UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO
Facultad de Ciencias Naturales Dpt! Bil"#a General BOTANICA GENERAL
ORGANOGRAFÍA RAÍZ Órgano de las plantas superiores, casi siempre subterráneo Función: Fijación de la planta al substrato Absorción de de agua y sustancias sustancias disueltas disueltas Transporte de agua y solutos a las partes aéreas. Almacenamiento: Almacenamiento: las plantas plantas bienales como zanahoria zanahoria almacenan almacenan en la raz raz durante el primer a!o a!o reser"as reser"as #ue utilizarán el segundo a!o para producir $lores, $rutos y semillas. %n algunas plantas como Isoetes &pteridó$ita' y Littorella &Plantaginaceae ' las races transportan dió(ido de carbono &)*+' para la $otosntesis, ya #ue sus hojas usualmente carecen de estomas. e di$erencia del tall ta llo o por su estructura, por el modo en #ue se $orma y por la $alta de yemas y hojas. hojas. • • • •
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Sistemas de raíces: Orígen -a primera raz, llamada radcula, se alarga cuando germina la semilla y $orma la raz primaria. -as races #ue se rami$ican a partir de la primaria se llaman secundarias. %n las espermatófitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrión origina la raz primaria después de la germinación %n las pteridó$itas el embrión no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al "ástago. %n Psilotum cuyo embrión no tiene radcula, sólo se $ormarán rizoides. Gimnospermas y dicotiledóneas la raz primaria produce, por alargamiento y rami$icación, rami$icaci ón, el sistema radical alorrio, alorrio, caracterizado por#ue hay una raz principal y races laterales no e#ui"alentes mor$ológicamente. %l sistema radical generalmente es unitario, presenta rami$icación racimosa, acrópeta, la raz es A!ONO"ORFA o #$%O&AN&', #$%O&AN&' , tiene races de +/ 0 orden, y crecimiento secundario. "onocotiledóneas y pteridófitas( la raz embrional por lo general muere pronto. %l sistema radical de la planta adulta se $orma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las homorrio, está $ormado por un gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo. %l sistema radical es homorrio, conjunto de races A)%'N&$*$AS 1ami$icada: la raz principal se rami$ica pronto en races de +2 orden y éstas en races de 32 orden &la mayora de los "egetales'. 4Fasciculares: todas las races son del mismo calibre &5onocotiledoneas'. 4Ad"enticia: toda raz #ue nace $uera de su lugar habitual &6iedra, Fresa' Tuberosas: engruesan tanto la raz principal como las secundarias &7alia'. 8api$orme: raz principal muy gruesa, las otras reducidas &1emolacha, 9anahoria'. Raíces ad+enticias 8o se originan en la radcula del embrión, en cual#uier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta. 8o tienen crecimiento secundario generalmente. on races $asciculadas o sistemas radicales $ibrosos. u duración "ara, en algunos pastos perennes pueden durar "arios a!os &)lar ; Fisher, <=>?'. %n muchas monocotiledóneas como la gramilla & Cynodon dactylon' dactylon ' y dicotiledóneas como la $rutilla & Fragaria' Fragaria ' #ue presentan tallos postrados, $recuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un $ascculo de races ad"enticias. ad"enticias. 1 de
19 Organografía
Algunos cormó$itos monocaules como la palma Socr monocotiledó edóneas neas arbóreas arbóreas o Socrat atea ea y Pand Pandan anus us,, monocotil raíces f,lcrea f,lcreass o raíces arbusti"a arbusti"as, s, logran logran mayor mayor estabilid estabilidad ad desarrol desarrolland lando o races races ad"entici ad"enticias as llamadas llamadas raíces ancos. ancos. 7ichas races también aparecen en gramneas como el maz y el sorgo on gruesas, se $orman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble $unción: sostén y absorción.
2 de
19 Organografía
Raíces f,lcreas: f,lcreas: nacen sobre ramas e(tendidas horizontalmente, se e(tienden hacia el suelo y $inalmente lo penetran. . 6ay casos registrados en @ndia de árboles cuya copa cubre una super$icie de más de +. m+. %l tronco inicial también puede unirse por concrescencia con las races $Blcreas, y "a aumentando de tama!oC se conocen troncos de cerca de 3 m de diámetro. Algunas plantas plantas tienen races gem$eras: gem$eras: se $orman $orman yemas en las races races #ue permiten permiten la propagación propagación "egetati"a de la planta "ORFO-OGÍA '!&'RNA )' .NA RAÍ/ #R$"AR$A 4*aliptra( cofia o pilorria: se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical Drotege al meristema e"itando el contacto con partculas sólidas del suelo y e"itando lesiones 44 /ona de crecimiento o alargamiento( zona glabra de
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RA"$F$*A*$2N )' -A RAÍ/ %l grado de rami$icación está in$luenciado in$luenciado por el suelo. -as races son escasamente rami$icadas si crecen en agua o pantano. %n suelos aireados y secos son muy rami$icadas. 5uchos árboles tienen un sistema radical di"idido #ue les permite apro"echar mejor la pro"isión de agua: raíces horiontales, horiontales, super$ic super$iciales iales para absorber absorber el agua de llu"ia, llu"ia, y raíces profundas profundas +erticales +erticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el ni"el $reático. %n dicotiledóneas tropicales se han descripto cuatro patrones de rami$icación de races para árboles "iejos:
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istema sin raz principal, con races tabulares: races super$iciales gruesas horizontales $ormando grandes contra$uertes o aletones parieti$ormes, con puntos de anclaje "ertical débiles. Grboles de sel"a tropical: Ficus elastica. istema $ormado por races super$iciales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien desarrollada. 1az principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races super$iciales débiles.
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1aces zancos prominentes y races subterráneas débiles.Dara 3r4oles de onas templadas se distinguen los siguientes: 'n forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento "ertical: Quercus, algunas con$eras. 'n forma de plato: races horizontales super$iciales de las #ue nacen races más o menos "erticales : Abies, Frainus, Populus! )orte Trans"ersal de raz primaria: se pueden distinguir tres zonas, #ue se corresponden con los tres sistemas de tejidos obser"ados en el "ástago: riodermis &sistema dérmico': &epidermis de la raz, tpicamente es uniestrati$icada. Formada por células alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. %n algunos casos se describió una cutcula, pero actualmente se cree #ue los compuestos detectados seran precursores de suberina &5auseth, <=>>'. %n la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pe#ue!as y con citoplasma denso, sin "acuolas. %n races #ue conser"an su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberi$icarse o ligni$icarse. córte5 6sistema fundamental7 cilindro +ascular 6sistema +ascular 4 %pidermis 4)orteza
<. %(odermis +. Darén#uima cortical 3. %ndodermis
<. Dericiclo +. Hilema 4)ilindro )entral 3. Floema I. 5édula
#elos radicales se encuentran en la ona pilíferaC pueden originarse en todas las células epidérmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. 4on tubulosos, raramente rami$icados, con una "acuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el nBcleo poliploide "a en el e(tremo #ue se alarga. Ji"en pocos das, $unción aumentar la super$icie de absorción de la raz. %n Kramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes &5etcal$e <=?'. %n "ardus stricta y en especies de )ompuestas pueden durar 3/I a!os &-indor$ <==<'. %n #alanchoe $edtschen%oi son multicelulares &5auseth <=>>'. -os pelos radicales no se desarrollan en las races de hidró$itas, #ue pueden absorber agua en toda su super$icie. %'-A"'N -as races aéreas de *r#uidáceas y Aráceas ep$itas presentan una rizodermis pluriestrati$icada denominada +elamen, #ue también se puede encontrar en especies de otras $amilias como )yperaceae y Jelloziaceae. Algunas or#udeas terrestres también la tienen. * "aina $ormada por células muertas de pared engrosada 8 los engrosamientos pueden ser espiralados, reticulados o punteados. i el tiempo está seco, están llenas de aireC cuando llue"e se llenan de agua. * algunos autores :el "elamen es un tejido #ue absorbe agua * otros:nunca se ha obser"ado el paso de agua del "elamen al córte(. * u $unción principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la e(cesi"a pérdida de agua del córte(. Dorembsi ; Larthlott &<=>>' reconocen < tipos de "elamen en or#udeas segBn el nBmero de capas y las caractersticas estructurales de las células. ANA&O"ÍA )' RAÍ/ 'structura primaria: *2R&'!
*órte5: región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central. 4-as capas más e(ternas, debajo de la epidermis, pueden di$erenciarse como un tejido especializado, la e5odermis. 4-a capa cortical más interna del córte(: 'N)O)'R"$S en las plantas con semilla &permatophyta'.
Raíces: 8ormalmente no presentan cloro$ila en el córte(, $recuentemente las células contienen almidón. Dueden encontrarse idioblastos ej. células tan$eras o cristal$eras Duede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o es#uizógenos. Kimnospermas y 7icotiledóneas las races con crecimiento secundario, #ue desprenden pronto su córte(, éste es paren#uimático. 5onocotiledóneas, donde se conser"a largo tiempo, hay esclerén#uima en abundancia. %l esclerén#uima puede tener disposición cilndrica dentro de la e(odermis o junto a la endodermis. Duede encontrarse colén#uima. %l córte( en las plantas acuáticas y palustres está constituido por aerén#uima, también en gramneas de hábitats relati"amente secos. Algunas plantas palustres presentan neumatóforos: races especializadas con geotropismo negati"o. %n el caso de Lud&igia peploides &*enotheraceae' sobre los estolones se originan + tipos de races: los neumató$oros y otras races ad"enticias, con geotropismo positi"o. -os neumató$oros presentan la super$icie rugosa, la estela es muy pe#ue!a, y el córte( está $ormado por un aerén#uima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas. '!O)'R"$S -as capas más e(ternas del córte( pueden di$erenciarse $ormando la e5odermis. %sta zona generalmente no está presente en Dterido$itas. Formada por una a "arias capas de células "i"as, a "eces incluyen esclerén#uima. us células pueden ser todas alargadas y suberi$icadas o ligni$icadas o algunas ser cortas y no estar ligni$icadas. -as células de la e5odermis de las races de muchas Angiospermas tienen bandas de )aspary y desarrollan muy rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Función: e"itar la pérdida de agua de la raz al suelo. %structural y #umicamente la e(odermis se parece a la endodermis, y los $actores causales de su desarrollo son iguales. -a e(odermis de races aéreas de algunas especies de *r#uidaceas está $ormada por dos tipos de células, #ue en corte tangencial alternan regularmente: <' células muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes ligni$icadas, engrosadas + 'células cortas con paredes delgadas y protoplasto "i"o.
'N)O)'R"$S -a endodermis di"ide el apoplasto de la raz en dos compartimentos, lo #ue resulta muy con"eniente para el desplazamiento selecti"o de minerales y agua. )asi siempre las células están pro"istas de MLanda de )asparyM, engrosamiento a modo de cinturón dispuesto sobre las paredes anticlinales &radiales', cerca de la pared tangencial interna 8 su anchura "ara, presenta suberina o lignina o ambas sustancias. -os iones presentes en la solución del suelo pueden di$undir libremente en todo el córte(, pero no pueden atra"esar la banda de )aspary. Dara entrar al cilindro "ascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y as la planta controla #ué iones ingresan y #ué iones son e(cluidos &5auseth <=>>'. e conocen tres especies #ue no la presentan: Canarium commune &Lurseraceae', 'inospora crispa &5enispermaceae', "yssa sil(atica &)ornaceae' &5auseth <=>>'. )apa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto paren#uimático. -as bandas de )aspary y los estadios sucesi"os de desarrollo de la pared no se depositan simultáneamente en todas las células endodérmicas. Aparecen primero $rente a los cordones de $loema, desde all "an hacia las células #ue están $rente al (ilema, por eso en esa zona $recuentemente las células endodérmicas tienen sólo banda de )aspary. Algunas células endodérmicas permanecen inalteradas, se las denomina c1lulas de paso, por#ue se cree #ue permiten el paso de sustancias.
)uando se produce el crecimiento secundario, $recuentemente la peridermis se origina pro$undamente, y en ese caso la endodermis es separada de la raz con el córte(. )uando la peridermis se $orma super$icialmente, la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la e(pansión del cilindro "ascular por di"isiones anticlinales.
*ilindro +ascular 4sistema "ascular 4el parén#uima asociado.
%stá delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestrati$icado &Kimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas gramneas'. Duede $altar en plantas acuáticas y parásitas. us células son paren#uimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Duede contener latic$eros y conductos secretores. A "eces #ueda interrumpido por la di$erenciación de elementos del (ilema y $loema. %n Angiospermas y Kimnospermas el periciclo tiene acti"idad meristemática: origina parte del cámbium, el $elógeno y las races laterales. A menudo se escleri$ica en races "iejas de 5onocotiledóneas sin crecimiento secundario. %n Smila es pluriestrati$icado y escleren#uimatoso. Sistema +ascular %l $loema $orma cordones por debajo del periciclo, tiene di$erenciación centrpeta, el protofloema está en la peri$eria. %n Angiospermas está $ormado por tubos cribosos y células acompa!antesC en Kimnospermas está $ormado por células cribosas, raramente hay $ibras. %l (ilema está dispuesto en cordones #ue alternan con los de $loema. %l proto5ilema es e(arco, o sea #ue el desarrollo es centrpeto. %l meta(ilema puede tener "asos y tra#ueidasC a "eces no ocupa el centro del cilindro &por ejemplo en )otrychium &Dterido$ita', Iris y Asparagus'C cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. %n ese caso, el cilindro "ascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela0
4 4 4 4 9 9 4
)isposición de los tejidos +asculares egBn el nBmero de MpolosM &cordones' de proto(ilema se reconocen di$erentes tipos de raz. un polo se denomina monarca &'rapa natans, planta acuática' dos diarca &Dterido$itas, 7icotiledóneas: *aucus, Lycopersicon, Linum' tres triarca &Pisum' cuatro tetrarca 6+icia, Ranunculus' con cinco pentarca "arios polos poliarca -as races de Kimnospermas son diarcas o poliarcas. "onocotiledóneas y algunas Gimnospermas las races poliarcas presentan un nBmero ele"ado de polos de (ilema, en las palmeras más de <. %n algunas "onocotiledóneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo +aso separado de los cordones peri$éricos por elementos paren#uimáticos, ej. el trigo, 'riticumC en otras hay una m1dula parenuim3tica alrededor de la cual los grandes "asos $orman un crculo, cada "aso relacionado con < o + cordones de proto(ilema, ej. género ichhornia, el camalote. -os cordones (ilemáticos están intercomunicados por anastomosis laterales en la mayora de las plantas. %l parén#uima está asociado a las células conductoras. Dueden haber conductos resin$eros en $loema primario, polos de proto(ilema y en el centro de la raz puede haber un canal central. %n races "iejas, sin crecimiento secundario, puede ligni$icarse.
&A--O -os tallos proporcionan a la hojas el soporte mecánico necesario en las plantas erectas y son el eje sobre el cual se insertan las hojas en las plantas postradas. Flores y los $rutos se producen sobre los tallos en posiciones #ue $acilitan la polinización y la dispersión de las semillas. )onstituyen una "a para para la conducción de agua y los nutrientes minerales desde las races hasta las hojas, as como un medio de transporte de alimentos, hormonas y otros metabolitos de una región de la planta a otra. Funciones:
N)onducción Noporte NAlmacén N1espiración NFotosntesis )recimiento en longitud: por su parte apical & yema'
#artes del tallo: 8udo: es la región del tallo a la cual se insertan las hojas %ntrenudo &internodio': %s la región comprendida entre dos nudos $unción es $ormar ramas -as hojas se producen en sentido acrópeto
Oemas: e encuentran en los nudos y su
&$#OS )' ;'"AS 4 ;emas A5ilares: en la a(ila del tallo u hojas. 4 ;emas &erminales: yemas ubicadas en el ápice de una rama o tallo. 4 ;emas Folíferas: $orman a las hojas 4 ;emas Florales: brotes #ue contienen $lores jó"enes en lugar de hojas. 4 ;emas "i5tas: contienen tanto hojas como $lores. 9 ;emas Accesorias: "arias yemas adicionales #ue se pueden ubicar en una a(ila 0 4 ;emas Ad+enticias: cuando surgen sobre el tallo en sitios di$erentes al ápice o a las a(ilas $oliares. 4 ;emas escamosas: %l ápice está protegido por hojas modi$icadas con aspecto escamoso, &escamas, p1rulas7 protección del ápice "egetati"o. %scamas pro"istas de una gruesa cutcula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el in"ierno. F$-O&A!$S 6gr0: filo: hoja8 ta5is: ordenación7 %s la disposición de las hojas sobre el tallo. %stá ntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el nBmero de haces "asculares del tallo #ueda determinado por la $ilota(is, cuanto más densa es la misma, mayor será el nBmero de haces caulinares. %l estudio de la $ilota(is puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte trans"ersal de una yema, donde se puede analizar la situación respecti"a de "arias hojas jó"enes. 4-as relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas $oliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jó"enes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas. 4)ada nudo es una circun$erencia, las hojas de un "erticilo se representan en la misma circun$erencia. -a mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la lnea media de cada hoja.
1 .P/R S2 C/"SIS'"CIA 6%1LA)%* -%Q** %5@-%Q* -
3.P/R S2 *2RACI4" A8PAL@A8PAD%1%88% )$"ORF$S"O )' -OS &A--OS: "A*RO>-AS&OS ; >RA?.$>-AS&OS R"acro4lastos: crecimiento inde$inido( entrenudos largos y hojas bien separadas entre s. R>raui4lastos: ramas cortas, son ejes con crecimiento más o menos de$inido limitado, entrenudos cortos y hojas muy pró(imas entre s, dispuestas muchas "eces en roseta RDueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta en Pinus los macro4lastos tienen hojas escuami$ormes en cuyas a(ilas se producen 4raui4lastos #ue lle"an las hojas aciculares. %n 5in%go los bra#uiblastos lle"an hojas $labeladas y estructuras reproducti"as masculinas. %n el peral & Pyrus communis6 y el manzano &0alus syl(estris6, las $lores nacen sobre bra#uiblastos. )$R'**$2N #R')O"$NAN&' )'- *R'*$"$'N&O )'- '@' ; S$"'&RÍA OR&2&RO#O: )uando el eje principal se ele"a "erticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje ortótropo %n tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsi"entralidad. #-AG$2&RO#O: )uando el eje principal crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo. -a planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsi"entral. Organiación del *uerpo de las #lantas: #orte D-A8TA D%1%88% -%Q*A &ipo ar4usto: Dresenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede di$erenciar un tronco. Su4ar4ustos o sufr,tices en los #ue sólo está ligni$icada la porción basal del tallo. &ipo 3r4ol: %Dresenta un tronco o tallo principal y una copa. &$#O AR>.S&O )ormó$ito pluricaule 4Drimer a!o de su desarrollo: el tallo principal del arbusto se ele"a bastante poco del suelo. 4%l segundo a!o $orma ramas "igorosas #ue sobrepasan al tallo principal. 4%ste crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama rami$icación bastona. 4-as ramas as $ormadas se incur"an o se inclinan hacia el suelo. 4obre estas ramas ar#ueadas u oblicuas, las rami$icaciones dominantes aparecen al tercer a!o en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: rami$icación eptona &$#O AR>O Grboles no rami$icados &monocaules'. 8o tienen ramas laterales Grboles rami$icados &pluricaules'. Tienen ramas laterales. a/ Grboles con ramas e#ui"alentes. 8o tienen un eje principal. b/ Grboles di$erenciados en tronco y ramas. e puede di$erenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales b.
/dicasio. -a ar#uitectura de los árboles depende de su sistema de rami$icación. Dueden ser: <' Grboles no rami$icados /cormó$itos 5*8*)AP-% +' )arecen de ramas laterales.
Forman un eje Bnico llamado %TD@T%, #ue a "eces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. %js.: helechos arborescentes, palmeras, principalmente la Familia Arecaceae. Algunas palmeras como el Cucus nuci$era 7 cocoU carecen de yemas a(ilares "egetati"as pero tienen yemas a(ilares reproducti"as. 6ay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya VpapayaU. Tienen yemas a(ilares inhibidas, #ue pueden desarrollarse si se da!a la yema apical. Cr4oles ramificados o #-.R$*A.-'S a7 Cr4oles con ramas eui+alentes e $orman "arios ejes e#ui"alentes, no hay un tronco principal. 7ichos ejes nacen en rizomas pro$usamente rami$icados como en el caso de los bambBes, ciertas palmeras cespitosas y algunos helechos arborescentes. %n monocotiledóneas como 0usa paradisiaca, &plátano', cada eje aéreo se origina sobre un eje principal subterráneo: un rizoma. -a porción columnar #ue lle"a las hojas es un pseudotronco, $ormado por las "ainas $oliares concéntricas dispuestas alrededor del eje $lor$ero. Dor esta razón muchos autores no lo consideran como árbol 47 Cr4oles diferenciados en tronco y ramas &ronco Bramificación monopódica: desarrollo continuado de la yema apical &con$eras como Pinus, Araucaria, ucalyptus spp, 0agnolia grandi$lora y Pachira insignis6. 4%s caracterstica también en muchos árboles del subtrópico hBmedo, y particularmente de la sel"a hBmeda tropicalC en estos climas el meristema apical se preser"a durante largo tiempo, y se $orma un eje principal "igoroso y pocas ramas laterales. =ramificación simpódica: -as primeras rami$icaciones #ue aparecen son poco importantes, se secan y caen rápidamente. 4 Dara $ormarse la rami$icación de$initi"a, la yema terminal se inacti"a o muere y las yemas a(ilares más pró(imas al ápice &acrotonía' originan ramas #ue se alargan oblicuamente. 44A su "ez, las ramas laterales a oblicuas se rami$ican mediante el desarrollo de yemas a5ilares pró(imas a la yema terminal, pero se desarrollan más las de la cara in$erior de la rama. %ste crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara in$erior se denomina hipotonía 64asitonía7. 4 @mpide la presencia de ramas "igorosas en el centro del árbol, y contribuye a una mejor e(posición de las hojas. 4-as ramas laterales se desarrollan más #ue el eje principal. desarrollo sucesi"o de yemas a5ilares #ue reemplazan a la yema apical0 Dcon ramificación com4inada: %l eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas rami$icación simpodial. 47urante "arios a!os &?/W' después de la germinación de la semilla el tallo principal crece sin rami$icarse, se desarrolla sólo la yema terminal, las a(ilares permanecen inacti"as. 4 -uego la yema terminal entra en reposo, y las yemas a(ilares de las hojas pró(imas al ápice se desarrollan $ormando un piso de ramas. 45ientras las ramas se alargan la yema principal se acti"a nue"amente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a "arios pisos de ramas laterales cuya rami$icación es simpodial. "onocasio: cuando la rami$icación se continBa constantemente por una sola rama lateral. )on $recuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, des"iando el e(tremo de éste hacia un lado. As se origina un sistema de rami$icación con un eje aparente: simpodio, #ue se compone de ramas laterales de orden di$erente. %ste sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los e(tremos de las ramas #ue detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la "id, +itis (ini$era )icasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden #ue continBan el crecimiento &suelen estar opuestas entre s'. Pn dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio %j.: *atura $ero &chamico'. %n regiones e(tratropicales, en las monta!as de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. -a rami$icación simpodial está ampliamente e(tendida en las dicotiledóneas herbáceas y se obser"a en prácticamente todas las monocotiledóneas &Tahtajan,<==< '.
*A.-$F-OR$A: $enómeno por el cual muchos árboles y arbustos producen $lores en el tronco y en ramas a!osas. )ausa: inducida por poda enérgica, brotan yemas durmientes
Anatomía de tallo con estructura primaria N%pidermis &con estomas y $recuentemente con pelos'. Ncorteza /paren#uima //colen#uima &dicotiledóneas' escleren#uima &monocotiledóneas' ...endodermis. Ncilindro central 4parén#uima &médula' pueden hallarse idioblastos: cél. con cristales, pigmentos o taninos, esclereidas y latic$eros. 4haces "asculares: (ilema y $loema / disposición colateral &en raz hacecillos alternos' X %n algunos helechos y $am. 7icotiledoneas &cucurbitaceas, solanáceas, con"ol"uláceas' la disposición es bicolateral. &allo primario de #teridofitas 4Tallo de Dteridó$itas: gran di"ersidad estructural. 44%n muchas especies la capa más interna del córte( se di$erencia $ormando la endodermis, igual #ue en la raz. Algunos ejemplos: <' %n Psilotum y 5leichenia se encuentra un haz central Bnico peri$loemático &protostela', limitado por una endodermis del córte( paren#uimático. 4%n Adiantum &culantrillo', los tejidos "asculares rodean la médula paren#uimática &si$onostela'. 4%l cilindro de (ilema presenta $loema a ambos lados, interno y e(terno. -os tejidos "asculares están separados del córte( y la médula por endodermis. %l tallo de Polypodium presenta "arios haces peri$loemáticos rodeados de endodermis, dispuestos en una circun$erencia irregular, en medio de un parén#uima homogéneo &dictiostela'. 'S&R.*&.RA #R$"AR$A )' &A--O &allo de Gimnospermas y )icotiledóneas %n )orte Trans"ersal de tallo de Kimnospermas y 7icotiledóneas, los haces "asculares aparecen $ormando un crculo #ue delimita una región e(terna y una interna de tejido $undamental: córte5 y m1dula respecti"amente. -os haces +asculares están separados entre s por paneles de par1nuima interfascicular &eustela' -os haces +asculares pueden estar muy pró(imos unos de otros, como sucede en 'ilia o Pelargonium, semejando un anillo continuo, o pueden estar separados por anchas áreas inter$asciculares como sucede en Aristolochia y otras especies trepadoras %l córte5 incluye los tejidos situados entre la epidermis y el sistema "ascular. Keneralmente es delgado, e(cepto en las plantas en roseta como Apium, Plantago y 'araacum y en las )ycadales. %stá constituido básicamente por parén#uima, pero $recuentemente hay también tejidos de sostén &colén#uima y esclerén#uima en 7icotiledóneass' yEo estructuras glandulares como los conductos resin$eros en las )on$eras, y los latic$eros o los conductos mucilaginosos en 7icotiledóneas. %n los tallos de plantas superiores generalmente no se obser"a endodermis, e(cepto en algunos ejes $lorales, tallos subterráneos o acuáticos. Duede haber en cambio una "aina amil$era. -a epidermis puede retener la acti"idad mitótica para compensar el crecimiento en espesor del tallo, especialmente cuando la peridermis, el tejido secundario de protección, se $orma tardamente.%n tallos de hidró$itas sumergidas la epidermis carece de 'stomas, la *utícula es muy reducida o $alta, el córte( es amplio, constituido por Aer1nuima0 %l cilindro "ascular &protostela' es reducido, el (ilema está constituido por unos pocos elementos dispersos en la parte central &0yriophyllum a8uaticum', a "eces parcialmente reemplazado por una laguna & Ceratophyllum demersum, geria na9as', siendo el $loema el principal tejido conductor. %l (ilema puede carecer de elementos tra#ueales, está $ormado por par1nuima 5ilem3tico0 %n algunas especies se desarrollan hidropotes, estructuras glandulares #ue $uncionan como Mcaptadores de ionesM, tomando del agua los minerales necesarios. "E).-A es la porción #ue #ueda encerrada por el sistema "ascular. Lásicamente paren#uimática, a "eces puede tener $unción de almacenamiento, o presentar idioblastos di"ersos y estructuras glandulares. %l contorno de la médula ®ión perimedular' puede escleri$icarse. %n algunas especies la médula se destruye, resultando en la $ormación de un tallo hueco
A "eces la destrucción ocurre sólo en los entrenudos, mientras los nudos retienen la médula $ormando los dia$ragmas nodales como en Phytolacca americana! %n Cecropia las cámaras de los entrenudos están habitadas por hormigas del género Azteca, #ue a su "ez protegen a la planta contra otros herb"oros !
&allo #rimario de "onocotiledóneas e presentan dos tipos básicos. <. %n la mayora de las monocotiledóneas resulta di$cil distinguir un cilindro "ascular: el sistema consta de un gran nBmero de haces repartidos irregularmente, en "arios ciclos, desde la peri$eria casi hasta el centro del talloC no es posible distinguir los lmites entre córte(, cilindro "ascular y médula &atactostela'. %l tejido $undamental puede ser paren#uimático o estar $uertemente escleri$icado, o presentar numerosos cordones de $ibras, como en el tallo de los bambBes & )ambusa' y las palmeras. %l centro puede ser hueco. %l córte( es muy angosto en tallos aéreos, pero es muy grueso en tallos subterráneos: rizomas & Iris, 0usa', cormos &5ladiolus' y bulbos & Allium, 'ulipa'. Algunos rizomas como el de Acorus presentan endodermis. %(cepcionalmente se encuentra esta organización en algunas especies de dicotiledóneas & Podophyllum: Lerberidácea'. %n muchas gramneas: Secale ¢eno', ordeum &cebada', /ryza &arroz', 'riticum &trigo', A(ena y algunas dicotiledóneas &1anunculaceae, 8in$eáceas' los haces se disponen en dos crculos: el e(terno con haces pe#ue!os, incluidos en la capa subepidérmica de esclerén#uima, y el interno con haces m ayores, incluidos en parén#uima. Dara di$erenciar estos cortes es necesario obser"ar los haces "asculares: los elementos del meta$loema de los haces de gramneas son de $orma poligonal, y se disponen en $orma simétrica y regularC además presentan con $recuencia laguna proto(ilemática. -a parte central paren#uimática puede ser descripta como médula, y con cierta $recuencia, es huecaC en las Kramneas la médula se destruye durante el crecimiento sólo en los entrenudos, mientras los nudos la retienen $ormando los dia$ragmas nodales. 'ngrosamiento primario 'l tallo crece en grosor gracias a dos procesos: engrosamiento primario y engrosamiento secundario0 47urante el engrosamiento primario el tallo ad#uiere $orma obcónica, por#ue los Bltimos entrenudos $ormados son más anchos #ue los primeros. 44%n muchas monocotiledóneas como el maz, por ejemplo, se originan raíces f,lcreas en los nudos basales para compensar esa di$erencia. 4i este crecimiento continuara inde$inidamente, el eje sera muy inestable, y es por eso #ue en la mayora de las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas como Cordyline australis el crecimiento secundario estabiliza al eje por un aumento del grosor #ue comienza desde la base "ONO*O&$-')ON'AS AR>OR'S*'N&'S S$N *R'*$"$'N&O S'*.N)AR$O0 -as monocotiledóneas arborescentes como las palmeras, alcanzan su diámetro de$initi"o en sus primeros a!os e(clusi"amente por engrosamiento primario. %l tallo primario temprano, #ue #ueda bajo el ni"el del suelo, es obcónico, engruesa progresi"amente $ormando entrenudos muy cortos. %n el meristema apical, por debajo de la tBnica, se localiza un manto meristemático circular, llamado meristema de engrosamiento primario #ue se ensancha debajo de los primordios $oliares por continuas di"isiones periclinales de sus células. )omo consecuencia, el ápice toma la $orma de un cráter al cabo de algBn tiempo. 1ecién cuando al tallo alcanza su diámetro de$initi"o comienza a crecer en longitud desarrollando entrenudos largos. As $orman las palmeras su tallo columnar, el estpite, y de la misma $orma, en perodos más cortos, se $orma el tallo de las gramneas. %ste tipo de crecimiento se da también en )ycadales y 7icotiledóneas columnares con tallos carnosos &5auseth' YY%sau <0.+< / Y 8ultsch ><. Algunas palmeras tienen también engrosamiento secundario di$uso por e(pansión y di"isiones lentas de los tejidos $undamentales. %n la base aumenta el diámetro por nacimiento de races ad"enticias pro$undamente asentadas #ue empujan los tejidos del tallo hacia a$uera &5auseth, <=>>'. 'S&R.*&.RA S'*.N)AR$A )' &A--O 4-a mayora de las #teridofitas y "onocotiledóneas conser"a la estructura primaria de tallo durante toda su "ida. 445uchas #teridofitas e(tinguidas tenan estructura secundaria, actualmente sólo los géneros Isoetes y )otrychium presentan algBn crecimiento secundario, bastante anómalo en el primer género. 44%ntre las "onocotiledóneas la estructura secundaria es e(cepcional, producida por un cámbium de naturaleza di$erente. 10 de 19 Organografía
44%n cambio las Gimnospermas y )icotiledóneas le!osas desarrollan estructura secundaria, es decir #ue se agregan tejidos "asculares y protectores adicionales en tallo y raz. 44%n las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la "ena media. 4Algunas 7icotiledóneas herbáceas &1anunculaceae, 8elumbonaceae, 8ymphaeaceae' no producen tejidos secundarios, y su sistema "ascular se parece al de las 5onocotiledóneas, ya #ue tienen haces "asculares cerrados dispuestos en dos o más ciclos.
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-os tejidos secundarios se producen en dos meristemas laterales de forma cilíndrica: B7 c3m4ium #ue origina tejidos "asculares secundarios =7 felógeno #ue origina el tejido de protección secundario. *C">$." OR$G'N0 Pna "ez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procámbium permanece en estado meristemático en los haces conductores, y luego se con"ierte en cámbium. %ste cámbium se denomina fascicula epor#ue se encuentra en los haces "asculares primarios. -os arcos de cámbium $ascicular son luego conectados por el cámbium interfascicular , #ue se $orma por des/ di$erenciación de células del parén#uima inter$ascicular. %sta des/di$erenciación comienza cerca de los haces conductores y enseguida se e(tiende lateralmente hacia el parén#uima inter$ascicular. FOR"A ; -O*A-$/A*$ON. %l cámbium se halla localizado entre el $loema y el (ilema secundariosC en tallos y races tiene la $orma de un cilindro, en las hojas #ueda reducido a una o "arias bandas de células. &ipos de *recimiento secundario 4 e di$erencian "arios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segBn la mor$ologa del cámbium y el tipo de acti"idad #ue desarrolla. B7*3m4ium cilíndrico, $ormado por el desarrollo de cámbium $ascicular e inter$ascicular. 1. A7 Forma (ilema hacia adentro y $loema hacia a$uera, en toda su e(tensión . -os tejidos "asculares secundarios $orman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. %j: Kimnospermas: PinusC 7icotiledóneas le!osas: Ricinus, Sali, Sambucus, 'iliaC algunas 7icotiledoneas herbáceas: ibiscus cannabinus, Pelargonium, elianthus B0 >7 %l cámbium $ascicular $orma (ilema y $loema, pero el cámbium inter$ascicular $orma sólo parén#uima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos "asculares secundarios también están di"ididos en cordones. %s tpico de lianas: Aristolochia, +itis, Anredera. B0 *7 %n muchas -eguminosas herbáceas como 0edicago sati(a &al$al$a', Lotus corniculatus y -amiáceas: Coleus, el c3m4ium interfascicular $orma principalmente esclerén#uima hacia adentro y una pe#ue!a cantidad de $loema con escasos elementos cribosos hacia a$uera. +' 8o se $orma c3m4ium interfascicular , solo hay c3m4ium fascicular8 el crecimiento secundario #ueda limitado a los haces +asculares0 e presenta en algunas dicotiledóneas herbáceas como Cucurbita, en plantas suculentas como las )actáceas y algunas especies de uphorbia . %n Cucurbita sólo el $loema e(terno tiene crecimiento secundario. 'structura del *3m4ium0 %l cámbium contiene dos tipos de células: <' $niciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, apro(imadamente prismáticas en su parte media y en $orma de cu!a en los e(tremos. %l e(tremo aguzado de la cu!a se "e en sección tangencial, y el e(tremo truncado en sección radial. *riginan todas las células del sistema "ertical del (ilema y $loemaC su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del órgano donde se encuentran. %n el (ilema originan: "asos, tra#ueidas, $ibras y parén#uima (ilemático. %n el $loema $orman: tubos cribosos, células cribosas, $ibras y parén#uima $loemático. +' iniciales radiales: mucho más cortas, casi isodiamétricas y relati"amente pe#ue!as. *riginan las células paren#uimáticas de los radios medulares, #ue componen el sistema horizontal del (ilema y el $loema. )$%$S$2N )' -AS *E-.-AS $N$*$A-'S . -as células iniciales del cámbium se di"iden de dos maneras: <' )i+isiones aditi+as o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para $ormar células deri"adas, #ue hacia adentro se di$erenciarán en células del (ilema, y hacia a$uera se di$erenciarán en células del $loema. %stas di"isiones son repetidas y ésa es la causa de #ue las células se dispongan en $ilas radiales. Dueden ocurrir también en un nBmero "ariable de células deri"adas. %l má(imo de di"isiones aditi"as se alcanza unas pocas semanas después #ue se reacti"a el cámbium. Tanto en las con$eras como en las dicotiledóneas el incremento anual de (ilema es normalmente más amplio #ue el correspondiente de $loema. +' )i+isiones multiplicati+as: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nBmero de célulasC como el (ilema "a creciendo en espesor, el cámbium debe aumentar de circun$erencia. %n el cámbium estrati$icado las di"isiones son anticlinales radiales &el $ragmoplasto y la placa celular "an de punta a punta, de modo #ue las + células hijas son de igual longitud'. %n el cámbium no estrati$icado las di"isiones son anticlinales oblicuas &pseudotrans"ersales, la placa celular "a de lado a lado', y las células hijas se alargan por 11 de
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crecimiento apical intrusi"o. -as di"isiones multiplicati"as son más raras en las iniciales radiales #ue en las iniciales $usi$ormes. Tipos de di"isión de las células iniciales del cámbium
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-as células iniciales radiales pueden $ormarse también por di"isiones trans"ersales de las iniciales $usi$ormes. -os radios multiseriados con $recuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la con"ersión de iniciales $usi$ormes adyacentes en hileras de iniciales radiales. -os radios multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusi"o de las $usi$ormes. OR)'NA*$2N )' -AS *E-.-AS %l concepto predominante es #ue las células iniciales se disponen en una sola capa, es decir #ue en sentido estricto el c3m4ium es una sola capa de células. )omo es muy di$cil de establecer cuál es, se pre$iere usar la denominación zona cambial, #ue abarca las células iniciales y sus deri"adas indi$erenciadas. %n sección trans"ersal y en corte longitudinal radial se disponen en series radiales, como pilas de monedas. %n sección tangencial las células iniciales muestran dos tipos $undamentales de ordenación: c3m4ium estratificado con células iniciales $usi$ormes cortas &,W mm en Pinus', superpuestas por sus e(tremos. Filogenéticamente se considera más primiti"o 'S&R.*&.RA S'*.N)AR$A )' &A--O 'S&R.*&.RA )'- -'O %l le!o cumple tres $unciones: * sost1n( $ transporte de agua y * almacenamiento de sustancias de reser+a. 4 -os nutrientes se mue"en de protoplasto a protoplasto a tra"és de los plasmodesmos & mo+imiento simpl3stico', pasando por los radios medulares, del $loema secundario a tra"és del cámbium "ascular hasta las células "i"as del (ilema secundario donde se almacenan. 4 %n cambio, el agua pasa básicamente por mo+imiento apopl3stico desde el (ilema secundario hacia el cámbium y hacia el $loema secundario, es decir #ue se desplaza a tra"és de las ca"idades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las células muertas. 4Pna de las caractersticas más importantes del le!o es la ordenación de sus células en dos sistemas estrechamente relacionados: 4<' sistema +ertical o a(ial o longitudinal #ue consta de elementos tra#ueales muertos y células paren#uimáticas "i"as, con su eje paralelo al eje del órgano donde se encuentra el (ilema. 4+' sistema horiontal o trans"ersal o radial o radiomedular está $ormado por los radios medulares. [stos constan principalmente de células "i"as, células paren#uimáticas, con sus ejes longitudinales perpendiculares al eje del órgano. -as células "i"as de los radios y del sistema a(ial se encuentran generalmente en cone(ión $ormando un sistema continuo, por lo comBn conectado con las células "i"as de médula, $loema y córte(. -os radios actBan como centros de almacenamiento de sustancias como almidón y lpidos. 7e acuerdo al nBmero de células en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados, multiseriados. -os radios multiseriados "istos en corte tangencial de le!o &corte trans"ersal de radio' tienen $orma $usi$orme o lenticular, es decir #ue se aguzan hacia los e(tremos. egBn la disposición de los elementos, el le!o puede ser estratificado y no estratificado. %l le!o estrati$icado se origina a partir de cámbium estrati$icado, y el no estrati$icado a partir de ambos tipos de cámbium, pues la estrati$icación original puede modi$icarse por cambios ocurridos durante la di$erenciación del (ilema. %l le!o estrati$icado es caracterstico de muchos árboles tropicales, está asociado con la presencia de "asos cortos. -%Q* 7% A8K@*D%15A %l le!o de Angiospermas es en realidad, el le!o de 7icotiledóneas, pues las 5onocotiledóneas no $orman un cuerpo sólido de (ilema secundario, por lo cual no constituyen $uentes comerciales de madera. %n el sistema +ertical se obser"an "asos, $ibras y parén#uima (ilemático. -as tra#ueidas tpicas son escasas. Algunas especies presentan menor nBmero de elementos %l sistema horiontal( los radios medulares, presentan células paren#uimáticas. %ASOS
Dueden estar aislados &sección circular o elptica' o en grupos, mBltiples &sección poligonal'. egBn su disposición, el le!o puede ser: poroso difuso, con "asos de diámetro similar uni$ormemente dispuestos en el anillo de crecimientoC poroso anular , con "asos de distinto diámetro, los mayores en el le!o temprano, más especializado, y muy pe#ue!os o ausentes en el le!o tardo. %l transporte de agua ocurre casi e(clusi"amente en el anillo de crecimiento e(terno, y es diez "eces más rápido #ue en el le!o poroso di$uso. %s $recuente #ue los "asos grandes del le!o temprano se ocluyan por tilosis.
#AREN?.$"A !$-'"C&$*O A!$A-0 %s el parén#uima presente en el sistema "ertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. e denomina apotraueal cuando es independiente de los "asosC segBn su disposición puede ser di$uso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. i está asociado a los "asos se llama paratraueal, y puede ser unilateral, aba(ial o e(terno, ada(ial o interno, "asicéntrico, ali$orme, con$luente. %l parén#uima paratra#ueal muestra di$erencias $isiológicas con el parén#uima disperso entre las $ibras. 7urante la mo"ilización de los carbohidratos almacenados en la prima"era, el almidón se disuel"e primero en las células paratra#ueales #ue en las dispersas. -as células paren#uimáticas paratra#ueales tienen una clara relación $isiológica con los "asos. &RA?.'$)AS -as tra#ueidas tpicas son escasas en el le!o de dicotiledóneas. -as traueidas +asculares son propias del le!o tardo de arbustos deciduos por se#uaC tienen la misma longitud #ue los elementos de los "asos del le!o donde ocurren, y sus puntuaciones son similares a las de los "asos. )uando están presentes generalmente no hay $ibrotra#ueidas, sino $ibras libri$ormes en el le!o. *curren en $amilias muy especializadas: Asteráceas, )actáceas, %latináceas, %scro$ulariáceas. -as traueidas +asic1ntricas aparecen en le!o temprano o tardo, siempre están asociadas con los "asosC son amplias, más cortas y con puntuaciones iguales a las de los "asos y más densas #ue las de las $ibrotra#ueidas o $ibras libri$ormes #ue pueden acompa!arlas. e encuentran en árboles o arbustos siempre"erdes o deciduos in"ernales, por ejemplo en algunas %latináceas &)arl#uist, <=>I'
RA)$OS "').-AR'S. -os radios medulares están $ormados por células paren#uimáticas. egBn la posición del eje mayor de la célula en relación con el eje del tallo, pueden ser +erticales &si están erguidas' o procum4entes &si están horizontales'. -os radios con un solo tipo de células se llaman homog1neos u homocelulares, mientras los #ue tienen ambos tipos son heterog1neos o heterocelulares. -os radios homogéneos se consideran más e"olucionados #ue los heterogéneos. Ambos tipos de radios pueden ser uniseriados o pluriseriados( segBn el nBmero de $ilas de células #ue presentan en corte tangencial. -os radios (ilemáticos primarios "an desde la médula a la corteza, éstos son propiamente radios medulares. -uego se $orman los radios (ilemáticos secundarios, #ue comienzan ciegos en el (ilema cuando el diámetro del tronco aumenta y la distancia entre los radios primarios sobrepasa un "alor determinado, propio de cada especie. Fi4ras -as $ibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comBnmente ligni$icadas. e reconocen dos tipos de $ibras (ilemáticas: $ibrotra#ueidas y $ibras libri$ormes -as $ibrotra#ueidas tienen puntuaciones areoladas con cámaras más pe#ue!as #ue las puntuaciones de las tra#ueidas de la misma madera. -as $ibras libri$ormes presentan puntuaciones simples el canal de la puntuación puede tener la $orma de un embudo aplanado, de manera #ue la apertura interna tiene $orma elptica en "ista super$icial. -as $ibras también pueden ser septadas. -as fi4ras septadas retienen su protoplasto en el le!o maduro, e inter"ienen en el almacenamiento de sustancias de reser"a. -a dureza de la madera está relacionada con la cantidad de $ibras presentes. %l lapacho & 'abebuia heptaphylla', el #uebracho blanco & Aspidosperma 8uebracho.blanco' y el ibirá/pitá &Peltophorum dubium' son árboles nati"os con madera dura. -a madera de Schinopsis balansae, el #uebracho colorado, con gran cantidad de $ibras, es una de las más duras #ue e(isten *onductos secretores %l le!o de dicotiledóneas puede tener conductos secretores es#uizógenos o lisgenos, conteniendo resinas, aceites, gomas o muclagos. -os conductos pueden estar presentes tanto en el sistema "ertical como en el horizontal. %n algunos casos las ca"idades pueden ser pe#ue!as y tener origen traumáticoC los agentes #ue inducen a su $ormación son muy "ariados. -os conductos gom$eros están asociados a la gomosis, degeneración celular dibida a la $ormación de complejas y "ariadas sustancias.
%l le!o de las Kimnospermas es más simple y homogéneo #ue el de Angiospermas. %l le!o no es poroso, $altan los "asos e(cepto en las Knetales. Sistema +ertical0 %l sistema "ertical está constituido por traueidas y fi4rotraueidas, no presenta $ibras libri$ormes ni "asos. %l parén#uima a(ial es escaso, está presente en Se8uoia y 'aodium, donde tiene distribución homogéneaC en Pinus está reducido a los conductos resin$eros, y en Araucaria está totalmente ausente.
%l le!o temprano está $ormado por tra#ueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio situadas en las paredes radiales. %l le!o tardo está constituido por $ibrotra#ueidas con puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales. -as tra#ueidas miden de ,< a << mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o más radios. %l nBmero de puntuaciones por tra#ueida oscila entre 0 y 3. 5in%go, las Knetales y la mayora de las )oni$erales presentan puntuaciones con toro. Sistema horiontal0 -os radios de con$eras son uniseriados, pueden tener
%n el cambium tenemos dos tipos de células: las iniciales fusiformes &"arias "eces más largas #ue anchas' y las iniciales de los rayos &cortas e isodiamétricas' y menos numerosas #ue las primeras. -as iniciales constituyen el sistema a(ial y las de los rayos el sistema radial o trans"ersal 'S&'-AS %l conjunto de (ilema y $loema &sistema "ascular' #ue siempre están asociados recibe el nombre de estela, hay distintos tipos de estelas en las plantas "asculares
-a estela es el es#ueleto de la planta por cuanto ejerce $unciones de sostén pero a su "ez, es el sistema por el #ue asciende y desciende la sa"ia *oncepto de 'stela %l sistema $ormado por los tejidos "asculares en el eje de la planta: tallo y raz se denomina estela. %ste concepto se elaboró para estudiar las relaciones y homologas en la estructura del "ástago de di$erentes grupos de plantas 6ay tres tipos básicos de estela segBn la distribución relati"a del sistema "ascular y el sistema $undamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, si$onostela y eustela, cada uno con "ariantes. Nprotostela: %s una columna sólida de tejidos "asculares ubicada en posición central. %s el tipo más simple y el más primiti"o $ilogenéticamente, se la encontró en plantas $ósiles como Dsilophyton, Dteridó$ita de la era Daleozoica. e encuentra en algunas Dteridó$itas actuales, como Dsilotum, Kleichenia, también en tallos de angiospermas acuáticas &hidró$itas sumergidas' y en races primarias de plantas con semilla. Tpico de los helechos menos e"olucionados N a0 haplostela: el (ilema $orma un cordón cilndrico #ue #ueda rodeado por $loema 40 actinostela: igual al anterior pero el (ilema $orma tiene $orma estrellada &Dsilotum' c0 plectostela: igual pero de $orma irregular presentando $ragmentos lobulados &-ycopodium' N sifonostela: en los más e"olucionados se muestra un (ilema roto en haces desplazados del centro del tallo, modelo si$onostelado. a0 ectofloica: se $orman cilindros continuos concéntricos limitados por córte( y médula respecti"amente anfifloica o solenostela: médula $loema (ilema $loema 40 dictiostela: -a rotura del cilindro central a partir de una hipotética estela anfifloica origina una estructura en cordones (ilemáticos rodeados de $loema, cada uno de los cuales separados de los restantes por tejidos paren#uimáticos. 'l ha ue ha ido a +asculariar la hoja se llama RAS&RO FO-$AR H eustela: rodeando la médula tenemos "arios pa#uetes de (ilema y $loema. &ípico en angiospermas y gimnospermas NNatactostela: los haces liberole!osos se distribuyen ordenadamente en dos crculos o esparcidos en el seno del tejido paren#uimático. típico de monocotiledóneas &en este grupo de plantas no se obser"a región medular' Jariantes de protostela: cuando la columna de (ilema tiene $orma estrellada en transcorte, recibe el nombre de actinostela. )uando el (ilema está $raccionado en "arias placas, se habla de plectostela. =7 S$FONOS&'-A0 %l sistema "ascular tiene $orma de tubo, en"ol"iendo una médula paren#uimática. 8o presenta lagunas $oliares. egBn la posición del $loema, se distinguen dos tipos: Sifonostela anfifloica: con $loema por $uera y por dentro, sin lagunas $oliares. %s e(clusi"a de Dteridophyta &Kleicheniaceae, chizaceae, 5arsileaceae'. Sifonostela ectofloica: el $loema se encuentra por $uera del (ilema, se encuentra en los tallos de algunas Dteridó$itas y en races de permatophyta. %n los ejes de algunas angiospermas le!osas los haces "asculares se encuentran tan pró(imos entre s #ue parecen $ormar una si$onostela ecto$loica, #ue $ue denominada como pseudosifonostela &Lec <=>+'. Jariantes: -a dictiostela es una sifonostela anfifloica con lagunas $oliares muy grandes, #ue están superpuestas o solapadas. D7 '.S&'-A0 %l sistema "ascular consta de haces "asculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. -as lagunas $oliares pueden o no estar delimitadas &Kimnospermas, dicotiledoneas', segBn #ue el sistema "ascular sea cerrado o abierto. -os haces "asculares son abiertos, con cámbium $ascicular, ya #ue la mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario. Da0 Atactostela. %s una "ariante de la eustela( caracterstica de las "onocotiledóneas4 con haces "asculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. 4 -os haces "asculares son cerrados, ya #ue este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario. &raas 6rastro7 y -agunas foliares
%n los nudos, donde una traza $oliar se aleja del cilindro "ascular hacia la hoja, hay una región paren#uimatosa inmediatamente por encima de la traza, #ue recibe el nombre de laguna foliar Si el sistema +ascular es cerrado( las lagunas uedan 4ien demarcadas Si el sistema es a4ierto( las regiones interfasciculares confluyen con la laguna( y en estos casos su delimitación es ar4itraria %n las 7icotiledóneas y Kimnospermas los haces están en un crculo alrededor de la médula: eustela, en las 5onocotiledóneas hay numerosos haces dispersos o ubicados en "arios crculos: atactostelaC
$O )' GAS'S Tama!o "ariable.
4 base $oliar
4 pecolo
4lámina
4 4 4 4
Sucesión de hojas4 cotiledones: primeras hojas #ue se $orman en el embrión catá$ilos escuami$ormes: primeras hojas normales hojas "erdaderas/nomó$ilos: tpicamente $otosintéticas hipsó$ilos o brácteas: protegen a la $lor o in$lorescencia antó$ilos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. 44)recimiento basiplástico: meristemas #ue las horiginan se ubican en la parte basal. 4)recimiento acroplástico o apical: helechos 45eristema intercalar\ gramneas o ;eleitschia #R'FO-$A*$2N O %'RNA*$2N %n la yema, las jó"enes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su $ormación, la disposición del primordio $oliar en la yema es la pre$oliación o "ernación. 4e distinguen "arios tipos: 4*onduplicada 6plegada7, limbo plegado en dos a lo largo de la "ena media & Petunia thymi$olia' Replegada 6plicata7 limbo plegado como un abanico o como $uelle &"id' con+oluta, limbo enrollado paralelamente a la "ena media, como un cucurucho &lechuga' in+oluta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, cara superior &álamo, peral' re+oluta, limbo con márgenes arrollados hacia el en"és, cara in$erior &sauceC 0uehlenbec%ia sagitti$olia'. circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el ápice hacia la base. %sta pre$oliación es caracterstica de las pteridó$itas, y se presenta raramente en espermató$itas &%js.: 2tricularia $oliosa y 2! gibba6!
-as *1lulas >uliformes0 *aracteres Generales: 4%n epidermis de hojas de gramneas y otras monocotiledóneas. 4)élulas muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de tipo primario. 4 Dresentan cutcula. 4Dresentan una gran "acuola con un alto contenido en agua. 4e distribuyen $ormando bandas paralelas a los "asos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue de las hojas. Trans"ersalmente las bandas toman forma de % Función: inter"ienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas. -os pul+inulos y pul+ínulos situados en los pecolos y peciólulos respecti"amente, son hinchados, con super$icie arrugada. %l sistema "ascular está en el centro, rodeado por parén#uima con paredes delgadas con espacios intercelulares. -a epidermis presenta estomas escasos o ausentes, puede haber tricomas. -os mo"imientos se producen por cambios rápidos de turgencia, es decir incorporación o pérdida de agua en las células. -a ubicación de los estomas es "ariable. )omBnmente las hojas son hipostom3ticas, con estomas sólo en la epidermis aba(ial &%j. 0aclura tinctoria, Patagonula americana, Camellia'. -as hojas anfistom3ticas los presentan en ambas caras, generalmente con más estomas en la cara aba(ial &%j. *ianthus, cla"el'. -as hojas epistom3ticas presentan estomas sólo en la cara ada(ial &%js. "ymphaea, +ictoria cruziana, irupé'. %n las hojas amplias de las dicotiledóneas los estomas est3n esparcidos. %n plantas mesó$itas los estomas generalmente están al mismo ni"el #ue las demás células. %n plantas higró$itas los estomas están ele"ados sobre las demás células. -os "egetales de ambientes secos &(eró$itos', tienen dispositi"os #ue e"itan la pérdida de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiación luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared e(terna muy gruesa, cutcula gruesa, re"estimientos céreos, resinosos o calcáreosC estomas estrechos y hundidos. %l nBmero de estomas es ele"ado en las (eró$itas para $a"orecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hdrico es $a"orable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estación des$a"orable A "eces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para e"itar la e"aporación &%j.: "erium oleander ' con abundantes tricomas muertos #ue $orman una capa protectora -as hojas de Littorella &Dlantaginaceae' carecen de estomas y tienen cutculas gruesas, de manera #ue sus races transportan )*+ para la $otosntesis &5oore <==0'. -a epidermis puede tener idioblastos di"ersos, por ejemplo 0aclura tinctoria presenta cistolitos en la epidermis. -as hojas pueden ser glabras, o pilosasC la "ariabilidad de los pelos es amplsima, pueden
presentarse pelos tectores yEo glandulares. Cannabis sati(a, la marihuana, presenta numerosos tricomas glandulares y no glandulares.
S$S&'"A F.N)A"'N&A- O "'S2F$-O %l mesó$ilo está constituido por el parén#uima cloro$iliano ubicado entre las dos epidermis. Duede ser de dos tipos: B7 homog1neo( $ormado por células más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino &Linum usitatissimum6, la lechuga < Lactuca sati(a6, la ar"eja & Pisum sati(um', o constituido por células alargadas como sucede en la remolacha & )eta (ulgaris6. -as especies de ucalyptus con hojas péndulas también presentan este tipo de mesó$ilo. =7 heterog1neo( con el parén#uima cloro$iliano di$erenciado en parén#uima en empalizada y parén#uima lagunoso. egBn la ubicación de los dos tipos de parén#uima se distinguen tres tipos de estructura del mesó$ilo: dorsi+entral( cuando el parén#uima en empalizada está hacia la cara ada(ial y el parén#uima lagunoso hacia la cara aba(ial & +itis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa '. %sta organización se encuentra en las hojas orientadas horizontalmente. Al ni"el de cada estoma de la epidermis in$erior la laguna del tejido lagunoso constituye la cámara subestomática.]%l nBmero de capas de parén#uima en empalizada es "ariable: hay una sola en el tabaco &"icotiana tabacum6, la batata
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-a capa más interna del parén#uima en empalizada a "eces presenta células en $orma de embudo, cada una de las cuales está relacionada con + o 3 células de la capa e(terna y a menudo con los haces "asculares. e llaman células colectoras y se cree #ue recolectan los carbohidratos elaborados por las células del parén#uima en empalizada &-indor$ <==<'.]Psualmente las células del mesó$ilo #ue se encuentran entre las "enas son idénticas a las células del parén#uima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de -eguminosas como la soja & 5lycine ma6 y especies de algunas otras $amilias &1ussin ; %"ert <=>IC -ersten ; Lrubaer <=>=' se di$erencian $ormando una tercera capa llamada capa media &5ittelschicht o para"einal mesophyll'. 7ichas células son rami$icadas, y se e(tienden conectando "enas menores y "énulas, $ormando a "eces "erdaderos puentes. %stán especializadas en el transporte lateral de $otosintatos, y también sintetizan y almacenan ciertas proteinas &-ersten ; )urtis <==3'.
-as +enas menores no $orman costillas salientes. %n especies con haces "asculares bicolaterales &por ej. "icotiana tabacum', las "enas menores no presentan $loema interno. %n ellas se obser"an sólo algunos elementos (ilemáticos y $loemáticos. -as "enas menores están rodeadas por una +aina fascicular de una sola capa de células de espesor.
-a "aina puede ser parenuim3tica o esclerenuim3tica, o pueden combinarse ambos tipos de células. )uando la "aina es paren#uimática, sus células comBnmente presentan menos cloroplastos #ue el clorén#uima. 6ay ejemplos de haces "asculares acompa!ados de esclerén#uima en )aryophyllaceae, -amiaceae, 1osaceae y terculiaceae. %n muchas especies la "aina $ascicular está conectada con la epidermis por paneles de células #ue constituyen las e5tensiones de la +aina. %sta designación se aplica solamente a las "enas menores, #ue pueden estar en el mesó$ilo, sin ninguna cone(ión con la epidermisC no se aplica al tejido asociado a las "enas mayores. )uando las hojas caen al suelo, las partes blandas son digeridas por la acción de hongos y bacterias, y entonces es posible "er el sistema "ascular, #ue constituye el es#ueleto de la hoja. )uando la "enación es reticulada cerrada, es decir #ue las "enas se anastomosan entre s delimitando ar1olas, cada parte de la hoja es ser"ida por di$erentes rutas, de manera #ue si alguna parte del sistema de "enas es da!ado por animales her"boros, o es rasgado por acción del "iento, ninguna parte de la hoja #ueda aislada &@ngrouille <==+'. -as aréolas delimitadas por las "enas menores pueden presentar +1nulas o terminaciones libres en su interior. -as "énulas están constitudas comBnmente sólo por elementos del (ilema: tra#ueidas cortas, en"ueltas por la "aina $ascicularC a "eces están $ormadas por (ilema y $loema &elementos cribosos cortos y angostos y células acompa!antes agrandadas'. Dueden estar acompa!adas por esclereidas, y en algunos casos, las esclereidas son estrictamente terminales. %n las Kramneas (eró$itas con numerosos estomas en la cara ada(ial, la epidermis ada(ial presenta células buli$ormes o células motrices, #ue se di$erencian de las demás por su $orma y su mayor tama!o. u $unción es la protección de las hojas contra la desecación, cuando el aire está seco, las hojas se pliegan protegiendo la cara ada(ial y e"itando la transpiración -a planta de arroz & /ryza sati(a' "i"e parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no se mojan, por#ue #uedan capas de aire atrapadas entre la super$icie hidro$óbica de la epidermis $oliar hoja y el agua circundante. -os gases di$unden desde la atmós$era a la parte sumergida de la planta a tra"és de estas capas de aire atrapadas &5oore, )lar ; tern, <==0'. S$S&'"A F.N)A"'N&A- O "'S2F$-O %n corte trans"ersal, la estructura de las hojas de monocotiledóneas es similar a la de las hojas de dicotiledóneas. %n eliconia y 0usa sapientium, con hojas horizontales, hay "arias capas de empalizada y una amplia región de parén#uima esponjoso con grandes lagunas. %n Lilium y algunas otras especies se puede distinguir una etapa de tejido en empalizada y el resto es parén#uima lagunoso. %n monocotiledóneas de hojas erguidas el mesó$ilo es generalmente homogéneo. %n las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor de la circun$erencia entera, y por debajo de ella hay parén#uima esponjoso. %n el centro de la hoja hay una gran ca"idad. -as hojas ensi$ormes presentan mesó$ilo homogéneo o isobilateral. S$S&'"A %AS*.-AR %l sistema "ascular de las hojas de 5onocotiledóneas está $ormado por "enas paralelas #ue con"ergen en el ápice, ligadas entre s por $inas "enas comisurales trans"ersales, es decir #ue a ni"el microscópico el sistema es también reticulado &cerrado'. %n las Kramineae el haz mediano puede ser más grande, o la parte mediana de la lámina está engrosada sobre el lado ada(ial, por la presencia de parén#uima incoloro masi"oC en ese caso la costilla lle"a numerosos haces "asculares &Canna'. -as hojas uni$aciales ensi$ormes de Iris presentan los haces "asculares en parte en una $ila, en parte en dos muy pró(imas, todos los haces se orientan con el (ilema hacia adentro. -as hojas tubulares de Allium son una modi$icación de estas Bltimas, en la #ue todos los hacecillos se encuentran en un crculo, con el (ilema hacia adentro. )ada hacecillo está rodeado por una "aina. %n las gramneas la "aina muestra "ariaciones #ue son signi$icati"as ta(onómicamente y son indicadoras del tipo de $otosntesis caracterstico de las especies. %n muchas Kramineae se obser"an e(tensiones de la "aina: bandas de tejido #ue unen los hacecillos con una
