FISIOLOGÍA DEL CULTIVO DE LA UCHUVA (PHYSAL IS
PERUVIANA PERUVIANA
L.)
Pedro José Almanza-Merchán¹ y Gerhard Fischer² ¹Ing. Agr., Ph.D., Profesor Asistente, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Colombia.
[email protected] ²Ing. Hort., Ph.D. Profesor Asociado, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
[email protected]
Introducción La uchuva pertenece al género Physalis y comprende entre 75 y 90 especies (Whitson y Manos, 2005), familia Solanaceae, cuyos frutos se forman y permanecen dentro del cáliz durante todo su desarrollo. Existen dudas si la uchuva (Physalis peruviana L.) es originaria del Perú (Legge, 1974) o proviene del Brasil y que ha sido domesticado en los altiplanos de Perú y Chile (CRFG, 1997), mientras Bartholomäus et al. (1990) reportan que viene del Ecuador y Perú. La planta crece en zonas altas (1.500 a 3.000 msnm, FAO [1982]) entre Chile y Colombia en forma silvestre y semisilvestre. En Colombia, las exportaciones iniciaron hace 20 años y durante más de 10 años ocupa el segundo lugar de exportación después del banano. En algunas regiones del Departamento de Boyacá (Colombia), desde 1990 se han venido sembrado tres ecotipos de Physalis, conocidos como Colombia, Sudafrica y Kenia, nombres que fueron adoptados por su país de origen (Almanza y Fischer, 1993), la diferencia de estos ecotipos se presenta en el tamaño y color del fruto, forma del cáliz y porte de la planta planta (Almanza y Espinosa, 1995). La uchuva es una planta perenne, herbácea, arbustiva y fuertemente ramificada que crece sin tutorado normalmente hasta una altura de 1 a 1,5 m; pero con poda y espaldera puede llegar hasta 2,0 m o más. La planta tiene un hábito de crecimiento indeterminado, esto significa que el desarrollo de nuevas 1
ramas, hojas, flores y frutos ocurre simultáneamente. Toda la planta está cubierta de una suave vellosidad (Fischer, 2000). Las hojas corazonadas y simples están insertadas alternamente y tienen un tamaño entre 5 y 15 cm de largo y 4 a 10 cm de ancho. En el tallo basal se desarrollan solamente una hoja por nudo comparado con dos en la parte reproductiva. En buenas condiciones, como reporta Fischer (2000) una planta puede desarrollar hasta 1.000 hojas o más y su área foliar puede llegar hasta 150 dm 2 por planta y el tamaño de una hoja hasta 25-30 cm2. En las axilas de hojas se forman flores campanadas, pedunculares y hermafroditas con cinco pétalos amarillos soldados y puntos morados en su base (Fischer et al ., ., 2011). El desarrollo del botón floral demora entre 18 y 21 días (Mazorra et al., 2006). Lagos et al. (2008) observaron en el departamento de Nariño que la corola abre entre 7:00 y 10:00 h y cierra entre 16:00 y 18:00 h con una caída de pétalos 5 a 6 días después de la apertura de la primera flor. La polinización ocurre fácilmente por insectos o el viento (National Research Council, 1989) y autopolinización es común (Gupta y Roy, 1981). Sin embargo, Lagos et al . (2006) encontraron que 2 días antes de la apertura floral, el polen maduró y el estigma fue receptivo, un fenómeno que restringe la autopolinización, además estos autores observaron que se presentó polinización mixta con un 54% polinización cruzada. El cáliz que se elonga después de la fecundación del fruto cubriéndolo durante todo su desarrollo, pierda su clorofila a partir de unos 40-45 días de su desarrollo. Fischer y Lüdders (1997) encontraron que el cáliz juega un papel importante durante los primeros 20 días del desarrollo del fruto referente a la formación y la translocación de carbohidratos, especialmente sacarosa para el fruto. Además, este órgano protege el fruto contra condiciones climáticas extremas (alta insolación, frío y granizos), daño mecánico, enfermedades, distribuidas por el aíre, insectos i nsectos y pájaros (Fischer et al ., ., 2011). Dentro del cáliz hay una glándula que produce un vitanólido vitanólido (“withanolide (“withanolide E and 4β4βhydroxywithanolide E”, según Baumann and Meier , 1993) que tiene un efecto repelente contra insectos. 2
Los frutos redondos (1,25 a 2,50 cm, 4 a 10 g) de la uchuva que contienen entre 150 y 300 semillas necesitan entre 60 y 80 días para madurar y se destacan por un contenido alto en antioxidantes (ácido ascórbico y provitamina A [beta-caroteno]), fósforo, hierro, proteína y fibra (Fischer et al ., ., 2011). Interesantemente, la relación entre el peso de las semillas y el peso fresco del fruto es más alta que entre el número de semillas y el peso del fruto (Peña et al ., ., 2010). Recientemente se ha incluido la uchuva en la lista de los “Superfrutos” por su alto contenido de vitaminas, minerales y fibra (Superfruit, 2011). Durante las labores de cosecha, en algunos ecotipos (Sudáfrica y Kenia) el pedúnculo que une al cáliz, difícilmente se desprende de la planta, lo que obliga a la utilización de tijeras, para evitar la ruptura del capacho y perder calidad en el mercado internacional (Almanza y Espinosa, 1995).
Requerimientos ecofisiológicos Se
adapta
fácilmente
a
una
amplia
gama
de
condiciones
agroecológicas, sea en campo abierto o bajo cubierta, por ejemplo en un invernadero en Inglaterra existieron plantas mayores a 20 años. Luz La radiación solar directa favorece la fructificación de la uchuva, esta fomenta la fotosíntesis del cáliz y de las hojas adyacentes, mientras Verheij y Coronel (1991) reportan que la planta también crece en asociación con un bosque abierto, bajo cierta sombra. Bajo invernadero, la uchuva tiende a un mayor crecimiento longitudinal y lateral de las ramas en comparación con el campo abierto, donde la luz ultravioleta y la menor temperatura restringen un desarrollo muy exuberante (Fischer, 2000). Un fotoperiodo corto, de 8 horas por día, fomenta la inducción floral, comparado con 16 horas, y por lo cual Heinze y Midash (1991) clasificaron la uchuva como una planta cuantitativa de día corto. 3
Temperatura Según Fischer y Miranda (2012), la uchuva en Colombia crece bien con una temperatura promedio anual entre 13 y 16°C (Fischer y Miranda, 2012), mientras temperaturas muy altas (30°C) perjudican la floración y fructificación (Wolff, 1991). Como temperatura mínima (o fisiológica base) en la cual la planta de uchuva inicia el crecimiento de tallo y la formación de nudos Salazar (2006) encontró 6,3°C, confirmando que se trata de una planta de clima frío. Cuando las temperaturas nocturnas se mantienen constantes por debajo de 10°C las plantaciones de uchuva no prosperan (National Research Council, 1989) y Fischer (1992) encontró un desarrollo sumamente pobre de la planta a temperaturas de suelo de 8°C, mientras 15 y 22°C en el medio radical causaron un crecimiento favorable de la hoja. Las temperaturas calientes del suelo (29°C) originan un crecimiento longitudinal de ramas muy altas, con muchos nudos y frutos, pero con hojas y frutos f rutos más pequeños que una planta a su condición de crecimiento normal. Las heladas afectan la uchuva, especialmente el crecimiento nuevo y tierno de la planta, pese a esta susceptibilidad, después de una helada ligera suelen ocurrir rebrotes de las ramas basales (Fischer, 2000). Para controlar heladas se han empleado métodos como el uso de mecheros, colocándolos cada 10 m y quemando una mezcla de ACPM y aceite quemado, cuando las temperaturas se acercan a 2°C; se obtiene un mejor control manejando el suelo húmedo y una fertilización rica en potasio (reducir el nitrógeno). En Colombia, por la incidencia de las heladas se recomienda la siembra en las laderas de los valles interandinos en altitudes superiores a 2.300 msnm. Altitud Sitios con elevaciones entre 1.800 y 2.800 msnm son los más recomendados para este cultivo (Fischer y Angulo, 1999), observando buenas producciones entre 2.200 y 2.400 msnm, que siempre están influenciadas por el microclima y el manejo de la plantación. Con el aumento de la altitud, se incrementa la radiación ultravioleta y baja la temperatura, ocasionando un porte 4
(tallo) más bajo de la planta y hojas más pequeñas y gruesas (adaptación a la radiación UV) lo que aplaza el primer pico de la producción. Las plantas en la altitud mantienen un estado fitosanitario más estable, mientras a elevaciones bajas, la incidencia de algunas plagas y enfermedades es mayor y se reduce el ciclo de producción (Galindo y Pardo, 2010). En el departamento de Boyacá, en zonas muy altas (2.690 msnm), los frutos de uchuva tienen un menor contenido de carbohidratos, especialmente sacarosa y grados Brix (Fischer et al ., ., 2007) y provitamina A (alpha y betacaroteno) (Fischer et al ., ., 2000) comparado con los que crecen en sitos más bajos (2.300 msnm), mientras el contenido de vitamina C (ácido ascórbico) no diferenció entre estas dos elevaciones, sin embargo, el mayor número de frutos causó un rendimiento más alto en plantas ubicadas en la menor altitud (2.300 msnm) (Fischer, 1995). En la zona de Sumapaz (Cundinamarca), Mazorra et al. (2003) encontraron un menor tamaño en frutos de uchuva producidos a 1.900 msnm (Subia) comparado con los de 2.100 msnm (San Raimundo). En el departamento de Boyacá se ha visto la uchuva en elevaciones alrededor de 3.000 msnm, pero las plantas tienen hojas y frutos más pequeños que lo normal. Agua Angulo (2003) considera que las precipitaciones anuales entre 1.000 y 1.500 mm, bien distribuidos es lo ideal y rangos de humedad relativa (HR) entre 70 y 80% para que la planta se desarrolle bien. La uchuva presenta un crecimiento indeterminado por lo que necesita suministro de agua constante para el crecimiento vegetativo y la reproducción, especialmente para el llenado del fruto, garantizando producciones altas (Fischer y Miranda, 2012). Una alta humedad durante la época de cosecha deteriora el fruto, pudiendo estancar el crecimiento; el encharcamiento, ya sea en pocas horas, causa la muerte del sistema radical (Fischer, 2000).
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El problema del rajado genera un gran impacto negativo sobre la calidad del fruto, especialmente en épocas de alta precipitación (acompañadas de humedades relativas en el aire prolongadas), también lluvias abundantes después de una época seca presenta esta adversidad con mayor frecuencia, afectando hasta el 50% de los frutos rechazados por las empresas exportadoras. Para evitar el rajado del fruto, es muy importante mantener una humedad constante, por debajo de la capacidad de campo, durante el cultivo, los niveles óptimos de calcio, boro y magnesio, evitar los excesos de nitrógeno y eliminar las primeras flores al inicio de la fase reproductiva (Fischer, 2005). Durante
épocas
prolongadas
de
sequía
(Fenómeno
El
Niño),
aplicaciones preventivas de polímeros absorbentes de agua (por ejemplo Stockosorb® o Cosmosorb®) pueden aliviar el efecto deshidratante de la planta y, además, garantizar un tamaño adecuado del fruto para su exportación (Pinzón y Rodríguez, 1999). La uchuva no resiste mucho tiempo la falta de oxígeno de sus raíces, causado por encharcamiento o inundación. En un estudio reciente con plantas de uchuva sometidas a diferentes duraciones de anegamiento continuo de 0, 2, 4, 6 y 8 días (colocadas en zanjas en las cuales cuales se llenaron el agua hasta 5 cm cm por encima de la superficie del sustrato de la maceta) se encontró que las plantas con anegamiento de 0 y 2 días no presentaron diferencias, pero las de 6 y 8 días bajo agua, fueron las más afectadas, presentando los valores más bajos en altura de planta, área foliar, número de hojas, número de nudos, diámetro de la base del tallo, pesos secos de los órganos de la planta y contenido de clorofila, con unos síntomas marcados de marchitamiento (Aldana y García, 2012).
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Figura 1 - Efecto del anegamiento de 0, 2, 4, 6 y 8 días sobre el crecimiento de la planta de uchuva, 22 días después del inicio del tratamiento (Aldana y García, 2012).
Por lo anterior, se debe evitar plantaciones cerca de los ríos, nivelar bien el suelo antes de la plantación y hacer un subsolado o instalación de un sistema de drenaje si es necesario. Granizo La granizada afecta gravemente la planta, perforando las hojas y cálices, dejando las impresiones de los impactos sobre el fruto, lesiones que facilitan la entrada de enfermedades y deterioran la presentación del fruto para su posible exportación. Es aconsejable ralear manualmente las ramas, hojas y frutos lesionados, además aplicar fungicidas y hacer un abonado nitrogenado, no demasiado intenso, para reactivar la vegetación después de una granizada Viento En sitios con vientos excesivos, la siembra de barreras vivas es indispensable, por ejemplo con otros frutales como el peral o la feijoa, también especies forestales como acacias, cipreses y sauces, entre otras (Fischer y Miranda, 2012); la elección de estas plantas depende de la adaptación de estas a las condiciones agroecológicas del sitio. Los vientos fuertes inhiben el crecimiento, causan roce entre los órganos, caída de flores y frutos y deshidratan la planta y el suelo. Es necesario tener en cuenta que la relación entre la altura de la barrera contraviento y la longitud del área protegida es de 1:9.
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Suelos La uchuva prefiere suelos de estructura granular con una textura franco-arenosa o franco arcillosa, ricos en materia orgánica (>3%), un pH entre 5,5 y 6,5, y que no presenten resistencia mecánica a la penetración de raíces. Estos suelos garantizan buena aireación y drenaje, permitiendo que las raíces penetren con facilidad y dispongan de buena cantidad de agua y nutrientes para su desarrollo (Angulo, 2005). Los suelos con profundidades efectivas de 60 cm garantizan condiciones óptimas para el crecimiento radical (Miranda, 2005), con niveles freáticos mayores de 1 m. m. Una temperatura edáfica mínima de 15°C garantiza una buena absorción de nutrientes y agua, y la síntesis de hormonas (citoquininas) por las raíces, mientras la concentración de O2 en el suelo o sustrato debe ser mayor del 10% y la de CO 2 menor del 2%.
Aspectos del crecimiento, conducción y poda de la planta Crecimiento y conducción Una planta de uchuva sana inicia su crecimiento con un tallo que se bifurca naturalmente en dos tallos después de 8 a 12 nudos los cuales se ramifican de nuevo, después de un nudo, para formar otros dos tallos y obtener cuatro tallos reproductivos que, a su vez, van a cargar las ramas laterales que pueden, según las condiciones agroecológicas y de manejo, tener hasta 15 o más frutos cada una. Es para tener en cuenta que en cada nudo, a partir de la primera bifurcación, se forma un fruto, que en la mayoría de los casos está acompañado por dos hojas cada uno. En el caso de despuntar antes de la ramificación natural de la planta, se formarán ramas laterales basales (más cerca del suelo) que después, igualmente, cargarán los frutos. En sitios con una mayor humedad relativa en el aire, es más favorable eliminar las ramas laterales basales para permitir una buena aireación de la parte baja de la planta. Al contrario, en sitios con un clima más seco se pueden 8
dejar las basales y despuntar la planta antes de la bifurcación por lo cual se inician rápidamente y formaran las ramas cargadoras de frutos. El número de las ramas basales que se dejan depende de la distancia entre las plantas, del manejo (especialmente control fitosanitario, riego y nutrición) y las condiciones agroecológicas. En varios casos 6 a 8 ramas basales han dado buenos resultados referente al tamaño del fruto, pero en algunos casos también se han dejado todas estas ramas para la producción. En los dos casos, sin y con despunte, se amarran las ramas (hilaza) a dos alambres de calibre 10 a 12 galvanizado (Angulo, 2003), colocados entre 1,80 y 2,00 m por encima de la hilera. Es importante, que la distancia entre estos dos alambres, colocados horizontalmente sobre la hilera de las plantas, no sobrepase 1,00 a 1,20 m para evitar el rajado del tallo principal en el punto de la primera bifurcación. Referente
a
la
densidad
de
la
plantación,
hay
muchas
recomendaciones que dependen del tipo de espaldera, del manejo manual o semi-mecánico, incidencia de enfermedades y plagas, altura de la planta, suelo nivelado horizontal o en ladera y de las condiciones agroecológicas, en general, se recomienda dejar entre plantas e hileras 2 a 3 m. Si existe suficiente terreno se puede sembrar a distancias amplias, facilitando el manejo y manteniendo un buen estado fitosanitario de la planta. Para los caminos, en el caso de un manejo completamente manual, se necesita 1 m de ancho. En las zonas altas con temperaturas bajas, la planta crece menos rápido y la primera producción se retrasa (Fischer, 1995) por lo que Angulo (2005) recomienda sembrar con una mayor densidad (hasta mínimo 1 m entre plantas) haciendo necesario un raleo de cada segunda planta cuando se haya terminado el primer pico de producción. Se ha encontrado que las plantas producen sus mejores frutos en los dos primeros picos de cosecha y siguen produciendo con buena calidad durante dos a tres años, con el trascurso del ciclo vegetativo, los son cada vez más pequeños (Almanza y Espinosa, 1995).
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Poda En la poda de formación lo más importante es definir si se hace o no el despunte del tallo principal, como se describió anteriormente. Varias investigaciones mostraron que dejar entre dos a tres ramas principales desde la base de la planta aumenta la producción, siempre y cuando se tiene un ecotipo y condiciones favorables que garantizan frutos de suficiente tamaño que cumplen con los requisitos del mercado mer cado nacional e internacional. En la poda de producción se debe tener en cuenta que la planta produce solamente una vez en las mismas ramas, es decir, que se debe eliminarlas después de la cosecha de sus frutos, hasta dejar una nueva rama lateral en la base de la rama saliente. Ayala (1992) estudió cuántos frutos puede cargar una planta de uchuva, dejando en un ensayo bajo invernadero 300, 480 y 676 frutos/planta; con el incremento del número de frutos por planta aumentó el rendimiento por hectárea pero a costo de su peso unitario. El encontró que las diferencias en la producción están determinadas, más por las densidades de la plantación que por el número de frutos/planta. El rendimiento más alto fue en la combinación de surcos dobles, distanciados 1,2 m entre caminos, 0,8 m entre las líneas y 0,8 m entre plantas (12.500 plantas/ha), en este sistema la mayor producción (22,4 t/ha) se registró cuando se dejaron solamente 300 frutos por planta (Ayala, 1992), que es un indició que a mayor número de plantas por área, se podría cosechar más frutos que en plantas no muy frondosas, pero en muchos casos esta combinación no es posible por el difícil manejo de estas plantaciones densas que están altamente afectadas por enfermedades, especialmente en sitios que presentan humedades relativas altas. Sin embargo, puede ser una posibilidad de plantación para sitios más secos. En
la
poda
de
mantenimiento
se
eliminan
todas
las
ramas
improductivas, débiles (que dan origen a frutos de poco peso) y las que están atacadas por plagas y enfermedades, además del corte descrito anteriormente de las ramas improductivas. En condiciones de un microclima muy favorable y 10
ramas basales en una posición más horizontal se forman muchos chupones (crecen muy rectos y tienen entrenudos más largos) que se deben eliminar cada mes. Solamente en el caso de que faltan ramas en la planta se permite que un chupón se convierta en una rama productiva. La poda de renovación solamente es aconsejable si se cuenta con plantas vigorosas y sanas y buenas condiciones de crecimiento (agua y nutrición), como por ejemplo en cultivos bajo invernadero. En este caso se puede efectuar un soqueo en las ramas basales, algunos 10 a 20 cm sobre el suelo, o más arriba, en la base de las ramas reproductivas que después entran en una nueva producción. Se conocen plantas que tienen una edad >3 años en invernaderos en la Sabana de Bogotá.
Aspectos de la nutrición Deficiencia de macronutrientes y boro en uchuva A continuación se describen los efectos de la ausencia de los elementos P, K, Mg, Ca y B, además del N al 15% de la concentración normal en la solución nutritiva, aplicando en plantas de uchuva, ecotipo Colombia, creciendo en macetas en un sustrato de arena lavada l avada bajo invernadero. En el caso de la uchuva, el nitrógeno es el mayor demandado por su importancia en el crecimiento vegetativo de la planta y teniendo en cuenta que en cada nudo de las ramas, después de la primera bifurcación, se forma un fruto y el área foliar depende de este elemento; la deficiencia de N reduce drásticamente la producción en cuanto al número y tamaño de frutos (Martínez et al., 2008). La deficiencia nitrogenada causó una clorosis en las hojas
maduras y una coloración púrpura intervenal muy marcada tanto en lámina foliar como en el peciolo (figura 1.1); además, se retardó dos semanas la ramificación, floración y fructificación de la planta (Martínez et al., 2009). La deficiencia de fósforo que cumple funciones fundamentales en la conservación y transferencia de energía, los síntomas se manifiestan en una coloración verde levemente más oscura que en el testigo. Martínez et al . (2009) 11
encontraron con la deficiencia de P, que las hojas de la parte bajera de la planta se muestran con coloración púrpura a parda en la venación principal iniciando en el ápice, distribuida a manera de moteado y que posteriormente abarca la totalidad de la hoja y exhibe una consistencia acartonada y textura rugosa (figura 1.2), subsiguientemente subsiguientemente ocurre la abscisión foliar prematura. La planta requiere el potasio para generar la turgencia y la regulación del potencial osmótico celular como en las células guarda que intervienen en la apertura de los estomas (Bennet, 1993), además actúa en la síntesis de almidón y proteínas, y en el proceso de fotosíntesis y el metabolismo de los carbohidratos (Samra y Arora, 1997). Junto con la carencia en boro (figura 1.12) y nitrógeno (figura 1.8), esta deficiencia afectó más el porte de la planta (figura 1.9) y mostró los síntomas foliares más severos causando una disminución del tamaño de la planta. La deficiencia de potasio se presentó especialmente en las hojas adultas y de éstas, en sus bordes, donde empezó a manifestarse una necrosis perimetral, la cual aumentó progresivamente y luego alcanzó toda la lámina foliar (figura 1.3) (Martínez et al., 2009). El magnesio es un componente específico de la clorofila y cumple un rol específico como activador de enzimas involucradas en la respiración, fotosíntesis y síntesis de ADN y ARN (Taiz y Zeiger, 2006), su papel es importante para la transferencia de energía (Wild y Jones, 1992). Como describen Martínez et al. (2009), los síntomas de este elemento se muestran principalmente en hojas de ramas generativas del tercio medio de la planta (figura 1.10), después de la segunda bifurcación en las hojas se presenta un moteado o clorosis intervenal de color verde muy claro, que inicia en el ápice o por la zona media de la hoja y avanza por los bordes hacia toda la lámina en forma de “V” (figura (figura 1.4). Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de formar parte de la estructura de la protopectina, como agente cementante para mantener las células unidas, estando localizado en la lámina media y en la pared primaria celular (Navarro y Navarro, 2000). Los síntomas de la 12
deficiencia cálcica (figura 1.5) la observaron Martínez et al. (2009) tanto en hojas bajeras como en hojas del tercio medio principalmente, es decir ubicadas después de la segunda bifurcación (figura 1.11). Las hojas afectadas aceleraron su senescencia manifestando una fuerte clorosis o color anaranjado intenso, que comenzó por lo general en un lóbulo de la base de la lámina foliar. En algunos casos los frutos mostraron manchas redondas o alargadas de color crema a blanco y de tamaños variables, pero no se observó el rajado de este órgano, descrito por Cooman et al . (2005) y Fischer (2005), debido a esta deficiencia. El boro desempeña un rol primario en la biosíntesis y estructura de la pared celular y en la integridad de la membrana plasmática (Marschner, 2002); asimismo está involucrado en el transporte de azúcares, la lignificación de la pared celular, la elongación celular, la síntesis de ácidos nucleicos y las respuestas hormonales (Taiz y Zeiger, 2006). Por la deficiencia de boro la planta en general toma una forma de roseta, síntoma típico debido a la malformación de todas sus estructuras y a la desorganización de sus meristemos, lo que generalmente conduce, a la muerte prematura de los ápices caulinares (Wild y Jones, 1992). La planta perdió elasticidad en sus tejidos, tornándose muy quebradiza ((figura 1.12). Adicionalmente se presentó una clorosis foliar generalizada (figura 1.6). Las ramas generativas desarrollaron entrenudos muy cortos y fueron excesivamente débiles y en las zonas apicales hubo una excesiva brotación de tallos cortos y deformados (Martínez et al., 2009). Aparte de los síntomas descritos, las plantas deficientes en N y K redujeron el peso fresco y seco de sus frutos considerablemente (Martínez et al., 2009). Comparados con el testigo, todos los otros tratamientos
disminuyeron el número de frutos y el rendimiento por planta. Los tratamientos N y – y –K K disminuyeron en más del 90% la cantidad de frutos producidos y el –B, –B, – –N rendimiento, y las plantas –P –P en un 50%. El contenido de sólidos solubles totales en frutos se redujo en plantas deficientes de B, mientras la acidez total
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titulable se incrementó en aquellas con deficiencia de P, comparada con las de –Ca. –Ca.
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Figura 2 - Síntomas de deficiencia en plantas de uchuva en hojas por N (1), P (2), K (3), Mg (4), Ca (5) y B (6) y aspecto de la planta deficiente en N (8), K (9), Mg (10), Ca (11) y B (12), comparado con el testigo (7), según Martínez et al. (2009).
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