Oído Interno (Parte I) Introducción Es la parte más delicada del sistema auditivo y, por lo mismo, la que se encuentra mejor defendida, pues se halla incrustada en la parte gruesa y petrosa del hueso temporal denominada peñasco. No tiene otra comunicación con el exterior que las ventanas oval y redonda (que dan al oído medio) en tanto que por dentro se relaciona directamente con el cerebro por medio del nervio acústico. El oído interno comprende 3 partes: el vestíbulo, los l os canales o conductos semicirculares y el caracol o cóclea.
Fig. 8.- Esquema general del Oído interno. La figura muestra la inserción de la base del estribo en el vestíbulo. Se observa también la cóclea y conductos semicirculares. Anatomía del Oído interno •
El Vestíbulo
El vestíbulo es la región media del oído interno, pues tiene en un extremo al caracol y en el otro los canales semicirculares. Un estrechamiento lo divide en dos partes: el sáculo (vuelto hacia el caracol) y el utrículo (vuelto hacia los canales semicirculares). •
Canales Semicirculares
Los canales semicirculares son tres tubitos arqueados en semicírculos, implantados en el vestíbulo y situados en tres planos rectangulares, según las tres dimensiones del espacio. Los canales semicirculares nos dan la noción del espacio y, por lo tanto, contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y del cuerpo. •
El Caracol o cóclea
El caracol o cóclea es un sistema de tubos enrollados, con tres tubos diferentes, uno al lado del otro denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La rampa vestibular y media se hallan separadas entre sí por la membrana vestibular (M.V.), la rampa timpánica y la rampa media se hallan separadas por la membrana basilar (M.B.). En la superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células mecánicamente sensibles, las células ciliadas. La rampa vestibular y la rampa timpánica se encuentran llenas de perilinfa, ésta es rica en Na y pobre en proteínas. La rampa media contiene endolinfa la cual es rica en proteínas y contiene sobre todo Ka.
Fig. 9.- Corte transversal de la cóclea. Se pueden observar las 2 1/2 vueltas en la que se enrolla. La rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el vestíbulo y la rampa timpánica limita con la ventana redonda. Ambos conductos comunican abiertamente en el vértice del caracol o helicotrema.
Fig. 10.- Sección de una espira de la cóclea. 1. Rampa vestibular (perilinfa); 2. Rampa timpánica (perilinfa); 3.rampa media (endolinfa); 4. Membrana basilar; 5. Membrana de Reissner; 6. Ligamento espiral; 7. Órgano de Corti; 8. Lámina espiral; 9. Ganglio de Corti; 10. Colúmena; 11. Lámina de los contornos. Las células ciliadas sostenidas por las células de Deiters están dispuestas angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de tipo gelatinoso y que está extendida sobre las células ciliadas. La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única cámara. La importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las células ciliadas.
Fig. 11.- Organo de Corti. 1. Membrana basilar; 2. Membrana de Reissner; 3. Ligamento espiral; 4. Estría vascular; 5. Membrana tectoria; 6. Células ciliadas internas (CCI); 7. Células ciliadas externas (CCE); 8. Células de Deiters; 9. Células de Hensen; 10. Células de Claudius; 11. Canal de Corti; 12. Fibras de la primera neurona del VIII par craneal. Cóclea ósea La cóclea ósea es un tubo ligeramente cónico enrollado sobre sí mismo en 2 1/2 vueltas, de aspecto muy similar al de un caracol, su longitud total aproximadamente es de 32 - 35 mm. La parte interna de éste tubo, sobre la cual se sostiene toda la estructura, es una lámina ósea denominada Colúmena o modiolo. Cóclea Membranosa •
Organo de Corti
El órgano de Corti fue descrito por primera vez por Corti en 1851. Está formado por células de soporte, las células ciliadas sensoriales, la membrana tectoria, y las fibras nerviosas. El soporte está constituido por los pilares y las células de Deiters, Hensen y Claudius. Los pilares son células de forma piramidal, con gran cantidad de filamentos de soporte, dispuestas en 2 filas y unidas en su parte superior, formando el túnel de Corti. Estas células de sostén, sobre todo las de los pilares y las de Deiters contribuyen a formar la membrana reticular, que se extiende en la parte superior del órgano de Corti por los espacios existentes entre las porciones apicales de las células ciliadas externas. La membrana reticular constituye una barrera entre la endolinfa que baña la superficie del órgano de Corti y sus espacios extra celulares interiores.
Curvas de Fletcher Munson - Las curvas de Fletcher Munson o curvas isofónicas (de igual sonoridad) con el resultado de la comprobación experimental de la relación entre cómo de alto se percibe un sonido por el oído humano a lo largo de la banda audible.
En ellas se ve cómo el oído humano es más sensible a las frecuencias medias y medias-altas que a las graves y agudas. Además, también se puede ver cómo a medida que aumenta la intensidad sonora las curvas se hacen más planas, debido a la manera que se tensa el tímpano para protegerse de los altos volúmenes. Las gráficas vienen calibradas de manera que en 1 kHz coincidan los dB objetivos o dBSPL y los dB subjetivos o "fonios". En otras palabras, según estas curvas se percibirá igual un sonido de 1 kHz a 60 dB objetivos que uno de 100 Hz a 70 dB. O interpretado de otra manera, o que sólo podremos oír 20 dB objetivos desde 250 Hz en adelante, o 40 dB objetivos desde 120 Hz en adelante. O que para oír un grave de 30 Hz, necesitamos que ésta tenga una presión sonora de unos 65 dB. También indica que la zona más sensible es la de 4000 Hz, y que podemos oír por debajo de 0 dB objetivos en el rango de 1000 a 6000 Hz. Las curvas de Munson y Fletcher fueron recalculadas, más tarde, por Robinson y Dadson. Las curvas Munson y Fletcher y las curvas de Robinson y Dadson sólo son válidas para un campo sonoro directo, dado que no tienen en cuenta que no percibimos por igual los sonidos si provienen de diferentes direcciones (campo sonoro reverberante).
El oído interno contiene dos sistemas sensoriales que si bien están interconectados cumplen funciones completamente diferenciadas: el sistema vestibular y el sistema auditivo interno, Fig. 6. El primero esta diseñado para responder a movimientos angulares y cumple funciones relacionadas con la orientación y el equilibrio.
El sistema auditivo interno tiene como función principal transformar en excitación eléctrica las vibraciones mecánicas que le llegan a través de la ventana oval discriminando las características de las mismas en particular su frecuencia y su amplitud.
Fig. 6 Sistemas vestibular y auditivo interno
El sistema auditivo interno está constituido por la cóclea que puede asimilarse a un tubo de sección aproximadamente circular enroscado en forma de caracol con dos vueltas y media que posee tres cámaras longitudinales que se encuentran llenas de fluido, Fig. 7(a). La sección del tubo va disminuyendo gradualmente desde la base al ápice del caracol Fig. 7(b) con un valor máximo, cerca de la ventana oval, de unos 4 mm 2y un mínimo en el ápice de aproximadamente 1 mm 2.
Fig. 7 a) Caracol o cóclea, b) sección transversal y c) desarrollo de la cóclea mostrando las cámaras que la componen, d) órgano de Corti.
Si se desenrosca la cóclea el tubo tiene en un extremo la base del caracol y cerca de la ventana oval y en el otro coincide con el ápice. La cóclea mide entre 30 mm y 35 mm de largo y está dividida longitudinalmente por dos membranas, la membrana basilar y la membrana de Reissner, en tres cavidades. Fig 7(c). La cavidad mayor es el canal vestibular, mide unos 54 mm 3 y está separada por la membrana de Reissner de otra cavidad más pequeña y de unos 7 mm 3 que constituye el canal medio. Este a su vez está separado por la membrana basilar de una tercera cavidad de aproximadamente 37 mm 3 denominada canal timpánico. El canal cloquear está lleno de endolinfa y los otros dos canales contienen perilinfa y están comunicados entre sí a través del belicotrema, una abertura próxima al ápice de la cóclea. De esta forma cualquier perturbación originada en la ventana oval se transmite por la perilinfa recorriendo todo el canal vestibular, pasa a través de el helicotrema, recorre en sentido contrario el canal timpánico y finalmente es absorbida por la membrana elástica de la ventana redonda. La membrana basilar tiene una longitud de aproximadamente 32 mm y un espesor que aumenta desde 0,04 mm en la base a 0,5 mm en el ápice. Sobre esta membrana se encuentra el órgano de Corti que a su vez está limitado superiormente por la membrana tectorial Fig. 7(d) y en él se encuentran ubicadas las terminaciones del nervio auditivo. La Fig. 8 muestra un corte transversal de la cóclea (a) y la estructura dentro del canal cloquear (b).
En el órgano de Corti están contenidos los sensores mediante los cuales la presión de las ondas sonoras genera señales eléctricas con un complejo proceso que aún no está totalmente comprendido. En general las distintas investigaciones acuerdan que debido a las deformaciones que la perturbación sonora provoca en la membrana basilar se produce fricción de células ciliadas de órgano de Corti sobre la membrana tectorial. Los líquidos ubicados sobre ambas membranas, la endolinfa y la perilinfa, tienen distinta composición iónica lo que resulta en una diferencia de potencial de alrededor de 150 mV. Los movimientos de la membrana basilar agitan las células ciliadas, éstas rozan la membrana tectorial lo cual provocaría los cambios en el potencial generadores de una corriente que fluye en las fibras nerviosas desde la base de las células ciliadas y es transmitida como información sensorial a través del nervio acústico.
Fig. 8 a) Corte transversal de la cóclea y ubicación del órgano de Corti, b) estructura interna del canal coclear
Desde el punto de vista físico los procesos descriptos ponen de manifiesto que el oído interno se comporta como un transductor, transformando energía mecánica en una señal eléctrica.
Esta transformación se efectúa en varias conversiones parciales: •
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La energía mecánica del movimiento oscilatorio de la ventana oval se transforma en una onda la presión que se traslada como una perturbación en la peri linfa desde la ventana oval hasta la ventana redonda. La perturbación de la presión que viaja por la perilinfa es transformada en una deformación de la membrana basilar. La deformación de la membrana basilar se transforma en fuerzas de tensión lateral que provoca la fricción de las células ciliadas sobre la membrana tectorial. La fricción de las células ciliadas se transforma en energía eléctrica que conforma la señal que finalmente transportará el nervio acústico.
La señal eléctrica final será proporcional a la amplitud de oscilación de la ventana oval. Si bien no es una proporcionalidad directa, permite discriminar dos sonidos de distinta intensidad como dos sensaciones de distinta sonoridad. La forma en que el oído interno analiza la frecuencia de la onda sonora es un proceso más complicado. En 1.863 von Helmholtz elaboró una teoría para explicar el comportamiento de la membrana basilar. Según la misma esta membrana se comporta como un conjunto de cuerdas paralelas similares a un piano o a un arpa que están ubicadas transversalmente. El movimiento oscilatorio de la ventana oval excitaría estas cuerdas haciendo resonar aquella cuya frecuencia natural de oscilación es similar a la que posee la señal sonora. Esto a su vez estimularía terminales nerviosas localizadas cerca de las cuerdas que resuenan transmitiendo al nervio auditivo la sensación correspondiente a la descomposición del sonido en las diferentes frecuencias que lo componen. Esta señal sería analizada y sintetizada nuevamente en el cerebro. Si bien es cierto que experimentalmente se comprueba que sonidos de un tono puro producen áreas de estimulación perfectamente localizadas y que la ubicación de estas zonas depende de la frecuencia de la señal sonora, el comportamiento de la membrana es más complejo Se ha comprobado también que a medida que la frecuencia, disminuye la zona se desplaza a lo largo de la membrana basilar desde la base hacia el helicotrema. El comportamiento de la membrana es más complejo pero contrariamente a lo que supone la teoría de von Helmholtz no se ha detectado tensión transversal en la membrana basilar. En 1.960 Von Bekesy elaboró una nueva teoría que, desde el punto de vista físico, se basa en un modelo hidráulico y supone que la onda sonora que se desplaza por la perilinfa provoca un pandeo de la membrana basilar generando en ella un onda viajera que la recorre longitudinalmente desde la zona basal hasta el ápice. La membrana basilar cambia sus características físicas desde la zona basal a la apical. No sólo aumenta su espesor como vimos anteriormente sino que además se ensancha y se hace más elástica.
Este cambio de características se traduce en una modificación en la velocidad de propagación (de 15 cm/min en la zona media a 1 cm/min en la zona apical) y en el grado de amortiguación a medida que la onda progresa sobre la membrana basilar. Como la frecuencia de la onda viajera permanece constante e igual a la de la señal sonora, el cambio en la velocidad con que se desplaza la onda se traduce en cambios en su longitud de onda provocando zonas de máxima amplitud. Esto explica la existencia de zonas de resonancia (de formación máxima) cuya ubicación depende fundamentalmente de la frecuencia de la onda sonora que la fuerza a oscilar. Es decir, cada frecuencia de la onda sonora induce puntos de máxima vibración en la membrana basilar que corresponden a la ubicación de los distintos modos de resonancia. La ubicación del primer modo de resonancia, medida desde el ápice, es aproximadamente proporcional al logaritmo de la frecuencia del sonido. Una frecuencia de 1.600 Hz provoca el primer pico de deformación en la mitad de la membrana basilar, la zona basal resuena para altas frecuencias, mientras la apical lo hace en tonos bajos. Por debajo de 20 Hz produce movimientos en la zona próxima al helicotrema que producen en pasaje de la perilinfa en ambas direcciones entre los canales vestibular y timpánico. La Fig. 9 muestra la evolución de la onda viajera a lo largo de la cóclea. La Fig. 9(a) muestra la variación de la amplitud de oscilación de la membrana basilar en función de la distancia a la ventana oval. La Fig. 9(b) muestra el desplazamiento de la onda viajera en dos instantes de tiempo y la Fig. 9(c) es una representación instantánea tridimensional de la membrana basilar.
Fig. 9 a) Amplitud máxima de deformación de la membrana basilar, b) desplazamiento de una onda viajera en dos tiempos distintos, c) representación tridimensional del comportamiento de la membrana basilar.
Fig. 10 a) Zonas de máxima estimulación de la cóclea producida por sonidos de distinta frecuencia, b) ampliación de la zona de estimulación de la cóclea con el aumento del nivel de intensidad del estímulo manteniendo su frecuencia.
La Fig. 10(a) es otra forma de mostrar esquemáticamente la forma en que el oído interno es estimulado por sonidos de distinta frecuencia. El aumento de la intensidad de la señal sonora incrementa el nivel del estímulo sin provocar un desplazamiento de la zona excitada pero la amplía comprometiendo un mayor número de fibras nerviosas próximas. Esto se traduce en cambios en el tono de la sensación y pone de manifiesto que tono y sonoridad no son características independientes. La Fig. 10(b) esquematiza esta situación. Un sonido complejo, es decir compuesto por la superposición de sonidos puros de distinta frecuencia, estimulará en distintos puntos la membrana basilar con un patrón
que es aproximadamente la superposición de los efectos que producirían aisladamente cada componente del sonido complejo. Esta capacidad de la cóclea la convierte en un analizador del espectro del sonido que ingresa por la ventana oval. Se comporta como un transductor que transforma frecuencias de ondas sonoras en distancias sobre la membrana basilar. Si bien este comportamiento de la membrana basilar otorga al oído interno la capacidad que le permite discriminar la o las frecuencias de la onda sonora simple o compleja, impone la limitación que implica la existencia de dos valores extremos en la frecuencia de la onda sonora con capacidad de provocar una respuesta sensorial.
