos citoplasmas dos gâmetas, seguida da união dos respetivos núcleos. Deste processo resulta uma única célula, o ovo ou zigoto, cujo núcleo possui o dobro dos cromossomas existentes nos gâmetas. Estes cromossomas podem agruparse em pares de cromossomas idênticos, os cromossomas homólogos. Cada um dos cromossomas de cada par tem origem em gâmetas diferentes, normalmente denominados masculino e feminino. Na grande maioria dos seres vivos, após a fecundação, o ovo sofre divisões mitóticas sucessivas que conduzem à formação de um novo organismo, constituído por células com núcleos iguais ao do ovo que as originou. Estas células designam-se por diploides (2n cromossomas), por contraste com os gâmetas que possuem metade dos cromossomas destas células (possuem apenas um cromossoma de cada par) e se designam por haploides (n cromossomas). O número de cromossomas, bem como a sua estrutura, existente nas células diploides dos organismos de uma dada espécie constitui o seu cariótipo. A formação de gâmetas permite, em cada geração, compensar a duplicação cromossómica ocorrida na fecundação, mantendo o cariótipo da espécie. A produção de gâmetas implica, 2
assim, um processo de divisão nuclear especial – a meiose – durante o qual uma célula diploide se divide em quatro células que possuem apenas metade dos cromossomas da célula que lhes deu origem. A meiose, tal como a mitose, corresponde à divisão do núcleo, à qual se segue, normalmente, a divisão do citoplasma. Na meiose, um núcleo diploide (2n), com os cromossomas duplicados, como resultado da fase S da interfase, sofre duas divisões sucessivas, originando quatro núcleos haploides (n). A primeira divisão (divisão 1) apresenta um carácter reducional, uma vez que aí ocorre a passagem para metade do número de cromossomas, ainda constituídos por dois cromatídios, verificando-se, assim, a distribuição equitativa do ADN pelos quatros núcleos haploides (n) – divisão equacional. Como as duas divisões da meiose possuem aspetos comparáveis aos da mitose, é frequente dividir as fases da meiose em prófase 1, metáfase 1, anafase 1, telófase 1, interfase (inexistente em muitas situações e estando presente sem fase S), prófase 2, metáfase 2, anafase 2 e telófase 2.
Figura 2: Divisões da meiose
1.4 Reprodução humana A fecundação pode ocorrer de dois modos, podendo ser externa ou interna. No caso do ser humano a fecundação dá-se internamente. A produção dos gâmetas só é possível devido à existência de dois aparelhos complexos (aparelhos reprodutores masculino e feminino) combinados com um complexo hipotálamo-hipófise que controla a regulação hormonal.
1.5 Morfologia e fisiologia do aparelho reprodutor masculino O aparelho reprodutor masculino apresenta diversas funções, sendo algumas delas:
Gerar e armazenar os gâmetas masculinos (espermatozoides); Produzir secreções que, juntamente com os espermatozoides, irão formar o esperma; O transporte e libertação do esperma; Permitir a copulação.
O aparelho reprodutor masculino pode ser dividido em órgão reprodutores externos e órgãos reprodutores internos. Os órgãos reprodutores externos são:
O escroto – É uma prega externa que envolve as gónadas masculinas (testículos) e os coloca fora da cavidade abdominal de modo a que estes possam ter uma temperatura cerca de 2 graus inferior à no interior do corpo, temperatura essa que é essencial para uma boa gametogénese.
3
O pénis – Órgão que permite a cópula. É constituído por dois cilindros denominados corpos cavernosos e um outro denominado corpo esponjoso. Durante o ato sexual os dois corpos cavernosos vão-se encher de sangue proveniente das artérias do pénis. Este enchimento vai fazer com que haja um aumento pressão e como consequência as veias do pénis vão-se fechar, dando-se deste modo a ereção. O corpo esponjoso vai ser responsável por manter a uretra aberta de modo a que se possa dar corretamente a ejaculação. Na extremidade do pénis situa-se a glande coberta por uma prega chamada prepúcio. A glande possuí no seu topo o meato urinário (terminação da uretra) e é rica em terminações nervosas.
Os órgãos reprodutores internos são:
Os testículos – São as gónadas masculinas, constituídos por um enovelado de tubos, os túbulos seminíferos. Estes são envolvidos por sucessivas camadas de tecido conjuntivo, a túnica albugínea, responsável pela divisão dos testículos em lóbulos. Cada lóbulo contém dois a três tubos seminíferos, local onde se vai dar a espermatogénese (formação dos gâmetas). Dentro destes túbulos é possível ainda distinguir-se células germinativas, responsáveis pela formação dos espermatozoides, e as células de Sertoli que vão auxiliar e controlar o processo de maturação das células germinativas ao segregar todas as substâncias necessárias para as mesmas. Entre os túbulos seminíferos podem-se ainda distinguir capilares sanguíneos e as células de Leydig, responsáveis pela formação da testosterona, que vai atuar no aparecimento dos caracteres sexuais secundários no homem. Na parte superior de cada testículo existe ainda um epidídimo, local para onde se dirigem os espermatozoides após se ter dado a espermiogénese (uma das fases da espermatogénese).
As glândulas anexas são:
As Vesículas seminais (duas) – São responsáveis pela produção de um líquido alcalino que representa cerca de 60% do volume de esperma. Este líquido seminal é rico em frutose (fornece energia aos espermatozoides), enzimas, proteínas, prostaglandinas e ainda hormonas. A principal função deste líquido é nutrir os espermatozoides. Este líquido passa pelo canal ejaculatório sendo posteriormente conduzido até à uretra.
A Próstata - Considerada a maior glândula anexa, tem como função libertar para a uretra vários produtos, nomeadamente o ião citrato (serve para nutrir os espermatozoides no entanto o efeito da frutose é maior) e ainda enzimas coagulantes e anticoagulantes (ajudam na movimentação dos espermatozoides aquando da penetração). O líquido libertado apresenta um pH de 6,5 e é mais básico que as secreções vaginais inibidoras da progressão dos espermatozoides. Este líquido prostático contribui em cerca de 30% para o volume total de esperma. A próstata é também responsável pela passagem para a uretra da urina que provém da bexiga, controlando deste modo a passagem dos produtos provenientes dos dois tipos de aparelhos (aparelho reprodutor- esperma e aparelho urinário - urina).
As glândulas de Cowper ou bulbouretais – Estão situadas debaixo da próstata e produzem um líquido que perfaz os restantes 10% do volume total de esperma. Antes de se dar a ejaculação estas glândulas são responsáveis pela libertação na 4
uretra de um muco alcalino que neutraliza a acidez da urina que aí possa existir.
Os canais deferentes – Saem dos testículos e rodeiam a bexiga urinária. Cada um deles une-se a um canal da vesícula seminal, formando um canal ejaculatório. Ao dar-se a ejaculação o esperma vai passar por estes canais devido às contrações das suas paredes. Ambos os canais ejaculatórios se abrem na uretra que comunica com o exterior.
Os epidídimos (dois) – Cada um deles é composto por um tubo extremamente enrolado que comunica com o canal deferente respetivo. Vai ser nos epidídimos que os espermatozoides vão completar o seu processo de formação, pois é nestes que vão ganhar mobilidade e capacidade fecundativa.
Figura 3: Estrutura do sistema reprodutor do homem
1.5.1
Espermatogénese
O processo de espermatogénese consiste na formação de espermatozoides (n) maduros, partindo da diferenciação das espermatogónias (2n). Este processo tem início na puberdade e ocorre de modo contínuo ao longo de toda a vida. Os testículos, como já referido anteriormente, são constituídos por túbulos seminíferos que se encontram intensamente enrolados. Esta organização permite a produção de um elevado número de espermatozoides em simultâneo num órgão de reduzidas dimensões. A 5
espermatogénese ocorre de forma centrípeta (da periferia para o centro/lúmen). No interior dos túbulos seminíferos encontram-se as células de Sertoli que apresentam diversas funções, como por exemplo:
Proteger as células germinativas (células que irão originar espermatozoides) – Formam uma barreira entre estas células e qualquer substância tóxica.
Segregam a grande maioria do líquido presente no centro dos túbulos seminíferos. Este líquido é rico em nutrientes e testosterona (produzida pelas células de Leydig) e ainda alguns iões.
O líquido produzido por estas células vai ainda ajudar na movimentação dos espermatozoides dos túbulos seminíferos até aos epidídimos. O excesso deste líquido é posteriormente reabsorvido.
A espermatogénese é um processo que tem uma duração de 70 a 80 dias. Como referido anteriormente é um processo que ocorre no interior dos túbulos seminíferos local no qual é possível observar células em diferentes estádios de desenvolvimento (fases da espermatogénese). As fases da espermatogénese são quatro, respetivamente:
Fase de multiplicação – As células germinativas que irão originar espermatozoides, denominadas espermatogónias (2n), estão presentes na periferia do túbulo seminífero. Desde a puberdade que estas células entram em proliferação constante, dividindo-se por mitoses sucessivas. Fase de crescimento -Ocorre um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatogónias, convertendo-os em espermatócitos de primeira ordem, também chamados espermatócitos primários ou espermatócitos I, diploides. Fase de maturação – Cada espermatócito I formado na fase de crescimento dividese, por meiose. Após se dar a primeira divisão meiótica (reducional) formam-se os espermatócitos II ou de 2ª ordem. Vai ocorrer em seguida a segunda divisão meiótica (equacional), originando-se quatro espermatídeos. Em suma, cada espermatócito I origina dois espermatócitos II (n) através da primeira divisão meiótica, e, cada um destes espermatócitos II vai originar dois espermatídeos através da segunda divisão meiótica. Fase de diferenciação ou espermiogénese - É o processo que converte os espermatídeos em espermatozoides, que perdem quase todo o citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossoma, localizado na extremidade anterior dos espermatozoides. O acrossoma contém enzimas que permitem a perfuração da membrana do óvulo, na fecundação. Os centríolos migram para a região imediatamente posterior ao núcleo do espermatídeo e participam na formação do flagelo, estrutura responsável pela movimentação dos espermatozoides. Uma grande quantidade de mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular e pela produção de ATP, concentram-se na região entre a cabeça e o flagelo, conhecida como peça intermediária.
Os fluidos produzidos pelas células de Sertoli são responsáveis por ajudar na condução dos espermatozoides dos túbulos seminíferos até aos epidídimos. Vai ser nos epidídimos que irá ocorrer a síntese de nutrientes, hormonas e enzimas que vão auxiliar os espermatozoides a tornaram-se devidamente funcionais. Os espermatozoides ao chegarem aos epidídimos apresentam reduzida mobilidade, o que os torna incapazes de participar na fecundação. Aqui vão-se tornar mais resistentes às variações de temperatura e pH. 6
Figura 4: Espermatogénese
1.6 Morfologia e fisiologia do sistema reprodutor feminino O sistema ou aparelho reprodutor feminino, tal como o masculino apresenta diversas funções, dentro das quais se destacam a génese dos gâmetas, transporte dos gâmetas e local onde se dá a fecundação, receber o esperma e desenvolvimento de novos seres. Tal como no aparelho reprodutor masculino, o feminino pode ser dividido em órgãos genitais externos e órgãos genitais internos. Dos órgãos genitais externos destacam-se:
O clítoris – É uma pequena saliência, bastante sensível ao tato, situada na junção anterior aos pequenos lábios. Tem função muito importante na excitação sexual feminina e pode ser considerado similar ao pênis no homem;
Os lábios (grandes e pequenos) - Os grandes e os pequenos lábios são dobras de pele e mucosa que protegem a abertura vaginal. Os pequenos lábios, durante o processo de excitação, ficam intumescidos e aumentam sensivelmente o seu tamanho durante a penetração nas relações sexuais. Eles delimitam uma região denominada vestíbulo, onde se situam as aberturas uretral e vaginal, bem como a abertura das glândulas de Bartholin responsáveis pela segregação de um líquido destinado à lubrificação do vestíbulo. Os grandes lábios ficam entre o monte púbico (ou monte de Vênus) e estendem-se até o períneo, espaço entre ânus e vulva, e são cobertos por pêlos púbicos após a puberdade;
Orifício genital - É rodeado pelo hímen (ou membrana vaginal);
Os órgãos reprodutores internos são:
Os ovários (dois) – Encontram-se na cavidade abdominal, ligados ao útero por pregas de tecido conjuntivo (mesentério). Cada ovário tem cerca de dois centímetros de largura e quatro centímetros de comprimento, apresentam forma oval. Ainda assim o tamanho dos ovários apresenta oscilações atingindo o seu pico durante a puberdade e vão diminuindo à medida que a pessoa envelhece (na menopausa atingem um terço do tamanho inicial).
7
O útero - O útero possui a forma de uma pera invertida, é musculoso e oco. Na sua região superior/lateral está ligado às trompas de Falópio e na região inferior está ligado à vagina. Este órgão encontra-se situado na cavidade pélvica, atrás da bexiga urinária. O colo do útero/cérvix (parte inferior do útero) é a região que contacta com a vagina e possui forma cilíndrica. O interior do útero é revestido por um tecido muito vascularizado, o endométrio. O endométrio é uma camada de células que reveste a cavidade uterina e tem uma função muito importante durante a ovulação. Todos os meses ele torna-se mais espesso para receber o óvulo fecundado. Caso não ocorra a fecundação, o endométrio que se desenvolveu é eliminado através da menstruação.
Trompas de Falópio ou oviductos – São canais cuja extremidade mais próxima do ovário possui uma abertura em forma de funil (pavilhão da trompa). A outra extremidade termina no útero. Dentro do pavilhão da trompa existem cílios que provocam o movimento de líquido para a trompa vindo da cavidade abdominal. Este líquido tem como função facilitar a recolha do gâmeta feminino para o interior da trompa e a sua condução na direção do útero.
A vagina - A vagina é um canal musculoso que liga o colo do útero ao exterior, apresenta um comprimento que varia entre os seis e doze centímetros. Perto da entrada da vagina há uma membrana vascularizada, chamada hímen, que bloqueia a entrada total ou parcial da vagina e normalmente rompe-se na primeira relação sexual. A mucosa vaginal possui pH ácido para impedir a proliferação de microorganismos nesta região. Na parede da vagina há células produtoras de muco para lubrificar a região durante a relação sexual, facilitando a penetração do pénis. Estas células são chamadas de glândulas de Bartolin. A vagina termina na vulva e serve como depósito de sémen durante o ato sexual, é também o canal por onde ocorre o nascimento do bebé.
Figura 5: Estrutura do sistema reprodutor feminino
1.6.1
Evolução dos folículos ováricos e oogénese
Cada ovário pode ser dividido genericamente em duas partes, sendo elas o córtex e a medula. No córtex ovárico é possível observar os folículos ováricos, numerosas estruturas arredondadas de diversos tamanhos. Estes folículos são formadas por uma célula germinativa, que mais tarde originará o gâmeta feminino. A célula germinativa encontra-se rodeada por células foliculares, que têm como função proteger e nutrir a célula nutritiva. A evolução folicular e a oogénese (geração de um gâmeta) são processos que ocorrem simultaneamente e 8
têm início durante o desenvolvimento embrionário. É no córtex ovárico que se vão diferenciar os folículos, resultantes da multiplicação das oogónias. Cada folículo demora cerca de 4 meses até atingir a fase madura e são classificados de acordo com o seu grau de desenvolvimento. Os folículos passam então pelas seguintes fases:
Folículo primordial – Constituído por uma célula germinativa (oócito I), rodeada por células foliculares achatadas. Antes do nascimento os ovários possuem cerca de dois milhões de folículos primordiais. A partir dos 5 meses os folículos primários começam a degenerar, a este processo chama-se atresia folicular. Os ovários passam então a possuir apenas 400 mil folículos primordiais.
Folículo primário – A partir do momento em que ocorre a puberdade e, aproximadamente uma vez por mês, um folículo primordial começa a desenvolver-se dentro de um dos ovários. O oócito I (célula que irá originar o gâmeta) vai sofrer um aumento de volume e as células em sua volta vão multiplicar-se (células foliculares) até formarem uma camada contínua de células.
Folículo secundário – Continua a verificar-se o crescimento do folículo primário. Assim sendo vai-se dar o contínuo aumento do oócito I, conjugado com a proliferação das células foliculares, estas células vão originar a granulosa (camada espessa de células), que apresenta como função segregar glicoproteínas. Vai ocorrer também a formação da zona pelúcida (camada acelular) entre o oócito I e a camada granulosa que tem como função impedir a entrada de substâncias como proteínas, iões e drogas. Surge ainda uma outra camada de células a rodear o folículo, a teca.
Folículo terciário – O oócito continua a aumentar de tamanho e as células da granulosa continuam a proliferar. Esta camada granulosa vai apresentar várias cavidades. A teca vai-se diferenciar em teca interna e teca externa.
Folículo maduro ou de Graaf – As cavidades existentes continuam a aumentar de tamanho até se ter apenas uma, a cavidade folicular. A zona granulosa é reduzida a uma fina camada que rodeia a cavidade folicular e o oócito. É nesta fase que o oócito vai concluir a primeira divisão da meiose, dando origem ao oócito II. No final deste processo este folículo provoca uma saliência na superfície do ovário, desencadeandose assim a ovulação.
Ao se dar a ovulação o oócito II é libertado e a parede do ovário é cicatrizada. As células foliculares que continuam dentro do ovário vão proliferar, originando-se o corpo lúteo ou corpo amarelo. O desenvolvimento folicular, devidamente explicado em cima, não ocorre em separado mas sim conjugado com um outro processo, a oogénese. Pode-se definir a oogénese como sendo o processo que ocorre nos ovários com vista à formação de gâmetas femininos. Este processo não ocorre na mesma altura que a espermatogénese no homem pois inicia-se durante o desenvolvimento embrionário e não na puberdade. Dentro da oogénese distinguimos quatro fases, sendo elas:
Fase de multiplicação ou proliferativa – É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células germinativas aumentam bastante em quantidade e originam oogónias (2n). Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do final do primeiro trimestre da gestação. Portanto, quando uma mulher nasce, já possui nos 9
seus ovários cerca de 400 000 folículos de Graaf. É uma quantidade limitada, ao contrário dos homens, que produzem espermatogónias durante quase toda a vida;
Fase de crescimento – Logo que são formadas, as oogónias iniciam a primeira divisão da meiose, interrompida em prófase I. Passam, então, por um notável crescimento, com aumento do citoplasma e grande acumulação de substâncias nutritivas. Terminada a fase de crescimento, as oogónias transformam-se em oócitos primários;
Fase de repouso – Os folículos primordiais, contendo oócitos I, em prófase I, permanecem inativos desde o nascimento até à puberdade. Nesta fase, a maior parte dos folículos degenera;
Fase de maturação – Dos 400 000 oócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação em gâmetas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturação inicia-se quando a mulher alcança a maturidade sexual, por volta dos 11 a 15 anos de idade. Quando o oócito primário completa a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I, origina duas células. Uma delas não recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda divisão da meiose. É o primeiro glóbulo polar. A outra célula, grande e rica em nutrientes, é o oócito secundário. Ao sofrer, a segunda divisão da meiose, origina o segundo glóbulo polar, que também degenera em pouco tempo, e o óvulo, gâmeta feminino.
Após se dar a rutura do folículo de Graaf e a consequente libertação do seu conteúdo, ocorre a ovulação, ou seja a libertação do oócito II, que está bloqueado em metafase II para o pavilhão das trompas de Falópio. Se a fecundação não se der o oócito II é libertado. Caso haja fecundação este vai completar a segunda divisão da meiose, originando duas células desiguais: um óvulo maduro, de grandes dimensões, e um segundo glóbulo polar, que mais tarde degenerará.
Figura 6: Oogénese
1.7 Controlo hormonal A reprodução está associada uma série de estímulos sensoriais, logo está dependente do sistema nervoso. A regulação da mesma é feita através de hormonas que são segregadas tanto 10
a nível das gónadas mas também ao nível do complexo hipotálamo-hipófise. A hipófise, é uma glândula endócrina situada na base do encéfalo, na sela turca e é constituída por dois lóbulos (anterior-natureza glandular e o posterior- natureza nervosa), é responsável por produzir hormonas hipofisárias, enquanto o hipotálamo, que se encontra ligado à hipófise produz hormonas que têm como função estimular a própria hipófise (hormonas hipotalâmicas). 1.7.1
Controlo hormonal do homem
As hormonas sexuais masculinas são, por convenção, designadas de androgénios, sendo a testosterona o mais importante. Estes androgénios são produzidos essencialmente nos testículos, mais precisamente nas células de Leydig. A testosterona começa a ser produzida pelo homem ainda durante o desenvolvimento embrionário e vai ser responsável pelo desenvolvimento dos órgãos sex uais. Na altura da puberdade a “libertação” de testosterona torna-se regular e sofre um aumento, o que permite que se dê a espermatogénese, processo que vai passar a ocorrer durante o resto da vida, permite também o aparecimento dos caracteres sexuais secundários. Alguns dos caracteres sexuais secundários são:
Aumento da quantidade de pelo no corpo. Desenvolvimento de pelos na zona abdominal, púbica e barba. Mãos e pés maiores. Ombros e tórax mais largos. Estrutura óssea mais pesada. Voz mais grave. Crescimento das gónadas.
Como referido anteriormente a hipófise produz hormonas (hormonas gonadotrópicas), sendo estas a FSH (folículo-estimulina) e a LH (lúteo-estimulina). O hipotálamo também produz hormonas de libertação que são produzidas pela primeira vez na puberdade e têm como função estimular a hipófise anterior de modo a que esta produza LH e FSH. Estas gonadotropinas vão atuar nas células dos testículos. A LH vai atuar nas células de Leydig, fazendo com que estas células produzam testosterona. A FSH vai atuar sobre as células de Sertoli, induzindo o transporte de testosterona para as células germinativas de modo a que se dê a espermatogénese. Este mecanismo de retroação negativa é induzido quando a testosterona atinge concentrações elevadas no sangue, reduzindo ou inibindo a libertação de GnRH ( Gonadotropin-releasing hormone) pelo hipotálamo, que por sua vez fará diminuir a produção, na hipófise, de LH e FSH. A redução dos níveis destas hormonas no sangue faz diminuir a secreção de testosterona, o que leva a um novo aumento de produção de GnRH. Níveis elevados desta hormona inibem o funcionamento do hipotálamo, diminuindo a produção de GnRH e, consequentemente, a produção das hormonas hipofisárias, FSH e LH, reduzindo os níveis de testosterona no sangue. Os níveis hormonais no sangue são mantidos relativamente constantes através dos mecanismos de retroação permitindo um funcionamento equilibrado do sistema reprodutor masculino.
11
Figura 7: Mecanismos de retroalimentação positiva e nega tiva
1.7.2
Regulação hormonal da mulher
A regulação hormonal na mulher é muito diferente e muito mais complexa que a do homem. Na mulher a regulação hormonal e os eventos reprodutivos são gerados de forma cíclica, ao contrário do que acontece no homem. O ciclo sexual feminino é, sensivelmente, de 28 dias, podendo ser de 25 até 30 dias e ocorre desde a puberdade até à menopausa (ocorre entre os 46 e os 50 anos e é caracterizada pela paragem dos ciclos sexuais). Estas alterações cíclicas são evidentes tanto a nível do útero como dos ovários, podendo-se assim dizer que existem dois ciclos, o ciclo ovárico e o ciclo uterino. 1.7.2.1
Ciclo ovárico
A formação das células reprodutoras femininas ocorre nos ovários e podem distinguir-se três fases:
Fase folicular (ocorre do 1º ao 14º dia) – A célula reprodutora feminina – o oócito – desenvolve-se em estruturas designadas por folículos. Na puberdade, alguns folículos entram em atividade, mas em cada ciclo apenas um atinge a maturação. Nesta fase, as hormonas que as células foliculares produzem são, principalmente, os estrogénios; Fase ovulatória (ocorre ao14º dia) – Quando o folículo está maduro funde-se com a parede do ovário e o oócito é libertado do ovário e entra na trompa de Falópio; Fase do corpo lúteo, ou corpo amarelo (ocorre do 15º ao 28º dia) – Depois da ovulação o folículo transforma-se numa estrutura de cor amarela designando-se, por isso, de corpo amarelo. Este transforma-se em algumas horas e funciona durante alguns dias, produzindo uma pequena quantidade de estrogénio e, principalmente, progesterona. Na ausência de fecundação, o corpo amarelo regride deixando na parede do ovário uma pequena cicatriz. Se ocorrer fecundação, o corpo amarelo mantém-se durante três meses a produzir as hormonas femininas.
12
1.7.2.2
Ciclo uterino
O útero é um órgão muito musculoso revestido internamente por uma mucosa muito vascularizada - o endométrio. Esta mucosa uterina sofre transformações ao longo do ciclo, com a função de criar condições ótimas para que o óvulo fecundado aí se aloje, e aí se desenvolva o embrião e, posteriormente, o feto ao longo dos 9 meses. As transformações que ocorrem no endométrio podem ser agrupadas em três fases: fase menstrual, fase proliferativa e fase de secreção. Fase Menstrual (ocorre do 1º ao 5º dia) – Quando não há fecundação a parede do útero desagrega-se sendo destruída cerca de 4/5 mm da sua espessura, isto ocorre pois o corpo amarelo degenera e consequente a produção de progesterona e estrogénio cessa. Os fragmentos de tecido e sangue proveniente dos vasos que irrigam a parede do útero, são libertados constituindo a menstruação. A menstruação traduz-se numa hemorragia e marca o início de todo o ciclo sexual feminino e, por isso, quando aparece a menstruação deve-se contar esse dia como sendo o primeiro dia, não só do ciclo uterino mas de todo o ciclo sexual. Fase Proliferativa (ocorre do 6º ao 14º dia) – Após a menstruação a mucosa uterina é reconstituída (os vasos sanguíneos e os tecidos, passando de 1 a 6 mm de espessura). Esta fase é simultânea à fase folicular do ovário, no final desta fase ocorre a ovulação. Fase de Secreção (ocorre do 15º ao 28º dia) – O endométrio enriquece-se de glândulas e vasos sanguíneos, atingindo o máximo de espessura (8 mm). As glândulas produzem um muco que é particularmente abundante na ovulação (rico em glicogénio). Deste modo, o útero está pronto para receber e alojar nesta camada um embrião. Caso não tenha ocorrido um fecundação esta camada degenera, iniciando-se assim um novo ciclo com a fase menstrual. A fase secretora é simultânea à fase luteínica do ovário.
Figura 8: Ciclo sexual da mulher
A regulação hormonal dos dois ciclos ocorre para que o crescimento do folículo e a ovulação estejam sincronizados com a preparação do endométrio para a potencial implantação de um 13
embrião em caso de fecundação do óvulo, utilizando os mecanismos de retroação negativa e positiva, que envolvem as hormonas hipotalâmicas (RH ou GnRH), hipofisárias (LH e FSH) e ováricas (estrogénios e progesterona). O ciclo sexual pode ser dividido em 3 fases: fase préovulatória, fase ovulatória e fase pós-ovulatória. Fase pré-ovulatória – Em cada ciclo sexual que se inicia, o hipotálamo segrega a hormona GnRH, que vai induzir a produção, na hipófise, de pequenas quantidades das hormonas LH e FSH. As células dos folículos primordiais imaturos têm recetores ativos para a FSH, mas não para a LH, são estimuladas e crescem, libertando estrogénio. O aumento dos níveis de estrogénio no sangue inibe a libertação de GnRH (ao nível do hipotálamo), que, por sua vez, inibe a produção das hormonas hipofisárias, por um mecanismo de feedback negativo. A maturação dos folículos em desenvolvimento, acelerada pela FSH durante a fase folicular, provoca um grande aumento na quantidade de estrogénio devido ao aumento das células foliculares. O efeito do estrogénio depende da sua concentração: em pequena quantidade inibe a secreção de gonadotropinas (LH e FSH) (retroação negativa), ao passo que em grandes quantidades estimula a sua secreção (retroação positiva). Fase ovulatória – Os folículos possuem, agora, recetores para a hormona LH. O pico de concentração de LH, causado pela elevada concentração de estrogénio, promove a ovulação e a libertação do oócito II como consequência do rompimento do folículo ovárico. Fase pós-ovulatória – As células foliculares que restam no ovário pós-ovulação, na presença da LH, transformam-se no corpo lúteo (ou amarelo). O corpo lúteo, durante a fase luteínica do ciclo ovárico, segrega estrogénio e progesterona, que exercem uma retroação negativa no complexo hipotálamo-hipófise, inibindo a produção de GnRH, FSH e LH. Na ausência de fecundação, o corpo lúteo acaba por se desintegrar, ficando uma pequena cicatriz na parede do ovário. O atrofiamento do corpo lúteo provoca uma abrupta redução dos níveis das hormonas ováricas, que anula o efeito inibidor sobre o complexo hipotálamo-hipófise. Esta queda abrupta dos níveis hormonais causa a desagregação do endométrio – fase menstrual. Anulada a inibição a hipófise reinicia a segregação de FSH em quantidade suficiente para estimular o crescimento de novos folículos no ovário, dando início à fase folicular de um novo ciclo ovárico.
14
2 Protocolo Experimental 2.1 Material:
Microscópio ótico composto; Preparações definitivas de cortes histológicos de ovários e de testículos.
2.2 Métodos: 1. Colocar as preparações na platina do microscópio e fazer a observação, utilizando diferentes ampliações; 2. Elaborar um esquema legendado das observações definitivas.
3 Registo dos resultados 3.1 Sistema reprodutor feminino Foram observados ovários e trompas de Falópio. A Figura 9 e a Figura 10 são esquemas de representações de ovários, em ampliações diferentes. A Figura 11 é uma fotografia da representação da observação de uma preparação definitiva de uma trompa de Falópio.
Pre ara ão definitiva de um ovário 1 2
1 – Cadeia de folículos 2 – Corpo lúteo em degeneração
Figura 9
10x 4x 40x
1 2 3 4 5 6
Figura 10
10x 4x 40x
Preparação definitiva de um ovário 1 – Rotura de ovulação 2 – Oócito II 3 – Folículo de Graaf 4 – Teca 5 – Oócito I 6 – Folículo Secundário
Preparação definitiva de trompa de Falópio
1 1 – Conjunto de células c
15
Figura 11
10x 10x 100x
A primeira observação da preparação definitiva de um ovário realizou-se com uma ampliação total de 40x, durante a qual se observaram vários folículos primordiais ao longo da zona cortical do ovário (Figura 9 – 1). Também se observou um corpo lúteo em regressão, ou degeneração, na zona cortical oposta (Figura 9 – 2). A segunda observação da mesma preparação foi realizada com uma ampliação total de 100x. Durante esta, foram observados um folículo de Graaf (Figura 9 – 2), no qual se encontrou um oócito II (Figura 9 – 1), e um folículo secundário (Figura 10 – 5), no qual se encontrou um oócito I (Figura 10 – 4). A observação da preparação definitiva de trompas de Falópio ( Figura 11) foi realizada com uma ampliação total de 100x. Foi possível verificar o conjunto de células ciliadas no seu interior (Figura 11 – 1).
3.2 Sistema reprodutor masculino Foram observadas preparações definitivas de um testículo, de um epidídimo e de canais deferentes. Nas Figura 11 e Figura 12 encontram-se os registos da observação de um testículo em ampliações diferentes. Na Figura 13 podemos observar o registo da observação de um epidídimo. Na Figura 14 podemos observar o registo da observação de canais deferentes.
16
Preparação definitiva de um testículo 1
1 – Tubo seminífero 2 – Zona medular do tubo seminífero 3 – Zona cortical do tubo seminífero
2 3
Figura
10x 4x 40x
Preparação definitiva de um testículo
1 2
1 – Espermatogónia 2 – Espermatozoide
3 4
3 – Espermatídeo
5 6
Figura 13
10x 10x 100x 1
1 – Tecido conjuntivo 2 – Canal epididimário
2
Figura 14
4 – Espermatócito II 5 – Espermatócito I 6 – Tubo seminífero Preparação definitiva de um epidídimo
10x 10x 100x
Preparação definitiva de um canal deferente 1 2
1 – Epitélio estratificado 2 – Lúmen
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A primeira observação da preparação definitiva de um testículo foi realizada com uma ampliação total de 40x. Nesta observação registaram-se um grande número de tubos seminíferos, onde se conseguiu diferenciar a região cortical da medular. Durante a segunda observação da mesma preparação, com uma ampliação total de 100x, foi possível identificar os seguintes elementos:
Espermatogónias (Figura 13 – 1): Na parte mais externa da zona cortical; Espermatócitos I (Figura 13 – 5): Na camada celular mais interna, imediatamente a seguir à das espermatogónias; Espermatócitos II (Figura 13 – 4): Observa-se a sua formação, após a primeira divisão meiótica; Espermatídeos (Figura 13 – 3): Observa-se a sua formação com a finalização da segunda divisão meiótica; Espermatozoides (Figura 13 – 2): Estádio final da espermatogénese, observa-se um corpo mais alongado e cumprido, semelhante à constituição do espermatozoide: Cabeça; Peça intermédia; Cauda.
No que diz respeito à preparação definitiva de um epidídimo (Figura 14), foi observada uma porção deste, mais especificamente, a cabeça. Foi identificado o tecido conjuntivo ( Figura 14 – 1), que cobre todas as células do epidídimo. Também foi possível identificar os canais epididimários (Figura 14 – 2), em forma de estereocílio 1, localizados na zona medular (interna) da cabeça do epidídimo. Em relação à observação da preparação definitiva de um canal deferente ( Figura 15), foi possível observar o seu lúmen (Figura 15 – 2). Identificou-se também uma região epitelial estratificada (Figura 15 – 1).
1
Estereocílios – Prolongamentos imóveis e longos de células, que aumentam a superfície de contacto. Têm como principais funções a absorção e a secreção.
18
4 Discussão dos resultados 4.1 Sistema reprodutor feminino Os primeiros estudos realizados sobre a gametogénese foram estimulados pelos estudos de 2 Wagner (1862), de Meinert (1864) e de Metschnikoff (1865), todos sobre a pedogénese. Inspirando-se nestes autores, foi Dollfus (1919) que, através de diversas experiências, propôs, pela primeira vez, a teoria de os gâmetas surgirem de uma única célula germinativa. Os primeiros estudos sobre a gametogénese no sistema reprodutor feminino, oogénese, foram os de Goldschmidt (1902), em Polystoma integerrimum3. Desde então, foram realizadas inúmeras experiências das quais resultaram teorias que serviram de base para as atuais. Os resultados obtidos sobre o sistema reprodutor feminino, no que diz respeito ao ovário, aos folículos e à foliculogénese, encontram-se em concordância com as teorias atualmente aceites, baseadas nas experiências de O'Shea (1966), de Anderson e Simpson (1973) e de Byskov (1977). 4.1.1
Oogénese e foliculogénese
A oogénese é um processo biológico de formação dos gâmetas femininos, os oócitos, em animais. A oogénese na mulher dá-se durante o desenvolvimento embrionário, continuando, de uma forma cíclica, a partir da puberdade, podendo ocorrer até à menopausa. A oogénese compreende uma sequência de eventos pelos quais as oogónias – células da linha germinativa resultantes da proliferação ativa dos ooblastos que, por sua vez, são as células iniciativas da linha germinativa – se transformam em oócitos II (permanecendo com esta designação caso não seja fecundado), podendo transformar-se num óvulo (caso o oócito II seja fecundado). A oogénese divide-se em quatro fases, que ocorrem simultaneamente ao desenvolvimento folicular: 1. Multiplicação – Nesta fase, as oogónias, células diploides (2n), multiplicam-se por mitoses sucessivas, originando milhares de oogónias. A maior parte destas degeneram antes do nascimento. Dá-se durante o desenvolvimento embrionário. 2. Crescimento – Dá-se a expansão e o crescimento das oogónias, devido à acumulação de substâncias de reserva, nutritivas, originando os oócitos I, localizados no interior dos folículos primordiais (Figura 9 – 1). Após o nascimento, o crescimento destes oócitos cessa e a sua divisão meiótica é bloqueada em profase I, até à puberdade. Segue-se, assim, uma fase de repouso. 3. Repouso – Os folículos primordiais, que contêm os oócitos I bloqueados em profase I, permanecem inativos, desde o nascimento até à puberdade. Muitos destes folículos primordiais degenera. Chama-se a este fenómeno atresia folicular. 4. Maturação – Após a puberdade, alguns oócitos I retomam a sua evolução. Aumentam de volume, devido à elaboração de reservas nutritivas [como observado entre o oócito I do folículo secundário observado (Figura 10 – 5) e o oócito II do folículo de Graaf representado (Figura 10 – 2)]. Simultaneamente, o folículo onde estes oócitos se
2
Pedogénese – reprodução sexual no estado larval, originando outras larvas. Atualmente sabe-se que esta se dá por um processo de reprodução assexuada, a partenogénese. 3 Polystoma integerrimum – É uma espécie de trematoda, pertencente ao filo Platyhelminthes. Esta espécie é um parasita que se aloja, maioritariamente, na bexiga de sapos e de rãs.
19
encontram também evolui, aumentando de tamanho, devido à intensa proliferação das células foliculares e ao armazenamento de substâncias de reserva, e formando novas camadas de células [evidenciado na passagem do folículo secundário analisado (Figura 10 – 3) para o folículo de Graaf observado (Figura 10 – 6). Foram encontrados diversos tipos de folículos, em diferentes fases. Os folículos primordiais observados (Figura 9 – 1) são constituídos apenas por uma camada de células achatadas que rodeiam o oócito I (Figura 10 – 5). Observou-se que este é de dimensões reduzidas, dado que ainda está a começar o seu processo de desenvolvimento. Estes folículos desenvolvem-se em folículos primários, folículos secundários (Figura 9. – 6), folículos terciários e, por fim, folículos de Graaf ou maduros (Figura 9 – 3). Os folículos primários e terciários não foram registados. Contudo, será de esperar que os folículos primários e os respetivos oócitos I tenham dimensões ligeiramente maiores que as dos folículos primordiais e que os oócitos I correspondentes. O folículo secundário observado (Figura 10 – 6) reúne todas as características documentadas nas experiências de O’Shea et al , ou seja, verifica-se um crescimento do folículo primário, devido ao contínuo aumento do oócito I e à proliferação das células foliculares. Também se observou a formação de uma camada de células, formadas por tecido conjuntivo, que rodeiam o folículo, a teca. Foi possível observar um folículo de Graaf (Figura 10- 3), no qual se registou o aumento esperado das camadas granulosas, originando uma cavidade única, cheia de líquido folicular – cavidade folicular. Esta encontrava-se rodeada por uma camada granulosa que inclui um conjunto de células a rodear o oócito II, pronto a ser libertado. Observa-se, como previsto, um crescimento do folículo e do oócito. O oócito presente no folículo de Graaf é um oócito II, pois é concluída a primeira faseada meiose, com a metafase I, seguido da anafase I e, posteriormente, da telofase I. No final desta primeira fase meiótica dá-se a citocinese (desigual), dando origem a duas células:
O primeiro glóbulo polar – Este possui dimensões muito reduzidas, pois o seu único objetivo é o de armazenar informação genética, de modo a separar os cromossomas homólogos do oócito I. Um oócito II de grandes dimensões – A sua constituição difere significativamente da do oócito I, anteriormente descrito. Deixa ter conter todos os pares de cromossomas homólogos próprios da espécie, passando a conter apenas uma combinação aleatória de todos os cromossomas caracterizadores da espécie, sem os respetivos homólogos. Este oócito é de grandes dimensões, pois o seu objetivo é armazenar nutrientes além da informação genética.
Este oócito II passa, ainda, pela profase II, ficando bloqueado em metafase II. O crescimento do folículo de Graaf, resultado da intensa proliferação das células foliculares, contribuem para o aumento da concentração do líquido produzido por estas, causando um aumento da pressão dentro do folículo, induzindo a sua expansão e o seu rompimento. Esta teoria é apoiada pelas observações realizadas, dado que o número de células foliculares aumentou à medida que o folículo se foi expandindo. Também foi observada a rotura do folículo (Figura 10 – 1), dando-se, assim, a ovulação.
20
4.1.2
Trompas de Falópio
As trompas de Falópio são bastante importantes, pois é nestas que ocorre a fecundação. O oócito II é libertado para as trompas que, por sua vez, através das células ciliadas que possui, permite o deslocamento do oócito até ao útero. Identificou-se um conjunto de células ciliadas no interior da trompa de Falópio analisada (Figura 11 – 1), estando de acordo com o que é esperado.
4.2 Sistema reprodutor masculino O primeiro estudo realizado sobre a gametogénese no sistema reprodutor masculino, espermatogénese, foi de Dingler (1910), em Dicrocoelium lanceatum4 , a partir do qual se formulou uma teoria que, à medida que mais estudos foram sendo realizados, evoluiu até à mais atual. Segundo esta, a espermatogénese ocorre no interior dos tubos seminíferos dos testículos (Figura 12 – 5), iniciando-se na puberdade e prolongando-se ao longo de toda a vida5. 4.2.1
Espermatogénese
A espermatogénese é um processo que ocorre nos testículos, no interior do tubo seminífero, de forma centrípeta. Por outras palavras, dá-se da zona cortical do tubo seminífero para a zona medular. É um processo que compreende quatro fases: 1. Multiplicação – Nesta fase, as espermatogónias (Figura 12 - 1), localizadas na zona cortical dos tubos seminíferos (Figura 11 – 3), multiplicam-se (por mitoses sucessivas) aumentando de número e garantindo a sua contínua substituição. 2. Crescimento – Algumas espermatogónias iniciam um processo de intensa biossíntese, aumentam de tamanho e acumulam substâncias nutritivas de reserva, passando a designar-se espermatócitos I (Figura 12 – 5), células ainda diploides (2n). 3. Maturação – Esta fase dá-se em duas etapas: a. Os espermatócitos I sofrem a primeira divisão meiótica que, como é reducional, transforma-os em células haploides (n), com cromossomas ainda constituídos por dois cromatídeos. Estas células passam a designar-se espermatócitos II (Figura 12 – 4). Cada espermatócito I origina dois espermatócitos II; b. Os espermatócitos II sofrem a segunda divisão da meiose que, como é equacional, mantém o número de cromossomas da espécie. Assim, originamse células também haploides, mas que contêm cromossomas constituídos
4
Dicrocoelium lanceatum – É uma espécie de trematoda, pertencente ao filo Platyhelminthes. Esta
espécie é um parasita que se aloja, maioritariamente, nos intestinos e no fígado de vacas. 5 Apesar de a espermatogénese ocorrer durante toda a vida, existe um fenómeno chamado de andropausa. A andropausa ou IAPHI - Insuficiência Androgénica Parcial do Homem Idoso – são termos utilizados para classificar uma diminuição progressiva da produção de testosterona em homens após os 50 anos. Todavia, enquanto a menopausa atinge todas as mulheres, após uma certa idade, a andropausa atinge apenas cerca de 25% dos homens após os 50 anos, de forma lenta e gradual. Este fenómeno ocorre pois a partir dos 40 anos, ocorre uma diminuição anual de cerca de 1,2% do nível médio de testosterona. Logo, aos 70 anos a quantidade de testosterona produzida será aproximadamente 35% inferior à de um adulto entre os 20-30 anos. Este facto, juntamente com fatores de risco contribuem para o declínio, em demasia, da taxa de produção de testosterona, podendo originar a andropausa.
21
apenas por um cromatídeo. Estas células passam a designar-se espermatídeos (Figura 12 – 3). Cada espermatócito II origina dois espermatídeos. 4. Diferenciação – Os espermatídios sofrem um processo chamado espermiogénese, um processo de diferenciação no qual desenvolvem uma cabeça, uma peça intermédia e uma cauda, constituindo um espermatozoide (Figura 12 – 2). 4.2.2
Epidídimos e canais deferentes
Após ocorrer a espermatogénese, os espermatozoides, que ainda não são capazes de se movimentarem, são arrastados pela corrente formada por um fluido que é libertado pelas células de Sertoli e absorvido pelos epidídimos. Chegando aos epidídimos, são armazenados e maturados, adquirindo a capacidade de se locomoverem. O epidídimo consiste num único tubo sinuoso. Este tubo encontra-se envolvido por uma matriz de tecido conjuntivo e é coberto por uma camada densa deste – túnica albugínea. Encontra-se repleto de canais epididimários, canais por onde os espermatozoides são conduzidos até aos canais deferentes. Podemos observar, no epidídimo observado (Figura 13), como esperado, uma matriz de tecido conjuntivo (Figura 13 – 1) e, canais epididimários (Figura 13 – 2). Os canais deferentes são responsáveis pela condução dos espermatozoides em direção à uretra e, ainda, é por reabsorver os espermatozoides que não foram expelidos. Nos canais deferentes observados (Figura 14), identificou-se a zona epitelial estratificada (Figura 14 – 1), em forma de estereocílios1. Pode-se relacionar a estratificação com uma maior área de secreção e absorção. Esta intensa ramificação do epitélio é importante, pois aumenta a eficácia da reabsorção dos espermatozoides não expelidos. Também foi registado o lúmen do canal deferente (Figura 14 - 2).
4.3 Espermatogénese vs. Oogénese Tanto a espermatogénese como a oogénese são processos de gametogénese. Como tal, têm as suas semelhanças e as suas diferenças. Na tabela abaixo encontra-se a distinção entre estes dois processos (Tabela 1) Tabela 1: Espermatogénese vs. Oogénese Espermatogénese Origina gâmetas masculinos Durante a maturação, o espermatócito I dá origem a quatro espermatozoides. As divisões meióticas são equitativas. É um processo contínuo que inicia na puberdade, continuando até à morte5.
Oogénese Origina gâmetas femininos Durante a maturação, o oócito I origina apenas um oócito II. As divisões meióticas são desiguais É um processo cíclico que se inicia durante o desenvolvimento embrionário, sendo interrompido após o nascimento e retomado a partir da puberdade até à menopausa.
4.4 Espermatozoide vs. Oócito II Os espermatozoides são células completamente diferentes dos oócitos. Em primeiro lugar, são células opostas, na medida em que uma pertencem ao ser do sexo masculino 22
(espermatozoides), enquanto a outra pertence ao ser do sexo feminino (oócito II). Por outro lado, os espermatozoides são as menores células de um indivíduo, são móveis, alongadas e possuem flagelos. Pelo contrário, os oócitos são as maiores células de um indivíduo, são esféricos e imóveis, deslocando-se apenas através do batimento de cílios. Os oócitos apenas se formam durante o desenvolvimento embrionário 6, existindo um número finito destes. Os espermatozoides, por outro lado, estão em contínua produção, desde a puberdade até à morte5. Finalmente, enquanto os espermatozoides podem conter tanto o cromossoma sexual X como o Y, os oócitos apenas podem conter o X. Estas diferenças entre os espermatozoides e os oócitos II encontram-se devidamente representados em baixo, em forma de tabela (Tabela 2). Tabela 2: Diferenças entre os espermatozoides e os oócitos II Espermatozoide Menor célula do corpo Pertence ao ser do sexo masculino Móvel, alongado e flagelado A sua produção é contínua, desde a puberdade 5 até à morte
Pode conter quer o cromossoma sexual X, quer o cromossoma sexual Y
Oócito II Maior célula do corpo Pertence ao ser do sexo feminino Esférico e estático, movimentando-se através do batimento de cílios A sua produção inicia-se durante o desenvolvimento 6 embrionário e cessa no final deste
Apenas pode conter o cromossoma sexual X
6
Estudos recentes (White, et al., 2012) apontam para a possibilidade de as células estaminais da linha germinativa serem capazes de se multiplicar mitoticamente num ser adulto.
23
5 Conclusão Este trabalho teve diversos objetivos, sendo eles:
Conhecer a morfologia e fisiologia do aparelho reprodutor masculino. Conhecer a morfologia e fisiologia do aparelho reprodutor feminino. Compreender a gametogénese Compreender a oogénese Reconhecer a importância do desenvolvimento folicular Saber as diversas etapas pelas quais os folículos passam Saber as fases da oogénese e espermatogénese Distingui e identificar os mecanismos de retroação (positivo e negativo) Compreender a regulação hormonal no funcionamento das gónadas Relacionar o ciclo ovárico com o ciclo uterino
Este trabalho permitiu a pesquisa sobre as primeiras teorias que nos permitem hoje deter todo este conhecimento relativamente à constituição e maneira como funcionam os aparelhos reprodutores feminino e masculino. Wagner, Meinert e Metschnikoff realizaram estudos relacionados com a pedogénese, Dollfus propôs a teoria de que os gâmetas surgiam de uma célula germinativa e Goldschmidt desenvolveu os primeiros estudos sobre a oogénese. Atualmente, os modelos referentes ao sistema reprodutor feminino estão de acordo com as teorias de O’Shea, de Anderson e Simpson, e de Byskov.
A oogénese consiste então na formação dos gâmetas femininos e a foliculogénese consiste nas diferentes fases pelas quais um folículo passa até ficar maduro. Foi possível observar os folículos em diferentes fases. Foram observados folículos primordiais e folículos de Graaf. Não foi possível observar folículos primários ou terciários. Foi também possível observar uma amostra de trompa de Falópio, o que permitiu identificar detalhadamente os seus constituintes. Relativamente ao sistema reprodutor masculino, o primeiro estudo no âmbito da espermatogénese foi conduzido por Dingler, levando a uma evolução até às teorias atuais. A espermatogénese consiste então na produção dos gâmetas masculinos. F oram observadas amostras de epidídimos e canais deferentes, e os seus respetivos constituintes, nomeadamente os tecidos conjuntivos e os estereocílios. Neste trabalho todos os objetivos foram cumpridos corretamente, no entanto houve algumas estruturas, como por exemplo as células de Sertoli que não foram possíveis de ser observadas devido à sua difícil diferenciação em relação ao ambiente circundante. Nesta aula prática foi foi possível observar as diferenças existentes entre os órgãos do aparelho reprodutor masculino e feminino, embora seja apenas de realçar que o tempo disponível para observação e registo foi um fator limitante, o que poderá ter resultado em algumas observações incompletas.
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