DRAFT BAHAN AJAR TAKSONOMI HEWAN BIO 247/4 SKS (3-1)
OLEH Dr. AGUS NURYANTO, S.Si., M.Si NIP. 132 158 428
FAKULTAS BIOLOGI UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN PURWOKERTO 2008
I. KONSEP SPESIES A. Pengantar 1. Deskripsi Pokok bahasan ini menguraikan macam-macam konsep species dan beberapa pemikiran para ahli yang mendukungnya serta menjelaskan kekurangan dan kelebihan masing-masing konsep. Disamping itu, konsep yang ideal dari semua konsep yang ada juga dijelaskan. 2. Relevansi dan manfaat Pokok bahsan ini masih terkait dengan pokok bahasan mengenai systematic, taxonomy, classification dan nomenclature dalam memberikan pengertian-pengertian dasar kepada mahasiswa untuk memahami pokok bahasan berikutnya. 3. Kompetensi Khusus Setelah kuliah pokok bahasan ini mahasiswa diharapkan dapat menjelaskan macam-macam konsep species. Mebandingkan dan menjelaskan kelemahan dan kelebihan masing-masing konsep species yang ada. B. Uraian 1. Macam Konsep Species Definisi kategori spesies telah menjadi permasalahan utama dalam taksonomi. Alasan pertama karena adanya ketidak sesuaian konsep tipe dengan sifat dasar dari spesies yang berevolusi. Kedua, spesies yang berevolusi dapat memiliki berbagai properti dan hanya berdiferensiasi secara perlahan dalam filogeni. Oleh karena itu, beberapa buku teks mengenai taksonomi menulis banyak konsep species. Beberapa darinya semata-mata hanya memiliki arti secara sejarah meskipun masih dipertahankan oleh author kontemporer. Literature taksonomi, systematic dan evolusi paling tidak menyebutkan ada 22 konsep species (Tabel 2.1). Tabel 2.1. Konsep species dan singkatan yang telah distandarisasi 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
Morphological (MSC) Agamospecies (ASC) Biological (BSC) Cohesion (CSC) Cladistic (ClSC) Composite (CpSC) Ecological (EcSC) Evolutionary Significant Unit (ESU) 9. Evolutionary (ESC) 10. Genealogical Concordance (GCC) 11. Genetic (GSC) 1.1.
12.
Genotypic Cluster Definition (GCD) 13. Hennigian (HSC) 14. Internodal (ISC) 15. Non-dimensional (NDSC) 16. Phenetic (PhSC) 17. Phylogenetic (PSC) 18. Polythetic (PtSC) 19. Recognition (RSC) 20. Reproductive Competition (RCC) 21. Successional (SSC) 22. Taxonomic (TSC)
Morphological Species Concept/ Typological Species Concept Menurut konsep ini, keragaman yang diobservasi di alam merefleksikan keberadaan sejumlah tipe yang terbatas. Individu-individu
tidak berada dalam hubungan tertentu antara satu dengan yang lainnya, semata-mata ekspresi dari tipe yang sama. Konsep ini, yang berdasarkan filosofi dari Plato, merupakan konsep spesies dari Linnaeus dan pengikutnya. Oleh karena tradisi filosofi ini, konsep tipe disebut juga sebagai esensialime dan juga disebut konsep spesies esensialis. Konsep species tipe memiliki beberapa sinonim seperti clasical species concept, Linnaean species concept, and morphospecies concept. Berbagai usaha yang sematamata mendefinikan spesies secara numerik atau matematik secara logis ekuivalen dengan konsep ini. Derajat perbedaan morfologi adalah kriteria status species untuk pengikut konsep spesies tipe. Konsep ini dipertimbangkan sebagai metode yang paling sesitif dan paling umum digunakan oleh ahli taksonomi, ahli biologi umum dan sebagainya. Karena sebagian besar situasi yang melibatkan populasi allopatrik hanya sedikit atau tidak ada informasi yang tersedia mengenai kebebasan reproduktif, hanya perbedaan morfologi yang membantu sebagai wakil keturunan dari silsilah yang berbeda. Konsep ini juga menjembatani satu keputusan yang memisahkan suatu keadaan yang melekat pada beberapa konsep lain antara seksual dan aseksual species, selama ini perbedaan morfologi bersifat dapat diturunkan dan mewakili terpisahnya garis keturunan. Pernyataan yang menyatakan bahwa manusia berorientasi species, sehingga konsep species dengan mudah dinyatakan sebagai satu konsep yang operasional. Konsep species tipe (esensialis) diterima oleh ahli taksonomi sampai periode post-Linnaean. Ada empat postulat yang diterima oleh para esensialis: Spesies terdiri atas individu-individu yang mirip yang memiliki karakter inti yang sama Tia-tiap species terpisah antara satu dengan yang lainnya oleh diskontinuitas yang tajam Tiap species bersifat konstan sepajang waktu Kemungkinan variasi dalam satu species sangat terbatas Ada tiga batasan konsep sepcies menurut konsep tipe yaitu Berbeda dan monotipe Tidak mengalami mutasi dan terbentuk seperti adanya Melakukan perkainan sesungguhnya Permasalahan nyata terkait dengan konsep species morfologi adalah adanya species sibling atau species kriptik atau tersimpannya/ bertahannya morfologi plesiomorfik. Disini, tidak ada atau sedikit divergensi moefologi terjadi dan dua atau lebih species berbeda terlihat sangat mirip. Dalam kasus ini konsep species morfologi akan berakibat pada rendahnya dugaan keragaman biologis. Masalah potensial lainnya adalah melekatnya kecenderungan tingkat divergensi morfologi yang berubah-ubah. Dengan melakukan kriteria tersebut, peneliti akan berasumsi bahwa semua sifat morfologi, terutama yang secara tradisional dilakukan pada takson, berevolusi pada laju divergensi yang konstatn. Hal ini asumsi yang tidak dijustifikasi dan patahkan oleh observasi bahwa bahkan dalam satu kelompok taksonomi divergensi morfologi sangat biasa. •
•
• •
• • •
Konsep species tipe ditolak secara universal karena dua alasan praktis. Pertama, di alam seringkali ditemukan individu-individu dari species yang sama sering memperlihatkan variasi yang sangat jelas sebagai hasil dimorfisme seksual, perbedaan umur, polimorfisme dan bentuk variasi individu lainnya. Meskipun sering dideskripsikan sebagai species yang berbeda, namun setelah mereka ditemukan sebagai anggota dari breeding population yang sama, mereka hanya dikenal sebagai derajat perbedaan morfologi. Fena yang berbeda yang masuk ke dalam satu populasi tidak dapat dipertimbangkan sebagai sepcies yang berbeda tidak peduli seberapa besar perbedaan mereka secara morfologi. Kedua, ada species di alam “ sibling species” yang sangat sulit dibedakan pada semua karakter secara morfologi merupakan konsep species biologi. Jadi derajat perbedaan tidak dapat dipertimbangkan sebagai kriteria untuk membuat keputusan didalam membuat ranking suatu taksa sebagai species. Ini merupakan konsep non-dimensional yang memperlakukan species sebagai klas, mendefinisikan mereka berdasarkan kelengkapan morfologi esensial tertentu. Dengan demikian, konsep ini tidak mengijinkan peneliti untuk memperlakukan species sebagai bagian dari keseluruhan sejarah yang membentuk silsilah keturunan. Sebagai individu, definisi setiap species akan berubah ketika karakter esensial dari satu species pada t1 akan berbeda dari t2 melalui keturunan. Ketika konsep ini telah membantu sebagai metode tradisional untuk mengidentifikasi species, konsep ini memeliki cacat yang fata sebagai satu konsep primer. 1.2.
Agamospecies concept (ASC) Konsep ini memiliki sinonim Microspecies, Paraspecies, Pseudospecies, Semispecies. Konsep ini secara khusus merujuk pada taksa yang tidak sesuai dengan cara repoduksi secara seksual dan biparental, sering species ini dihasilkan dari hibridisasi antar psecies atau atar genus. Species ini dapat menghasilkan gamet tetapi seringkali tidak terjadi fertilisasi, kecuali melalui hibridisasi. Ghiselin merujuk species ini sebagai tumpukan daun yang jatuh dari pohon dan menumpuk. Agamospecies mungkin bagian dari species komplek dimana didalamnya ada species yang bereproduksi secara seksual. Dalam kasus ini, agamospecies mungkin bersifat fakultatif atau obligat apomiktik. Apomiktik obligat kadang dirujuk sebagai mikrospecies. Pada kenyataannya kumpulan individu organisme dari species sering polifiletik, dihasilkan dari beberapa persilangan antara tetua, species biseksual. Taksa ini sering didiagnosa dengan beberapa ciri yang berhubungan baik oleh morfologi maupun kromosom. Species ini sering memiliki kisaran geografis terbatas. Beberapa autor hanya mengenal mereka sebagai species jika kisaran geografis mereka paling tidak memiliki diameter 20 km.
1.3.
Konsep Species Biologi Sinonim GSC, Isolation Species Concept Menurut Simpson (1969) konsep ini juga disebut konsep species genetik. Akan tetapi menurut Mayr dan Ashlock (1991) dan Mayden (1997) berbeda dengan konsep species genetic. Menurut konsep ini species merupakan satu populasi inklusif Mendel, hal ini diintegrasikan oleh ikantan
reproduksi seksual dan asal-usul (Dobzhansky, 1970). Sementara Menurut Mayr (1940) species adalah kelompok populasi alam yang benar-benar atau memiliki potensi untuk melakukan perkawinan dan terisolasi secara reproduktif dari kelompok lain. Menurut Mayr dan Ashlock (1991) Species adalah kelompok populasi alam yang dapat melakukan perkawinan dan terisolasi secara reproduktif dari kelompok lain. Species terdiri atas komunitas reproduktif yang didalamnya ada unit ekologi dan genetik. Individu-individu dari satu species mencari dan mengenali satu dengan yang lainnya untuk perkawinan, memelihara komunikasi antar gen pool dan individu-individu yang menyusunnya berinteraksi sebagai satu unit dengan species lain yang dengannya mereka berbagi lingkungannya. Menurut Mayr (1997) setiap species biologi adalah satu kumpulan genotipe seimbang dan harmonis serta tidak ada pemisahan interbreeding individu, tidak masalah seberapa berbeda secara genetik sehingga akan menorong terjadi gangguan kerharmonisan genotip dengan segera. Sebagai hasil, ada tambahan mekanisme yang sangat selektif, disebut mekanisme isolasi, yang akan mendorong persilangan individu species yang sama dan menghambat perkawinan non-conspecific. Hal ini menyediakan arti sebenarnya dari species. Species adalah alat untuk mencegah adanya genotipe yang harmonis dan terintegrasi dengan baik. Inti dan satu-satunya kriteria untuk realitas species adalah ide isolasi reproduksi dari satu species dengan species lain. Species adalah gen pool yang terlindung dan dilingdungi oleh alatnya sendiri (mekanisme isolasi) melawan gen yang berasal dari hanyutan gen dari gen pool yang lain. BSC secara specific tidak mencakup species uniparental meskipun mereka ada dan beberapa memiliki keragaman tipe pseudospecies. Konsep ini juga digambarkan sebagai definisi operasional bahwa taxa dari kategori species dapat dibatasi dari species yang lain oleh kriteria lain yang didefinisikan secara operasional, sebagai contoh populasi interbreeding lawan non-interbreeding. BSC telah memperoleh kritik yang substansial substansial terkait dengan: 1) tidak adanya perspektif silsilah keturunan; 2) nondimensionalitas; 3) kesalahan kualitas operasional sebagai definisi; 4) tidak mencakup organisme non-reproduksi seksual; 5) tidak membedakan penggunaan kriteria isolasi reproduksi; 6) kebingunan antara mekanisme isolasi dan efek isolasi; 7) ada ketergantungan implisit pada seleksi grup; 8) sifat relasionalnya; 9) nada teologisnya; 10) pekerjaanya sebagai konsep tipe, tidak berbeda dari konsep morfologi. 1.4.
Cladistic Species Concept (ClSC) Kumpulan organisme antara dua kejadian spesiasi, antara satu proses spesiasi atau diturunkan dari satu kejadian spesiasi. Sinonim ISC dan CSC. Konsep species dimana species diperlakukan sebagai individu bukan kelompok. Sebagai subteori, diskusi konsep ini tergabung dengan BSC dan EcSc untuk menyediakan teori lebih lengkap dalam memahami species. Species adalah satu keturunan dan spesiasi menghasilkan dua atau atau keturunan. Dengan definisi ini, species tidak dapat parapiletik,
bahkan jika individu organisme dari satu atau lebih garis keturunan species secara genealogi lebih berkerabat dekat terhadap satu atau lebih keturunan species yang lain. Dalam beberapa hal konsep ini dapat membantu sebagai konsep utama untuk keragaman biologis. Ini merupakan konsep silsilah keturunan, yang memperlakukan species sebagai individu. Konsep ini telah mendapat kritik karena tidak adanya kekhusussan terkait dengan spesiasi, satu isu yang memperkuat monopili species. Membandingkan ClSC dan CpSc dan alasan bahwa diskusi mengenai monopili species tidak cukup, tetapi bahwa organsime yang membentuk species terlibat dalam peristiwa spesiasi akan relative parapiletik satu dengan lainnya. Jadi ClSC bukan merupakan konsep yang layak sebagai konsep primer. 1.5.
Ecological Species Concept (EcSC) Species adalah satu keturunan yang menempati zone adaftif yang minimal berbeda dari keturunan lain dalam lingkungannya dan berevolusi secara terpisah dari semua keturunan lain diluar lingkungannya. Sinonim ESC. Konsep ini menggambarkan species sebagai unit ekologi yang membetuk keturunan sepanjang waktu dalam satu lingkungan kompetitif. Ini merupakan satu definisi operasional dimana perbedaan ekologi akan membentuk species berbeda dan berevolusi secara terpisah. Konsep ini bersifat toleran baik untuk biseksual maupun uniseksual species. Species yang berevolusi melalui hibridisasi dan species yang melakukan pertukaran gen, sepanjang perbedaan ekologi terpelihara pada keturunan. Penyamaan evolutionary species concept dan ecological species concept tidak akurat. Kedua konsep tersebut berbeda, dalam hal ESC tidak perlu adanya divergensi ekologi antara species simpatrik. Hanya menurut konsep ESC asli dari Simpson (1961), species diarahkan pada kontek evolusi dan ekologi. Disini tidak ada keraguan bahwa adanya divergensi ekologi diantara keturunan simpatrik dapat menjamin pengenalan mereka sebagai species yang berbeda. Sementara itu satu konsep toleran, sebagai satu konsep operasional, konsep ini tidak dapat dijadikan sebagai konsep primer.
1.6.
Evolutionary Species Concept (ESC) Satu keturunan yang berevolusi secara terpisah dari yang lain dan dengan kecenderungan dan aturan evolusinya (Simpson, 1962). Satu keturunan dari populasi yang diturunkan dari nenek moyang yang memelihara identitasnya dari yang lain, dan keturunan yang memiliki kencedungan dan nasib evolusinya sendiri (Wiley, 1978). Satu kesatuan yang tersusun dari organisme yang memelihara identitasnya dari kesatuan lain sepanjang waktu dan ruang, dan yang memiliki nasib evolusi dan kecenderungan sejarahnya yang bebas (Wiley and Mayden, 1997). Konsep ini awalnya diperjuangkan oleh Simpson (1951, 1962) dari ketidakpuasan umum dengan non-dimensinalitas BSC. Wiley telah mengembangkan konsep ini lebih lanjut dan telah membuktikan penerapan umum konsep ini pada sistem biologis. Tidak seperti definisi lain yang telah
dijelaskan disini, ESC sebagain besar telah ditolak sampai baru-baru ini. Beberapa peneliti telah menjelaskan dan mengembangkan lebih lanjut konsep ini. Mereka beralasan bahwa hanya konsep inilah yang memiliki kapasitas untuk mengakomodasi semua tipe keragaman biologi. Berlawanan dengan persepsi dari beberapa peneliti (Minelli, 1993) ESC tidak mempertimbangkan species sebagai kelas atau berfokus pada species sebagai kesatuan ekologi. ESC tidak sama dengan EcSC. Sedangkan Simpson (1961) telah menganjurkan sau konsep keturunan terhadap sepcies dan divergensi ekologi dan evolusi. Jadi, logika wajar dari konsep ESC Simpson dan Wiley agak berbeda. ESC bukan merupakan konsep yang operasional. Akan tetapi, ini merupakan satu konsep keturunan yang non-relasional. Jadi, kelengkapan dan pola species dapat diinterpretasikan dengan benar terkait dengan keturunan unik mereka. Konsep ESC mengakomodasi organisme uniparental, species yang terbentuk melalui hibridisasi dan nenek moyang species. Tidak diperlukan adanya batasan kelengkapan tertentu untuk keberadaan species. Akhirnya, isolasi reproduktif, dipertimbangkan sebagai turunan kelengkapan dari status plesiomorfik kompatibilitas reproduksi, jadi keberhasilan reproduksi benar-benar bersifat segaram. 1.7.
Genetic Species Concept (GSC) Konsep ini mirip dengan konsep morfologi kecuali bahwa metode yang digunakan untuk menentukan species adalah ukuran perbedaan genetic, diduga untuk merefleksikan isolasi reproduksi dan kebebasan evolusi. Sebagai konsep fenetik, jarak dan kemiripan genetic digunakan untuk mengidentifikasi species yang berbeda. Kebebasan genetic diuji menggunakan metode yang beragaman mulai dari kromatografi, elektroforesis sampai sekuensing. Ketika nampaknya bersifat operasional, satu masalah mendasar dari GSC adalah bahwa untuk sebagian besar keragaman tidak ada informasi genetic yang tersedia. Karena divergensi pada setiap gen tertentu tidak memiliki laju yang sama (seragam), mungkin sekali tidak pernah ada standar jarak untuk species. Konsep ini bertahan pada asumsi bahwa pada setiap kejadian spesiasi disana akan ada perubahan tertentu pada setiap gene. Jika peneliti menguji 200 gen dan mereka semuanya identik diantara dua species, mereka akan mempertimbangkan mereka sebagai species yang sama. Namun, gen berikutnya dapat memperlihatkan perubahan yang sangat besar diantara dua sister species sebagai hasil kejadian spesiasi. Jika hanya satu gen dari 200 gene monoalel mengalami divergensi akan menghasilkan jarak genetik yang dapat disepelekan. Pada satu skala linier, divergensi tersebut akan menjadi sepele untuk perbandingan species dimana lima dari 20 gene bersifat divergen. Disini, pada contoh heuristik ini kedua pasangan species berada sebagai species yang bebas secara evolusi dan secara genetik. GSC secara esensi adalah pengganti, konsep operasional yang dikembangkan dari BSC, Derajat divergensi genetik tertentu diasumsikan dapat menjamin pengenalan species. Namun, definisi operasional ini tidak memeiliki petunjuk bagi peneliti ketika berapa besar perbedaan dianggap cukup untuk digunakan sebagai batasan species? Hal ini sebagian besar
karena divergensi gen tertentu atau beberapa gen tidak mungkin dapat digunakan untuk menduga didalam atau antar kelompok taksonomi. Menggunakan konsep non-evolusi ini, peneliti juga disesatkan untuk percaya bahwa tidak adanya divergensi pada suatu gen yang semata-mata tersedia karena teknologi menghilangkan realitas divergensi yang mungkin ada pada setiap karakter. Dengan demikian, kenyataan species dengan morfologi yang divergen dan dapat diturunkan mungkin secara naif dipertanyaakan jika divegensi pada gen atau protein yang mudah diuji yang diinginkan. Ketika konsep ini tersedia sebagai konsep tradisional untuk mengindentifikasi species, hal ini merupakan kesalahan fatal jika ia merupakan konsep primer. Kekurangan data secara umum, bersamaan dengan besarnya variasi genetik yang terobservasi diantara sister species, validitasnya dapat dipertanyakan jika semata-mata mendasarkan pada divergensi genetik untuk memvalidasi species, dan kurangnya prespektif filogenetik didalam menginterpretasikan variasi telah menghalangi GSC sebagai konsep primer. 1.8.
Hennigian Species Concept (HSC) Konsep ini berasal dari catatan awal Hennig mengenai species. Konsep ini telah dikembangkan lebih lanjut oleh Willmann dan Meier dan Willmann. Tetapi, yang lebih penting, versi yang diusulkan oleh pengarang terakhir hanya menggabungkan beberapa dari pandangan species dari Hennig. Konsep mereka merupakan konsep operasional, dan oleh pengakuan mereka sendiri, merupakan konsep yang identik dengan BSC jika siolasi reproduktif mutlak diadopsi sebagai kriteria untuk populasi yang hidup dimasa yang sama, dan asal dari isolasi dua sister species digunakan untuk menetukan batasan species pada suatu waktu. Namun, mereka memandang konsep ini sebagai konsep BSC Mayr yang berbeda karena dia gagal untuk menyediakan kriteria yang menspesifikasi bagaimana dan kapan biospecies muncul dan hilang. Tersirat dalam diskusi mereka adalah isu species konsep dan arti dari species nenek moyang. Secara logika mengikuti versi ekstrim ini dari konsep isolasi (BSC) adalah bahwa uniseksual bukan merupakan species tetapi agamotaksa (sensu ASC), taksa tidak harus dipertimbangkan sama dengan species biseksual. Konsep Hennigian ditolak ketika segala sesuatu karakteristik yang berpartisipasi dalam spesiasi untuk beberapa alasan yang sama dari BSC ditolak. Konsep HSC tidak harus dilakukan untuk pertanyaan sistematik tidak juga untuk iso biodiversitas. Namun, untuk beberapa hal disini nampak bahwa Meier dan Willmann lebih dari Mayr dari kenyataan bahwa konsep species penting untuk manusia daripada hanya sekedar untuk kataloger dan kurator koleksi. Jadi HSC dicirikan sebagai satu konsep dimensional yang dapat digunakan untuk pertanyaan allopatrik atau alokronik dan tidak seperti BSC, konsep ini menghargai pentingnya perbandingan antara sister taksa. Tanpa memperhatikan kelengkapan positif dari BSC, HSC digambarkan kurang cukup untuk sistem biologis dan dikembangkan berdasarkan padangan terbatas mengenai sistem alam. Isu problematik penting dari konsep ini adalah mencakup pengeluaran beberapa
keragaman biologis, hubungan alamiahnya, besarnya ketergantungan pada kriteria operasional, dukungan palsu dari isolasi sebagai batasan species yang tidak berubah-ubah dan penemuan palsu mengenai species nenek moyang. 1.9.
Phenetic Species Concept (PhSC) Merupakan konsep species non-dimensional dan konsep yang operasionalnya terbatas yang mungkin disamakan dengan beberapa konsep, dimana semua kesamaan (kemiripan) merupakan kriteria utama untuk keberadaan species. Secara operasional, variasi dari satu set karakter lebih kecil di dalam kelompok daripada antar kelompok kesatuan yang dikenal sebagai satu takson yang berbeda. Species diperlakukan sebagai kelas, mereka tidak berada sebagai silsilah keturunan dan jika satu species berubah melalui anakan, selanjutnya diagnosis akan direvisi. Ketka secara esensi metode yang dilakukan oleh ahli taksonomi, langkanya dasar toeri dari konsep ini menghalangi kensep ini untuk menjadi konsep primer.
1.10. Phylogenetic Species Concept (PSC) Saat ini paling tidak ada tiga konsep yang berbeda mengenai spesies yang teridentifikasi sebagai filogenetik. Definisi ini mewakili pertumbuhan systematic filogenetik dan satu kebutuhan umum diantara beberapa peneliti untuk satu definisi species keturunan yang operasional dan memiliki proses bebas. Beberapa berpendapat bahwa dengan tumbuhnya popularitas filogenetik , disini sangat kritis untuk memiliki definisi yang dapat mengidentifikasi unit paling kecil yang layak untuk analisis. Untuk beberapa yang lain, species adalah unit yang paling kecil yang layak untuk analisis dan unit infraspecies tidak cukup dalam kontek ini. Prespektif ini menjaga bahwa keragaman species harus difahami sebelum analisis filogenetik dilakukan. Yang lainnya mempertahankan posisi bahwa pola hierarki ada dalam species dan metode filogenetik sudah cukup. Hal biasa dengan PSCs adalah satu usaha untuk mengidentifikasi kesatuan biologis terkecil yang dapat didiagnosa dan atau monofiletik. Jadi species adalah satuan biologis dan unit produk dari seleksi alam dan keturunan. Sebagai konsekuensi, subspecies, penuh dengan ketidakpastian antara kenyamanan dan keaslian, bukan merupakan unit evolusi yang cukup dan tidak memiliki status ontology. Perbedaan PSCs membentuk tiga kelas umum, satu menekankan pada monofili, satu pada diagnisabilitas dan satu untuk keduanya. 1.11.
Taxonomic Species Concept (TSC) Ini merupakan speciesnya para ahli taksonomi, mereka tidak perlu merupakan speciesnya ahli genetik atau ahli evolusi. Konsep ini mungkin digunakan oleh sebagian besar ahli taksonomi pratis sebagai batasan kerja untuk mengumpulkan individu organisme ke dalam taksa yang berbda. Konsep ini terutama berdasarkan pada kelengkapan morfologi didalam menentukan species karena banyak karakter lain sevcara tradisional tidak mudah diamati bagi ahli taksonomi. Dalam praktenya, konsep ini
merupakan non dimensional konsep, memperlakukan species sebagi kelas dan tidak memiliki prespektif keturunan. Keterbatasan berdasar karakter tradisional dilapangan pada taksonomi kurang nyata pada taksonomi modern. Banyak tiper karakter berbeda menjadi tersedia dengan cepat dan harus digunakan didalam penentan taksa. Namun, katakan bahwa manusia memiliki species yang berorientasi species, karakter morfologi yang paling menyenangkan mungkin akan tetap karakter yang paling banyak digunakan didalam mengurakan keragaman taksonomis. Namun, kebenaran ini tidak perlu menghilangkan keberadaan taksa teridentifikassi menggunakan tipe karakter lain (ekologi, praotein, tingkah laku, sekens dan sebagainya)
2. Konsep spesies yang ideal Konsep species yang ideal harus memenuhi berbagai intuisi yang kita miliki mengenai species. Hal ini adalah satu usaha untuk mecoba mendifinisikan kensep species yang benar-benar memuaskan yang memnuhi semua intusisiyang dijelaskan oleh gabungan dari definisi yang ditujukan pada kebutuhan intuitif berbeda. Kan tetapi sebagian besar masalah species berasal dari kenyataan bahwa setiap usaha untuk menggabungkan konsep yang berbeda menjadi konsep yang lebih menyeluruh, dimana kriteria didalamnya diberi bobot yang sama, berujung kegagalan. Hal ini karena kriteria untuk conspecifisitas bersifat inkompatible. Untuk membuat keputusan terhadap intuisi bahwa species merupakan kesatuan sejarah, kita memerlukan konsep species yang mendefinisikan species sebagai kesatuan yang kontinyu dalam waktu antara awal dan akhir mereka. Permasalahan species sering didekati dengan perkiraan bahwa satu jenis kesatuan ada di alam yang berhubungan dengan konsep species, hanya karena kata species ada dalam bahasa biologi. Jika perkiraan ini diturunkan selanjutnya permsalahan species tradisional dapat dijawab, paling tidak dalam prinsip, dengan menyebut daftar karakter hetrogen yang telah difikirkan untuk memberikan status tertentu untuk mengelompokan organisme. Beberapa teori berikut diambil karena memiliki kenyataan di alam: 1. Gagasan mengenai keturunan dengan modifikasi adalah menggabungkan teori ilmu alam. Keturunan beroperasi dari kelompok saudara atau populasi menjadi species ebagai kelompok. Keturunan melibatkan perubahan diferensial pada karakter atau kualitas yan berasal dari berbagai proses sepanjang waktu (generasi) dan ruang (geografi). 2. Spesiasi menghasilkan species baru dalam ruang dan wktu, hasil langsung dari (1) 3. Kelas memiliki definisi, tidak terbatas dalam ruang dan waktu, tidak memiliki kohesi, tidak berperan dalam proses alam 4. Individu tidak memiliki definisi, terbatas ruang dan waktu, memiliki kohesi dan berperan dalam proses. Paling tidak ada lima faktor yang berurutan yang telah mengisi kontropversi jangka panjang mengenai masalah species. Hal tersebut mencakup: 1) tradisi pekerjaan; 2) aturan tatana yang diformalkan; 3) ketidakfahaman istilah; 4) keinginanmanusia yang tetap mengenai bekerja dengan definisi dan 5) keunikan sesuatu yang kita harapkan bisa difahami, seperti species sebagai taska. Secara
tradisional, pekerjaan menemukan dan mengidentifikasi keragaman merupakan pekerjaan taksonomis. Bagi kebanyakan peneliti tersebut, tanggungjawab mereka digambarkan sebagai menemukan species yang berbeda dan menggambarkan secara rinci ciri penting untuk identifikasi mereka. (seperti TSC) Dalam beberapa cara, model operasi ini telah menempatkan species sebagai taksa menjadi kelas dengan ciri esensial. Hull telah mendukung perbandingan konsep species berdasarkan tiga kriteria tradisional: arti teoritis, generalitas dan aplikabilitas (operasionalitas). Tapi menurut Mayden (1997) aplikabilitas dan operasionalitas sebagai sesuatu kriteria yang terpisah karena konsep dapat benar-benar operasional tetrapi tida selalu dapat diterapkan pada permasalahan, dan sebaliknya. 1. Arti teoritis Meskipun sulit diukur pada berbagai konsep, ada arti penting secara teoritis diatara mereka. Kandungan paling nyata adalah perlakukan species sebagai individu daripada sebagai kelas. Dengan mengabaikan ESC, semua konsep memperlakukan species sebagai kelas. Konsep demikian mengabaikan interpretasi dari spesiasi, evolusi karakter dan sebagainya, karena species tidak dapat dirasakan sebagai keturunan. Kurangnya perspektif keturunan kadang mendorong peneliti untuk menunjukan semua karakter dan lokasi geografi dari species sebagai penjelasan kausal dan proksimal. Sebagai contoh, jika satu dari tiga taksa memiliki satu susunan sift yang nampaknya intermediet antara dua taksa terdekat lain, penjelasan apa selain hibridisasi atau introgresi yang dapat dikatan pada pola tersebut? Filogenetik intermediet hanya mewakili satu dari beberapa species seperti digambarkan pada keturunan. 2. Generalitas Beberapa elemen empiris dan teoris dari konsep species relatif terhadap species sebagai taksa, mungkin dipertimbangkan dibawah kriteria ini, termsuk toleransi mereka terhadap berbagai cara hidup, model reproduksi,, cara spesiasi, pertukaran genetik, informasi karkater dan distribusi, dan akhirnya diagnosis. Tidak semua konsep menggambarkan informasi yang jelas berhubungan dengan elemen ini secara seimbang. Perbandingan yang informatif mengenai generalitas membutuhkan beberapa dugaan dasar keragaman yang harus dicakup, atau segala sesuatu yang baru kita pertimbangkan sebagai sesuatu aygn berprilaku seperti species. Batas toleransi msing-masing konsep harus dibandingkan dengan dasar keragaman ini. Apa pekerjaan kita mengenai dasar keragaman? Pertama, kita tahu bahwa species ada meliputi keseluruhan fase antara reproduksi seksual dan aseksual, dengan sejumlah kondisi antara. Sejumlah cara spesiasi telah dihipotesiskan untuk keragaman organisme, mulai dari allopatri sempurna sampai simpatri sempurna. Ada sejumlah contoh dimana didalamnya species melakukan pertukaran informasi genetik baik pada komunitas yang ada sekarang maupun komunitas masa lampau tanpa kehilangan identitas. Pada kenyataannya hiptesis pertukaran genetik pada komunitas masa lampau antar kelompok mungkin bertanggungjawab bagi keberhasilan evolusi pada kelompok yang terlibat, masing-masing terjadi untuk menghasilkan kelompok yang beragam. Akhirnya, tipe informarsi karakter yang secara tradisional digunakan untuk menemukan species terdistribusi secra heterogen pada semua kelompok taksonomis. Ketika
digambarkan pada semua kelompok taksonomis semua data dari sekuens DNA dan RNA dan kemiripan, sapai tingkah laku dan ekologi, variasi protein, morfologi, dan sifat-sifat lain, merupakan standar marka yang digunakan untuk menyatakan keragaman species. Beberapa konsep pada dasrnya tidak toleran terhadap pertukaran gen antar species dan membutuhkan simpatri sebelum species dapat divalidasi (HSC< BSC, ISC, SpSC). Pada konsep BSC, taksa alopatri kadang dipertimbangkan sebagai semispecies. Karena pertukaran gen tidak ditoleransi, speciesi melalui hibridisasi juga bukan merupakan bentuk speciasi yang valid menurut beberapa konsep. Beberpa konsep ini juga tidak toleran terhadap reproduksi uniparental. Beberpa konsep tidak toleran pada kelompok organisme yang mungkin parafiletik terhadap satu dengan lainnya relatif terhadap satu atau lebi keturunan; yaitu semua species nenek moyang yang masih hidup (PSC, GCC, ClSC). Beberapa konsep biasanya hanya mengenal species dimana didalamnya terdapat divergensi pada tingkat morfologi (MSC, TSC, PhSC). Demikian juga beberapa membutuhkan divergensi pada tingkat ekologi (EcSC) dan sistem pengenalan (RSC). Satu konsep (ESC) hanya membutuhkan bahwa speciasi dan evolusi merupakan proses alam yang melibatkan keturunan yang menjaga kohesi dan memiliki identitas yang unik. Jadi ESC memiliki generalitas paling besar. Semua konsep yang lain kurang general dan mengesampingkan keragaman yang nyata. 3. Aspek Operasional (Operationality) Ini merupakan satu kualitas yang secara konsisten dipertahan dalam diskusi mengenai species, baik secara implisit maupun eksplisit. Yaitu, setiap orang harus dapat mengikuti kelompok operasi yang dapat diidentifikasi dan dapat diulang yang telah ditulisakan dan akhir dari operasi ini mampu menjelaskan (dengan tingkat kepercayaan tertentu) jika mereka memiliki species. Kebutuhan dari tempat pelaksanaan tersebut terbatas pada apa yang dapat dikenali, ditentukan oleh kriteria dari konsep operasional. Meskipun hal ini mungkin tepat, ketepatan bukan kriteria yang harus dioptimalkan ketika berusaha untuk menemukan dan memahami pola dan proses di alam. Operasionalisme merupakan keksalahan mendasar dari konsep secies yang mengadopsinya. Apa yang dimaksud dengan operasional sangat ditentukan oleh realitas perasaan dari orang yang melihat. Jika persaan orang yang melihat hanya sebagian dari apa saja realian tersebut, selanjutnya kita tidak akan perah tahu. Namun, jika orang yang menggambarkan dapat merasakan dan mengkonseptualisaikan semua realitas, selanjutnya semua keragaman hayati dapat ditemukan tanpa menempatkan batasan pada apa yang dapat dikenal oleh konsep operasional. Sebagai contoh, merupakan kesalahan bagi seseorang yang buta warna merahhijau untuk diberi tugas mengenai satu konsep species berdasarkan kriteria operasional berupa warna. Setiap orang yang berdikusi mengenai hummingbirds, atau tumbuhan berbunga, dengan orang tersebut secara terus-menerus akan merasa frustasi dengan apa yang disebut realitas. Dengan mengesapinkan ESC, semua konsep lain dalam beberapa level bersifat operasional. Dengan semua konsep seseorang dapat melakukan percobaan tertentu dan mengekstrak hubungan informasi tentang kriteria yang ditekannkan. Beberapa lebih bersifat operasional dari yang lain tetapi dengan peningkatan oprasionalitas tersebut seseorang harus merasa takut dengan
kemampuan utnuk menghitung keragaman. Contoh, ASC, MSC, PhSc, SSc atau TSC mungkin merupakan konsep yang paling operasional dalam membantu menemukan species. Namun, konsep tersebut akan mengabaikan species yang sama validnya yang dapat dan akan deikenal menggunakan konsep lain. Konspe yang paling operasional berikutnya adalah ClSC, SpSC, EcSc, GCC, GDC, NDSC, versi dari PSC dan RSC. BSC, HSC dan RCC merupakan konsep yang kurang operasional. ESC merupakan konsep yang uni sebagai konsep yang tidak operasional, suatu kualitas consequential untuk satu konspe primer. Tidak satupun pada ESC kecuali proses evolusi yang menghasilkan keturunan dengan identitas dan kohesi bersifat operasional; namun hal ini sangat sulit untuk diterapkan tanpa menjembatainya dengan prinsip. 4. Aspek Terapan (Applicability) Pernyataan bahwa semua konsep telah diformulasikan berdasarkan penelitian pada pola keragaman seluruh keragaman temporal dan situasi geografis menggunakan berbagai teknologi, tiap usaha untuk membuka proses terkait dengan keturunan, mereka semua dapat diterapkan sebagai konsep species sepeti taksa. Namun, aspek penerapan muncul dari konsep yang memiliki aspek terapan yang lebih rendah dan hanya mencakup sebagain keragaman alamiah, sampai ke konsep yang memiliki aspek terapan yang lebih besar dimana dalam konsep tersebut mencaku sebagain besar atau semua keragaman yang ada. ESC memiliki aspek terapan yang paling besar karena kekonsistenannya dan mencakup semua keragaman species yang diketahui yang berevolusi melalui proses penurunan yang baru-baru ini difahami. Semua konsep lain memiliki aspek terapan yang lebih rendah karena hanya mampu mencakup bagian keragaman alamiah yang lebih kecil dengan mengesampingkan beberapa bentuk species (seperti aseksual, nenek moyang dan sebagainya). C. Penutup 1. Rangkuman Beberapa krteria telah biasa digunakan untuk mengevaluasi konsep ilmiah. Beberapa hanya dapat diterapkan pada konsep spesies dengan perpektif yang sempit. Lalu bagaimana konsep species yang telah didiskusikan di atas dinilai berdasarkan kriteria telah disebutkan diatas? Sejauh universalitas (generalitas) yang diperhatikan, phenetic species concept merupakan konsep yang paling general karena konsep ini tidak memiliki arti untuk merefleksikan banyak hal mengenai alam. Jantan dan betina tidak perlu dimasukan satu dengan yang lainnya atau dengan anakan mereka pada tingkatan unit taksonomi operasional terendah yang sama. Pada sisi lain, konsep biologi dan konsep pengenalan (Recognition species concept) merupakan konsep yang paling tidak general karena mereka hanya dapat diterapkan pada species yang bereproduksi secara seksual. Konsep yang lain memiliki generalitas diantara konsep-konsep tersebut di atas. Konsep fenetik memiliki hubungan paling dekat dengan diagnostic species concept kecuali bahwa species fenetik memerlukan kedekatan reproduktif sementara diagnotic concept tidak. Aspek terapan dikenal dengan baik oleh para shli filsuf dan ilmuan sejenis, meskipun para ilmuwan cenderung mmilki standar yang lebih tinggi mengenai aspek terapan daripada filsuf. Dalam hal ini operationality sama dengan applicability (Hull, 1997). Fenetic species concept merupakan konsep yang paling
operasional. Berikutnya adalah diagnostic species concept. Ahli sistematik harus tahu siapa cenderung berpasangan dengan siapa, dan apa hasil dari penggabungan ini. Konsep monofiletik sama operasionalnya dengan konsep kladistik. The mate recognition, biological and cohesion concept are even moe difficult to apply because the forces and mechanisms that they specify are more difficult to discern. Akhirnya, Evolutionary species concept merupakan konsep yang paling sulit diterapkan karena secara eksplisit ia menspesifikasi bahwa species muncul sepanjang waktu. Ada setiap saat sangat tidak mungkin untuk mengatakan dengan pasti bahwa kelompok organisme tertentu adalah species karena status species dapat ditentukan hanya dalam peninjauan kembali, satu karakteristik dari semua kejadian sejarah. Berkaitan dengan arti secara teoritis, hanya konsep fenetik yang didesign benar-benar terori netral atau teori bebas. Konsep diagniostik hanya mengasumsikan bebrapa level yang sangat endah, unproblematic therories, sedangkan semua konspe lain secara terotis terbuka. Apakah seseorang memilih atau tidak satu atau beberapa konsep akan berhadapan dengan beberapa isu empiris yang sangat sulit dimengerti, seperti berapa efektif aliran gene dapat menghasilkan kohesi. Sekali lagi, perbedaan opini terjadi diantara para ahli, Kebanyakan filsuf sekarang ini menerima beberapa versi theory dependence. Konsep teori netral bersifat tidak mungkin, tetapi bakan jika hal tersebut mungkin, merekan tiadak akan diperlukan. Ahli fenetik dan kladistik membuat klaim yang ambigu tentang peran teori proses dalam sistematik. Pada permukaan paling tidak, merekan nampaknya sangat menentang segala sesuatu yang mungkin diistilahkan dengan teori untuk masuk kedalam proses klsifikasi, paling tidak pada fase awal. Dukung terhadap konsep species yang lain lebih menerima terori. 2. Test Formative a. Jelaskan mengenai morphological species concept? b. Uraikan mengenai biological species concept? c. Uraikan secara rinci yang dimaksud genetica species concept? d. Jelaskan prbedaan dan persamaan biological dan genetic species concep? e. Uraikan empat elemen untuk konsep yang ideal? DAFTAR PUSTAKA Claridge, M.F., H.A. Dawah, and M.R. Wilson. 1997. Species, The Units of Biodiversity. CHAPMAN & HALL, London, UK. Mayr, E., and P.D. Ashlock. 1991. Principles of Syatematic Zoology. Second Edition.McGRAW-HILL, INC. Simpson, G.G. Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press, New York, London. Pustaka tambahan yang dapat dibaca adalah: Bradley, R. D. and R. J. Baker. 2001. A Test of the Genetic Species Concept: Cytochrome-B Sequences and Mammals. Journal of Mammalogy, 82(4):960–973, Bradley, R. D. and R. J. Baker. 2006. Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept. Journal of Mammalogy, 87(4):643–662 Cohan, F. M.. 2002. What are Bacterial Species? Annu. Rev. Microbiol.. 56:457– 87.
Taylor, J. W., D.J. Jacobson, S. Kroken, T. Kasuga, D.M. Geiser, D.S. Hibbett, and M.C. Fisher. 2000. Phylogenetic Species Recognition and Species Concepts in Fungi Fungal Genetics and Biology 31, 21–32 Dan beberapa paper lainnya yang dapat di download secara gratis melalui GOOGLE SCHOLAR SEARCH ENGINE dengan kata kunci SPECIES CONCEPT.
