Manuel Peláez Peláez I.A. M.Sc. Universidad de Pamplona 2010
2.2. REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL
Los métodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen fundamentalmente del sistema de reproducción de las plantas, por lo que su estudio debe realizarse antes de iniciar cualquier programa de mejoramiento genético.
La reproducción de las plantas puede ser :
Sexual o por semilla
Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.
SISTEMAS DE REPRODUCCION EN LAS PLANTAS
Autógamas
de flores hermafroditas
Reproducción sexual de flores Alógamas
monoicas
unisexuales dioicas
de flores hermafroditas con barreras en la reproducción (autoincompatibilidad, androesterilidad, etc.)
X
Partes vegetativas
Reproducción asexual
Partenogenesis Apomixis
Apogamia Aposporia
n
Cuando se va iniciar un programa de mejoramiento genético de una especie determinada, es importante saber su constitución genética genética.
El que la población sea homogénea o heterogénea y heterocigótica u homocigótica homocigótica, depende fundamentalmente de la forma de reproducción de la especie.
Las plantas superiores tienen dos formas básicas de reproducción: sexual y asexual asexual. La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de gametos.
Tanto los gametos masculinos como los femeninos pasan antes de formarse, por un proceso de reducción cromosómica (meiosis), en el cual cada miembro del par de cromosomas se va hacia una de las células que se forman.
2.2.1. REPRODUCCIÓN SEXUAL La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de células especializadas llamadas gametos: gameto masculino y femenino, de cuya fusión (singamia) resulta un cigote; de este se origina posteriormente un embrión, del cual se forma un nuevo individuo o planta.
Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; lo gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. La producción de gametos masculinos es mucho mayor que la de gametos femeninos. El gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen.
Las células gaméticas llevan solamente la mitad del número de cromosomas correspondiente a la planta en cuestión.
Cada uno de estos cromosomas es homólogo del que formó la otra célula hija, pero no idéntico a ella, de modo que lo gametos provenientes de una célula pueden tener una constitución diferente o pueden ser iguales.
Para dar origen a una nueva planta, se necesita que un huevo y un esperma se junten en la fecundación, dando origen a un cigote.
El cigote y más tarde la planta adulta, contienen dentro de sus células un genomio que está formado por la mitad del número de cromosomas provenientes del gameto femenino y la otra mitad del gameto masculino.
Si la planta es autógama, es decir, si los gametos que se juntan provienen de la misma planta y este proceso se ha repetido durante muchas generaciones, lo más probable es que los gametos sean genéticamente idénticos y las plantas sean homocigóticas. Su reproducción por semilla (sexual) origina plantas idénticas.
Por el contrario, si la planta es alógama, los gametos que se unen en la fecundación provienen de plantas diferentes y pueden ser completamente distintos, dando así origen a plantas heterocigóticas. Dentro de la reproducción sexual se distinguen dos tipos de plantas: alógamas y autógamas.
Célula huevo
n
n
Singamia
2n
cigote
embrión
individuo
En la reproducción sexual de individuos diploides, para que los descendientes resulten normales, se requiere que lo gametos de las células sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual número cromosómico y de la misma especie y/ o género. En este tipo de reproducción los gametos femeninos y masculinos son células heterógamas, es decir, diferentes en tamaño y forma.
Gameto femenino
Gameto masculino
Mayor volumen
menor volumen
Mayor citoplasma
menor citoplasma
Inmóvil
Móvil
La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por semilla, aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas.
La reproducción asexual es aquella en la que no intervienen células especializadas y, sobre todo, no hay reducción cromosómica.
Las células se reproducen por mitosis, en la que cada cromosoma se divide en dos mitades longitudinales idénticas y, por tanto, todas las células resultantes tienen el mismo genomio y partes iguales de citoplasma, es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas.
Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon.
Exceptuando todos lo casos en que se presentan mutaciones somáticas, todos los miembros de un sólo clon son genéticamente idénticos, pues los tejidos que los constituyen han tenido su origen exclusivamente por reproducción mitótica de las células
La constitución genética de una población propagada asexualmente tiende a permanecer constante e igual a la de los progenitores.
La reproducción asexual es evidente en los casos en que se usan como propágulos partes de la planta que no están relacionadas con el fruto ni la semilla, como son los esquejes, estacas, estolones, bulbos, tubérculos, etc.
Alguna veces se presenta una forma de reproducción asexual en la cual los propágulos son estructuras desarrolladas dentro de los óvulos o de los ovarios y, de esta manera, morfológicamente las semillas o frutos. Esta forma de reproducción se denomina apogamia y desde el punto de vista genético, no guarda diferencia alguna con cualquier otra forma de reproducción asexual.
Importancia de la reproducción asexual
La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variación genética debido a que todos los individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo tanto, los individuos son genéticamente iguales, y originan un clon cuyas características son fenotípica y genotípicamente idénticas.
Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variación genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya variación. ésta podría deberse al ambiente, a una mutación o una ,mezcla de clones.
Partes vegetativas Esquejes, estacas, estolones, tubérculos, etc. Reproducción Asexual
Partenogénesis Apomixis
Apogamia Aposporia
La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos (singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa. Asexual obligada, cuando las plantas sólo se pueden reproducir por apomixis; produce descendencia muy uniforme. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual; produce descendencia variable.
Apomixis Las semillas se reproducen a través de otros proceso distintos de la meiosis normal y la fecundación. Partenogénesis. El embrión se desarrolla directamente de un huevo no fertilizado, que puede de haploide normal o diploide anormal. Apogamia. El embrión se desarrolla de núcleos haploides diferentes a los huevos (fusión de células del saco embrionario, como antípodas, sinérgidas, núcleos polares), es muy frecuente en cítricos y en mango. Aposporia. El saco embrionario se forma directamente de una célula somática diploide, sin la reducción y formación de esporas. Dipolosporia. El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora.
Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de las semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria la polinización como estimulante para la formación del endospermo.
Apomixis es la capacidad naturalmente que ocurre de una cierta especie de la planta de reproducirse asexualmente a través de las semillas. En la apomixis, los embriones se convierten sin la contribución de un gameto masculino. El resultado es que las semillas
apomícticamente
producidas
heredan
sus
genes
exclusivamente de la madre, y las plantas que crecen de estas semillas son tan idénticas a la planta de la madre. A diferencia de las plantas con reproducción sexual que producen una variedad amplia
de
diversos
descendientes
formando
nuevas
combinaciones de los rasgos heredados del padre y de la madre. El descendiente apomíctico, hereda todos los rasgos de la madre en una forma inalterada.
Apomixis ocurre naturalmente en cerca de 400 especies; más de cuarenta familias de plantas. La apomixis se piensa pudo haberse desarrollado independientemente en épocas múltiples de antepasados sexuales. Los mecanismos que conducen a la reproducción apomíctica son diversos pero comparten la característica común que la secuencia de evento normal durante la reproducción sexual.
Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayoría de las plantas con inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosáceas y en gramíneas. En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomíctico. La mayoría de las plantas apomícticas son híbridos poliploides aunque la poliploidía por sí sola no promueve la apomixis y la hibridación per se no necesita de ella.
Los híbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis produciéndose como consecuencia de ello una pérdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de híbridos al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que sean híbridos y apomícticas es frecuente hallarlas en ambientes desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo.
El genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas genéticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de recombinación y una estabilización de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la formación de híbridos ha demostrado ser una combinación óptima.
Breve artículo de la perspectiva; Vielle-Calzada, J-p., C.F. Crane y D.M. Stelly. 1996. Apomixis. La revolución asexual. Ciencia 274: 1322-1323. Críticas detalladas, técnicas; Koltunow, Mañana 1993. Apomixis: los sacos y los embriones del embrión formaron sin meiosis o la fertilización en óvulos. Célula De la Planta. 5: 1425-1437. Nogler, G.A. 198â. Apomixis de Gametophytic. p. 475-518. En B.M. Johri, (ed.) Embriología de angioespermas. Springer Verlag, Berlín. Website de la red europea de la embriogénesis
2.3. Megasporogénesis
Ovario---óvulo que es la célula grande de la megaspora 2n -------Meiosis-----4 productos haploides, de los cuales sólo uno permanece
viable=megaspora
(megasporogénesis)____3
o
mitosis
gametofito
femenino
sucesivas----8
“n”
núcleos
haploides que son idénticos----migran en grupos de 4 a los dos polos de la célula; de cada grupo de 4 migran al centro de la célula----la célula más grande es binucleada que será el endospermo (3n doble fertilización). Conjunto de 3,3, y 2 células conforman el saco embrionario. Una célula del conjunto de las tres, se convierte en la célula huevo.
MEGASPOROGENESIS OVULO
Células madre de la megaspora
///////////
Antípodas
Núcleos MEIOSIS I //// MITOSIS Núcleos //// Células madre del endospermo
MEIOSIS II (////)
Uso Acromático
MITOSIS
(célula binucleada)
Núcleos (////) MITOSIS n n
O o
o
Se desintegran Megospera
n n
Sinérgidas
Célula huevo
2.4. Microsporogénesis
La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera división se forman un par de células haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas (tetrádas). Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica de los cromosomas, pero sin división citoplásmica (no citocinésis); de este proceso resulta una célula con dos núcleo haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos núcleos se convierte en el núcleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no se divide es el núcleo tubular.
Microsporogénesis (continuación)
Antera---meiosis:
Anteras 4 sacos de polen dentro de las cuales hay
muchas madres de la megaspora 2n, cada una de éstas ----mitosis--núcleo generativo n y núcleo del tubo n
MICROSPOROGENESIS Célula madre del polen 2n
Células hijas
Cuatro microsporas Granos de polen 2 núcleos
n n Núcleos generativos
Núcleo del tubo
Endospermo 3n
n Embrión 2n
2.5. TIPOS DE FECUNDACION Y POLINIZACION
2.5.1. Especies alógamas Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el cigoto son de plantas diferentes, por lo tanto, son especies alógamas.
En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético debido a que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie. etc., intercambio que se repite en cada generación, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier planta, quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier otro medio hasta los estigmas de cualquier planta.
La composición de una población alógama deberá tomarse muy en cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas variedades a base de selección o hibridación.
Efectos de la alogamia
Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su sistema de polinización cruzada.
A causa de la fecundación cruzada, la proporción de homocigotes en relación con la población total es demasiado baja, por lo que es difícil seleccionar un individuo homocigote.
Debido a la recombinación y predominio de heterocigotes, y a causa de la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la población en forma oculta.
Especies alógamas (ejemplos) Abetos (Abies spp) Alfalfa (Medicago sativa) Algodón (Gossypium spp) Calabaza (Cucurbita spp) Cebolla (Allium cepa) Coco (Coccus nucifera) Fríjol ayocote (Phaseolus coccineus) Girasol (Heliantus spp) Higuerilla (Ricinus comunis) Maíz (Zea mays) Manzano (Malus spp) Melón (Cucumis melo) Peral (Pyrus spp) Pinos (Pinus spp) Sandía (Citrullus vulgaris) Zanahoria (Daucus carota)
2.5.2. Especies autógamas
Las especies autógamas, son aquellas que se reproducen por autofecundación, es decir, lo gametos que se unen para formar el cigoto proceden de la misma planta.
Las poblaciones de las plantas autógamas consisten generalmente, en una mezcla de líneas homocigóticas. La proporción de polinización cruzada natural dentro de las especies autógamas, puede variar de 0 a 5%.
Especies autógamas Ajonjolí (Sesamun oficinale) Arroz (Oriza sativa) Avena (Avena sativa) Café (Coffea arabiga) Cacahuate ( Arachis hipogea) Cebada (Hordeun vulgare) Chíharo (Pisun sativum) Cítricos (varias especies) Durazno (Prunus persica) Fríjol (Phasealus vulgaris) Garvanzo (Cicer arietinum) Lino (Linum usitatissimun) Soya (Glycine max) Tabaco (Nicotiana tabacum) Tomate (Lycopersicum esculentum)
Efectos de la autofecundación
En cada ciclo generacional de las plantas producidas por autofecundación, la proporción de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes aumentan en la misma proporción.
Después de varias generaciones, se formarán líneas puras que reproducen fielmente sus características a través de las semilla, es decir, que dentro de una línea pura no existirá variación, debido a que ha alcanzado la homocigosis.
En estas especies la selección individual puede originar individuos homocigóticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas probabilidades de haber seleccionado un homocigote.
En teoría, una población autógama está formada por un número muy grande de homocigotes; sin embargo, en la práctica esto no sucede, debido a que algunos no se adaptan al ambiente y son eliminados por la selección natural, por lo que con el tiempo la población autógama consta de un número reducido de clases de homocigotes a los que pertenece la mayoría de los individuos de la población.
Méndel demostró que a partir del hetericigote Aa, la autofecundación disminuye la heterocigosis en una proporción de ½ en cada generación; lo cual significa que con el tiempo la población autógama constará de un número reducido de clases de homocigotes, a los que pertenece la mayoría de los individuos.
La proporción de plantas homocigóticas, con n pares de genes heterocigotes, después de m generaciones autofecundadas, se calcula por medio de la siguiente fórmula:
Porcentaje de homocigotes = 2m – 1
n
x 100
2m
Porcentaje de heterocigotes = 1 -
2m - 1
n
x 100
2m
Ejemplo: Calcular para 10 pares de genes y siete ciclos de autofecundación, el porcentaje de homocigotes y heterocigotes
