I. Influencia de los factores físicos y químicos sobre los
microorganismos Hay un gran número de factores físicos y químicos que influyen sobre el desarrollo de los microorganismos. Ejercen su acción de múltiples formas, ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponiéndose entre sí. Esta influencia no tiene que ver solamente con el número y composición especifica de poblaciones microbianas, sino que repercuten también sobre la morfología y fisiología de los microorganismos (bacterias, hongos). Así, la temperatura o el pH, cuyos valores sean superiores o inferiores a los óptimos pueden alterar el metabolismo, forma celular y reproducción. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la producción de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. Análogo es el comportamiento de los hongos, ya que de los factores físicos y químicos depende sobre todo la formación de organismos a un ámbito determinado. La concentración de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado baja o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura, ya que muchos seres vivos se desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mínimo, optimo y máximo, los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. Sin embargo, los límites que los separan no son tampoco rígidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre óptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. Pero es también la razón por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten, en cultivo puro, un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hábitat natural. A continuación se tratara la influencia de los factores físicos y químicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. I.1. La luz La luz es un importante factor ecológico tanto en las aguas como en la tierra. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. Por consiguiente, la actividad luminosa biológicamente activa se conserva sólo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 – 100m,
según el grado de turbidez del agua, aunque a veces puede llegar a 200m. El límite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. Una medida segura es el llamado punto de compensación, que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recíprocamente la asimilación y la respiración de las plantas verdes, de tal manera que no sufren alteración las concentraciones de O2 y CO2. El punto de compensación puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensación. La luz, considerada como fuente de energía, desempeña el mismo papel para las cianobacterias y para el número relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras), las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. Pero, como organismos anaerobios, no son capaces de disociar el agua. En lugar de agua, utilizan otros donadores de Hidrogeno, como el SH2 y diversos compuestos orgánicos. Por tanto, estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilación sea positivo. Estas bacterias aparecen en gran número en los pantanos de agua salobre que contiene ácido sulfhídrico. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa, sino algo más profundamente, ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. La irradiación de la luz intensa daña también considerablemente la fotosíntesis, fenómeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton, cuyas condiciones óptimas en verano no residen tampoco en la superficie, sino a unos metros de profundidad. Los microorganismos fotoautótrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz, por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. Algunas cianobacterias conservan también su poder de asimilación con cantidades de luz escasas. Pero al aumentar la profundidad del agua, se altera al mismo tiempo la calidad de la luz, la cual provoca la adaptación cromática permitiendo así un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosíntesis. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho más a las bacterias incoloras. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino
también a la participación de los rayos visibles. Por ejemplo la luz azul en particular con una longitud de onda de 366 – 436nm inhibe la oxidación de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. En las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi, se destruyen los citocromos, cuya importancia es vital, por lo que las células terminan muriendo. Esto ocurría en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54.000 lux. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides, toleran muy bien la luz. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas próximas de las superficies de las aguas, en las regiones geográficas expuestas a una intensa irradiación solar. Si se trata de aguas muy turbias la inhibición causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centímetros de espesor, pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. Es probable que el número relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares se deba precisamente a los efectos de la intensa iluminación. Una parte de hongos de las aguas sufren también inhibición a causa de la luz. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusión de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. La luz azul y verde anulan la formación de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y producción de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. britannica. La pigmentación de Rhizophlyctis rosea es mucho más intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. I.2. La temperatura Las funciones vitales de todos los microorganismos están supeditadas a la temperatura. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho, que se estima entre -10 y +100°C. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento, las necesidades nutritivas, y en medida muy escasa sobre la composición enzimática y química de las células. Se distinguen tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura:
Tipo de organimos Temp. MínimaTemp. ÓptimaTemp. Máxima Psicrófilo -5 +5 +12 +15 +15 +20 Mesófilo +5 +15 +25 +45 +35 +47 Termófilo +40 +45 +55 +75 +75 +100 Muchos microorganismos tienen también poder de adaptarse a temperaturas más altas y bajas. Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio, ya que allí imperan casi siempre T° menores de 5 °C. Su valor óptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 °C y en un máximo de 20°C. Temperaturas mayores de 25 °C provocan la muerte de estas bacterias por regla general. Los gérmenes psicrofilos desempeñan un papel secundario en las aguas continentales de las zonas cálidas y en las capas de mar próximas a la superficie. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. Los microorganismos termófilos no tienen mucha importancia en las aguas, solo se desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias, si las temperaturas son mayores a 50°C, por ejemplo, Sulfulobus acidocalcarius que se desarrolla a 65 – 95 °C con una optima de 75°C. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 °C si la presión es alta. La superación de la temperatura máxima conduce rápidamente a la muerte, ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. En cambio la reducción de la temperatura mínima es corriente que no tenga efectos mortales, solo provoca la detención de actividades metabólicas. Sin embargo, algunas bacterias mueren en mayor o menor número durante la congelación. I.3. Presión La presión hidrostática de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m., por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. En las fosas abisales del océano pacifico pueden llegar hasta más de 1100 atm. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presión hidrostática es mayor a 100 atm. En el 24.5% de los océanos la presión hidrostática supera las 500 atm. El gradiente de profundidad-presión depende de la densidad del agua y oscila entre 0.099-0.105 atm/m. Las altas presiones constituyen un importante factor ecológico que influye poderosamente también sobre la vida de los microorganismos. En el Mar de Galatea a 10.000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias.
Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presión atmosférica, por eso se les denomina barofilos. Por otra parte la mayoría de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. Hay otros que si son capaces de desarrollarse bien a la presión atmosférica y se les denomina barotolerantes. Es sorprendente que muchas bacterias barófilas toleren la descompresión y no mueran. Pero hay que tener en cuenta que muchas especies más sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. De todos modos las pruebas de laboratorio han demostrado que las células de Escherichia coli resisten una compresión de 1.000 atmósferas en el transcurso de pocos minutos así como descompresión subsiguiente sin sufrir ningún daño. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento análogo. Sin embargo, la mayoría de ellas murieron cuando se sometieron a la presión de 1.000atm durante varias horas. Algunas bacterias barosensibles, sufren alteraciones morfológicas cuando son sometidas a presiones muy altas. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los géneros Bacillus y Vibrio, así como con Escherichia coli. Estas bacterias recuperan su forma y tamaño primitivos, si se siguen cultivando a la presión normal. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiológico de la reproducción, ya que las bacterias continúan creciendo pero dejan de dividirse, parece que este fenómeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las moléculas del ácido desoxirribonucleico (ADN). La reduplicación normal de éste sufre una perturbación y por eso cesa la división celular. En cambio, las bacterias barófilas poseen la capacidad de sintetizar ADN, aunque las presiones sean muy altas, y por eso pueden reproducirse también en las condiciones extremas en que viven. Las formas móviles producen flagelos únicamente bajo presiones altas y los pierden a la presión atmosférica. La presión hidrostática ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiología de las bacterias y hongos. Afecta, por ejemplo, a la luminiscencia de las bacterias fotógenas. Las presiones superiores a 500 atmósferas matan en pocos días a los cultivos de Photobacterium fischeri, P. harveyi y P. phosphoreum.
Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la óptima en unos grados. Del mismo modo, la presión influye, más o menos intensamente, sobre otros sistemas enzimáticos. Sin embargo, esta inhibición no tiene lugar si se trata de bacterias barófilas. Otros procesos metabólicos, como la producción de metano e hidrógeno, la reducción de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa, experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. La síntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barófobos procarióticos al aumento de la presión hidrostática. Esto se traduce en la correspondiente inhibición del crecimiento. Por tanto, los efectos de la presión hidrostática repercuten sobre la actividad biológica de los microorganismos según las zonas del mar en que viven, es decir, en las superiores, las profundas o incluso en unas y otras. I.4.Enturbiamiento El enturbiamiento del agua ejerce también influencia sobre la vida de los microorganismos. Lo origina el seston, que está constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua, las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1.Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas; 2. Materiales detríticos orgánicos e inorgánicos finamente triturados. Son preferentemente de origen orgánico; 3.Plancton, es decir, organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. El enturbiamiento puede determinarse óptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. Es muy escaso en los arroyos limpios, los lagos oligotróficos y el mar abierto, pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. Así, en el Atlántico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m, pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0,5 m. El seston desempeña un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. Los materiales detríticos, en particular, son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgánicos que utilizan como alimento directamente, sino también los inorgánicos. Las materias en suspensión -lo mismo las de procedencia orgánica que las de origen mineral-adsorben en su superficie los principios nutritivos que están disueltos en el agua a escasa concentración, de tal forma que los microbios encuentran allí
unas condiciones de alimentación más favorables que libremente en el medio líquido. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas ávidas de alimentos, cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los gérmenes oligocarbófilos presentes en el agua. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. En los últimos años han estudiado los investigadores las bases fisicoquímicas de la fijación de los microorganismos a los substratos sólidos. Es indudable que las moléculas tensoactivas de las superficies de contacto desempeñan un papel en los procesos de fijación. Por ello difiere también la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. La adsorción a las partículas detríticas hace también inofensivas las sustancias tóxicas e inhibidoras. De ahí que las materias en suspensión produzcan aquí un efecto favorable, especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. Aparte de esto, hay que añadir además una cierta protección contra la acción perjudicial de la luz. Esto ocurre, sobre todo, en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ríos por abundar mucho los residuos en ellos. Sin embargo, el aumento o disminución de los residuos detríticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reducción de la población bacteriana. Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinámicas no repercuten siempre sobre el número de bacterias cuando no varía la riqueza de principios nutritivos. De ahí que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas, que vayan acompañados de una elevación considerable del número de bacterias, son atribuibles, al menos en parte, a un aumento de las materias orgánicas en suspensión. Por el contrario, si la concentración bacteriana varía muy poco, hay que buscar la causa en las sustancias inorgánicas que flotan en la masa líquida. El enturbiamiento influye también sobre la composición de la microflora de las aguas. Otro ejemplo es que se encuentran más bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. Otras bacterias, en cambio, prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton.
En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. Su efecto depende, sobre todo, del papel que desempeñen otros factores, como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. I.5. Concentración de hidrogeniones (pH) La concentración de hidrogeniones del medio, es decir, el valor del pH, influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproducción de los microorganismos. La mayoría de las bacterias se desarrollan únicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. Sólo algunas crecen todavía con un pH 3 o inferior, como las especies acidófílas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. En este grupo puede incluirse también el germen termófilo Sulfolobusacido caldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1,6 y 3, siendo el pH óptimo de 2 a 3. El pH óptimo de la mayor parte de las demás bacterias de las aguas fluctúa entre 6.5 y 8,5, valores que coinciden más o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. Así, la acidez actual media de muchos lagos está cifrada en un pH igual a 7 - 7,5 y en la superficie del mar se estima en 8,2. Es natural que a veces se produzcan desviaciones más o menos importantes de estos valores, por ejemplo, no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutróficos, donde el pH puede variar entre 7 y 10. Esto repercute sobre la composición de las poblaciones de bacterias y hongos. En las aguas del Pacífico encontraron bacterias alcalifilas que sólo se desarrollaban en medios de pH 10,0-10,6, junto a otras alcalitolerantes, que crecían muy bien entre los pH 7,3 y 10,6. Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren según que el pH sea de 5 o 7. De 1.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. El número de hongos acidófilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. Por tanto, en las aguas y sedimentos ácidos -igual que en la tierra- parece que es mayor el número de hongos que en los medios neutros o débilmente alcalinos. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. No obstante, los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos, en tanto
que los marinos prefieren una reacción relativamente alcalina (la óptima para ellos se halla entre 7.5 y 8,0). Las grandes oscilaciones de la concentración óptima de pH provocan alteraciones fisiológicas y no son raras tampoco las morfológicas. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involución. Las células normalmente bacilares aumentan de tamaño y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. I.6.Concentración salina El nivel de la concentración salina determina muy especialmente las comunidades biológicas que pueblan las aguas. La proporción relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitución de organismos fisiológicamente distintos para el agua dulce y la salada. Sólo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. Esto afecta a las bacterias y a los hongos. Por consiguiente, la mayoría de los microorganismos que viven en los lagos y ríos limpios son más o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporción salina superior al 10%. Únicamente un número relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar también concentraciones salinas altas. En cambio, la inmensa mayoría de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halófilos. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmótico del agua del mar, pues lo que más bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayoría son iones de Na+ y algunos, además, los de Cl-. Estas bacterias halófilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. Por tanto, la proporción de las halotolerantes no supera allí el 5 % o están representadas por un porcentaje aún menor. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente también en casi todas las aguas continentales en mayor o menor número, pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ríos y lagos muy contaminados. Aquí hay también bacterias osmófilas, es decir, aquéllas que se desarrollan óptimamente bajo presiones osmóticas elevadas, pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. Estas bacterias se hallan también, aunque en menor número, en las aguas salobres y del mar. La concentración salina óptima para la mayoría de
las bacterias halófilas del mar, así como para los hongos de igual carácter, oscila entre el 25 y el 40%. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la óptima, prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. Muchas veces aparecen también alteraciones morfológicas y fisiológicas. Así, por ejemplo, algunas bacterias marinas, que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma, se hacen mucho más largas y terminan transformándose en células filamentosas cuando la concentración salina supera el 50%. Las bacterias fotógenas aisladas, se desarrollaban óptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentración aproximada del 30%, como cocos a la del 10 % y como filamentos de más de 100micras de largo a la del 75%. Perturba el mecanismo normal de reproducción. Las células pueden seguir creciendo ciertamente, pero dejan de dividirse. Las repercusiones fisiológicas que acarrea la concentración salina son también muy variadas. La dilución del agua del mar a más del 50 % suprime la emisión de luz de las bacterias fotógenas marinas. Si se sigue reduciendo la concentración, la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las células. Muchas bacterias marinas, aunque no todas, se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la célula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presión osmótica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. Aparte de las bacterias débilmente halófilas del mar y de las aguas salobres, hay un número reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho más altas. Las subdivide en los grupos siguientes: Bacterias moderadamente halófilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones óptimas. Bacterias extremadamente halófilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer óptimamente. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo, en los charcos de salpicaduras y en las salinas- así como en los lagos salados continentales. La mayoría de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5%). No obstante, hay también un pequeño grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre
porcentajes salinos muchos más distanciados (15-25%). El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su máxima amplitud cuando imperan las temperaturas óptimas. Las temperaturas superiores a la óptima aumentan las necesidades de Na Cl y las que permanecen por debajo, en cambio, las reducen. Los hongos inferiores (ficomicetos), aparte de algunas formas parásitas, como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis, crecen únicamente en agua salada (concentración óptima aproximada del 2035%) y necesitan, por lo menos, el 8% de sal para reproducirse. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen, al parecer, en medios de concentración salina mucho más alta que los llamados inferiores. De todos modos, los valores óptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal), en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones más altas.
I.7.Sustancias inorgánicas Aparte del NaCl, hay otras sustancias inorgánicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgánicos de nitrógeno y fósforo, los cuales representan el factor mínimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. Particularmente en los lagos oligotróficos y en las zonas marítimas pobres en sustancias nutritivas, apenas se advierte la presencia de amoniaco, nitritos, nitratos y fosfatos, porque el fitoplancton los fija inmediatamente después de su liberación. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgánicos entre las bacterias y las algas planctónicas. Pero la actividad de los microorganismos heterótrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos, en una cuantía mayor o menor, en las profundidades de los grandes lagos y del mar. Por eso las zonas de empuje ascendente, en las que las aguas profundas, ricas en principios nutritivos, suben a la superficie muestran una producción elevada y, en consecuencia, un desarrollo más exuberante de bacterias y hongos.
El amoniaco y los nitritos son también importantes como fuentes de energía de las bacterias nitrificantes. Además, el nitrógeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgánicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevar a cabo la desnitrificación. Las demás sustancias inorgánicas necesarias para la vida de los microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayoría de las aguas. Los oligoelementos, como el hierro y el cobalto, son imprescindibles -aunque en una cuantía muy escasa- como componentes de importantes enzimas. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas, porque algunos de ellos son tóxicos para muchos microorganismos, a unas concentraciones relativamente bajas. Los iones de estos metales o los compuestos orgánicos de los mismos parecen desempeñar un papel, junto a la concentración salina, en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivación de los virus. No es raro que el cobre y el mercurio, vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales, lleguen a los ríos, lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biológicas naturales. I.8. Sustancias orgánicas Las sustancias orgánicas suspendidas y disueltas en el agua, tienen importancia principalmente como base de la nutrición de los microorganismos C-heterótrofos. De su concentración y composición dependen en gran parte el volumen y la combinación específica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. Pero los compuestos orgánicos tienen también gran interés como principios activos y sustancias inhibidoras. El agua de los lagos oligotróficos, ríos no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgánico. Por tanto, la concentración de sustancias nutritivas no supera el límite inferior de la capacidad de asimilación de la mayoría de las especies de bacterias y hongos. Los valores pueden ser mucho más altos en las bahías y los puertos contaminados. No obstante, se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgánica por litro. Se supone que la escasa concentración de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiológica. La proporción de sustancia orgánica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. Según esto, suele existir una correlación positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentración de compuestos orgánicos-
Dondequiera que éstos sean abundantes -como, por ejemplo, a nivel de las capas críticas y en el agua del fondo- se cuentan cifras elevadas de bacterias y de gérmenes saprofitos. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporción de las que son asimilables con facilidad, como las proteínas y sus constituyentes, los azúcares, el almidón, los ácidos orgánicos, las grasas, etc. Por tanto, la elevada cantidad total de materia orgánica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano, sino únicamente la parte asimilable. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgánicos, muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamaño normal, sino que se convierten en células cocoides diminutas. En este caso, los gérmenes siguen multiplicándose por división, pero apenas pueden crecer. Encuentran mejores condiciones de nutrición en la superficie de las partículas suspendidas que libremente en el agua, ya que allí es más alta la concentración de nutrientes debido a los procesos de adsorción. Las circunstancias imperantes en el mar son análogas a las de los lagos, es decir los microorganismos utilizan rápidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgánica disuelta en el agua. Los umbrales difieren mucho según la especie bacteriana, el medio empleado, la tasa de crecimiento y otros factores. Por tanto, de acuerdo con los parámetros de crecimiento, hay dos grupos de microorganismos: Uno, constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentración muy baja de principios nutritivos, por lo que están adaptados, consecuentemente, a las condiciones que imperan en las aguas oligotróficas continentales o del mar abierto, y otro, formado por los gérmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan, por ejemplo, en las aguas eutróficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. Las bacterias pertenecientes al último grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotróficas, pero pueden sobrevivir en ellas. La composición del material orgánico influye decisivamente sobre la de la población microbiana. Por ejemplo, las bacterias de la putrefacción predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en proteínas. Los hongos y gérmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. I.9. Gases disueltos
Aparte de las sales y los compuestos orgánicos, en las aguas hay también pequeñas cantidades de gases disueltos, que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. A tal respecto, se trata principalmente de oxígeno, CO2 y nitrógeno, en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos, así como de hidrógeno molecular y de CO. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. El oxígeno, el CO2 y el nitrógeno están pasando constantemente del aire al agua, hasta que se satura la capa superficial de ésta. A parte de esto, todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioquímicos. Así, el oxígeno resulta de la asimilación de las plantas verdes, el CO2 se origina en la respiración, el nitrógeno procede de la desnitrificación, el SH2 deriva de la desulfurización y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. La mayoría de los animales y plantas necesitan oxígeno para la respiración. Consumen, por lo tanto, el que contiene el agua, por lo que sobreviene un déficit mayor o menor de él. Únicamente en la zona fótica, en la que las plantas verdes están capacitadas para la asimilación, ellas liberan más oxigeno que el que consumen. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxígeno: Aerobios estrictos, que sólo crecen en presencia de oxígeno. Organismos microaerófilos, que se desarrollan óptimamente con concentraciones bajas de oxígeno. Anaerobios facultativos, (o aerobios facultativos), que crecen tanto en presencia como en ausencia de oxígeno. Anaerobios estrictos, que sólo pueden vivir en ausencia de oxígeno. Este es tóxico para ellos, porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. El oxígeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos, ya que éstos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiración.
Las bacterias que fijan el nitrógeno, utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. Por otro lado, lo liberan en ese medio en la amonificación bacteriana de los nitratos. Por lo demás, este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. El anhídrido carbónico, es necesario no sólo para los organismos fotoautótrofos y quimioautótrofos, sino también, en pequeñas cantidades, para las bacterias y los hongos heterótrofos. Por ejemplo, algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2, o ácidos dicarboxílico y tricarboxílico mediante la fijación de dióxido de carbono. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. El ácido sulfhídrico es estable únicamente en medio anaerobio, donde puede aumentar su cuantía gracias a la actividad de los microorganismos. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. Por consiguiente, la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteración total de la biocenosis. Todos los seres vivos superiores y la mayoría de los microorganismos mueren paulatinamente, y en su lugar se desarrollan, unos pocos microbios que toleran el hidrógeno sulfurado. Diversas pseudomonadáceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos, por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos. II. Influencia
de los microorganismos
factores
biológicos
sobre
los
Además de los factores físicos y químicos, hay otros numerosos de naturaleza biológica, que producen también efectos sobre los microorganismos. Existen múltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biológicas, hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre sí. En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo, en tanto que en el último empleamos el nombre de antagonismo. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre sí como con otros seres vivos. Las bacterias y los hongos, por su parte sirven de alimento a muchos animales
inferiores. Esto da lugar a que el número de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias. Diversos seres microscópicos parásitos atacan también a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. Los bacteriófagos ejercen asimismo una influencia de consideración sobre la microflora de las aguas. Los factores bióticos son hasta ahora menos conocidos que los abióticos, porque su determinación resulta casi siempre mucho más difícil. La concentración salina, la temperatura y la presión, por ejemplo, se pueden medir con absoluta precisión si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural, no cabe otra solución que calcularla con aproximación -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biológicos sobre la microflora de las aguas, pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. Competencia alimentaria La competencia alimentaria de los organismos desempeña un papel importante en todos los biótopos e influye decisivamente sobre la composición de la microflora. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. Así ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad, como son las proteínas y los carbohidratos, e imperan condiciones hasta cierto punto normales. Pero como los seres microscópicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa, en función de los alimentos disponibles en cada caso, el número de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. Además, los productos metabólicos, cada vez más abundantes, provocan una inhibición de los microorganismos participantes, en muchos casos, lo cual puede traducirse en la exclusión total de una parte de ellos. Esto sucede, por ejemplo, como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formación de ácidos o álcalis y por la acción de sustancias antibióticas. Si la acumulación de tales productos metabólicos es excesiva, puede darse el caso de que el
agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestión y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos, compiten entre sí. Se dan también casos en los que aquéllos son utilizados únicamente cuando existe una cooperación entre varias especies. Por ejemplo, Escherichia coli y Proteus vulgaris sólo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos gérmenes escinde la lactosa y el segundo, la urea. Ambos microorganismos se complementan, puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecológicas extremas. Por ejemplo, en las aguas con valores extremos de temperatura, concentración salina y acidez actual (pH), sólo algunas especies –en ocasiones, incluso, solamente una- son capaces de utilizar los alimentos disponibles. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie, en el que es extraordinariamente abundante el número de colonias. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difícilmente atacables, utilizadas como alimento por muy pocos gérmenes especializados. Este es el caso, por ejemplo, de la celulosa, la quitina, los hidrocarburos, los fenoles, etc. Tampoco aquí suele tener gran significación la competencia alimentaria. Cooperación entre diversos microorganismos Es frecuente observar una cooperación entre diversos microorganismos en relación con la alimentación y el crecimiento. Por ejemplo, se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos, es mucho mejor que el de los puros. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias heterótrofas. Si el género Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los gérmenes heterótrofos como alimento. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados, como las proteínas y los compuestos amónicos. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de conservar su función durante años sin aportación de nutrientes. En la degradación de sustancias difícilmente atacables, como la lignina o la celulosa, es frecuente que se produzca también una cooperación
entre microorganismos diversos. Al desarrollo de seres microscópicos especializados, que disponen de sistemas enzimáticos que desdoblan tales sustancias, suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. Esta cooperación se denomina metabiosis y está muy extendida en la Naturaleza. I.1.Devoradores de bacterias y hongos Hay un gran número de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente, ya que éstos representan un alimento de gran valor proteico. Sin embargo, para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutrición, es preciso que su número sea suficientemente elevado, lo cual ocurre principalmente en los lagos eutróficos y en los ríos y aguas costeras que estén muy contaminados por las residuales. Allí es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. Por el contrario, los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutrición, en las aguas continentales oligotróficas y en grandes zonas del mar abierto. Las circunstancias son más favorables en los sedimentos que en el agua, porque las bacterias y los hongos constituyen allí siempre una base importante para la alimentación de la fauna correspondiente. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento, satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrógeno mediante la ingestión de microorganismos. La mayoría de los protozoos se alimentan de bacterias, al menos parcialmente. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. Así sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtración. Las esponjas, por ejemplo, absorben y digieren bacterias de ese modo. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. Se ha comprobado por ejemplo, que las bacterias desempeñan un papel importante en la alimentación de los copépodos y las larvas de langostas. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos, sobre todo en los sedimentos. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula, Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator, levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustáceo y que contribuyen también directamente a su nutrición cuando en ésta escasea la vitamina B.
Por tanto, los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varíen notablemente la microflora de las aguas. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentración bacteriana. Pero después de múltiples fluctuaciones, sobreviene un equilibrio. De este modo, el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. El número gérmenes está disminuyendo hasta que se reduce igualmente, por falta de alimento, el de los organismos que los consumen, lo que hace posible después un nuevo aumento de la población bacteriana. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentación importante para los animales más diversos. Los rotíferos, los nematodos, los crustáceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bénticas como alimento. Las cianobacterias planctónicas constituyen el sustento del zooplancton. Los escíbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentación de distintos animales de las aguas y los sedimentos, porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. Pueden proceder, por ejemplo de los copépodos en grandes cantidades, se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte más o menos cuantiosa y contribuyen allí a la alimentación de los organismos bentónicos. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraños labirintulomicetos del género Labyrinthula, que consumen asimismo bacterias y células de levaduras vivas. I.1.Virus, bacterias y hongos causantes de infecciones en los microorganismos Lo mismo que otros seres vivos, los microorganismos de las aguas sufren también infecciones originadas por virus, bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las células y las destruyen. La presencia de bacteriófagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. Tras la inoculación del DNA del fago, cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientándose hacía la producción del material del agente infectante. Los 100 a 200 bacteriófagos neoformados quedan finalmente libres después de destruirse la pared celular. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos, de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran número de bacterias. Los bacteriófagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rápido descenso del número de bacterias en los ríos, lagos y aguas costeras contaminadas.
Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los géneros Pseudomonas, Photobacterium, Flavobacterium y Cytophaga. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el número de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que allí existen, hasta el extremo de ser difícil a veces su comprobación. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotróficas. Hace unos años se descubrió un parásito estricto de bacterias, que se encuentra también en las aguas. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a través de un poderoso flagelo. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. Así sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones óptimas para su crecimiento. Hay además un gran número de ficomicetos parásitos que atacan a otros hongos acuáticos. Algunos muestran una gran especificidad y son parásitos solo de determinada especie, o estrechamente emparentadas. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parásitos en sus hospedadores, esto se llama hiperparasitismo.
