KARBOHIDRAT DAN SINTESA KARBOHIDRAT PADA TANAMAN
Disusun Oleh : ARGHYA NARENDRA DIANASTYA (111510501105) (111510501105) (Mahasiswa Penerima Beasiswa Unggulan S-1 PS. Agroteknologi Fakultas Pertanian UNEJ)
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS JEMBER 2012
PENGERTIAN KARBOHIDRAT
Awalnya kelompok zat tersebut memperoleh nama dari hasil analisis secara kimia yang berisi Karbon, Karbon, Hidrogen, dan dan Oksigen. Perbandingan antara Hidrogen Hidrogen dan Oksigen ialah 2 : 1, seperti pada air. Jadi senyawa tersebut (karbohidrat) diang dianggap gap sebaga sebagaii hidrat hidrat dari dari karbon karbon,, yang yang dapat dapat dituli dituliss dengan dengan rumus rumus umum umum C x(H2O) y, deng dengan an x sama sama deng dengan an y. Cont Contoh ohny nyaa C 6(H2O)6 yang yang dapat dapat dituli dituliss C6H12O6 , senyawa itu disebut glukosa. Namun, definisi itu kemudian tidak tepat, sebab beberapa senyawa yang susunan molekulnya tidak sesuai dengan rumus tersebu tersebut, t, memili memiliki ki sifat sifat fisik fisik dan kimia kimia karboh karbohidr idrat, at, misaln misalnya ya deoksi deoksirib ribosa osa C5H10O4. Selain itu, ada zat yang sesuai dengan rumus diatas, namun tergolong pada senyawa lain, misalnya asam laktat (C3H6O3). Walaupun Walaupun nama karbohidrat karbohidrat dipe dipert rtah ahan anka kan, n, namu namun n seka sekara rang ng hany hanyaa digu diguna naka kan n seba sebaga gaii isti istila lah h untu untuk k polihidroksi aldehida atau polihidroksi keton dan turunan senyawanya (Loveless, ( Loveless, 1991). Karboh Karbohidr idrat at adalah adalah suatu suatu senyawa senyawa yang yang tersusu tersusun n atas atas karbon karbon dan air, sehingga unsur-unsur pembentuknya ialah unsur C, H, dan O. Karbohidrat juga disebut hidrat arang atau sakarida, terutama terdapat di dalam tubuh tumbuhan (kira-k (kira-kira ira 75%). 75%). Perumu Perumusan san empiri empiriss dituli dituliss sebaga sebagaii CnH2nOn atau Cn(H2O)n (Sastro (Sastroham hamidj idjojo ojo,, 2005). 2005). Menuru Menurutt Martoha Martoharso rsono no (1990) (1990),, karboh karbohidr idrat at adalah adalah polihidroksi aldehida atau polihidroksi keton yang mempunyai rumus molekul umum (CH2O)n. Karbohidrat mempunyai dua fungsi yaitu sebagai bahan bakar dan sebagai bahan penyusun struktur sel. Karbohidrat memiliki nisbah karbon terhadap hitrogen dan oksigen sebesar 1:2:1, sebagai contoh rumus empiris D-glukosa adalah C 6H12O6 yang juga dapat ditulis sebagai (CH2O)6 atau C6(H2O)6. Walaupun banyak karbohidrat yang umum sesua sesuaii deng dengan an rumu rumuss empi empiris ris (CH (CH2O)n, namu namun n ada ada juga juga yang yang meng mengan andu dung ng nitrogen, fosfor, atau sulfur (Lehningger,1982). Bany Banyak ak sekal sekalii maka makana nan n yang yang kita kita maka makan n seha sehari ri hari hari adal adalah ah sumb sumber er karbohidrat seperti : nasi/ beras, singkong, umbi-umbian, gandum, sagu, jagung, kentang, dan buah-buahan lainnya. Rumus umum karbohidrat yaitu Cn(H2O)n. Seda Sedang ngka kan n jeni jeniss karb karboh ohid idra ratt yang yang pali paling ng bany banyak ak kita kita kena kenall yait yaitu u gluk glukos osaa (C6H12O6), sukrosa (C12H22O11), serta selulosa (C6H10O5)n.
A. STRUKTUR STRUKTUR KARBOHIDRAT KARBOHIDRAT 1. Mono Monosa saka kari rida da
Mono Monosak sakari arida da terd terdir irii dari dari satu satu unit unit poli polihi hidr drok oksi si aldeh aldehid idaa atau atau keto keton. n. Mono Monosa saka kari rida da yang yang pali paling ng bany banyak ak di alam alam yait yaitu u D-gl D-gluk ukos osaa 6-ka 6-karb rbon on (Leh (Lehni ning ngge ger, r,19 1982 82). ). Menur Menurut ut Love Lovele less ss (199 (1991) 1),, mono monosak sakari arida da adal adalah ah gula gula sederh sederhana ana yang yang tidak tidak dapat dapat dihidr dihidroli olisis sis lagi lagi menjad menjadii satuan satuan yang yang lebih lebih kecil, kecil, awalan mono menyatakan satu satuan dasar. Monosakarida adalah bahan berupa kristal tak berwarna yang mudah larut dalam air dan umumnya rasanya manis. Monosakarida dibagi menjadi dua kelompok, yaitu : a. Kelomp Kelompok ok Aldosa Aldosa
Kelompok ini selalu memiliki ujung gugus Aldehida (-CHO) yang dapat dituli dituliss dengan dengan rumus rumus moleku molekull CH2OH-(CHOH)n-CHO -CHO,, deng dengan an n seban sebanya yak k 1 sampai 7. b. Kelomp Kelompok ok Ketos Ketosa a
Kelompok ini selalu memiliki gugus ketosa (>CO) yang terletak hampir di ujung dan dapat ditulis dengan rumus molekul CH 2OH-(CHOH)n-CO- CH2OH dengan n sama dengan 0 (gugus CHOH hilang), atau bilangan bulat1 sampai 4. Monosakarida dapat dikelompokkan pula berdasarkan jumlah atom C pada molekulnya. Monosakarida paling sederhana memiliki 3 atom C yang disebut Triosa. Selain itu, ada pula Tetrosa (4 atom C), Pentosa (5 atom C), Heksosa (6 atom C), dan Heptosa (7 atom C). Contoh dari monosakarida yaitu :
Triosa
: Gliserosa, Gliseraldehid, Dihidroksi aseton
Tetrosa : threosa, Eritrosa, xylulosa
Pentosa : Lyxosa, Xilosa, Arabinosa, Ribosa, Ribulosa Ribulosa
Hexosa : Galaktosa, Glukosa, Mannosa, fruktosa fruktosa
Heptosa : Sedoheptulosa Gambar 1. Struktur monosakarida
(Alpha-DGlocose)
2. Oligosaka Oligosakarida rida atau atau Disak Disakarida arida
Disakarida atau Oligisakarida adalah gula majemuk yang terdiri atas dua sampai enam monosakarida yang bergabung menjadi satu. Gula tersebut dapat
dihidrolisis menjadi satuan yang lebih kecil yaitu monosakarida yang merupakan penyusunnya. Sama halnya dengan Monosakarida, Oligosakarida juga bahan berupa kristal tak berwarna yang mudah larut dalam air dan umumnya rasanya manis. Hubungan yang hanya terjadi bila monosakarida berada pada cincin ini adalah pelepasan air, yaitu kondensasi antara gugus monosakarida pereduksi dan gugus gugus hidrok hidroksil sil yang yang sering sering terjad terjadii pada pada rantai rantai C-4 dari dari monosak monosakarid aridaa lain. lain. Hubu Hubung ngan an ters terseb ebu ut yang ang memb embentu entuk k jem jembata batan n oksi oksig gen anta antara ra resi residu du monosakarida yang dikenal dengan nama ikatan glikosida (Loveless, 1991). Disaka Disakarid ridaa atau atau Oligos Oligosaka akarid ridaa paling paling sederh sederhana ana mempun mempunyai yai dua unit unit monosakarida. Kebanyakan oligasakarida yang mempunyai tiga atau lebih unit tidak terdapat secara bebas tetapi digabungkan sebagai rantai samping polipeptida pada glikoprotein dan proteglikan (Lehningger,1982). Oligosakarida dibagi menjadi tiga bagian, yaitu: a) Lakt Laktos osa a
Lakt Laktos osaa juga juga dise disebu butt gula gula susu susu karen karenaa hanya hanya terdapa terdapatt dalam dalam susu. susu. Bila Bila dihidr dihidroli olisis, sis, laktosa akan menghasilkan D-galaktosa dan Dglukos glukosa. a. Laktos Laktosaa memilik memilikii satu satu atom atom karbon karbon hemiasetal dan mempunyai gugus karbonil yang berpotensi bebas pada residu glukosa sehingga laktosa termasuk disakarida pereduksi. Gambar 2. Struktur laktosa (Galaktosa + Glukosa)
b) Su Sukr kros osa a
Sukrosa atau gula tebu merupakan disakarida yang paling manis yang terdiri dari dari glukos glukosaa dan frukto fruktosa. sa. Sukro Sukrosa sa bukan bukan merupa merupakan kan gula gula peredu pereduksi ksi karena karena sukrosa sukrosa tidak tidak mempun mempunyai yai atom atom karbon karbon hemiase hemiasetal tal dan hemiaketal. Sukrosa tidak memilliki atom karbon monomer bebas karena karbon anomer glukosa dan fruktosa fruktosa berikatan satu dengan dengan yang yang lain. lain. Sukros Sukrosaa juga juga mudah mudah dihidr dihidroli olisis sis menj menjad adii
D-gl D-gluk ukos osaa
dan dan
D-fru D-frukt ktos osa. a.
Sumb Sumberer-su sumb mber er
sukr sukros osaa yang yang terda terdapa patt di alam alam,, anta antara ra lain lain tebu tebu (100 (100% % mengandung sukrosa), bit, gula nira (50%), dan jelly. Gambar 3. Struktur Sukrosa
(Gluko (Glukosa sa + Fruktosa)
c) Malt Maltos osa a
Maltosa merupakan disakarida yang paling sederhana. Maltosa terdiri dari dua residu D-glukosa yang dihubungkan oleh ikatan glikosida. Sebuah molekul glukosa dihubungkan melalui atom karbonnya yang yang pertam pertamaa dengan dengan gugus gugus hidrok hidroksil sil atom atom karbon karbon keempa keempatt pada pada moleku molekull glukos glukosaa yang yang lainnya. Kedua residu glukosa tersebut berada dalam dalam bent bentuk uk pira pirano nosa. sa. Malt Maltos osaa memi memill llik ikii gugus gugus karbon karbonil il yang yang berpo berpoten tensi si bebas bebas yang yang dapat dioksidasi, sehingga maltosa mempunyai sifat gula
Gambar 4.
Struktur Maltosa
pereduksi. Di dalam tubuh, maltosa didapat dari hasil pemecahan amilum yang lebih mudah dicerna. Maltosa banyak terdapat kecambah, susu dan pada serealia, misalnya beras (Girinda,1993). 3. Polisakarida
Polisakarida tidak memiliki sifat khas gula karena biasanya tidak berbentuk, sering tidak larut dalam air, dan tidak manis rasanya. Polisakarida Polisakarida terbentuk dari penggabungan ratusan bahkan ribuan monosakarida yang disatukan oleh ikatan glik glikos osid ida, a, sehin sehingg ggaa memb memben entu tuk k suat suatu u gabu gabung ngan an mole moleku kull besa besarr yang yang berat berat moleku molekulny lnyaa juga juga besar. besar. Sama Sama dengan dengan Oligos Oligosaka akarid rida, a, Polisa Polisakar karida ida juga juga dapat dapat dipe dipeca cah h menj menjad adii satua satuann-sat satua uan n yang yang lebi lebih h keci kecill yait yaitu u Mono Monosak sakari arida da yang yang merupakan unsur penyusunnya. Molekul dari Polisakarida ada yang berbentuk rantai rantai lurus, lurus, ada pula pula yang yang bercab bercabang ang (Lovel (Loveless, ess, 1991). 1991). Menuru Menurutt Lehnin Lehningge gger r (1982), beberapa polisakarida seperti selulosa mempunyai rantai linear sedangkan yang lain seperti glikogen memp mempun unya yaii rant rantai ai berc bercab aban ang. g. Polisak Polisakarid aridaa yang yang paling paling banyak banyak ditemu ditemukan kan adalah adalah pada pada pati pati dan selulosa. Gambar 4. Struktur Polisakarida
Cont Contoh oh homo homopo poli lisak sakar arid idaa adalah pati yang hanya
mengan mengandun dung g unit-u unit-unit nit D-gluk D-glukosa osa,, sedang sedangkan kan asam hialur hialurona onatt pada pada jaringa jaringan n pengikat mengandung residu dari dua jenis unit gula secara berganti-ganti yang merupakan contoh dari heteropolisakarida. Fungsi dari polisakarida yaitu sebagai bentuk penyimpan bagi monosakarida dan sebagai unsur struktural di dalam dinding sel dan jaringan pengikat.
B. SINTESIS SINTESIS KARBOHI KARBOHIDRAT DRAT
Karbohidrat dapat disintesa dari senyawa yang amat sederhana seperti CO2 atau atau dapa dapatt pula pula dibe dibent ntuk uk dari dari senya senyawa wa karb karboh ohid idra ratt sendi sendiri ri maup maupun un buka bukan, n, misaln misalnya ya asam amino. amino. Sehing Sehingga, ga, pada pada tanama tanaman n karboh karbohidr idrat at dibent dibentuk uk melalui melalui proses fotosintesis. Proses tersebut berbahan dasa r CO2 dan H2O yang terjadi pada tanaman tanaman berklorofil berklorofil dengan bantuan bantuan cahaya. Fotosintesi Fotosintesiss terjadi pada mesofil daun yaitu bagian kloroplas. Pada proses fotosintesis melibatkan reaksi terang dan reaksi gelap. Pada reaksi terang, keadaan intensitas intensitas cahaya cahaya tinggi, tinggi, sehingga sehingga kecepatan kecepatan dibatasi oleh reaksi kimia yang murni. Sedangkan pada reaksi gelap, keadaan intensitas cahaya rendah rendah,, sehing sehingga ga dibatas dibatasii oleh oleh reaksi reaksi fotoki fotokimia mia.. Oleh Oleh karena karena itu, itu, fotosi fotosinte ntesis sis memi memilik likii 2 taha tahap p yang yang berb berbed eda, a, yait yaitu u tahap tahap yang yang peka peka cahay cahayaa teta tetapi pi tida tidak k bergantung pada suhu yang disebut reaksi terang dan tahap yang tak peka cahaya tetapi bergantung pada suhu disebut reaksi gelap. Kedua reaksi tersebut saling berkaitan. Reaksi terang akan terjadi terlebih dahulu daripada reaksi gelap. Perbedaan antara kedua reaksi tersebut, sebagai berikut : 1. Reak Reaksi si Tera Terang ng
Reaksi terang adalah awal terjadinya fotosintesis. Reaksi terang terjadi pada membran membran tilakoid tilakoid yang memiliki struktur cakram yang terbentuk terbentuk dari pelipatan membran membran dalam kloroplas. kloroplas. Pada reaksi ini dibutuhk dibutuhkan an air dan cahaya matahari. matahari. Awal dari reaksi terang ialah adanya penangkapan foton oleh pigmen. Pigmen klorofil akan menyerap cahaya yang panjang gelombangnya 400 - 450nm (ungu) dan 650 - 700nm (merah). Sedangkan panjang gelombang 500-600 nm (hijau) cenderung tidak diserap melainkan dipantulkan, sehingga akan tertangkap oleh mata. Hal itu yang menyebabkan daun berwarna hijau. Reaksi terang melibatkan pigmen dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya atau disebut fotosistem. Fotosistem terbagi atas dua macam, yaitu fotosistem I dan fotosistem II yang berfungsi sebagai sistem pembawa elekron. Pada Pada fotosi fotosiste stem m terdap terdapat at komple komplek k protei protein n yang yang dapat dapat memben membentuk tuk ATP yaitu yaitu berupa ATP Sintase. Fotosistem II akan menyerap cahaya dengan panjang
gelom gelomban bang g 680 nm, sedangk sedangkan an fotosi fotosistem stem I akan akan menyer menyerap ap cahaya cahaya dengan dengan panjang gelombang 700 nm. Kedua fotosistem tersebut saling berkaitan dan melengkapi secara simultan dalam fotosintesis. Proses fotosintesis dimulai pada fotosistem II ketika cahaya mengionisasi klorofil. Kemudian, fotosistem II akan melepaskan melepaskan elektron elektron yang eneginya digunakan digunakan untuk proses fotofosforilasi fotofosforilasi yang menghasilkan ATP. Hal itu mengakibatkan fotosistem II kekurangan elektron. Sehingga, dibutuhkan penggantian elekron yang didapatkan dari hasil ionisasi air. Ionisasi air tidak hanya menghasilkan elektron, tetapi juga menghasilkan oksigen. Jadi, pada fotosistem II dihasilkan ATP dan Oksigen. Selain mengionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I pada waktu yang bersamaan. Fotosistem I juga melepaskan elektron sepanjang transp transpor or elektr elektron on yang yang diguna digunakan kan untuk untuk meredu mereduksi ksi NADP NADP menjad menjadii NADPH. NADPH. NADPH tersebut adalah hasil dari fotosistem II. Hasil dari kedua fotosistem tersebut (ATP dan NADPH) akan berfungsi sebagai energi pada saat reaksi gelap. Fotosi Fotosistem stem I dilibat dilibatkan kan dala dalam m pros proses es foto fotofo fosf sfor oril ilasi asi sikli siklik. k. Pada Pada reaks reaksii terse tersebu but, t, elek elektr tro o mula mulaii berg berger erak ak dari dari foto fotosi siste stem m I dan dan bera berakh khir ir di foto fotosi sist stem em I juga juga.. Pert Pertam amaatama, tama, elektro elektron-el n-elekt ektron ron pada pada panjang gelombang 700 nm (P700) menjadi akif akibat dari terangsang oleh cahaya Ganbar 5. matahari. Fotofosforilasi silik
Elektron kemudian keluar menuju akseptor elektron primer yang akhirnya menuju rantai transpor elektron. Fotosistem P700 mengalami defisiensi elektron karena elektronnya telah dikirim ke akseptor elektron, sehingga membuat P700 tidak tidak mampu mampu menjala menjalanka nkan n fungsi fungsinya nya.. Selama Selama perpin perpindah dahan an elekro elekron n dari dari tiap tiap akseptor ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen pada fotosistem P700. Rantai transpor tersebut menghasilkan gaya penggerak proton, sehingga dapat memompa ion H + melewati membran. Kemudian akan dihasilkan gradien kons konsen entr tras asii yang yang digu diguna naka kan n untu untuk k meng mengge gera rakk kkan an sint sintas asee ATP ATP sela selama ma kemi kemios osmo mosis sis.. Reak Reaksi si terse tersebu butt pada pada akhirnya menghasilkan ATP. Pada Pada proses proses fotofo fotofosfo sforil rilasi asi non siklik siklik meliba melibatka tkan n 2 fotosi fotosistem stem,, yaitu yaitu
fotosistem I (P700) dan fotosistem II (P680). Elektron bergerak dari fotosistem II, namun namun tidak tidak kembal kembalii lagi lagi ke fotosi fotosistem stem II. Awalny Awalnya, a, terjad terjadii pengur penguraia aian n air menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-. Dua elektron elektron tersebut tersimpan dalam fotosistem II, sedangkan oksigen akan dilepas ke udara dan H + akan digunakan pada reaksi lain. Dua elektron pada P680 akan aktif dengan adanya cahaya, sehingga akan keluar dari P680 menuju akseptor elektron. P680 akan kekurangan elektron, namun ce pat tergantikan karena adanya reaksi penguraian air. Dari akseptor elektron, elektron bergerak menuju rantai transpor elektron yang melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I (P700). Dalam perjalanannya, elektron menghasilkan energi yang digunakan untuk reaksi Gambar 6. Fotofosforilasi Non siklik sintesi sintesiss kemios kemiosmot motik ik ATP yang yang akan akan mengha menghasilk silkan an ATP. ATP. Ketika Ketika berada berada di fotosi fotosiste stem m I, kedua kedua elektr elektron on mendap mendapat at energi energi yang yang cukup cukup besar besar dari dari cahay cahay matahari, sehingga membuatnya bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor. Kedua elekron tersebut akan bereaksi dengan dengan NADP NADP+ dan H+ dengan dengan bantuan bantuan enzim Feredoksin Feredoksin-NADP -NADP reduktase reduktase menghasilk menghasilkan an NADPH. NADPH. NADPH tersebut digunakan digunakan dalam siklus Calvin Calvin atau reaksi gelap. Perbedaan antara reaksi fotofosforilasi siklik dan non siklik Fotofosforilasi Siklik
Fotofosforilasi Non Siklik
Terjadi di Fotosistem I
Terjadi di Fotosistem I dan II
Menghasilkan ATP
Menghasilkan ATP dan NADPH
Tidak terjadi Fotolisis air
Terjadi Fotolisis untuk menutupi kekurangan elektron pada fotosistem II
2. Reak Reaksi si Gel Gelap ap
Reaksi gelap adalah reaksi yang terjadi di dalam Stroma yang merupakan bagian dari kloroplas. Reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson. Reaksi tersebut tersebut merupakan merupakan kelanjutan kelanjutan dari reaksi terang. terang. Sesuai dengan namanya, maka pada reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Bahan dasar reaksi gelap adalah ATP dan NADPH hasil dari reaksi terang serta CO2 dari udara. Hasil akhir dari reaksi gelap berupa glukosa (C 6H12O6). Substansi penting dalam reaksi gelap ialah senyawa gula beratom karbon lima lima (ribolu (ribolusa sa fosfat) fosfat) yang yang terfosf terfosfori orilasi lasi . Ribolu Ribolusa sa fosfat fosfat akan akan mengha menghasil silkan kan ribolusa difosfat (RDP) jika diberi gugus fosfat. Kemudian, Ribolusa difosfat akan
mengikat CO2 dalam siklus Calvin-Benson. Pada reaksi gelap (siklus CalvinBenson) terdapat 3 tahapan penting, yaitu : 1) Fiks Fiksas asii
Pada tahap fiksasi, 6 molekul Ribolusa difosfat akan mengikat 6 molekul CO2 yang membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil. Kemudian, akan dipeca dipecah h menjad menjadii 12 moleku molekull berato beratom m C3 yang yang disebu disebutt 3-asam 3-asam fosfog fosfoglise liserat rat (APG (APG/P /PGA GA). ). Sela Selanj njut utny nya, a, terj terjad adii tamba tambaha han n 12 gugu guguss fosfa fosfatt pada pada 3-asa 3-asam m fosfog fosfoglise liserat, rat, sehing sehinggga gga terben terbentuk tuk 1,3-bi 1,3-bifosf fosfogl ogliser iserat at (PGA (PGA 1.3 biphos biphospha phat). t). Selanjutnya, senyawa tersebut akan mengalami reduksi. 2) Redu Reduks ksii
Pada tahap ini, 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat) direduksi oleh H+ dari NADPH yang selanjutnya berubah menjadi NADP+, sehingga terbentuklah 12 molekul molekul fosfogliseral fosfogliseraldehid dehid (PGAL) yang beratom C3. Kemudian, Kemudian, 2 molekul molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatu menjadi 1 molekul dengan atom C sebanyak 6 (glukosa / C 6H12O6). Sisa dari fosfogliseraldehid akan masuk ke dalam tahap regenerasi. 3) Regene Regeneras rasii
Pada tahap ini, sisa dari fosfogliseraldehid sebanyak 10 molekul yang akan masuk ke tahap regenerasi yaitu tahap pembentukan kembali Ribulosa difosfat (RDP / RuBP). 10 molekul fosfogliseraldehid akan berubah menjadi 6 molekul Ribolusa fosfat. Kemudian, apabila ada tambahan gugus fosfat, maka Ribolusa
fosfat akan berubah mejadi Ribulosa difosfat (RDP). Kemudian, Ribulosa difosfat akan mengikat CO2 kembali. Gambar 7. Siklus Calvin-Benson (reaksi gelap)
DAFTAR PUSTAKA
Girindra, A. 1993. Biokimia 1993. Biokimia 1. 1. Jakarta: Gramedia Pustaka Utama.
Lehningger.1982. Dasar-dasar Lehningger.1982. Dasar-dasar Biokimia Jilid 1. 1. Jakarta: Gramedia.
Loveless, A.R. 1991. Prinsip-prinsip Biologi Tumbuhan untuk Daerah Tropik. Jakarta: PT Gramedia Pustak Utama
Martoharsono, Soeharsono.1990. Soeharsono.1990 . Biokimia Biokimia.Yog .Yogyakar yakarta: ta: Gadjah Mada University University Press.
Sastrohamidjojo, H. 2005. Kimia Organik . Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.
