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Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Introducción El sistema nervioso central (SNC) es uno de los sistemas más complejos del cuerpo humano y tiene importancia decisiva en el control de variadas funciones corporales. Sin embargo, es frecuente encontrar un marcado desconocimiento del tema tanto en aspectos morfológicos como clínicos. Este capítulo y los siguientes tienen por objeto definir los aspectos fundamentales de la Neuroanatomía facilitando a la vez la enseñanza de las diferentes estructuras con excelentes ilustraciones y con un enfoque funcional y algunos aspectos clínicos. Propiedades Generales del Sistema Nervioso El sistema nervioso está formado por el tejido nervioso, constituido por las células neuronales y gliales. Su principal función es la comunicación entre las distintas regiones del organismo, la cual depende de las propiedades físicas, químicas y morfológicas de las neuronas. Dentro de las propiedades comunes de las células del cuerpo humano, están la excitabilidad y la conductividad las cuales están particularmente desarrolladas en el tejido nervioso: (1) La excitabilidad es la capacidad para reaccionar a estímulos químicos y físicos. (2) La conductividad es la capacidad de transmitir la excitación , como un impulso nervioso, desde un lugar a otro del organismo. La base anatómica de las funciones del SNC es el tejido nervioso, cuya unidad principal son las células nerviosas o neuronas. Las prolongaciones de estas unidades especializadas (fibras nerviosas) son elementos conductores que permiten la comunicación entre diversas regiones mediante la propagación de impulsos nerviosos. Estas señales se transmiten hacia centros nerviosos u órganos efectores generando una respuesta en ellos. Estructuras especializadas denominadas receptores se encargan de convertir los diferentes tipos de energía del estímulo (mecánica, química, térmica) en potenciales electrotónicos capaces de generar un impulso nervioso en el primer nodo de Ranvier o en la región proximal del axón. Posteriormente, estos impulsos alcanzan centros superiores y generan patrones neuronales que evocan una actividad motora o sensitiva. Una propiedad fundamental del SNC es su capacidad de autogererar impulsos nerviosos, y de esta manera involucrarse en los mecanismos de la conducta y funciones cerebrales superiores.. La función comunicativa del SNC depende además de ciertas moléculas que se liberan en las terminales axonales donde una neurona se comunica funcionalmente con otra (sinapsis): (1) los neurotransmisores modifican la actividad de las células a las cuales están dirigidos; su acción es local y rápida. (2) los neuromoduladores regulan la respuesta neuronal, pero son incapaces de llevar a cabo la neurotransmisión. (3) las neurohormonas son un producto de secreción de las neuronas hacia el líquido extracelular, a través del cual regulan respuestas en extensas regiones, de forma más lenta y prolongada en el tiempo. La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. La teoría celular del Sistema nervioso sostiene, entre otras cosas, que el sistema nervioso es totalmente celular y que los componentes celulares no tenían continuidad entre ellos. Esta teoría

fue reafirmada en el siglo XIX por la doctrina neuronal, la cual afirma que las neuronas del SNC son trófica y morfológicamente independientes, a pesar de sus conexiones funcionales o sinapsis. La demostración ultraestructural de la hendidura sináptica entre las membranas pre y post sinápticas descrita en los años 50 es la prueba definitiva de esta doctrina. Divisiones del Sistema Nervioso Las divisiones que se hacen del sistema nervioso sólo tienen fines descriptivos y didácticos: (1) anatómicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. Sistema Nervioso Central (SNC): encéfalo (cerebro y tronco encefálico) y médula espinal. Sistema Nervioso Periférico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raquídeos y ganglios. (2) funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somático y sistema nervioso autonómico. Sistema Nervioso Somático: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir información aferente consciente e inconsciente y del control motor del músculo esquelético. Sistema Nervioso Autonómico (SNA): Está compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vísceras y del control motor del músculo liso y cardíaco y de las glándulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo mencionan. Las vías sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la información desde los receptores y la conducen hasta centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vías motoras o eferentes (descendentes) llevan información motora hacia los órganos efectores (músculos, glándulas, etc.). Organización del SNC Se define como neuroeje a la disposición longitudinal del encéfalo y médula espinal. La porción vertical la conforman la médula espinal y el tronco encefálico, mientras que la porción mas horizontal la forma el cerebro y cerebelo Las neuronas del SNC tienen una organización determinada: Sustancia Gris y Sustancia Blanca. La Sustancia gris es la agrupación de somas, dendritas, terminales axonales y sinapsis neuronales rodeados de células de la glía. La Sustancia blanca está formada de axones mielínicos o amielínicos y oligodendrocitos; no contiene cuerpos celulares. La sustancia gris es ricamente irrigada, mientras la sustancia blanca lo es en menor grado. La sustancia gris puede adoptar diferentes configuraciones: Una corteza es una capa superficial de sustancia gris (ejemplos: corteza cerebral, corteza cerebelosa). Otras conformaciones son: núcleo, cuerpo, lámina, cuerno o formación. El conjunto de prolongaciones neuronales y gliales organizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo. En la sustancia blanca también se observan agrupaciones conformacionales diversas: Una comisura por ejemplo es un conjunto de fibras nerviosas que cruzan la línea media en ángulos rectos al neuroeje. Otras conformaciones son: fascículo, tracto, bandeleta, brazo, lemnisco, pedúnculo, asa y cápsula. En general, las estructuras del SNC se ubican a cada lado de la línea media, por tanto, es esencialmente un sistema de simetría bilateral. Algunas estructuras del SNC (tractos, núcleos y ciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organización topográfica de sus partes (organización somatotópica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a porciones específicas del cuerpo. Por ejemplo, porciones de la vía visual se relacionan topográficamente con porciones específicas de la retina (retinotopía); de la misma manera, porciones de la vía auditiva se organizan funcionalmente según diferentes tonos (tonotopía). Divisiones del Encéfalo La expansión anterior del tubo neural durante el desarrollo del SNC determina la aparición de las vesículas cerebrales, de las cuales derivan las divisiones del encéfalo: El telencéfalo origina

los hemisferios cerebrales; el diencéfalo da origen al hipotálamo, tálamo, epitálamo y subtálamo; el mesencéfalo origina el mesencéfalo; del metencéfalo se originan el puente y cerebelo; el mielencéfalo origina el bulbo raquídeo. Cada vesícula se acompaña de su respectiva cavidad ventricular: dos ventrículos laterales en los hemisferios cerebrales, el tercer ventrículo en el diencéfalo, el cuarto ventrículo entre el puente, bulbo raquídeo y cerebelo. El tercer y cuarto ventrículo se unen por el acueducto cerebral del mesencéfalo. El término encéfalo incluye cerebro (hemisferios cerebrales y diencéfalo) y tronco encefálico (mesencéfalo, puente y bulbo raquídeo) y cerebelo. El tentorio (doble capa de duramadre que se ubica entre cerebelo y hemisferios cerebrales) divide al encéfalo en estructuras supratentoriales e infratentoriales. Así, el cerebro es supratentorial y el tronco encefálico es infratentorial.

La Neurona La Neurona es la unidad básica del sistema nervioso. Consta de un cuerpo o soma y sus prolongaciones. Cada neurona se comunica con otra a través de sinapsis, las cuales permiten el paso de los impulsos nerviosos. Las neuronas tienen un alto grado de diferenciación celular, así como una gran excitabilidad y conductibilidad. SOMA: El cuerpo neuronal o soma suele ser poligonal o multipolar en las motoneuronas o las células piramidales de la corteza cerebral, en cambio, los somas de las neuronas de los ganglios de la raíz posterior suelen ser redondos y con una única prolongación (unipolar). El núcleo neuronal suele ser grande, ovoideo o esférico, con un solo nucléolo y escasa heterocromatina. En las grandes neuronas la eucromatina es poco tangible por lo que el núcleo presenta un aspecto pálido y vesiculoso. Por otra parte, las neuronas pequeñas que son más abundantes, presentan una cromatina más condensada. El carioplasma y membrana nuclear son similares a las de otras células. El citoplasma neuronal es abundante en organelos, elementos del citoesqueleto e inclusiones dispuestos concéntricamente alrededor del núcleo de posición central. Se observan unas acumulaciones muy basófilas que se denominan cuerpos de Nissl, los cuales corresponden a retículo endoplásmico rugoso (RER) ordenado paralelamente y que se distribuyen con grandes variaciones en los diferentes tipos de neuronas. Además de los ribosomas asociados al RER, existen polirribosomas libres en el citoplasma. En las dendritas también hay RER en forma de túbulos ramificados, sin embargo, en la zona del como axonal y en el propio axón no se observa sino más que retículo endoplásmico liso (REL). Los cuerpos de Nissl varían mucho en diferentes situaciones fisiológicas y patológicas como la lesión axonal. El REL no es tan abundante como el RER y su distribución es uniforme tanto en el pericarion, dendritas y axón.. El RER cumple la función de síntesis de proteínas colaborando tambien en la producción de vesículas de transporte junto con el complejo de Golgi. En todas las neuronas, el complejo de Golgi es muy prominente dada su situación de células productoras de gran cantidad proteínas. Aparece como una trama laxa perinuclear formada de pilas ramificadas de cisternas planas rodeadas de pequeñas vesículas. Las pilas de cisternas están unidas por túbulos. Su función es similar a la que cumple en otros tipos celulares: 1) Producción de lisosomas y componentes del plasmalema principalmente en neuronas neurosecretoras 2) síntesis de componentes de las vesículas sinápticas 3) concentración y modificación de proteínas provenientes del RER 4) Producción de neurotransmisores o enzimas para su ensamblaje en el terminal axonal. Las neuronas poseen un gran número de mitocondrias dispersas en el citoplasma. Pueden tener forma de bastón o filamento y son más delgadas que las de otras células. Las dendritas y axón también poseen mitocondrias: En el axón las mitocondrias se disponen en intervalos regulares y son muy abundantes en las terminales axonales. Las crestas mitocondriales no sólo se disponen transversalmente sino también paralelamente a su eje longitudinal. Se han detectado

desplazamientos de mitocondrias a través microtúbulos entre el pericarion y sus prolongaciones. A diferencia de la mayoría de las células del organismo, las neuronas carecen de capacidad de almacenamiento de energía, por tanto, necesitan un aporte constante de glucosa y oxígeno circulante. Esto explica las consecuencias graves que tiene una disminución considerable del flujo sanguíneo cerebral. En algunas neuronas de la sustancia negra, núcleo dorsal del vago, locus coeruleus, y ganglios simpáticos y de la raíz posterior se observan unos gránulos de color negro o pardo oscuro compuestos de melanina y de función desconocida. Por otra parte, algunas neuronas presentan gránulos dispersos de color marrón amarillento y forma irregular formados de lipofuscina. Estos gránulos son cúmulos de residuos insolubles de la actividad enzimática lisosomal y son típicos en neuronas envejecidas. Su cantidad aumenta con el tiempo e incluso llegan a desplazar al núcleo, alterando la función neuronal. El hierro conforma otro pigmento que aumenta con la edad en algunos grupos neuronales como el globus pallidus y sustancia negra. En todo el SNC se han detectado diferentes tipos de gránulos secretores, los cuales varían en tamaño y tipo de contenido; por ejemplo, las catecolaminas están en vesículas de 80 a 120 nm. con una región central densa. El citoesqueleto de las neuronas es muy importante en el soporte de organelos y en la mantención de la configuración y función celular. La impregnación argéntica permite ver en el pericarion neuronal un conjunto de elementos fibrilares de 2 micrones de diámetro denominados neurofibrillas, las cuales forman una trama entre los organelos y se extienden hasta las prolongaciones de la neurona. Lo más probable es que las neurofibrillas sean haces formados de neurofilamentos (10 nm. de diámetro). Estos últimos son proteínas de la familia de las citoqueratinas y tienen semejanza con los filamentos intermedios de otros tipos celulares. Están compuestos por pequeños filamentos trenzados entre sí formando heterodímeros; cuatro dímeros forman un protofilamento, dos protofilamentos forman una protofibrilla y dos protofibrillas enrolladas forman un neurofilamento. En un corte transversal el neurofilamento aparece como un pequeño túbulo de pared gruesa y una región central clara. En la enfermedad de Alzheimer, las proteínas de los neurofilamentos se modifican, lo que origina los típicos ovillos de degeneración neurofibrilar. Los microfilamentos (3 a 5 nm. de diámetro) están compuestos de dos bandas de actina G polimerizada en espiral. La gran parte de la actina se une al plasmalema mediante la fodrina. Los microtúbulos neuronales (20 a 28 nm. de diámetro) no difieren a los de otras células, aunque sí difieren las proteínas asociadas a ellos (MAP-1, MAP-2, MAP-3), las cuales facilitan el ensamble y dan estabilidad a los microtúbulos. Los microtúbulos son importantes en el transporte de vesículas y organelos en el pericarion y axón. Modifican la forma celular al cambiar su longitud por depolimerización o polimerización, o por adición de nuevos microtúbulos. PROLONGACIONES: En la mayoría de las neuronas existen dos tipos de prolongaciones: las dendritas y el axón (cilindroeje). Ellas son un elemento notable de las neuronas y cumplen la importante función de permitir la comunicación entre las distintas células, o sea, recibir, transmitir e integrar las señales. Sus dimensiones son muy variables, al igual que sus patrones de ramificación. El conjunto de axones, dendritas y procesos gliales organizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo. Las Dendritas: Desde el cuerpo neuronal se originan múltiples dendritas, las cuales constituyen la mayor superficie encargada de la recepción de señales; en menor grado lo hacen el cuerpo celular y el cono axonal. A medida que se alejan de su origen en el pericarion, las dendritas se hacen más delgadas. Suelen ser cortas, llegando sólo a las proximidades del soma; su número y longitud no se relaciona con el tamaño del soma. Se bifurcan en ángulos agudos y originan

ramas primarias, secundarias, terciarias, etc. con patrones de ramificación que pueden ser simples o muy complejos pero siempre típicos para cada tipo neuronal. En la superficie de las dendritas se observan pequeñas proyecciones que se denominan espinas dendríticas y que le confieren un aspecto espinoso. En ellas se realiza el contacto sináptico con otras neuronas y ocurre cierto grado de control de entrada de señales. En general, no hay un límite definido entre el contenido del pericarion y el de las dendritas. Mientras el complejo de Golgi permanece cerca del núcleo, los ribosomas, RER, REL, mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos se encuentran en las dendritas, especialmente en sus bases. Al alejarse del soma, los microtúbulos son más prominentes y disminuye el número de neurofilamentos. También disminuye el número de organelos, exceptuando las mitocondrias que son muy abundantes especialmente en las pequeñas ramificaciones. El grado de ramificación dendrítica y el número de espinas se relacionan directamente con la facultad para la integración de mensajes de entrada. Los impulsos nerviosos que llegan a la membrana dendrítica pueden tanto excitar o inhibir la actividad eléctrica local, de modo que el potencial de membrana se aleja o acerca del umbral que genera un impulso nervioso en una determinada neurona. A diferencia del axón que se rige por la ley del todo o nada, la dendrita depende de cambios graduales y locales en el potencial eléctrico (potenciales electrotónicos). Tal es la capacidad de adaptación neuronal que unas pocas dendritas también pueden transmitir señales y establecer sinapsis dendrodendríticas que influyen en la actividad de dendritas vecinas. El Axón: Los axones son prolongaciones del cuerpo neuronal cuya función esencial es la conducción de los estímulos a otras neuronas o células. Se origina en una prolongación cónica del pericarion denominada cono axonal. En general, el axón es más largo y delgado que las dendritas de la misma neurona. El axoplasma consta de REL, microtúbulos, neurofilamentos y mitocondrias que se disponen en intervalos regulares y muy abundantes en las terminales axonales; no se observan cuerpos de Nissl. El segmento inicial es la porción axonal que está entre el ápice del cono axonal y el comienzo de la vaina de mielina. En esta región, el plasmalema es sostenido por un material electrón-denso. En axones mielínicos, esta misma situación se presenta en los nodos de Ranvier. El segmento inicial es el sitio donde se genera el potencial de acción en el axón, por lo que suele denominarse también "zona de gatillo". Cabe recordarse además que a nivel de cono axonal y dendritas primarias ocurren importantes procesos inhibitorios esenciales en la regulación de las motoneuronas. Los microtúbulos y neurofilamentos presentes en el cono axonal prosiguen también hacia el axón, de modo que estos elementos son la plataforma para el sistema de transporte axonal, es decir, el movimiento de moléculas desde el soma al axón y viceversa. Este mecanismo es esencial ya que el axón no cuenta con una maquinaria de síntesis. El transporte anterógrado es desde el pericarion hasta la terminal axonal, y el transporte retrógrado es desde la terminal axonal al pericarion. A la vez, existe un transporte anterógrado rápido (transporte de organelos, por ejemplo) y lento (transporte de citosol). Los microtúbulos son esenciales en el alargamiento del axón durante el desarrollo del SNC ya que, al estar formados de dinamina, son capaces de reaccionar con ATP y algunos cofactores que desencadenan el deslizamiento de unos sobre otros y la sobreposición de microtúbulos de manera tal que hay un avance concreto del cono de crecimiento axonal. Una vez que el axón alcanza su célula blanco, comienza una segunda fase de engrosamiento del axón, lo cual es muy importante ya que éste determina la velocidad de conducción. Es posible que el engrosamiento axonal sea causa de un aumento considerable de los neurofilamentos. Un axón mielínico es aquel recubierto por una vaina de mielina. Este material no conforma parte del axón, sino que es una capa circundante de origen glial. La vaina de mielina es determinante

de la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos, de manera que los axones mielínicos conducen a mayores velocidades que los amielínicos. A lo largo del axón pueden originarse colaterales axonales desde los nodos de Ranvier, que a diferencia de como ocurre en las dendritas, forman ángulos rectos. Pueden llegar a formar sistemas tan ramificados y complejos que superan al árbol dendrítico y son capaces de contactar con muchas neuronas. Esto permite que una neurona se comunique con muchas neuronas a la vez, lo que origina una multiplicación anatómica (de vías) y fisiológica (de información): este es el principio de divergencia. Por otra parte, terminales y colaterales axonales de varias neuronas pueden contactar con un cuerpo neuronal, de manera que ocurre una sumación espacial (principio de convergencia). Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axón y dendritas son sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados hacia axones y dendritas debido a la inexistencia de una maquinaria de síntesis adecuada en estos lugares. La función de transporte de moléculas desde el soma al axón y viceversa se denomina transporte axonal o flujo axoplásmico. Este sistema también es muy eficiente en la comunicación intercelular, transmisión de señales y funciones tróficas con neuronas o células efectoras. El transporte en dirección a la terminal axonal se denomina anterógrado y es mediado por kinesina. El transporte en dirección al cuerpo celular se denomina retrógrado y es mediado por dineína. Existen además dos componentes activos respecto a la velocidad de transporte: Sistema de transporte lento de tipo anterógrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por día. Este sistema transporta proteínas y moléculas para renovar el citosol o incrementarlo durante el desarrollo o regeneración. Sistema de transporte rápido de tipo anterógrado y retrógrado; alcanza velocidades entre 20 y 400 mm. por día. El sistema anterógrado rápido transporta organelos membranosos, componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesículas con péptidos precursores de neurotransmisores o proteínas. El sistema retrógrado rápido transporta residuos hacia los lisosomas, factores de crecimiento y otras moléculas. Los microtúbulos son los elementos motores que participan en el transporte rápido (microtúbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso. El flujo axoplásmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones de la célula nerviosa. 1) permite la sustitución de proteínas catabolizadas en el axón 2) transporta las enzimas para la síntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita el movimiento de los precursores de las moléculas del citoesqueleto 4) permite la existencia de un mecanismo de retroalimentación desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar los procesos de síntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismo homeostático que equilibra la cantidad de moléculas que se mueven hacia el axón o desde el axón 7) un punto débil del sistema es que el transporte retrógrado permite el desplazamiento hacia el soma de la toxina del tétanos o de virus neurotrópicos como el herpes simple, virus de la rabia y poliomielitis 8) últimamente los anatomistas usan el transporte retrógrado para ubicar los cuerpos celulares: partículas de la enzima peroxidasa de rábano son captadas por las terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reacción histoquímica para esta enzima. Las vías neuronales pueden determinarse mediante aminoácidos marcados radiactivamente que se muevan por transporte anterógrado hacia la terminal axonal. LA SINAPSIS Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre sí y con las células efectoras. En esta comunicación están implicados dos mecanismos: la conducción del impulso nervioso y la transmisión sináptica. Las sinapsis (del griego syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien

estructurado) son uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso de señales desde una neurona a otra o desde una neurona a células efectoras. Lo esencial de una sinapsis es que facilita la mezcla de señales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes que interactúan entre sí y modulan cualquier relación particular entre sensores y efectores. Son los únicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra. Según su morfología, las sinapsis se clasifican en: axodendrítica, axosomática, axoaxónica, dendrodendrítica, dendrosomática y somatosomal. Las tres últimas son exclusivas del SNC. Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una célula receptora c) entre una neurona y una célula muscular d) entre una neurona y una célula epitelial . Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales: 1) Acoplamiento Electrotónico: Existe un acoplamiento iónico entre las células. La base anatómica es el conexón de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones son estructuras anulares de disposición hexagonal. Tienen forma cilíndrica (7, 5 nm. de longitud) y su pared está formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro de posición central (1,5 a 2 nm. de diámetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas se enfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman un canal hidrofílico que conecta a las dos células adyacentes. A través de ellos es posible el paso de una serie de metabolitos o iones de tamaño inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones de hendidura está influida por el pH, la concentración de calcio libre y el AMPc: a) ante una lesión celular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide la propagación de la lesión a células vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. En consecuencia, por el conexón es posible el flujo de corrientes catoelectrotónicas (positivas, inhibitorias) y anoelectrotónicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma bidireccional. El acoplamiento electrotónico es común en células del SNC y astrocitos. 2) Sinapsis Eléctrica: En este tipo de unión, existe una separación de 20 a 30 nm. entre los elementos pre y post sinápticos. La corriente iónica pasa directamente y sin retardo a la neurona adyacente. Se caracteriza por presentar rectificación, es decir, la corriente pasa en un sentido preferentemente. Las sinapsis eléctricas son casi inexistentes en mamíferos, pero se han descrito algunas en los núcleos vestibulares del tronco encefálico, retina y corteza cerebral. 3) Sinapsis Química: En ellas, se libera uno o más mensajeros químicos (neurotransmisores) desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura sináptica, y se unen a un receptor específico en la membrana postsináptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores que pueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las uniones neuronales más abundantes en el SNC (se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales, es decir, las señales químicas sólo van desde la membrana presináptica a la postsináptica. Las membranas pre y postsinaptica se sitúan paralelamente, generalmente con una convexidad hacia la membrana presináptica. La hendidura sináptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un material relativamente electrón-denso que participa en la cohesión de ambas membranas. En el citoplasma del botón presináptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin embargo, el componente más característico son las vesículas sinápticas en las cercanías de la membrana presináptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma esférica con un diámetro entre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuántica de neurotransmisor. La cara citosólica de la membrana presináptica contiene un material denso formado por unidades cónicas con extensión hacia el citoplasma adyacente (espinas sinápticas) que se denomina zona activa de la sinapsis o densidad presináptica. Suelen haber vesículas sinápticas asociadas a este material, especialmente entre las espinas. En la cara citosólica de la membrana postsináptica también se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidad postsináptica), y en donde se anclan los receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonas densas puede utilizarse para clasificar las sinapsis químicas en: a) simétricas, con densidad

postsináptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas postsinápticas inhibitorias b) asimétricas, en donde la densidad postsináptica es gruesa y la hendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinápticas excitatorias. En la membrana presináptica existe un conjunto de proteínas transmembrana que conforman canales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botón terminal produce una depolarización de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio voltajedependientes. La entrada de calcio causa la migración y fusión de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica, liberándose el neurotransmisor a la hendidura sináptica. El transmisor difunde rápidamente hasta alcanzar los receptores específicos en la membrana postsináptica, lo cual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo iónico resultante depolariza la membrana postsináptica y se genera el impulso nervioso en esta neurona. 4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis químicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, son bidireccionales. Es posible el paso de señales excitatorias e inhibitorias. Se han localizado sinapsis recíprocas en el bulbo olfatorio. 5) Sinapsis Combinadas: La interacción neuronal consta de una sinapsis química y un acoplamiento electrotónico a la vez. La presencia de este último tipo de sinapsis hace que la interacción sea bidireccional. A través de ellas se transmiten señales excitatorias e inhibitorias. 6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis química y una sinapsis eléctrica juntas. Permite a la neurona tener una vía de comunicación rápida (sinapsis eléctrica) y otra relativamente lenta pero de acción prolongada en el tiempo (sinapsis química). Las señales son unidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias. 7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis químicas adyacentes entre tres o más células. Esta disposición permite prolongar los efectos sobre la neurona postsináptica. Corresponde a un sistema multiplicador de señales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisión de señales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias. 8) Modulación química de un Acoplamiento Electrotónico: En este caso, células acopladas son moduladas por una sinapsis química sobre ellas. Existen diversos efectos según el mensajero que use la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a células de la retina, mientras que el ácido gamma-aminobutírico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismas células. La transmisión de señales es unidireccional y puede ser excitatoria o inhibitoria. 9) Autapsis: Existe una sinapsis química de una célula consigo misma. Esto ha sido comprobado en cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos días contacta sus prolongaciones consigo misma. No se sabe si las señales son inhibitorias o excitatorias. En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y el punctum adherens (un tipo más pequeño de zonula adherens). Se han observado, entre dendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales y astrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales. Su función no es sólo unir estructuras o células, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsis y todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona activa de una sinapsis química. ESTRUCTURA DE LOS NERVIOS PERIFERICOS Un nervio está compuesto por varias fibras nerviosas. Cada fibra consta de un axón recubierto por células de Schwann. La mayoría de las neuronas tienen un axón con su vaina de mielina, la cual es producida por la misma célula de Schwann. Este tipo de fibras se denominan mielínicas. Otras fibras no tienen la vaina de mielina y permanecen dentro de profundos surcos de la célula de Schwann (fibras amielínicas). Vaina de Schwann: La vaina de Schwann o neurilema está formada por largas prolongaciones aplanadas de las células de Schwann que forman un manguito alrededor de una fibra. Estas

prolongaciones contienen la mayoría de los organelos de la célula. Las células de Schwann son muy importantes para el correcto funcionamiento de los axones de nervios periféricos. La vaina de Schwann y su mielina están segmentadas a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Estos representan la zona de unión entre dos células de Schwann sucesivas a lo largo del axón. En los nodos de Ranvier, el axón está solamente cubierto por pequeñas prolongaciones interdigitadas provenientes de las células de Schwann adyacentes (asas paranodales). En consecuencia, la vaina de mielina entre dos nodos de Ranvier sucesivos se denomina segmento internodal. Cada segmento está formado por una sola célula de Schwann y la vaina de mielina que rodea al axón. Suelen medir entre 200 y 1200 µm de largo y su longitud disminuye a medida que se alejan del soma. Cada axón se adhiere fuertemente a la membrana plasmática de una célula de Schwann. Los bordes de la membrana plasmática se enfrentan y forman el mesaxón interno, quedando estructurado por dos membranas paralelas que se extienden desde el axón hasta la superficie celular. Posteriormente, la célula se enrolla sobre sí misma y el axón, formándose así varias capas. La invaginación de membrana plasmática que va hacia la superficie externa se denomina mesaxón externo. La mielina contiene gran cantidad de lípidos, ya que al enrollarse la célula de Schwann se va eliminando el citoplasma por la presión generada entre las membranas superpuestas. Sin embargo, al microscopio electrónico de transmisión (MET) se puede observar residuos de citoplasma en espiral que probablemente se continúan con el citoplasma del soma: se trata de zonas de forma cónica denominadas incisuras de Schmidt-Lantermann. Estas incisuras se observan en todos los nervios mielínicos y en cada segmento internodal pueden haber varias. No forman puntos de separación real, sino sólo áreas de separación local de las laminillas de mielina. También hay pequeñas cantidades de citoplasma en las cercanías del nodo de Ranvier (citoplasma perinodal), entre el axón y la mielina (collarete interno de citoplasma de la célula de Schwann) y alrededor de la mielina (collarete externo de citoplasma perinuclear). Vaina de Mielina: La estructura molecular de la vaina de mielina consiste en una sucesión de capas alternantes de lípidos mixtos y proteínas, lo cual en realidad corresponde a múltiples capas de membrana plasmática de célula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón. La microscopía electrónica de trasmisión a alto aumento permite apreciar en la mielina una secuencia de líneas claras y oscuras cada 12 nm. En torno a cada unidad repetitiva está la línea densa principal (3 nm.) que se forma por la aposición de las superficies citoplasmáticas de la membrana plasmática de la célula de Schwann. La línea intraperiódica se sitúa entre las líneas densas principales y se forma por la aposición de las hojuelas externas de la membrana plasmática de la célula de Schwann. El espacio periaxonal se continúa con una fisura entre las hojuelas externas superpuestas del mesaxón interno; a la vez, esta fisura se conecta con una pequeña hendidura (2 nm.) entre ambas membranas denominada fisura intraperiódica. Esta fisura es continua en toda la mielina y va desde el espacio periaxonal hasta el espacio extracelular. La célula de Schwann está cubierta externamente por una delgada lámina basal. En los nodos de Ranvier, esta lámina se invagina y cubre las asas paranodales y la superficie axonal de los nodos. En consecuencia, todas las células de Schwann y la superficie axonal de los nodos de Ranvier están cubiertos por la lámina basal de forma continua. En el SNC, los nervios tienen mielina en cantidades relacionadas con el diámetro axonal. Las vías neuronales que recorren grandes distancias presentan gruesas vainas de mielina, por tanto, mayor velocidad de conducción. También se observan nodos de Ranvier e incisuras de SchmidtLantermann. Una diferencia significativa es que la mielina del SNC no es producida por las células de Schwann, sino que por los oligodendrocitos, un tipo de célula glial. Sus prolongaciones le permiten envolver su membrana y formar la vaina de mielina para una

cantidad de axones que varía entre 10 y 60, a diferencia de la célula de Schwann que forma la vaina alrededor de un único axón. No existe lámina basal alrededor de los oligodendrocitos, tampoco tejido conjuntivo como ocurre en los nervios periféricos. La mielina actúa como aislante de alta resistencia y baja capacitancia, de manera que la corriente iónica se mueve de nodo a nodo (conducción saltatoria) aumentando considerablemente la velocidad de conducción y disminuyendo el gasto de energía. La mielina cumple además una función protectora, ya que asegura la continuidad de la conducción del impulso nervioso. La función de la mielina queda claramente demostrada en las enfermedades desmielinizantes como la esclerosis múltiple, en donde la conducción es lenta y poco eficaz. Los nervios amielínicos carecen de vaina de mielina y sólo permanecen en el interior de profundas invaginaciones de las células de Schwann rodeados de citoplasma. Los labios de la invaginación pueden estar abiertos y exponer parte del axolema a la lámina basal de la célula de Schwann, o estar cerrados y formar un mesaxón. A diferencia de los axones mielínicos, en cada hendidura de la célula de Schwann pueden haber varios axones amielínicos. La ausencia de mielina en estos axones disminuye considerablemente la velocidad de conducción. Los axones amielínicos del SNC no están rodeados de prolongaciones de células gliales, por lo que están relativamente "desnudos", en comparación a los axones amielínicos del SNP que se encuentran en las profundas hendiduras de las células de Schwann. Componentes conjuntivos de un nervio periférico: Gran parte de un nervio está formada por fibras nerviosas y células de Schwann. Estos elementos se encuentran unidos mediante tejido conjuntivo que se organiza en tres componentes de características diferentes: Endoneuro,Perineuro y Epineuro El endoneuro es tejido conjuntivo laxo formado por fibrillas de colágeno, fibroblastos, macrófagos fijos, mastocitos perivasculares, capilares y líquido extracelular. Se dispone longitudinalmente, paralelo a las fibras nerviosas, entre la lámina basal de las células de Schwann y el perineuro. Las fibras de colágeno son más gruesas y mejor compactadas hacia el perineuro. Es probable que la mayoría de las fibras colágenas sean secretadas por las células de Schwann. El líquido extracelular del endoneuro está aislado del ambiente extracelular del organismo por el perineuro y epineuro. Además, el endotelio capilar posee fuertes uniones estrechas que también lo aíslan. Este aislamiento es necesario para crear el ambiente físicoquímico adecuado para el axón y para protegerlo de sustancias nocivas. Sin embargo, este espacio puede ser una vía de acceso de bacterias y virus desde un nervio periférico al SNC. El perineuro es el tejido conjuntivo que rodea un fascículo nervioso. Es más denso que el endoneuro y está compuesto de varias capas de fibroblastos aplanados rodeados de lámina basal por ambos lados. Los nervios de mayor tamaño, los fibroblastos son escasos y abundan las fibras longitudinales de colágeno y fibras elásticas. Los bordes de los fibroblastos presentan uniones estrechas, lo que forma una capa epitelioide que actúa como barrera semipermeable a diversas toxinas. La función protectora del perineuro sobre el compartimento perineural es tal, que hace innecesaria la presencia de células del sistema inmune en el endoneuro (exceptuando los mastocitos). El epineuro es la cubierta más externa de un nervio periférico, rodea y une los fascículos nerviosos en un solo haz. Es una cubierta fuerte y gruesa formada por tejido conjuntivo denso formado principalmente por fibras longitudinales de colágeno. Suelen apreciarse también fibras elásticas gruesas, fibroblastos, mastocitos perivasculares y algunas células adiposas. Las fibras de colágeno evitan el estiramiento de los nervios, de manera que evita lesiones durante el movimiento de las partes del cuerpo o por aplicación de fuerzas externas. En la porción proximal de los nervios craneales y espinales, el epineuro se continúa con la duramadre. Mientras se alejan de su origen y se ramifican, el epineuro disminuye de grosor y suele faltar en los nervios más pequeños. A la vez, el perineuro también va disminuyendo hacia

distal hasta constituir una pequeña capa de células planas que desaparece en la porción distal de los axones. En esta porción, el endoneuro está reducido a un conjunto de fibras reticulares que rodean los axones y células de Schwann. Los vasos sanguíneos que irrigan los nervios se encuentran en el epineuro. Sus ramas penetran hasta ubicarse en el perineuro. El endoneuro tiene escasa vascularización, por lo que la nutrición del axón depende del intercambio de sustancias por difusión desde los capilares perineurales. NEUROGLIA Las células de sostén del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales Son 5 a 10 veces más abundantes que las propias neuronas. Existen varios tipos de células gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos , Microglia , glias radiales, células satélites, células de Schwann y célula del epéndimo. A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neurales. Cada neurona presenta un canon de recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neural. Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales (gliomas). Astrocitos: Son las neuroglias más grandes, su forma es estrellada, y existen dos tipos especializados: Astrocitos tipo I y tipo II. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG) de 51 Kda. El uso de anticuerpos anti-PAFG permiten teñir específicamente a los astrocitos en cortes histológicos. Los Astrocitos tipo I se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial. Los Astrocitos tipo II emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Por tal conformación, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis. Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Parecen influir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales. 2) Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso. Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeño y el citoplasma es muy denso (son una de las células más electrón-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtúbulos. El núcleo es esférico y contiene gran cantidad de heterocromatina, pero es más pequeño que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de

prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. En cultivos de oligodendrocitos se han observado pulsaciones rítmicas superficiales de función desconocida. Los oligodendrocitos interfasciculares son las células responsables de la producción y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axón originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las células de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina está interrumpida por los nodos de Ranvier. No es conocido el proceso por el cual la membrana plasmática de los oligodendrocitos se enrolla concéntricamente alrededor de los axones. A diferencia de como ocurre en la célula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axón que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusión: 1) la mielina del SNC es producto del movimiento centrípeto de las prolongaciones oligodendríticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formación. 2) la mielina del SNP es producto del movimiento centrífugo de la célula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formación. El oligodendrocito no tiene lámina basal, por tanto, la unión de las vainas de mielina de dos axones adyacentes origina una línea intraperiódica común para ambos. Los nodos de Ranvier son más extensos que en el SNP, por lo tanto, es mayor el axoplasma expuesto. Los oligodendrocitos satélites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unión ni la finalidad de ella. Microglia: Están dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeñas cantidades en condiciones normales. Son células pequeñas y aún más oscuras que los oligodendrocitos; su núcleo es denso, escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeñas espinas. En las zonas de lesión, las microglias se dividen, aumentan de tamaño y adquieren facultades fagocitarias: su función es eliminar las células dañadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagocítico mononuclear. Glías radiales. Estas son células gliales que existen durante el desarrollo, ellas guían la migración de las neuronas que se generan en la matriz del telencéfalo para luego migrar a la corteza cerebral. Las células satélite son células cuboideas que rodean los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios posteriores de la médula espinal. En los ganglios paravertebrales y periféricos, las prolongaciones neuronales deben atravesar el entramado de células satélite para establecer sinapsis. Su función es formar y mantener un ambiente físico-químico controlado y apropiado (aislamiento eléctrico, correcto intercambio de metabolitos e iones) para las neuronas de los ganglios espinales y periféricos. Su origen común con las células de Schwann (crestas neurales) y sus funciones parecidas las hacen ser semejantes. El epéndimo es una capa de células cuboideas o cilíndricas que reviste los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Sus características morfológicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial del cual se origina es ciliada en algunas regiones, y el epéndimo maduro también lo es. Su citoplasma presenta gran cantidad de mitocondrias en la zona apical y gruesos filamentos intermedios. Algunas células ependimarias presentan largas prolongaciones en su base, las cuales alcanzan la superficie cerebral en la etapa embrionaria, reduciéndose luego en la adultez. Estas prolongaciones forman la membrana limitante interna en la superficie ventricular, y la membrana limitante externa bajo la piamadre. En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroídeos. Los tanicitos son células ependimarias modificadas

que envían prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguíneos del hipotálamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCR a estas neuronas. RESPUESTA NEURONAL FRENTE A LA LESION El aplastamiento o sección de un axón provoca el inicio de un proceso degenerativo que se extiende proximalmente a la lesión (hacia el soma) por una corta distancia; al mismo tiempo comienza la reparación con la aparición de nuevos brotes axonales. Por otra parte, la porción distal del axón incluyendo su arborización terminal degenera completamente, y la vaina de mielina se fragmenta y reabsorbe; lo anterior es bastante lógico si se considera como centro trófico al pericarion. Este proceso se ha denominado degeneración walleriana (anterógrada) en honor a quien lo describió en 1852, Augustus Waller. Luego de uno o dos días, las mitocondrias se agrupan y se hinchan, se rompen los neurofilamentos y el axón adquiere aspecto arrosariado. La vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en pequeñas gotas de lípido que rodean al axón. Posteriormente, llegan los macrófagos para eliminar los detritus celulares y lipídicos. Durante la degeneración, las células de Schwann permanecen intactas, pero luego de unos instantes se hipertrofian, se dividen y se disponen en fila con sus extremos superpuestos hasta formar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales. El aumento de grosor de la pared del tubo causa una disminución de su luz hasta su desaparición, de manera que se origina una banda sólida denominada banda de Bunger. Simultáneamente, se forma una lámina basal adicional alrededor de las bandas, lo que crea varios compartimentos entre el endoneuro y las células de Schwann por donde pueden crecer los brotes axonales desde las porciones proximales a la lesión o desde axones adyacentes no lesionados. Durante la regeneración de los axones, las bandas de Bunger desaparecen paulatinamente y son englobadas por el endoneuro. La degeneración localizada que ocurre en la porción axonal proximal a la lesión permite la existencia de un proceso regenerativo. En el extremo proximal del axón aparecen pequeños conos de crecimiento (neuritas) que avanzan sobre la superficie externa de las bandas de Bunger, las cuales posteriormente comienzan a rodearlos. Estos brotes crecen entre 2 a 4 mm. por día, sin embargo, esto puede constituir un proceso bastante lento cuando las distancias son de un metro o más. La existencia de un considerable número de brotes y la guía que constituyen las columnas de células de Schwann permiten una correcta reinervación, mientras la funcionalidad se adquiere cuando se restablecen las conexiones sensitivas y motoras con los órganos efectores. Por ejemplo, el músculo se atrofia si está denervado, por tanto, la funcionalidad se adquiere tras un acondicionamiento muscular y el restablecimiento de las interacciones neuromusculares sensitivas y motoras. Las técnicas quirúrgicas que recomponen la unión de los extremos de un nervio y sus vasos sanguíneos seccionados (neurorrafia) han permitido satisfactoriamente la recuperación de miembros o dedos cercenados, con una buena recuperación de las funciones. En el SNC, la degeneración walleriana es más lenta ya que el tejido cicatrizal derivado de células gliales en proliferación parece impedir la regeneración. Los esfuerzos científicos se han centrado actualmente en prevenir la formación de la cicatriz de tejido glial para facilitar la regeneración. Uno o dos días después de la lesión axonal, se observa la pérdida de los cuerpos de Nissl en el soma y la aparición de muchos neurofilamentos, proceso que se denomina cromatólisis retrógrada. La cromatólisis alcanza su desarrollo máximo dos semanas luego de la lesión y es mucho más evidente en las motoneuronas. Posteriormente, el pericarion se llena de agua y se hincha, lo que desplaza al núcleo hacia la periferia hasta el punto más alejado del cono axonal. A mayor pérdida de axoplasma, mayores serán las alteraciones del soma, de manera que lesiones axonales cercanas al cono axonal causan una cromatólisis que trae consigo la muerte celular. Cuando ocurre la regeneración axonal, la cromatólisis se detiene y comienza un proceso

recuperativo a tal nivel que los cuerpos de Nissl pueden llegar a ser más abundantes que los preexistentes. El axoplasma perdido puede representar hasta 200 veces el volumen del cuerpo celular, y el esfuerzo metabólico para recuperarlo suele durar meses y es posible que la neurona muera en el intento. En algunas enfermedades infecciosas y degenerativas del SNC se ha observado la desaparición de los cuerpos del Nissl desde la periferia hacia el centro del soma. Este proceso de cromatólisis periférica no ocurre en neuronas con sección axonal sino que se presenta en fases avanzadas de degeneración neuronal. PLASTICIDAD NEURONAL La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas (remplazo sináptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es máxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificación en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico. Estos cambios significan a la vez, una modificación de la función neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integración del SNC tanto en sus funciones orgánicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las células efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicas mediante la liberación de factor de crecimiento neural (NGF). TROFISMO Durante el desarrollo del SNC, se generan más neuronas de las que existen en el adulto. De hecho, más de un 50% de las neuronas en desarrollo mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, más de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan con músculo esquelético mueren a las pocas horas después de establecida la unión. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factor neurotrófico liberado por las células musculares, lo que ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el número de neuronas al número de células efectoras que inervarán. El agente neurotrófico más caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpáticas ya que es un factor estabilizador de sus sinapsis y es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneración de sus axones para así ajustar el suministro de inervación a las necesidades de las células blanco; en efecto, la administración de anticuerpos anti-NGF en un ratón con su SNC en desarrollo provocó la muerte a todas las neuronas simpáticas y sensitivas. El NGF es producido por células inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de ocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantención de la densidad de inervación ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrógrado hacia el cuerpo celular para ejercer sus efectos.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Embriología del Sistema Nervioso Introducción Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y químicos originados tanto en el medio interno como en el externo. De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo. Si se observa la evolución de las especies, la centralización de la información es uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento básico de la embriología ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC. Desarrollo del Tubo Neural El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana (embrión de unos 1,5 mm.) en la línea media de la región dorsal del embrión, entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo. Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. He aquí una breve descripción de estos procesos: Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engruese, formándose así la placa neural. Actualmente, se han identificado varios tipos de moléculas que actúan como señales en los procesos inductivos y de diferenciación del SNC, Así por ejemplo la interacción entre BMP (bone morphogenetic protein) cordina y ácido retinoico, determinan la inducción y diferenciación de ectoderma que origina piel de aquel que forma tubo neural cefálico o caudal. La inducción neural, trae como consecuencia una sobreproducción inicial de células nerviosas. Se ha demostrado que a tal período prosigue otro de muerte celular (muerte celular programada o apoptosis) que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendrá durante su vida. Tal número alcanza la impresionante cifra de un billón. Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea. Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia

cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico. Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza el día 25 (período 18-20 somitos). Por su parte el neuroporo caudal se cierra el día 27 (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural. Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA). Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo de la región caudal del tubo (segmentos sacros bajos y coccígeo) mediante procesos de canalización y diferenciación regresiva. Entre el día 28 y 32, un conjunto de células indiferenciadas al final del tubo neural desarrolla una serie de pequeñas vacuolas que posteriormente toman contacto con el canal central. Es frecuente la presencia de innumerables canalículos que pudiesen ser causas de posteriores defectos. Este proceso de canalización prosigue hasta la séptima semana. En el periodo siguiente ocurre la regresión de muchas células de la masa caudal. Como remanentes de este proceso de diferenciación regresiva quedan el ventrículo terminal y el filum terminale. El extremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3 vesículas encefálicas primarias: -Prosencéfalo (cerebro anterior) -Mesencéfalo (cerebro medio ) -Rombencéfalo (cerebro posterior) El tercio caudal del tubo se alarga y su diámetro se acorta para formar la médula espinal. El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula espinal que se continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el Cuarto ventrículo, la del diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales los Ventrículos laterales. Tercer y cuarto ventrículos se comunican por la luz del mesencéfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrículos laterales se comunican con el Tercer ventrículo por los agujeros interventriculares (de Monro ).

Médula Espinal Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células cilíndricas que la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante el período de surco neural incluso hasta después de cerrarse el tubo neural, estas células proliferan para formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio). Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y diámetro del tubo

neural. Además, es posible observar cambios en la conformación de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia de un mayor número de ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos (células nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del manto, la que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal. Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal. Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para allí diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envían prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguíneos encefálicos para formar la barrera hematoencefálica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los nervios mielínicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis químicas). Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. 2) Eliminan K+, glutamato y ácido, gama-aminobutírico del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o péptido intestinal vasoactivo (VIP). La célula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satélites son aquellos que rodean los cuerpos celulares y regulan el ambiente bioquímico que rodea la neurona. Alrededor del cuarto mes aparecen las células de microglia. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal: 1)Las placas basales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán las astas anteriores de la médula espinal. 2)Las placas alares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las astas posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autónomo. Las meninges espinales y las modificaciones durante la formación de la médula espinal: El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agragan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges

(aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, además de la adición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccígeo. En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así el extremo terminal de la médula espinal. Encéfalo Las estructuras encefálicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos básicos: (a) proliferación neuronal (b) migración (c) período de organización, el cual se establece la diferenciación celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez una vez establecido el patrón de funcionamiento de las diferentes regiones encefálicas, y (d) mielinización. Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo: Prosencéfalo (cerebro anterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Rombencéfalo (cerebro posterior). Simultáneamente se están formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unión del rombencéfalo y médula espinal y el pliegue cefálico en el mesencéfalo. El mesencéfalo dista del rombencéfalo por un surco: el istmo del rombencéfalo . Durante la quinta semana el prosencéfalo y rombencéfalo se dividen en dos vesículas secundarias: El prosencéfalo origina (1) el Telencéfalo (cerebro terminal) que consta de una parte media y dos evaginaciones laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas ópticas. El rombencéfalo formará finalmente (1) el Metencéfalo, que constituirá la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencéfalo, el futuro bulbo raquídeo. El límite metencéfalo-mielencéfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencéfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo. Al principio, el encéfalo tiene su estructura básica muy similar a la médula espinal, sin embargo, debido a la aparición de los pliegues y surcos encefálicos se producen variaciones considerables en la disposición de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencéfalo y mesencéfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencéfalo las placas alares están acentuadas y las basales en plena regresión.

ROMBENCEFALO Está formado por: (1) Mielencéfalo (2) Metencéfalo MIELENCEFALO Es la vesícula encefálica más caudal y se diferencia en el bulbo raquídeo (médula oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la médula espinal. Los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares. Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral) forman las denominadas pirámides. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo (futuro IV ventrículo) toma forma romboide y los núcleos motores pasan a ubicarse medialmente a los núcleos sensitivos. Las placas alares y basales están bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de núcleos motores: (1) Eferente somático o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3) Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somático o lateral (2) Aferente visceral especial o intermedio (3) Aferente visceral general o medial. Estos grupos neuronales forman los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos gracilis y cuneatus. METENCEFALO Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. La porción metencefálica ventral más una contribución celular de la región alar del mielencéfalo originan el Puente (protuberancia), mientras la región posterior conforma el cerebelo. El puente forma una importante vía nerviosa entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinación de postura y movimientos. La cavidad del metencéfalo forma la parte superior del futuro IV ventrículo. La formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo. Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de núcleos motores: (1) Eferente somático medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos originan los núcleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente a fibras que conectan la médula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto explica el nombre de "puente". Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somático lateral (2) Aferente visceral general. Ellos constituyen el núcleo sensitivo principal del n.trigémino, el núcleo espinal del V par y los núcleos vestibulares del VIII par. Los núcleos pontinos se originan en las placas alares del metencéfalo. Cerebelo: Cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar los labios rómbicos. Estos labios aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media. En la zona inferior del metencéfalo están muy separados. La compresión cefalocaudal de los labios producto de la exageración del pliegue protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raquídeo. En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).

Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa externa ya ha producido células granulosas, células en cesto y células estrelladas que contactan con células de Purkinje aún indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el pedúnculo cerebeloso superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formación del pedúnculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares forman el pedúnculo cerebeloso inferior. MESENCEFALO El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica inmediatamente cefálica al rombencéfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vesícula mesencefálica se reduce considerablemente para formar un conducto que unirá los futuros III y IV ventrículos: el acueducto cerebral (de Silvio). A cada lado, las placas basales y alares están separadas por el surco limitante. Cada placa basal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somático o medial: origina los nervios craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el núcleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pedúnculos cerebrales por donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y médula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colículos superiores (anteriores) y los colículos inferiores (posteriores). Estos últimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colículos anteriores forman centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales. Una banda de sustancia gris adyacente al pedúnculo cerebral forma la sustancia negra (locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de células de las placas basales o de células de las placas alares que migran ventralmente. PROSENCEFALO Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertículos laterales a cada lado del diencéfalo: las vesículas ópticas (primordios de la retina y nervios ópticos). Posteriormente, aparecen las vesículas telencefálicas que formarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los ventrículos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes laterales son gruesas como en la médula espinal. DIENCEFALO Se desarrolla a partir de la porción media del prosencéfalo y consta de placas del techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesénquima vascularizado de los ependimocitos de la placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción caudal de la placa del techo forma un divertículo ubicado anteriormente al mesencéfalo que hacia la séptima semana ya forma un órgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epífisis). El calcio acumulado en la epífisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en imagenología. Tiene importantes funciones sexuales (secreción de melatonina que estimula la

secreción de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta. En las paredes laterales del Tercer ventrículo (placas alares del diencéfalo) aparecen tres prominencias que posteriormente formarán el hipotálamo tálamo y epitálamo. El surco hipotalámico divide las placas alares en una porción ventral (hipotálamo) y una dorsal (tálamo). Este surco no es la continuación del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide porciones sensitivas y motoras. La notable proliferación ocurrida en el tálamo hace que éste protruya hacia el III ventrículo de modo que las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea media formando la adhesión intertalámica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotálamo (porción inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Uno de estos núcleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media. El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo formarán el epitálamo. Desarrollo de la Hipófisis (glándula pituitaria): La hipófisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginación diencefálica hacia caudal (Infundíbulo). (2) Una evaginación ectodérmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofaríngea (Bolsa de Rathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta íntimamente con el infundíbulo. Posteriormente, la multiplicación de las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lóbulo anterior de la hipófisis (Adenohipófisis). La adenohipófisis consta de tres partes: (1) Una prolongación de este lóbulo que crece rodeando el tallo del infundíbulo: la pars tuberalis. 2) la pars distalis que constituye el lóbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la pars intermedia, de poca importancia en el humano. La evaginación diencefálica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars nerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipófisis (lóbulo posterior). El extremo distal del neuroepitelio del infundíbulo experimenta una proliferación que origina los pituicitos, las células de sostén de la neurohipófisis. La proliferación de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequeña hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla). TELENCEFALO Es la vesícula encefálica más rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios cerebrales) y una porción media (lámina terminal). Sus cavidades (ventrículos laterales) comunican con el III ventrículo a través de los agujeros interventriculares. Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y12º semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma los lóbulos frontales mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. El mesénquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo diencefálico, es delgada y sólo consta de una capa de células ependimarias cubierta de mesénquima vascularizado: el plexo coroideo del tercer ventrículo. Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresale hacia el ventrículo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta región de la pared hemisférica

se expande en dirección posterior y se divide en 2 partes: (1) núcleo caudado, dorsomedialmente (2) núcleo lenticular, ventrolateralmente. La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tálamo y núcleo caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la cápsula interna. La pared del prosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral: el hipocampo. La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lóbulos temporal y occipital (lóbulo de la ínsula). Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, la arquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, más una que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zona intermedia (región subependimaria) hacia la zona marginal originarán la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre y la capa anteriormente formada. En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición celular específica. Por ejemplo, las células piramidales abundan en la corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas. Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lámina terminal (extremo cefálico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma óptico. La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10º semana como un pequeño fascículo en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La expansión del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente rebosando la lámina terminal y formando un arco sobre el techo diencefálico. Todo este proceso induce un estiramiento de la lámina terminal entre el cuerpo calloso y el fórnix que origina el septum pellucidum. La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lámina terminal. El fórnix nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos mamilares y al hipotálamo. La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico también son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro.

Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúa durante los dos primeros años de vida postparto. La mielinización de nervios periféricos la realizan las células de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón. La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal desde la región cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros cerebrales superiores hacia la médula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de mielinización en primer lugar. En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encéfalo desde la médula espinal son las segundas en mielinizarse. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos. Por ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras encefálicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso se mielinizan al adquirir su capacidad funcional. Plexos coroideos y Líquido Cefalorraquídeo (LCR): El epéndimo que se encuentra en el techo del IV ventrículo está recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras forman la tela coroidea. La proliferación de las células piales provoca una invaginación hacia el IV ventrículo de la tela coroidea (plexo coroideo del IV ventrículo). Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras coroídeas de los ventrículos laterales. La función de los plexos coroideos es la secreción del líquido cefalorraquídeo (LCR), hacia el sistema ventricular. La absorción del LCR se realiza hacia el sistema venoso a través de las vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de células que deriva del endotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Columna vertebral y Cráneo El sistema nervioso está intimamente relacionado con los huesos que le proporcionan protección. De hecho la región de éste sistema que está contenida en el estuche óseo formado por columna vertebral y cráneo ha sido denominada convencionalmente como Sistema Nervioso Central. Por otro lado aquella región que queda afuera de éste estuche óseo se denomina Sistema Nervioso Perisférico. En el presente capítulo haremos una revisión de los componentes más significativos de la columna vertebral y del cráneo, por su relación que tienen con el Sistema nervioso.

Columna Vertebral La columna vertebral está compuesta por 33 vértebras sus respectivos discos intervertebrales, además de ligamentos y masas musculotendinosas que conectan y sostienen éstas estructuras. Se extiende desde la base del cráneo hasta el cóccix y su longitud es variable según el grado de sus curvaturas y la talla de la persona (70 cm. en hombres y 60 cm. en mujeres, aproximadamente). Su longitud va disminuyendo con la edad debido a la reducción del grosor de los discos intervertebrales y a la exageración de las curvaturas, especialmente en la región torácica. La estabilidad de la columna vertebral es proporcionada por la forma y fortaleza de las vértebras individuales y por los discos intervertebrales. La zona más débil de la columna vertebral es la región cervical, ya que transporta poco peso y depende mucho de la forma de aplicación de la fuerza. Las vértebras se reparten en 5 regiones: cervical, torácica, lumbar, sacra y coccígea. Según esto, cada vértebra lleva el nombre de la región a que pertenecen. Ellas son: 7 vértebras cervicales (C1 a C7) 12 vértebras torácicas (T1 a T12) 5 vértebras lumbares (L1 a L5) 5 vértebras sacras (S1 a S5) 3 a 5 vértebras coccígeas (Co1 a Co5) Las vértebras sacras y coccígeas están fusionadas y forman respectivamente el sacro y el cóccix. Las vértebras de cada región presentan una morfología especial, sin embargo pueden apreciarse componentes básicos en ellas: (Fig1) • Cuerpo Vertebral • Arco Vertebral • Procesos Vertebrales • Foramen o agujero Vertebral (1) Cuerpo Vertebral Forma una masa ósea cilíndrica de ubicación anterior. Los cuerpos de vértebras adyacentes están unidos por discos intervertebrales. Su función es soportar el peso. Las superficies anterior y lateral son cóncavas de arriba abajo y tienen orificios vasculares. La superficie posterior forma

la pared anterior del agujero vertebral. Las superficies superior e inferior son rugosas por la inserción de los discos intervertebrales y existe una marca que deja el núcleo pulposo. El tamaño creciente de los cuerpos vertebrales de arriba hacia abajo se relaciona con la fuerza y peso que sostiene cada segmento. (2) Arco Vertebral El arco vertebral emerge de la región posterolateral del cuerpo y consta de dos pedículos y dos láminas. Junto al cuerpo vertebral, forma el agujero vertebral, y la sucesión de estos últimos forma el canal vertebral, éste protege a la médula espinal de traumatismos. Los pedículos son procesos gruesos y cortos que se proyectan posteriormente desde su origen en la región posterolateral superior del cuerpo vertebral. Presentan una escotadura superior e inferior en los bordes respectivos (escotadura vertebral superior e inferior), cuya sucesión con escotaduras de vértebras adyacentes originan los agujeros intervertebrales. Este agujero está en relación anteroinferiormente con los discos intervertebrales, por el pasan los nervios raquídeos y vasos sanguíneos de la médula espinal. Las láminas son dos placas planas y anchas que se proyectan posteromedialmente desde su unión con el correspondiente pedículo. Se unen en el plano medio y originan el proceso espinoso. En ambas uniones pedículo-lámina surge un proceso transverso de orientación posterolateral y dos procesos articulares de orientación superior e inferior. Se denomina laminectomía al procedimiento quirúrgico de remoción de una o más láminas con el fin de acceder al contenido del canal vertebral, por ejemplo, extirpación de un tumor medular. (3) Procesos Vertebrales Una vértebra típica suele tener siete procesos. Pueden funcionar como palanca y proporcionar inserción para músculos y ligamentos, o formar parte de una articulación. Proceso Espinoso (uno por vértebra): se proyectan posteroinferiormente en el plano medio de forma variable según la zona. Se forma en la unión de ambas láminas. Proporciona inserción para varios músculos y para los ligamentos supraespinoso e infraespinoso. Proceso Transverso (dos por vértebra: derecho e izquierdo): Se dirigen posterolateralmente desde su sitio de origen en la unión pedículo-lámina. Son un sitio de inserción de varios músculos y del ligamento intertransverso. En la región torácica se observan carillas articulares para las costillas. Proceso Articular (cuatro por vértebra: dos superiores y dos inferiores): Surgen en la unión del pedículo y la lámina.. Cada proceso articular tiene una faceta o carilla que se articula con la faceta de la vértebra adyacente formando así la articulación facetaria. (4) Canal Vertebral La superficie posterior del cuerpo vertebral y el arco vertebral conforman el agujero vertebral. La sucesión de estos últimos y el ligamento amarillo forman el canal vertebral a lo largo de toda la columna vertebral. En él se alojan la médula espinal, las raíces anteriores y posteriores de los nervios espinales, meninges, arterias y venas. CURVATURAS DE LA COLUMNA VERTEBRAL: En la etapa embrionaria, la columna vertebral sólo presenta una convexidad posterior. Durante los períodos pre y post natal, las regiones cervical y lumbar adquieren una concavidad posterior, lo que completa un total de 4 curvaturas anteroposteriores. (Fig.2) Las 2 convexidades posteriores, torácica y sacra, conforman las curvaturas primarias. Ya están presentes en el neonato y su movilidad es limitada debido su relación anatómica con las costillas y la pelvis.

Las dos convexidades anteriores, cervical y lumbar, conforman las curvaturas secundarias. Alcanzan su desarrollo después del nacimiento, y al no relacionarse con otras estructuras óseas su movilidad es mayor. La curvatura cervical se acentúa cuando el niño logra mantener la cabeza erecta, alrededor del tercer mes. La curvatura lumbar se acentúa cuando el niño logra sostenerse de pie y caminar, alrededor del noveno mes. Las curvaturas secundarias son compensatorias a las primarias para permitir una postura erecta y su alternancia permite la absorción de sacudidas verticales. La curvatura cervical es poco marcada y desaparece con la flexión del cuello. La curvatura lumbar es más pronunciada y se proyecta a la pared anterior del abdomen a nivel del ombligo (L3-L4). El hecho de ser diestro o zurdo crea una tracción desigual en los músculos de la espalda, por lo que suelen observarse pequeñas desviaciones laterales de la columna vertebral. Existen curvaturas anormales de la columna vertebral: La xifosis es una exageración de una curvatura primaria. Se observa con más frecuencia en la región torácica. La hiperlordosis es una exageración de una curvatura secundaria. Ocurre con más frecuencia en la región lumbar y se presenta esporádicamente en las embarazadas. La escoliosis es la formación de una curvatura lateral en la columna vertebral. Constituye el tipo de curvatura anormal más frecuente (0.5% de la población), siendo más común en mujeres. Puede deberse al crecimiento desigual de la hemivértebra de uno o más niveles. MOVIMIENTOS DE LA COLUMNA VERTEBRAL La suma de los movimientos limitados entre vértebras adyacentes permite un importante grado de movilidad a la columna vertebral en conjunto. Son posibles los siguientes movimientos: • Flexión • Extensión • Flexión lateral • Rotación • Circunducción Estos movimientos se dan con mayor facilidad en la columna cervical y lumbar debido a las siguientes razones: (1) en estos sectores los discos intervertebrales son más gruesos (2) los procesos espinosos de estas regiones son más cortos y están más separados entre sí (3) no existe sujeción a la caja torácica (4) existe una disposición favorable de las articulaciones facetarias. CARACTERISTICAS REGIONALES DE LAS VERTEBRAS Existen diferencias de tamaño, forma y características regionales entre las vértebras de cada área de la columna vertebral. Se describirán: las vértebras cervicales, torácicas y lumbares, el sacro y el cóccix. • Vértebras Cervicales Se denominan vértebras cervicales típicas a C3, C4, C5 y C6, y vértebras cervicales atípicas al atlas (C1), axis (C2) y vértebra prominente (C7). Atlas: Esta vértebra sostiene el cráneo. Carece de cuerpo y es un anillo constituido por los arcos anterior y posterior, y por dos masas laterales. El arco anterior posee en la línea media un tubérculo anterior y una carilla articular posterior para el diente del axis. En el tubérculo anterior se insertan los músculos largos del cuello. El arco posterior es más curvo y posee un proceso espinoso rudimentario (tubérculo posterior) que presta inserción al ligamento de la nuca y a ambos músculos recto posterior menor de la

cabeza. Posterior a cada carilla articular superior está el surco para la arteria vertebral. El primer nervio cervical abandona el canal vertebral por este surco, entre la arteria y el hueso. Las masas laterales contienen las carillas articulares superiores e inferiores y los procesos transversos. Las carillas articulares superiores son cóncavas, ovoideas y poco profundas; se dirigen superomedialmente para adaptarse a los cóndilos occipitales, con los cuales conforma las articulaciones atlantooccipitales. Estas articulaciones permiten el movimiento de flexión de la cabeza. Las carillas articulares inferiores son más circulares, ligeramente cóncavas y dirigidas inferomedialmente para articularse con las carillas articulares superiores del axis. Los procesos transversos se proyectan externamente y poseen un extremo libre bituberoso. Contienen un agujero para la arteria vertebral (agujero transverso) y cumplen un rol fundamental en la estabilidad y rotación de la cabeza ya que proporcionan inserción a diversos músculos que participan en este movimiento. Los procesos transversos pueden llegar a palparse entre los ángulos mandibulares y las apófisis mastoides. Axis: Se denomina así a la segunda vértebra cervical (C2), la más fuerte de ellas. Posee una apófisis con forma de diente que se proyecta superiormente desde el cuerpo: la apófisis odontoides o diente. Esta estructura corresponde al cuerpo disociado del atlas que se ha unido al axis, formando un eje sobre el cual el atlas y el cráneo pueden rotar. Su superficie anterior presenta una carilla oval que se articula con la carilla articular del arco anterior del atlas. En su superficie posterior tiene una carilla articular que está separada del ligamento transverso del atlas por una bursa. El cuerpo tiene una proyección inferior que cubre el borde anterosuperior de C3. En la superficie anterior se observan dos depresiones que son ocupadas por los músculos largos del cuello. La membrana tectoria y el ligamento longitudinal posterior se fijan al borde posteroinferior del cuerpo. Los pedículos y láminas son gruesos y fuertes, al igual que el proceso espinoso que se presenta bífido. El agujero vertebral no es tan grande como el del atlas. Lateralmente al cuerpo se originan los procesos articulares superior e inferior y los procesos transversos. Las facetas superiores son amplias, relativamente convexas y orientadas superolateralmente; transmiten el peso de la cabeza al cuerpo de C2. Los agujeros transversos se orientan superolateralmente para facilitar el paso de las arterias vertebrales hacia cefálico. Vértebras típicas C3 - C6 Existen elementos anatómicos típicos en estas vértebras: (1) Un agujero transverso en cada proceso transverso. Este agujero está delimitado por dos bandas óseas que finalizan en los tubérculos anterior y posterior, y que se unen por la barra costotransversa. Sólo la porción medial de la barra posterior conforma el proceso transverso; las barras anterior y costotransversa y la porción lateral de la barra posterior conforman el elemento costal que puede estar ampliamente desarrollado en C6 y/o C7, formando las costillas cervicales supernumeriarias Por cada agujero transverso pasa la arteria vertebral, un plexo venoso y nervios simpáticos del ganglio cervical inferior (2) Procesos articulares que se disponen angulosamente para permitir la flexión, extensión y rotación de la cabeza (3) Agujero vertebral amplio de forma triangular (4) Cuerpos vertebrales pequeños (aumentan de tamaño de arriba abajo) y diámetro transverso mayor al anteroposterior. Las superficies superiores son cóncavas en sentido transverso y un poco convexas en sentido anteroposterior; los bordes laterales son elevados. Las superficies inferiores tienen forma de silla de montar con sus bordes laterales biselados (5) Los pedículos se proyectan desde los cuerpos en sentido posterolateral y presentan las escotaduras vertebrales superior e inferior que forman los agujeros intervertebrales al conectarse con las escotaduras de

las vértebras adyacentes (6) Las láminas se dirigen medialmente, son delgadas y largas (7) Procesos espinosos cortos y bífidos. Vértebra prominente C7 Se denomina vértebra prominente porque su proceso espinoso es largo y termina en un tubérculo fácilmente palpable en el extremo inferior del surco nucal. Suele no tener agujero transverso, sin embargo, cuando está presente pasan por él pequeñas venas vertebrales accesorias. El proceso espinoso de T1 suele ser igual de prominente que C7. • Vértebras Torácicas Las doce vértebras torácicas se ubican en la pared posterior del tórax, cada una unida a un par de costillas. Su tamaño es intermedio entre las cervicales y lumbares. Los cuerpos vertebrales tienen forma de corazón. Poseen carillas costales a ambos lados que se articulan con las carillas de las cabezas costales. Los pedículos son grandes y poseen las escotaduras vertebrales, siendo la inferior mucho más profunda que la superior. Las láminas son cortas y gruesas. Los agujeros vertebrales son de menor tamaño y más ovalados que los cervicales, adecuados a la forma más circular de la médula espinal. Los procesos articulares superiores se dirigen superiormente desde la unión pedículo-lámina y sus facetas se proyectan posterosuperiormente y algo hacia fuera; permiten la rotación en el eje longitudinal, la flexión y extensión. Los procesos articulares inferiores se dirigen inferiormente desde la porción anterior de las láminas y sus facetas se proyectan anteroinferiormente y algo hacia dentro. Los procesos espinosos son largos y se dirigen posteroinferiormente. Las primeras y las últimas vértebras torácicas son más horizontales. Los procesos transversos son largos y se dirigen posterolateralmente desde la unión pedículo-lámina; en sus extremos poseen facetas ovales que se articulan con sus similares de los tubérculos costales, exceptuando T11 y T12. El proceso transverso de T12 es corto y de apariencia trituberculado (rasgos lumbares) • Vértebras Lumbares (Fig.3) Las cinco vértebras lumbares son de gran tamaño y deben soportar mucho peso. El elemento costal está incorporado a los procesos transversos. No existen facetas costales ni agujeros transversos. Los cuerpos vertebrales son grandes y su diámetro transverso es mayor al anteroposterior. Las superficies superior e inferior son arriñonadas, planas y paralelas unas con otras, exceptuando L5. La curvatura lumbar es mantenida por la forma de cuña de los discos intervertebrales de este segmento. Los agujeros vertebrales son triangulares y más grandes que los torácicos debido a la mayor anchura de los cuerpos vertebrales lumbares. Los pedículos se originan de las caras superior y posterolateral de los cuerpos; son cortos y robustos. Las escotaduras vertebrales superiores son menos profundas que las inferiores. Las láminas son cortas y anchas; están bien separadas, dejando un espacio rómbico donde se ubican los ligamentos amarillos. Este espacio es de importancia clínica ya que es el sitio donde se realizan las punciones lumbares. Los procesos articulares se originan en la unión pedículo-lámina y se dirigen verticalmente hacia arriba y hacia abajo. Las carillas articulares superiores miran posteromedialmente, mientras las inferiores lo hacen anterolateralmente. Esta disposición permite la flexión y, en menor grado, la extensión. La rotación es limitada. Los procesos transversos de L1 a L3 son planos como espátulas y se proyectan posterolateralmente. En L4 y L5 estos procesos son más oblicuos y de forma piramidal debido a sus gruesas zonas basales. El elemento costal en L1 puede llegar a formar una costilla lumbar, supernumeraria. En la raíz de cada proceso transverso

se observa un tubérculo accesorio. Por otra parte, en los bordes posteriores de los procesos articulares superiores se observa un tubérculo mamilar. Ambos dan inserción a músculos. Los procesos espinosos son rectangulares y se proyectan casi horizontalmente hacia atrás. Debido a la inclinación de las láminas, estos procesos están a nivel de la mitad inferior del cuerpo. Cada agujero intervertebral está limitado anteriormente por los discos intervertebrales, y posteriormente por la articulación entre los procesos articulares superior e inferior de las vértebras adyacentes. L5 es una vértebra atípica: es la de mayor tamaño, la porción anterior del cuerpo posee un mayor diámetro longitudinal, las carillas articulares son más planas y anchas, y las raíces de los procesos transversos son continuas con las porciones posterolaterales del cuerpo y superficies laterales de los pedículos. • Sacro El sacro es una estructura compuesta por cinco vértebras fusionadas, tiene la forma de una cuña desde la base a su vértice y desde la superficie pélvica a la dorsal. El sacro da estabilidad y resistencia a la pelvis y permite transmitir el peso del cuerpo al cinturón pélvico a través de la articulación sacroiliaca (S1 a S3). La superficie pélvica del sacro, la cual representa los cuerpos vertebrales fusionados, conforma la mayor parte de la pared posterior de la pelvis; se caracteriza por ser cóncava en sentido vertical y horizontal, proyectarse hacia delante y abajo, y poseer cuatro crestas transversas que representan las líneas de fusión entre las vértebras. Lateralmente a estas crestas se observa una hilera de cuatro orificios sacros pélvicos que permiten la salida de las ramas ventrales de los primeros cuatro nervios espinales sacros, la entrada de las arterias sacras laterales y la comunicación entre las venas pélvicas y el plexo venoso vertebral interno. La superficie dorsal representa los arcos vertebrales fusionados, es convexa y es de aspecto rugoso debido a la presencia de las crestas sacras media, lateral e intermedia que representan los procesos espinosos, transversos y articulares fusionados, respectivamente. Entre las crestas sacras media e intermedia existen cuatro pares de agujeros sacros dorsales que permiten el paso de los primeros cuatro nervios sacros. La cresta sacra media desaparece inferiormente en el hiato sacro, el cual se forma por la ausencia de fusión de las láminas de S5 (y a veces S4). Este hiato está relleno de tejido conjuntivo y permite inyectar anestésicos epidurales al conducto sacro. A cada lado del hiato sacro están las astas sacras que se proyectan inferiormente para articularse con el cóccix. La base se orienta anterosuperiormente hacia la cavidad abdominal; su tercio medio es el cuerpo de S1 y posee una región oval para la inserción del disco intervertebral lumbosacro. La porción anterior del borde se proyecta anteriormente y conforma el promontorio sacro, un importante hito anatómico obstétrico. El vértice es estrecho y se articula con el cóccix. Los procesos transversos y pedículos se engrosan y forman la porción lateral de S1 con forma de ala (ala sacra), la cual está separada de la superficie pélvica por la porción sacra de la línea innominada. Los procesos articulares están fusionados, excepto en S1 donde mantienen su independencia y se proyectan posterosuperiormente para articularse con los procesos articulares inferiores de L5. La unión lumbosacra es muy angulada y esto favorece la subluxación de L5 (espondilolistesis), sin embargo, esto no ocurre gracias a la orientación posterior de los procesos articulares de S1. Las porciones superiores de las regiones laterales a los agujeros sacros se denominan superficies auriculares. Tienen forma de L, irregulares, están cubiertas por cartílago y forman parte de la fuerte articulación sinovial sacroilíaca. El conducto raquídeo o sacro es triangular y termina aproximadamente a nivel de S2. Cubre las raíces sacras y coccígeas de la cauda equina y la porción intratecal inferior del filum terminale.

• Cóccix El cóccix está formado por la fusión de 4 o 5 vertebras primitivas. Tiene un contorno triangular, estrechándose hacia el vértice; puede ser palpado entre las nalgas. La base está formada por Co1 y se articula con el vértice del sacro. El vértice coccígeo es simplemente un nódulo óseo. Co1 presenta unos pequeños procesos transversos y dos pequeñas astas o procesos articulares superiores que se articulan con las astas del sacro. Los procesos transversos y astas de las otras vértebras coccígeas son cada vez más indefinidos hasta la última vértebra que es sólo un botón óseo. El cóccix provee inserción para diversos músculos y ligamentos pélvicos. ARTICULACIONES DE LA COLUMNA VERTEBRAL Articulaciones sinoviales Las superficies articulares están cubiertas por cartílago hialino; una cápsula fibrosa laxa rodea la articulación. Estas son: - Articulaciones facetarias. (Fig.4) Cuatro por vértebra. Son las articulaciones entre los procesos articulares de arcos vertebrales adyacentes. Permiten movimientos de deslizamiento entre las vértebras. - Articulaciones atlantooccipitales Carillas articulares superiores del atlas toman contacto con cóndilos occipitales y facilitan la flexión de la cabeza. - Articulación atlantoaxial media El diente del axis se articula con la carilla articular del arco anterior del atlas. Articulaciones fibrocartilaginosas. Los discos intervertebrales son estructuras fibrocartilaginosas muy fuertes que conforman elementos de fijación y amortiguación entre las vértebras, desde C2 a S1. Cada disco consta de dos partes esenciales: (1) El anillo fibroso, formado por capas concéntricas externas de tejido fibroso (Fig.4). Las fibras fibrocartilaginosas corren oblicuamente para insertarse en el borde de la superficie articular de cuerpos vertebrales adyacentes (2) el núcleo pulposo en la porción central, una estructura, gelatinosa, de un alto contenido acuoso y altamente elástica. Actúa como un amortiguador. Un trauma o enfermedad pueden romper el anillo fibroso con el consecuente prolapso del núcleo pulposo. Esta estructura puede comprimir estructuras vasculares y nerviosas importantes (hernia del núcleo pulposo). El núcleo pulposo es avascular; recibe los nutrientes por difusión desde los vasos sanguíneos presentes en el anillo fibroso y en la superficie de los cuerpos vertebrales. La inervación de los discos es escasa. Los discos intervertebrales conforman el 25% de la longitud de la columna vertebral: son delgados en la región torácica y gruesos en la región lumbar. La curvatura lumbar se debe principalmente a la forma de cuña de los discos intervertebrales de esta región. La conformación del núcleo pulposo varía con los años: (1) disminuye su contenido de agua (2) la matriz mucoide es gradualmente sustituida por tejido fibrocartilaginoso, llegando a ser similar al anillo fibroso. Como consecuencia de estas modificaciones, cada disco disminuye su grosor y puede haber una disminución de 1 a 3 cm. en la longitud total de la columna vertebral. Ligamentos de la columna vertebral - Ligamento longitudinal anterior Es una banda ancha y fibrosa que corre a lo largo de la superficie anterior de cuerpos vertebrales y discos intervertebrales. Se extiende desde el hueso occipital hasta la superficie

anterior del sacro. Estabiliza los cuerpos vertebrales anteriormente y refuerza la pared anterior de los discos intervertebrales; además previene la hiperextensión de la columna vertebral. - Ligamento longitudinal posterior Es una banda fibrosa y estrecha que corre a lo largo de la superficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales dentro del canal vertebral. Se extiende desde el cráneo al sacro; previene la hiperflexión de la columna vertebral. - Ligamento amarillo Son bandas elásticas pequeñas y anchas que corren entre láminas de vértebras adyacentes. Están formados principalmente de tejido elástico amarillo. En la línea media existen pequeñas hendiduras que permiten el paso de venas desde los plexos venosos vertebrales internos a los externos. Estos ligamentos ayudan a mantener la postura normal y las curvaturas de la columna vertebral. - Ligamentos interespinosos Son membranosos y relativamente débiles. Se extienden entre las raíces y vértices de los procesos espinosos. Están más desarrollados en la región lumbar. - Ligamentos supraespinosos Son ligamentos fuertes parecidos a un cordón; se extienden a lo largo de los vértices de los procesos espinosos desde C7 hasta el sacro, aumentando de grosor de arriba a abajo. Superiormente se continúan con el ligamento nucal y anteriormente con los ligamentos interespinosos. - Ligamento nucal Corresponde al ligamento supraespinoso engrosado de la columna vertebral superior (C1-C6); forma un septo medio triangular entre los músculos de cada lado del cuello posterior. - Ligamentos intertransversos Se extienden entre procesos transversos adyacentes; son importantes sólo en la región lumbar.

Cráneo El cráneo es la estructura ósea más compleja del esqueleto, envuelve estructuras delicadas del Sistema Nervioso tales como el cerebro, cerebelo, tronco encefálico y los órganos de los sentidos especiales (visión, audición, olfato y gusto); además, contiene los orificios de entrada de los aparatos respiratorio y digestivo. En el cráneo en posición anatómica, el borde inferior de la órbita y el borde superior del orificio auditivo externo se encuentran en un mismo plano (plano metaorbitario o de Frankfurt). La porción superior del cráneo con forma de caja se denomina bóveda del cráneo; el resto del cráneo (maxilar superior, órbitas, cavidades nasales) forma el esqueleto de la cara. La porción superior de la bóveda craneal se denomina calota craneal. La cara inferior del cráneo se llama base del cráneo. El cráneo suele ser más delgado en niños y mujeres que en ancianos y hombres. Existe un mayor grado de adelgazamiento en regiones protegidas por musculatura. Gran parte de los huesos de la bóveda craneal están compuestos huesos planos que tienen una tabla interna y otra externa, separadas por el diploe. Este último es hueso esponjoso que se caracteriza por contener médula ósea y poseer los conductos diploicos que contienen las venas diploicas. Cara anterior del cráneo . La cara anterior o facial del cráneo comprende la porción anterior de la bóveda craneal en el plano superior y el esqueleto de la cara en el plano inferior. Se divide en cinco regiones: frontal, orbitaria, maxilar, nasal y mandibular. Destacan: (1) la frente formada

por el hueso frontal (2) las órbitas (3) las prominencias de las mejillas formadas por los huesos cigomáticos (4) las aperturas nasales anteriores (aperturas piriformes) que se abren a las cavidades nasales (5) los maxilares superiores (6) la mandíbula (maxilar inferior). Cara posterior del cráneo Esta cara tiene contorno redondo u ovalado y está formada por los dos huesos parietales y el hueso occipital. Lateralmente se conecta con la porción mastoidea de los huesos temporales. Destaca el polo posterior u occipucio, también llamado área occipital. La protuberancia occipital externa es una proyección mediana que se puede palpar en el extremo superior del surco medio de la cara posterior del cuello. Desde esta protuberancia hasta los procesos mastoides de los huesos temporales se extienden las líneas nucales superiores, las cuales son el límite superior de la cara posterior del cuello. En la cara posterior del cráneo también se observan las suturas lambdoideas y la porción posterior de la sutura sagital; el punto de conjunción de ambas se denomina lambda y se utiliza para medir el cráneo. También destaca en esta cara craneal el borde posterior de la rama mandíbular. Cara superior del cráneo Esta cara se ensancha posteriormente a través de las eminencias parietales. El límite anterior está dado por los arcos superciliares del hueso frontal. En el plano lateral se encuentran los arcos cigomáticos. Estos cuatro huesos se contactan mediante suturas de conexión: ambos parietales se unen por la sutura sagital; el hueso frontal se conecta con el parietal por la sutura coronal; ambos parietales se unen al occipital por la sutura lambdoidea. La intersección entre las suturas sagital y coronal se denomina bregma y se utiliza como referencia para medir el cráneo. La porción más superior del cráneo o vértice está cercano al centro de la sutura sagital. A cada lado de la sutura sagital hay orificios parietales que permite el paso a venas emisarias que comunican el seno sagital superior con las venas del diploe y del cuero cabelludo. Cara lateral del cráneo Visto lateralmente el cráneo consta de dos partes, la bóveda craneal ovoidal y voluminosa, y el esqueleto facial de menor tamaño; ambas partes están unidas por el hueso cigomático. Se observan porciones de las suturas entre los huesos frontal, parietal, esfenoides y temporal, y de las suturas entre los huesos faciales como el nasal, lagrimal, maxilar y etmoides. También se aprecia la mandíbula, la articulación temporomandibular, conducto auditivo externo, hueso y arco cigomático y el proceso mastoides. Este último se proyecta anteroinferiormente, medialmente al pabellón auricular externo donde se palpa fácilmente. El proceso mastoides no está presente en el neonato y su desarrollo es escaso durante la infancia; en la adolescencia aumenta de tamaño y proporciona inserción al músculo esternocleidomastoideo. Las líneas temporales superior e inferior se extienden desde el hueso frontal en las cercanías de la sutura frontocigomática hasta la región que está por sobre el proceso mastoides. En la línea temporal superior se inserta la fascia temporal, mientras en la inferior se inserta el borde superior del músculo temporal. Este músculo ocupa gran parte de la fosa temporal, limitada superiormente por la línea temporal superior e inferiormente por la cresta infratemporal que separa el ala mayor del esfenoides del proceso pterigoides. El pterion se sitúa en la fosa temporal y representa el sitio donde se articulan los huesos frontal, parietal, temporal y esfenoides, y cuyas suturas forman una H que semeja un ala (pterion, del griego: ala). Esta región puede ubicarse a unos 3 cm. por detrás de la sutura frontocigomática (palpable como una pequeña cresta) y a 4 cm. por encima del arco cigomático. El pterion es un punto de referencia quirúrgico importante ya que la rama anterior de la arteria meníngea media incluida entre las hojas de la duramadre se aloja en un surco óseo de la cara interna de esta región. Es en el pterion

donde esta arteria es más propensa al desgarro debido a la vulnerabilidad de esta región a la fractura de cualquiera de sus componentes. El techo óseo que a veces se forma en el profundo surco donde está la arteria y su vena satélite predispone aún más al desgarro. El sangramiento resultante (hemorragia extradural) aumenta la presión intracraneal y el coágulo en formación ejerce presión local sobre la corteza cerebral subyacente. La sangre también puede pasar lateralmente a través de la línea de fractura y formar un pequeño engrosamiento bajo el músculo temporal. El pterion también sirve de referencia para ubicar la cara inferior del lóbulo frontal, trazando una línea oblicua desde la sutura frontocigomática hasta el pterion. Cara interna de la base del cráneo . Cuando se retira la bóveda del cráneo y se observa la cara interna de la base del cráneo se ve que de delante a atrás tenemos los huesos: frontal, etmoides, esfenoides temporal y occipital. Para su estudio la base del craneo se divide en tres fosas denominadas anterior , media y posterior. La fosa anterior alberga la cara orbitaria del lóbulo frontal del cerebro. Está formada por parte de los huesos frontal, etmoides y ala menor del esfenoides. En la linea media la apófisis crista galli del etmoides sirve de zona de inserción del extremo anterior de la hoz del cerebro. A ambos lados de la crista galli se observa una zona acanalada formada por la lámina cribosa del etmoides cuyos múltiples orificios son atravesados por los filetes olfatorios que transcurren desde la mucosa nasal hasta el bulbo olfatorio. En el límite posterior de ésta fosa se encuentra el ala menor del esfenoides que la separa de la fosa media. La fosa craneana media alberga el lóbulo temporal del cerebro. En la linea media encontramos el cuerpo del esfenoides que tiene la fosa pituitaria o silla turca en la cual se aloja la glándula hipófisis o pituitaria. Inmediatamente lateral se encuentra el seno cavernoso, más lateralmente encontramos las alas mayores del esfenoides, la porción escamosa y petrosa del hueso tempotal. Los siguiente son los principales puntos de reparo oseo en relación al sistema nervioso: (Fig.7) Fisura orbital superior, por ella transcurren los nervios óculomotor, troclear, abducente, oftálmico del trigémino, vena oftálmica . Foramen redondo, para el nervio maxilar del trigémino Foramen oval, para el nervio mandibular del trigémino, arteria meningea accesoria, nervio petroso menor.

Foramen espinoso, para la arteria meningea media ,y rama meníngea del nervio mandibular. Foramen lacerum sellado por cartílago, inmediatamente superior a el está el canal carotídeo para la carótida interna y el plexo simpático pericarotídeo La fosa craneana postrior es la más profunda, alberga al cerebelo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Está limitada anteriormente por el dorsum sellae del esfenoides y lámina basilar del occipital. Lateralmente el borde superior del peñasco del temporal es el límite entre la fosa posterior y la fosa media. Gran parte de la fosa posterior está formada por el hueso occipital. Los principales detalles anatómicos de esta fosa son los siguientes: Meato auditivo interno, para los nervios facial, vestíbulo-coclear y arteria laberíntica. Forámen yugular, para los nervios glosogaringeo, vago, accesorio, arteria meningea posterior, seno sigmoídeo, seno petroso inferior, vena yugular interna. Canal hipogloso, para el nervio hipogloso. Forámen magnum, para el bulbo raquídeo, meninges, arteria vertebral y raíces espinales del accesorio. Cara inferior de la base del cráneo La cara exocraneana de la base del cráneo puede dividirse en tres zonas, una anterior,una media y una posterior. La zona anterior está formada por el paladar duro y arco alveolar del maxilar

superior . La zona media se extiende desde las coanas o apertura posterior d las fosas nasales hasta el borde anterior del agujero magno. La zona posterior se extiende desde el agujero magno hasta la linea nucal superior. Los principales detalles anatómicos de la cara inferior de la base del cráneo son: Fosa y canal incisivo, para ramas del nervio nasopalatino y de la arteria esfenopalatina. Forámen y canal palatino mayor, para los nervios y arteria palatina mayor. Forámen palatino menor, para los vasos y nervios del mismo nombre. Los forámenes lacerum, oval, espinoso, canal carotídeo, forámen yugular, canal hipogloso y agujero magno que también se ven en ésta cara contienen los mismos elementos mencionados un poco mas arriba. Forámen estilomastoídeo, para el nervio facial, y la rama estilomastoídea de la arteria auricular posterior.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Hemisferios y corteza cerebral Hemisferios cerebrales Los hemisferios cerebrales constituyen la región más voluminosa del sistema nervioso, en conjunto tienen forma ovoidea, siendo más redondeados en el extremo anterior. Ellos están separados por una profunda cisura interhemisférica la que contiene la hoz del cerebro que es una dependencia de la duramadre. En la superficie de los hemisferios se describen las circunvoluciones o giros, separados por los surcos y cisuras. Cada hemisferio está subdividido en lóbulos. Estos son los lóbulos frontales, parietales, temporales, occipitales y de la ínsula. El lóbulo frontal es el más anterior, está separado del parietal, por la cisura central. La cara lateral y superior de este lóbulo tiene tres surcos que delimitan cuatro circunvoluciones. El surco precentral es paralelo a la cisura central y delimita con esta la circunvolución precentral. Los surcos frontales superior e inferior, delimitan las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. En la cara inferior o superficie orbital del lóbulo frontal se describen los surcos: olfatorio, lateral, medial y orbital transverso. Estos delimitan las circunvoluciones: recta, orbital medial, orbital posterior, orbital anterior y orbital lateral. En la cara medial este lóbulo presenta la circunvolución frontal superior y entre ésta y el cuerpo calloso encontramos la circunvolución cingulada, separada por la cisura calloso marginal. En la zona anterior del cuerpo calloso y por debajo del rostrum se localiza la circunvolución subcallosa que se considera área olfativa primaria. También es posible localizar en esta cara el lobulillo paracentral en relación al extremo superior de la cisura central. En el lóbulo frontal se describen el área motora primaria (4), el área motora secundaria (43), el área motora suplementaria, la corteza premotora (6 y 8), el área prefrontal (9 a 12), el área del lenguaje hablado de Broca (44, 45), el área olfativa primaria en la circunvolución subcallosa . Todas estas áreas participan en una variedad de funciones tales como iniciar movimientos voluntarios, conductas emotivas y de memoria de larga duración, producción de lenguaje hablado, olfación. El lóbulo parietal se localiza por detrás de la cisura central y sobre la cisura lateral. Hacia posterior su límite es la proyección de la cisura parieto-occipital. Este lóbulo contiene los surcos postcentral e intraparietal, los que delimitan: la circunvolución postcentral y los lobulillos parietal superior y parietal inferior. En este último se describen las circunvoluciones supramarginal en relación a la cisura lateral y la circunvolución angular en relación al extremo posterior del surco temporal superior. En el lóbulo parietal se encuentran el área sensitiva primaria (áreas 1,2,3 ), parte del área sensitiva secundaria y las áreas asociativas 5 y 7 del lobulillo parietal superior. Tambien están el área 40 en la circunvolución supramarginal. Se sabe que una lesión de esta última área produce agnosia táctil ( Incapacidad de reconocer objetos familiares por medio del tacto) . El lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura lateral y por delante de la proyección de la cisura parieto-occipital. En este lóbulo se describen las circunvoluciones temporales superior, media e inferior, separadas por los surcos temporales superior e inferior. Las áreas funcionales

que se describen en este lóbulo son el área auditiva primaria ( 41) el área auditiva secundaria (42), una área olfativa primaria en el uncus y áreas asociativas superiores. El lóbulo occipital se encuentra posterior a la cisura parieto-occipital. En la cara externa o lateral se describen las circunvoluciones occipital superior e inferior separadas por el surco occipital lateral. También se encuentra aquí el surco lunatus. Por la cara medial este lóbulo presenta la cisura calcarina, alrededor de la que se encuentra el área visual primaria(17), en las circunvoluciones pericalcarinas. Las áreas visuales asociativas corresponden a las áreas 18 y 19, las cuales rodean al área 17. En la cara inferior de la región media y posterior del cerebro se encuentran las circunvoluciones parahipocampal en cuyo extremo anterior y medialmente se localiza el uncus. Hacia lateral está el surco colateral que separa de la circunvolución témporo-occipital medial. Por último el lóbulo de la ínsula se encuentra oculto en el fondo de la cisura lateral. Este lóbulo tiene varias circunvoluciones cuya estimulación produce respuestas de tipo visceral. Corteza cerebral La corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya manifestación externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existen intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, y almacenar, la información que a ella llega. Toda esta información nos permite tener la percepción de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde se realizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 % del peso total del encéfalo. La corteza cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. Por un lado está la denominada arquicorteza, que se considera filogenéticamente muy antigua y que en el hombre está representada por el hipocampo y giro dentado. Esta corteza tiene tres capas que son: 1) capa molecular, 2) la capa piramidal y 3) la capa polimorfa. Otro tipo de corteza es la paleocorteza que tiene cuatro capas y que en el hombre está representada por el subiculum área vecina a la circunvolución parahipocampal,, el uncus y sustancia perforada anterior. Por último está la neocorteza que ocupa la mayoría de la superficie que se observa en el cerebro. El grosor de esta neocorteza varía entre 4 mm en la circunvolución precentral a alrededor de 1,5 mm en el área 17 ( profundidad de la cisura calcarina). Siguiendo criterios de citoarquitectura la corteza cerebral ha sido dividida en variadas regiones. La división en 47 áreas, propuesta por Brodmann es la más difundida y utilizada y es la que mencionamos en el presente capítulo. Organización horizontal. La neocorteza está constituida por seis láminas o capas horizontales, numeradas desde la superficie hacia la profundidad. Ellas son: 1) Capa molecular o plexiforme. Esta capa es la más superficial, contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas, también llegan aquí algunos axones provenientes del tálamo y de fibras comisurales. Se pueden encontrar unas pocas neuronas horizontales de Cajal. 2) Capa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granulares y pequeñas neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas y algunos pasan a la sustancia blanca. 3) Capa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tamaño mediano y grande. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a

las capas más profundas proyectándose luego hacia otras áreas corticales, especialmente del hemisferio del lado opuesto. 4) Capa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta. En esta capa existe también una concentración de fibras horizontales conocidas como banda externa de Baillarger. 5) Capa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronas estrelladas y pirámides invertidas o neuronas de Martinotti . Aquí también existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria existen neuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de Betz. Estas dan origen aproximadamente al 3% del haz corticoespinal. 6) Capa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas están las neuronas fusiformes, piramidales modificadas, neuronas de Martinotti. En general se puede decir que las capas 1, 2 y 3 funcionan fundamentalmente como asociación intracortical , mientras que la capa 4 recibe la mayoría de las proyecciones específicas del tálamo. Las capas 5 y 6 son fundamentalmente las capas eferentes de la corteza. De ellas se originan las proyecciones hacia : a) otras áreas corticales del mismo hemisferio, b) otras áreas corticales del hemisferio del lado opuesto, y c) núcleos subcorticales . Organización columnar vertical de la corteza Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos módulos de columnas verticales que analizan aspectos diversos de la información que llega a la corteza. Esta organización columnar vertical es difícil de visualizar morfológicamente. Fibras de asociación Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan circunvoluciones vecinas, o áreas adyacentes de la misma circunvolución. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la corteza ( son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen también largos fascículos de asociación para conectar áreas mas lejanas. Entre éstos estan los conocidos fascículos : longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior , uncinado, occipital vertical. Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, y la comisura blanca anterior. Fibras de proyección Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleos motores del tronco encefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los pedúnculos cerebrales. Cápsula interna Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección. Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que

se distinguen en ella, estas son el brazo anterior, la rodilla y el brazo posterior de la cápsula interna. El brazo anterior contiene las fibras del lóbulo frontal hacia : a) tálamo (núcleo dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a núcleo anterior del tálamo y viceversa, c) núcleos pontinos, d) hipotálamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado). La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: a) córtico-nucleares, b ) algunas fibras córtico-reticulares y c) fibras tálamo-corticales hacia corteza motora y premotora. El brazo posterior de la cápsula interna contiene: a) via córtico espinal, ordenada somatotópicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) vía córtico rubral, c) la radiación talámica superior (hacia la corteza parietal ), d) radiación talámica posterior que compromete al núcleo pulvinar. Por último las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cápsula interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente. Aspectos funcionales de la corteza. Areas sensitivas. La corteza somatosensorial primaria incluye la circunvolución postcentral y su extensión medial en el lobulillo paracentral (áreas 1,2 y 3). Recibe las proyecciones del núcleo ventral posterolateral del tálamo ordenadas somatotópicamente, es decir el homúnculo sensitivo tiene la cabeza representada en la región ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representación tiene diferente tamaño, siendo más grande para la cara, la lengua y la mano. El área sensitiva secundaria, se localiza en el extremo inferior de la circunvolución postcentral, también está somatotópicamente organizada respecto a las modalidades de tacto, sentido de posición, presión y dolor. La información somatosensorial es procesada luego en áreas de asociación del lobulillo parietal superior (áreas 5 y 7) y el giro supramarginal (área 40). En estos niveles se produce la integración de la información lo que permite la percepción de la forma, textura, tamaño, y la identificación de un objeto al tocarlo con las manos. Estas áreas tienen abundantes y desarrolladas conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo. Las lesiones del área 40 producen agnosia táctil. La corteza visual primaria corresponde como se mencionó anteriormente a las circunvoluciones pericalcarinas superior e inferior (área 17). Estas reciben la radiación óptica del núcleo geniculado lateral del tálamo. La función principal de estas áreas es fusionar la información que viene de ambos ojos ( visión binocular) y analizar la información respecto de la orientación de los estímulos en el campo visual. En estas áreas existen neuronas detectoras de líneas rectas con cierta orientación en el espacio. La corteza visual secundaria o extraestriada corresponde a las áreas 18 y 19. además existen otras áreas de asociación como la circunvolución angular, corteza del lóbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos más complejos de la información. La lesión del área 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensión dependerá del tamaño del área lesionada. Por otro lado se sabe que la lesión de la circunvolución angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los símbolos y expresarse a través de ellos. Esta área es fundamental para la comprensión de una imagen visual. La corteza auditiva primaria se localiza en las circunvoluciones transversas (Heschl) de la corteza temporal( área 41). En esta área termina la radiación auditiva proveniente del núcleo geniculado medial del tálamo la que está tonotópicamente organizada. En esta área los tonos graves están representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos están representados en la zona medial. La función de esta área es detectar los cambios de frecuencia y de localización de la fuente sonora. Luego la información se dirige al área auditiva secundaria

(área 42), donde sigue procesándose la información auditiva. Luego la información pasa a una área asociativa superior (área 22) la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensión del lenguaje hablado. Por lo tanto una lesión del área 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversación pero no entiende lo que en ella se dice, ésta es una afasia auditiva receptiva. La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psíquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencia vividas anteriormente. Por ejemplo se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de música que se ha escuchado. También se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u oído en la experiencia cotidiana. Pueden surgir también sentimientos de temor. Por ejemplo pacientes con tumores del lóbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no están presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor. Areas motoras. La corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral. La estimulación eléctrica directa de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en la circunvolución precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está representada en la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El área de corteza dedicada a cada región mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesión de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciación del movimiento voluntario, siendo muy destacada la acción y control que ejerce sobre los músculos distales de las extremidades contralaterales. Simultáneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante función en la programación de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo. La corteza prefrontal o del polo frontal( 9, 10, 11 y 12) esta muy desarrollada en el hombre. Esta corteza tiene extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otras áreas corticales del sistema límbico e hipotálamo. La lesión bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practicó la lobotomía ( desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden. Dominancia cerebral. El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la

producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.

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Diencéfalo El diencéfalo es la región anatómica del cerebro que se encuentra entre el tronco encefálico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujero interventricular y la comisura blanca posterior hacia atrás. Está limitado lateralmente por la cápsula interna. En la linea media se encuentra el III ventrículo el cual lo separa en dos regiones símétricas. El diencéfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes: 1.- El tálamo 2.- El hipotálamo 3.- El subtálamo 4.- El epitálamo El tálamo y sus conexiones Es la región más grande del diencéfalo, comprende una zona ovoide de sustancia gris ubicada a ambos lados del tercer ventrículo del cual forma las paredes laterales en la región mas dorsal y posterior. El extremo anterior del tálamo forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar. En el interior del tálamo se encuentra la lámina medular interna, en forma de Y quien separa las tres regiones que se describen del tálamo con sus respectivos nucleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral. Núcleos del tálamo La zona anterior del tálamo contiene el núcleo anterior el cual forma parte del sistema límbico. Este participa en el procesamiento de las emociones y en mecanismos de memoria reciente. El núcleo anterior recibe aferencias del hipotálamo a través del tracto mamilotalámico y a su vez proyecta sus eferencias a la corteza cingulada. La zona medial del tálamo tiene el núcleo dorsomediano. Este núcleo tiene amplias conecciones con la corteza prefrontal e hipotálamo. Este núcleo participa en la integración de aferencias viscerales, olfativas, somáticas así como en mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas. La zona lateral del tálamo es la mas extensa. En ella se describen dos bandas nucleares, una banda dorsal y una banda ventral. En la banda dorsal se describen los núcleos lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la banda ventral se describen los núcleos ventral anterior, ventral lateral, ventral posterolateral y ventral postero-medial. Otros núcleos talámicos descritos son: los nucleos

geniculados laterales, los núcleos geniculados mediales, los núcleos reticulares, los núcleos intralaminares y los núcleos de la linea media. Los núcleos ventral anterior y ventral lateral juegan un rol importante en el procesamiento de la información motora, dado que reciben aferencias del cuerpo estriado (VA) y del cerebelo (VL) y proyectan respectivamente a la corteza premotora y a la corteza motora primaria. Los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial participan en el procesamiento de la información exteroceptiva y propioceptiva proveniente del territorio medular (lemnisco medial y haces espinotalámicos) y del territorio cefálico (lemnisco trigeminal). Esta información es enviada luego a la circunvolución postcentral o área somatosensorial primaria. Si se utiliza criteros funcionales los núcleos talámicos se pueden clasificar en: a) núcleos específicos, b) núcleos de asociación y c) núcleos inespecíficos. En los núcleos específicos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos tanto para procesar información sensitiva como motora que luego se proyecta a la corteza cerebral. Entre estos estan los núcleos geniculados laterales, geniculados mediales, ventrales postero laterales , ventrales posteromediales, ventral anterior, ventral lateral, y núcleo anterior del tálamo. Los núcleos de asociación tienen conexiones recíprocas con areas de asociación cortical. Ellos son el pulvinar, el núcleo lateral posterior y lateral dorsal y el núcleo dorsomediano. Los núcleos inespecíficos son aquellos que establecen amplias conexiones con otros núcleos del tálamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: los núcleos intralaminares los núcleos reticulares y los núcleos de la línea media del tálamo. Algunos aspectos funcionales del tálamo Las conexiones que el tálamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto. Se acepta que el tálamo participa en dos grandes grupos de sensaciones. Por un lado estan las sensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como visión ,audición, tacto, propiocención, dolor. Por otro lado están las sensaciones afectivas en las cuales participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares. La afectividad que un individuo demuestra está intimamente ligada a su tono emocional. Por ejemplo el estar enfermo, o sentir bienestar, el estar alegre o triste imprimen un sello distinto a la expresión de afectividad. El nivel de desagrado o de agrado que cualquier estímulo produce en una persona dependerá del estado emocional de ella. Así por ejemplo el mismo estímulo doloroso, de temperatura o de tacto puede evocar una notable variedad de respuestas subjetivas en el individuo.

Hipotálamo y sus conexiones Esta estructura se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo . El extremo anterior limita con la lámina terminalis, hacia dorsal y de delante atrás se relaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalámico, caudalmente delimita con el mesencéfalo, medialmente forma las paredes laterales del III ventrículo y por último lateralmente está en contacto con el subtalámo. El límite inferior está dado de adelante atrás por el quiasma óptico , infundibulum y cuerpos mamilares. Núcleos del hipotálamo Los núcleos que se describen están agrupados en dos regiones. Estas son la medial y la lateral. El plano que separa estas regiones está dado por el tracto mamilotalámico y por los pilares anteriores del fornix. Zona medial En ésta se describen los núcleos: 1) Preóptico (parte de él también está en la zona lateral) 2) Paraventricular 3) Anterior 4) Dorsomedial 5) Ventromedial 6) Infundibular 7) Posterior. Zona lateral En ésta se describen los núcleos: 1) Supraóptico 2) Supraquiamático (parte de él tambien está en la zona medial) 3) Laretal 4) Tuberomamilar 5) Tuberales laterales 6) Mamilares (parte de ellos tambien están en la zona medial) Conexiones aferentes de hipotálamo El hipotálamo recibe múltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema límbico. Entre éstas tenemos: 1 ) Las aferencias viscerales y somáticas que llegan al hipotálamo como colaterales de los sistemas lemniscales vía formación reticular. 2 ) Las aferencias corticales que llegan al hipotálamo directamente desde la corteza frontal 3) Las aferencias provenientes del hipocampo vía fornix-núcleos mamilares. 4) Las aferencias del núcleo amigdaloide vía estría terminalis

5) Las aferencias del tálamo provenientes de los núcleos dorsomediano y de la linea media 6) Las aferencias provenientes del tegmento mesencefálico. 7) Las aferencias provenientes de la retina al núcleo supraquiasmático Conexiones eferentes del hipotálamo Estas son tambien muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos: 1) Eferencias mamilotalámicas hacia el núcleo anterior del tálamo, para luego proyectarse al al corteza cingulada. 2 ) Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formación reticular del tegmento mesencefálico. 3) Eferencias descendentes al tronco encefálico y médula espinal. Estas permiten que el hipotálamo pueda influir en los centros segmentarios simpáticos y parasimpáticos tales como: núcleo accesorio del oculomotor, núcleos salivatorios superior e inferior, núcleo dorsal del vago, núcleos simpáticos del asta lateral , núcleos parasimpáticos de la región intermedio lateral de la médula sacra. El hipotálamo tambien establece conexiones con la hipófisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a través del tracto hipotálamo-hipofisiario y la otra es a través de un sistema porta de capilares sanguíneos. El tracto hipotálamo-hipofisiario permite que las hormonas vasopresina y oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular respectivamente, sean liberadas en los terminales axónicos que contactan con la neurohipófisis. Estas hormonas actuan produciendo vasoconstricción y antidiuresis (vasopresina) o contracción de la musculatura uterina y de las células mioepiteliales que rodean los alveolos de la glándula mamaria (oxitocina), en la mujer. El sistema porta hipofisiario, está formado por capilares que forman una red que desciende al lóbulo anterior de la hipófisis. Este sistema porta lleva factores de liberación hormonal que son sintetizados en el hipotálamo y cuya acción en el lóbulo anterior de la hipófisis inducirá la producción y liberación de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folículo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrófica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc. Funciones del hipotálamo 1) Control de funciones autonómicas. Distintos centros del hipotálamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y de médula espinal para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia), presión arterial, respiración, actividad digestiva, etc.

2) Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotálamo es capaz de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor, actividad sexual, etc. 3) Coordinación y control de actividades nerviosas y endocrinas. Esta función se produce a través de mecanismos reguladores entre hipotálamo e hipófisis como se señaló mas arriba. 4) Coordinación entre funciones voluntarias y autonómicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes el corazón late a un ritmo más acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoración, redistribución de flujo sanguíneo, etc. 5 ) Participación en comportamientos emotivos. Específicas regiones del hipotálamo se activan para llevar a comportamientos específicos. Por ejemplo cuando se activan los centros del hambre, se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir líquidos. 6) Participa en la regulación de la temperatura corporal. En estos mecanismos permite la coordinación con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de produción o disipación del calor. 7) Controla los ritmos circadianos. El núcleo supraquiasmático es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este núcleo recibe conexiones directas de la retina y permite a través de conexiones con otras áreas del hipotálamo actuar en conjunto con la glándula pineal y formación reticular en la regulación de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo. El subtálamo y sus conexiones La región subtalámica se encuentra entre el hipotálamo medialmente, la cápsula interna lateralmente y el tálamo dorsalmente. En ésta zona encontramos el núcleo subtalámico (la estructura de mayor tamaño) y la zona incerta. Los sistemas de fibras que en esta región se describen están dados por: el ansa lenticularis, el fascículo lenticularis y el fascículo subtalámico. El núcleo subtalámico tiene la forma de un lente biconvexo. Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, vía fascículo subtalámico. Por otro lado las eferencias del núcleo subtalámico proyectan de vuelta al globus pallidus pero a su lámina medial.. Lesiones en el núcleo subtalámico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces de cuello y cara. La zona incerta es una banda de sustancia gris ubicada entre el tálamo y el fascículo lenticular . Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria , sin embargo sus eferencias son aún desconocidas.

El epitálamo y sus conexiones Este comprende la glándula pineal, los núcleos habenulares y las estrías medulares. La grándula pineal es una estructura que contiene neuronas, células de glía y células secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos últimos sintetizan la hormona melatonina. Esta hormona además de inhibir la maduración de espermatozoides y oocitos, es importante en la regulación de los ritmos circadianos asociados a períodos de luz y oscuridad. La producción de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el día. También se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC. Los núcleos habenulares son uno medial y uno lateral. Estos núcleos reciben aferencias de los núcleos septales vía estría terminal y proyectan sus eferencias vía fascículo retroflexus al núcleo interpeduncular.

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Núcleos basales y sus conexiones Los núcleos basales o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, corresponden a complejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinación e integración de la actividad motora. Estos núcleos en conjunto con el cerebelo reciben información desde la corteza cerebral , luego de integrarla y procesarla la envían al tálamo el cual la trasmite de vuelta a areas específicas la corteza cerebral para así influir en el control motor. Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados núcleos basales son: 1.-Núcleo caudado 2.-Núcleo lenticular, con sus divisiones putamen y globo pálido medial (interno) y lateral (externo) 3.-Núcleo subtalámico 4.-Sustancia negra Núcleo caudado Este es un núcleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrículo lateral. Se describen en él una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la región mas voluminosa se ubica en el cuerno anterior del ventrículo lateral. Entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos núcleos en conjunto. El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el extremo posterior del tálamo por detrás. Este forma parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Por último la cola del caudado es delgada y alargada extendiendose a continuación del cuerpo contorneando al tálamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrículo lateral. Núcleo lenticular Este núcleo tiene la forma de una cuña cuya base convexa es de ubicación lateral mientras que el borde afilado es de localización medial, relacionándose con la cápsula interna que la separa del núcleo caudado y tálamo. Lateralmente al núcleo lenticular se encuentra la cápsula externa que la separa del claustrum y este último de la corteza insular. En el núcleo lenticular se describe una zona lateral denomina putamen separada por una lámina medular interna del globo pálido de ubicación medial. Este último tiene una porción lateral y otra porción medial. Conexiones aferentes del cuerpo estriado. Amplias zonas de la corteza cerebral envían proyecciones a los núcleos caudado y putamen. Estas conexiones están topograficamente organizadas. Así por ejemplo las regiones dorsales del núcleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del núcleo caudado reciben proyecciones de las regiones mas laterales de la corteza (lóbulo temporal). También se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el núcleo caudado bilateralmente.

Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos núcleos talámicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicación medial al centro mediano). Como éstos núcleos reciben aferencias de la formación reticular del tronco encefálico, éste circuito permite a la formación reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado. Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencéfalo, éstas liberan dopamina en las terminales siendo su función inibitoria. Conexiones eferentes de cuerpo estriado. Estas se originan en los núcleos caudado y putamen y terminan en el globo pálido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. Otra conexión es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en sustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta vía liberan GABA mientras otras liberan sustancia P. Por último la salida (output) del núcleo lenticular se origina en globo pálido, formando dos vías: una directa y otra indirecta, ya sea vía asa lenticular o fascículo lenticular proyectando ambas hacia el tálamo Núcleo subtalámico ( ver diencéfalo). Sustancia negra Esta estructura es una lámina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencéfalo dorsal a los pedúnculos cerebrales. En ella se describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Aferencias de la sustancia negra. Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo pálido interno o medial, ésta zona también recibe aferencias del cuerpo estriado y del núcleo subtalámico Eferencias de la sustancia negra Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminérgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tálamo (núcleos VA y VL) como terminales gabaérgicas. Esquemas de circuitos básicos de núcleos basales I.)

Corteza cerebral-→ cuerpo estriado (caudado o putamen) --→ globo pálido interno --→tálamo→ (VL y VA)----→ corteza motora . Esta es la vía directa.

II.)

Cuerpo estriado --→Globo pálido externo --→núcleo subtalámico--- →globo pálido interno ---→tálamo→ (VL y VA)----→ corteza motora. Esta es la vía indirecta

III.)

Estriado-→sustancia negra--→tálamo (VA y VL)---→corteza motora

IV.)

Globo pálido interno--→sustancia negra--→cuerpo estriado--→….

Como resumen podemos decir que los núcleos basales participan en la modulación de las actividades motoras a través de variados y complejos circuitos de retroalimentación a la corteza cerebral. La disfunción de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos. Así por ejemplo se puede producir

aumento del tono muscular tanto de músculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la actividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompañada de temblor estamos en la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tiene dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompaña de expresión facial en “máscara” dado que no existe una expresion emocional facial expontanea. El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo está en reposo y disminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesos degenerativos de la vía nigro-estriatal que traen como consecuencia una reducción marcada de la dopamina en las terminales de dicha vía. Existen otras enfermedades asociadas a disfunciones de los núcleos basales que no serán descritas en este capítulo

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El Mesencéfalo Estructura externa: El mesencéfalo o cerebro medio constituye la porción más cefálica del tronco con una longitud aproximada de 2.5 cm., comunica con el puente hacia caudal y al cerebelo con estructuras diencefálicas tras pasar por la escotadura tentorial de la tienda del cerebelo . La curvatura cefálica aparece en el mesencéfalo durante el desarrollo del SNC y permite que el prosencéfalo se pliegue ventralmente. La cara posterior del mesencéfalo se localiza en la línea media. La cara anterior del mesencéfalo está constituida por una depresión en la línea media (fosa interpeduncular) limitada a ambos lados por los voluminosos pedúnculos cerebrales (pedunculus cerebri) que se originan en la base de los hemisferios cerebrales y convergen hacia la parte superior del puente. El piso de la fosa interpeduncular está constituido por una pequeña región de sustancia gris horadada por pequeños vasos sanguíneos ramas de las arterias cerebrales posteriores, es la llamada sustancia perforada posterior. Estas arterias irrigan la porción media del mesencéfalo y la porción posterior del hipotálamo, específicamente los cuerpos mamilares que se ven en dicha fosa. Desde la zona lateral de la fosa, emerge el nervio oculomotor o motor ocular común (III), el cual se dirige anteriormente entre las arterias cerebelosa superior y cerebral posterior. La cara posterior del mesencéfalo está formada por la lámina cuadrigémina o tectum. En ella se observan cuatro eminencias redondeadas denominadas colículos, dos superiores y dos inferiores, separadas por un surco transversal y otro vertical. El colículo superior se relaciona funcionalmente con reflejos visuales, mientras el colículo inferior está involucrado en la función auditiva. En la línea media, desde el surco longitudinal hacia caudal, se origina un pequeño pliegue denominado frenillo. El nervio troclear o patético (IV) es el más delgado de los pares craneales y el único que se origina en el aspecto posterior del tronco encefálico. Aparece a cada lado del frenillo caudalmente a los colículos inferiores y continúa su recorrido por la porción lateral del mesencéfalo hasta ubicarse en la pared lateral del seno cavernoso entre los nervios oculomotor y rama oftálmica del V par. El brazo conjuntival superior se extiende entre el colículo superior y el cuerpo geniculado lateral. El brazo conjuntival inferior comunica el colículo inferior con el cuerpo geniculado medial, núcleo talámico que procesa información auditiva. Ambos brazos pueden observarse en el aspecto lateral del mesencéfalo alto. Organización Interna El mesencéfalo se distinguen 3 regiones. Estas son : (1) techo, (2) tegmento y (3) pie. El techo o tectum (lámina cuadrigémina), constituye la porción posterior al acueducto cerebral. El tegmento, es la porción que se encuentra entre el techo y el pie (pedúnculos cerebrales). Entre ambos se ubica una lámina de sustancia gris denominada sustancia negra (substancia nigra). La porción del pie o pedúnculos cerebrales ocupa la región más anterior del mesencéfalo. Cada pedúnculo cerebral se divide en segmentos que topograficamente contienen los haces córtico

espinal , córtico bulbar y córtico-pónticos. El componente ventricular del mesencéfalo es el acueducto cerebral (de Silvio), el cual es un estrecho conducto que comunica el III y IV ventrículo y cuya importante función es permitir el flujo de LCR desde los ventrículos prosencefálicos hacia el IV ventrículo y su sitio de salida al espacio subaracnoídeo. En la región subependimaria existe una envoltura de sustancia gris denominada sustancia gris periacueductal (substantia grisea centralis) que contiene en su parte más ventral importantes núcleos craneanos (núcleos del III y IV par, núcleo mesencefálico del V par). Se analizará la organización estructural del mesencéfalo mediante la descripción de dos secciones transversales a diferentes niveles: (1) colículo inferior (2) colículo superior. Nivel del colículo inferior El colículo inferior constituye una masa homogénea ovoide de sustancia gris que protruye en la superficie posterior del mesencéfalo. Es un importante sitio de procesamiento de las vías auditivas: sus aferencias provienen del lemnisco lateral; sus eferencias se dirigen al cuerpo geniculado medial a través del brazo conjuntival inferior. La comisura del colículo inferior permite la comunicación entre ambos colículos. El desplazamiento posterolateral del lemnisco lateral, produce un acercamiento de éste al colículo inferior. El núcleo troclear se ubica en la sustancia gris periacueductal cercano a la línea media, posterior al fascículo longitudinal medial (FLM). Sus fibras se dirigen posterolateralmente para luego rodear la sustancia gris periacueductal, se decusan totalmente a nivel del velo medular superior y emergen inferiormente al colículo inferior en la superficie posterior del mesencéfalo. El nervio troclear inerva solamente al músculo oblicuo mayor o superior del ojo. El núcleo mesencefálico del trigémino está lateral al acueducto cerebral. El tracto trigéminotalámico (lemnisco trigeminal) origina en en el mesencéfalo dos tractos el anterior y el posterior, los que luego se fusionan en uno sólo. Ellos se proyectan contralateralmente desde los núcleos espinal y principal del V par. Su localización es en la vecindad del lemnisco medio y el tracto espinotalámico. La decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores se ubican en la porción central del tegmento, anterior al acueducto cerebral. El lemnisco medial asciende posterior a la sustancia negra; el lemnisco espinal se sitúan lateralmente al lemnisco medial. El lemnisco lateral está posterior al lemnisco trigeminal. La sustancia negra es un núcleo motor situado a lo largo del mesencéfalo entre el pie peduncular y el tegmento. Está compuesto por una pars compacta y una pars reticularis. Las neuronas multipolares de la pars compacta contienen en su citoplasma gran cantidad de gránulos de melanina, mientras que la pars reticularis no tiene melanina y presenta un color café rojizo debido a la presencia de un pigmento que contiene hierro. Este núcleo establece conexiones dopaminérgicas con la corteza cerebral, hipotálamo, núcleos basales (son la fuente dopaminérgica más importante del neostriatum, o sea, del núcleo caudado y putamen) y médula espinal. Se relaciona funcionalmente con el tono muscular. La degeneración de gran parte de este núcleo y, por consiguiente, la deprivación dopaminérgica del núcleo caudado a través del tracto nigroestriatal explica la enfermedad de Parkinson. El pie peduncular ( pedúnculo cerebral) constituye la porción basilar del mesencéfalo. Es una columna de sustancia blanca ubicada anteriormente a la substantia nigra, cuyas fibras corticofugales comunican la corteza cerebral con las astas anteriores de la médula espinal, núcleos de pares craneales y núcleos pontinos. En su quinto medial se ubican las fibras frontopontinas. El quinto lateral está ocupada por fibras parieto, occipito y temporopontinas. La porción media está constituida por fibras corticoconucleares y corticoespinales organizadas somatotópicamente para la musculatura de la cabeza y extremidades (ordenadas de medial a lateral).

La formación reticular a este nivel está constituida por: (1) el núcleo tegmental dorsal de la sustancia gris periacueductal, recibe aferencias del cuerpo mamilar. (2) el núcleo tegmental ventral se ubica anterior al FLM y parece ser una continuación del núcleo central superior. (3) parte del núcleo reticular pontino oral. (4) el locus ceruleus del grupo reticular central, en la profundidad del colículo inferior. (5) el núcleo pedunculopontino del grupo reticular lateral es el único que recibe aferencias directamente del globo pálido . (6) núcleo cuneiforme. Nivel del colículo superior El colículo superior conforma un elaborado centro reflejo de estructura laminar con una organización retinotópica que se corresponde con la corteza visual. Las capas superficiales reciben aferencias directas de la retina, corteza visual, mientras las más profundas reciben aferencias de los sistemas somatosensorial y auditivos. Las eferencias conforman los tractos tectoespinal y tectobulbar, los cuales se relacionan con respuestas reflejas de movimientos oculares, cabeza y cuello ante estímulos visuales. Cercano a la porción anterior de los colículos superiores existe una pequeña agrupación neuronal denominada núcleo pretectal, cuyas aferencias se relacionan con el reflejo pupilar (fotomotor). La luz sobre la retina excita a fibras que viajan por los nervios y tracto ópticos hasta sinaptar con neuronas del núcleo pretectal tanto ipsi como contralateral. Estos a su vez proyectan sus axones a los núcleos de Edinger-Westphal del III par (parasimpático). De aquí emergen fibras que viajan por el III par hasta el ganglio ciliar donde sinaptan con neuronas postganglionares que envian sus axones al esfínter pupilar para producir miosis (disminución del diámetro pupilar). El núcleo pretectal también tiene que ver con el reflejo de acomodación del cristalino (aumento de la curvatura del cristalino). Las fibras somatomotoras y visceromotoras del nervio oculomotor se originan en neuronas que conforman un complejo nuclear del oculomotor, el cual se ubica anterolateralmente al extremo superior del acueducto cerebral en la sustancia gris periacueductal posterior al FLM. El III par tiene 2 núcleos motores: (1) El núcleo motor principal, cuyas fibras se dirigen anteriormente a través del tegmento medial atravesando el núcleo rojo para luego emerger en la fosa interpeduncular. Este recibe aferencias de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, de la corteza cerebral . Además contribuye con el FLM que permite la conexión de este núcleo con los núcleos del IV, VI y vestibulares del VIII par craneal y espinal del accesorio. Las fibras somatomotoras del III par inervan a todos los músculos extrínsecos del ojo excepto el oblicuo superior y el recto lateral. (2) El núcleo accesorio parasimpático (núcleo Edinger-Westphal) se ubica posterior al núcleo motor principal. Estas neuronas preganglionares emiten axones que viajan junto a las otras fibras del III par hasta sinaptar en el ganglio ciliar, del cual surgen los nervios ciliares que inervan las fibras circulares del iris y músculos ciliares. A este núcleo parasimpático llegan fibras corticonucleares involucradas en el reflejo de acomodación y fibras desde los núcleos pretectales relacionadas con reflejos visuales. A cada lado de la línea media, en el centro del tegmento, se observa una agrupación neuronal bien delimitada de forma oval: el núcleo rojo. En preparaciones frescas este núcleo presenta una coloración rojiza debido a su gran vascularización y a la presencia de un pigmento citoplasmático que contiene hierro. El núcleo rojo está compuesto por una parte caudal magnocelular y una rostral parvicelular. Recibe aferencias desde: (1) corteza cerebral mediante fibras cortico-rubrales (2) de cerebelo mediante el pedúnculo cerebeloso superior. Algunas fibras de este pedúnculo pasan sin sinaptar formando una cápsula alrededor del núcleo rojo o lo atraviesan en dirección hacia los núcleos talámicos ventrales lateral, y ventral anterior. Las eferencias del núcleo rojo son (1) el tracto rubroespinal que se origina en las células de la parte caudal de este núcleo y cuyas fibras se decusan antes de descender por la médula espinal (2) el tracto rubrorreticular que conecta el núcleo rojo con la formación reticular.

Entre el pie peduncular y el tegmento se observa la substantia nigra. Los lemniscos medial, espinal y trigeminal forman una banda curva en la región posterior del tegmento. El brazo conjuntival inferior va en dirección del núcleo geniculado medial y se ubica posterolateralmente al tracto espinotalámico en la región tegmental dorsal. Inmediatamente posterior a la fosa interpeduncular y en la línea media se encuentra el núcleo interpeduncular. Posterior a este núcleo está el área tegmental ventral (ATV) cuyos axones se proyectan por el sistema dopaminérgico mesolímbico al cuerpo estriado (núcleo acumbens), amígdala, área septal y lóbulo frontal. El ATV se relaciona con la recompensa en casos de adicción a cocaína y sus disfunciones han sido relacionadas con la esquizofrenia. Lateral y posteriormente al núcleo rojo se ubica la formación reticular del tegmento mesencefálico En cortes más cefálicos del mesencéfalo (unión mesencéfalo-tálamo) es posible observar estructuras diencefálicas y telencefálicas tales como: núcleos geniculados, pulvinar del tálamo, núcleo caudado, estría terminal, cápsula interna y epífisis.

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El Puente Estructura Externa El puente o protuberancia es aquella porción ensanchada del tronco encefálico de aproximadamente 2,5 cm. que se ubica entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo. Yace ventralmente al cerebelo y constituye un verdadero "puente" de comunicación entre el cerebelo, y el tronco encefálico. La unión del cerebelo, el borde lateral del bulbo raquídeo con el borde inferior del puente constituye el ángulo pontocerebeloso. Desde este lugar emergen medialmente los nervios facial (VII), y mas lateralmente el nervio vestibulococlear (VIII). Inmediatamente lateral a la raíz motora del VII par se encuentra el pequeño nervio intermedio o raíz sensitiva del nervio facial, el cual está constituido por (1) fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua (2) fibras que llevan impulsos viscerales eferentes hacia las glándulas sublingual, submaxilar y lacrimal (3) fibras sensitivas cutáneas de la región del pabellón auricular que finalmente terminan en el núcleo espinal del trigémino. El nervio abducente (VI) aparece en la porción del borde inferior del puente que está en contacto con el borde superior de la pirámide. El plexo coroideo del IV ventrículo protruye hacia el ángulo pontocerebeloso y toma contacto con los pares craneales VII y VIII. La superficie anterior del puente tiene forma convexa y presenta una serie de estrías transversales que conforman casi la totalidad de esta estructura. Estas fibras convergen a cada lado del puente para constituir los pedúnculos cerebelosos medios. En la línea media existe el surco basilar poco profundo donde se aloja la arteria basilar:. En la superficie anterolateral, a media distancia entre los extremos superior e inferior del puente, emergen las raíces sensitiva y motora del nervio trigémino (V). La pequeña raíz motora se ubica anteromedialmente respecto a la voluminosa raíz sensitiva. La superficie posterior del puente forma la mitad superior del piso del cuarto ventrículo y está totalmente cubierta por el cerebelo. Los pedúnculos cerebelosos superiores forman los límites laterales del cuarto ventrículo. El surco mediano divide esta superficie en dos mitades simétricas. A cada lado del surco mediano una prominencia bastante extensa conforma la eminencia medial, la cual indica la posición del núcleo del nervio abducente., en su extremo inferior. El límite lateral de la eminencia medial está dado por el surco limitante. En el extremo inferior de la eminencia medial existe una expansión redondeada , llamada eminencia redonda que corresponde al núcleo del abducente , alrededor de este núcleo pasan las fibras del nervio facial que lo rodean constituyendo el colículo facial o genu del nervio facial. La región ubicada lateralmente al surco limitante constituye el área vestibular, sitio que indica la posición de los núcleos vestibulares del VIII par craneal y los recesos laterales del cuarto ventrículo. Organización Interna El patrón de organización del puente difiere al del bulbo raquídeo . A este nivel, el cuarto ventrículo muestra un tamaño considerable.

Para describir de mejor manera las diferentes porciones del puente, es necesario dividirla de la siguiente manera: (1) una región anterior, llamada porción basal o pie, que constituye la continuación modificada de las pirámides bulbares (2) una región posterior o tegmento protuberancial. . esta región está delimitada por un conjunto de fibras transversales que forman el cuerpo trapezoide y que constituyen un plano ubicado inmediatamente anterior a los lemniscos mediales. Se estudiará el puente en dos secciones transversales que pasan por (1) eminencias redondas (2) núcleos motor y sensitivo principal del trigémino. Nivel de eminencia redonda: En la sección transversal a través de la porción caudal del puente destacan, entre otros, la eminencia redonda con el colículo facial, la porción superior del cuarto ventrículo y los pedúnculos cerebelosos medios. En la porción basilar del puente las ramas terminales de las fibras corticopontinas toman contacto con diversos grupos celulares denominados núcleos pontinos. Los axones que se originan de estos núcleos (fibras transversas) se disponen transversalmente separando los fascículos de las fibras corticoespinales y corticonucleares. Las fibras transversas penetran al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios y se distribuyen por ambos hemisferios cerebelosos. Constituyen la vía de comunicación más importante entre la corteza cerebral y la corteza neocerebelosa. La porción tegmental del puente se parece a la del bulbo raquídeo. El fascículo longitudinal medial, al igual como sucede en el bulbo raquídeo, se ubica anteriormente al cuarto ventrículo a cada lado de la línea media. Es la vía de conexión más importante entre los núcleos vestibulares, y los núcleos que controlan los músculos extraoculares (núcleos oculomotor, troclear y abducente) y nucleo espinal del accesorio. El núcleo y tracto espinal del trigémino se ubican en la porción posterolateral del tegmento, anteromedialmente al pedúnculo cerebeloso inferior. El lemnisco medial rota al pasar del bulbo raquídeo al puente: En el bulbo se orienta verticalmente en la porción tegmental antero medial y en el puente se orienta horizontalmente en la porción tegmental anterior. En medio de la formación reticular es posible encontrar un prominente tracto tegmental central, el cual se integra a (1) el sistema reticular activador ascendente (2) la vía del dolor espinoretículotalámica (3) y la vía corticorreticuloespinal. A este nivel es posible observar la porción superior del núcleo vestibular lateral en la región posterolateral del tegmento. Inmediatamente posterolateral a él se observa la porción inferior del núcleo vestibular superior. El núcleo vestibular medial (o principal) se ubica lateralmente al núcleo abducente.. El núcleo del nervio abducente ( somatomotor) se ubica en la porción posteromedial del tegmento en las cercanías del piso del IV ventrículo; ocupa un lugar equivalente al que ocupa el núcleo hipogloso en el bulbo raquídeo. Sus fibras se dirigen anteriormente, atraviesan la porción medial del tegmento y la porción basilar del puente lateralmente a los paquetes de fibras corticoespinales y emergen por el surco bulbopontino. El núcleo facial ( branquimotor) se ubica lateral al lemnisco medial, aproximadamente en la misma posición en que se ubica el núcleo ambiguo en el bulbo raquídeo. Sus fibras se dirigen posteriomedialmente hasta colocarse mediales al núcleo abducente. Luego, estas fibras rodean a este núcleo en su aspecto posterior formando así la rodilla o genu del nervio facial, el cual se manifiesta superficialmente en el piso del cuarto ventrículo como eminencia redonda. Las fibras del nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el núcleo facial y el núcleo espinal del trigémino y emergen en el ángulo pontocerebeloso. Es posible que este tortuosos camino seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migración que sufrió el núcleo del facial durante el desarrollo filogenético. Los núcleos salivales superiores (visceromotores) forman agrupaciones neuronales difusas . Este núcleo es el origen de las fibras eferentes parasimpáticas que inervan las glándulas salivales submaxilar y sublingual y las glándulas lacrimales.

El cuerpo trapezoide es un grupo de fibras transversales provenientes de los núcleos cocleares dorsal y ventral descritos en el bulbo raquídeo; se ubica en la porción anterior del tegmento, en el límite con la porción basal del puente. Estas fibras auditivas ascienden formando el lemnisco latera l en la porción anterolateral del tegmento. El núcleo del rafe pontino (grupo paramediano), núcleo reticular pontino (grupo central) y núcleo parvicelular (grupo lateral) destacan como elementos de la formación reticular del puente bajo. Nivel de los núcleos motor y principal del nervio trigémino: La organización general es la misma que en el nivel anterior. La sección transversal a través de una porción mas cefálica del puente contiene los núcleos motor y sensitivo principal del nervio trigémino (V). Se observa la porción superior del cuarto ventrículo y el velo medular superior. En el borde lateral del cuarto ventrículo destaca el pedúnculo cerebeloso superior. El núcleo motor del nervio trigémino está inmerso en el tegmento protuberancial por debajo de la porción lateral del cuarto ventrículo. Contiene los somas que originan las fibras motoras de la pequeña raíz motora del V par que inerva a los músculos masticadores. Estas fibras se dirigen anteriormente a través de la sustancia pontina hasta emerger por la superficie anterolateral del puente, a media distancia entre sus extremos superior e inferior. El núcleo sensitivo principal del nervio trigémino se ubica lateralmente al núcleo motor y se continúa inferiormente con el núcleo espinal del trigémino. Constituye un núcleo de terminación de las fibras que componen la prominente raíz sensitiva del V par, recibiendo éste las aferencias tactiles del territorio de la cabeza. Algunas fibras de esta raíz reciben las aferencias propioceptivas del territorio cefálico terminando el núcleo mesencefálico del nervio trigémino El pedúnculo cerebeloso superior se ubica posterolateralmente al núcleo motor del V par. El tracto espinocerebeloso anterior avanza por el aspecto anterior del pedúnculo y sus fibras se dirigen a través de él a la corteza del vermis anterior. Desde los núcleos dentado, emboliforme y globoso del cerebelo se originan fibras eferentes que salen del cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superiores. Estas fibras se decusan en el tegmento del mesencéfalo bajo y luego adquieren destinos diferentes: (1) unas ascienden hacia el núcleo rojo del lado opuesto y otras se dirigen hacia los núcleos talámicos ventrolateral y ventral anterior del lado opuesto. El cuerpo trapezoide, el fascículo longitudinal medial, el tracto rubroespinal y el tracto tegmental central y haces espinotalámicos muestran ubicaciones similares respecto de la sección anterior. El lemnisco lateral se ha desviado posterolateralmente y ahora contiene el núcleo del lemnisco lateral, una agrupación neuronal que forma parte de la vía auditiva. La formación reticular a este nivel consta de diversos núcleos que se extienden superiormente hacia la porción inferior del mesencéfalo: (1) núcleo central superior (2) núcleo reticulotegmental, (3) núcleo reticular pontino oral y extremo inferior del locus ceruleus .

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Bulbo raquídeo Estructura Externa El bulbo raquídeo (Medulla Oblongata) constituye la porción inferior del tronco encefálico. La transición de la médula espinal hacia el bulbo raquídeo es gradual en su aspecto externo, no existiendo un límite macroscópico preciso. De todas maneras, se considera que el bulbo raquídeo se continúa inferiormente con la médula espinal en un punto inmediatamente superior a la salida de las raíces anteriores y posteriores del primer nervio espinal, en las proximidades del nivel del foramen magnum. Las diferencias que existen en el aspecto externo de la médula espinal y bulbo raquídeo se deben principalmente al desarrollo del cuarto ventrículo, el cual determina que las estructuras posteriores pasen a ubicarse posterolateralmente, y a la aparición de las pirámides y otras prominencias. Superiormente, el bulbo raquídeo se comunica con el puente. En la cara anterior del bulbo existe una profunda hendidura denominada fisura mediana anterior, que es la continuación de la estructura del mismo nombre presente en la médula espinal. A cada lado de ella, las pirámides forman abultadas columnas de sustancia blanca que contienen paquetes de fibras motoras descendentes que formarán los tractos corticoespinales en la médula espinal. Unos 2,5 cm. por debajo del puente, en las profundidades de la fisura mediana anterior, es posible observar la decusación de las pirámides. Es en este lugar donde la mayoría de las fibras corticoespinales (90%) cruzan al lado opuesto para constituir el tracto corticoespinal lateral en el cordón lateral de la médula espinal. Una proporción menor de fibras piramidales (10%)desciende ipsilateralmente para formar el tracto corticoespinal anterior en el cordón anterior de la médula espinal. Posterolateralmente a cada pirámide se observa una zona oval denominada oliva, la cual señala la posición del núcleo olivar inferior. En una región posterior a las olivas están los pedúnculos cerebelosos inferiores (cuerpos restiformes) formando el piso del receso lateral del cuarto ventrículo. En el surco longitudinal que queda entre la pirámide y la oliva (surco lateral anterior o pre-olivar) emergen las raíces del nervio hipogloso (XII). Puesto que este par craneal está formado por las raíces motoras de los nervios de segmentos occipitales embrionarios, sus raíces se continúan en serie con las raíces anteriores de los nervios espinales de segmentos cervicales. Los nervios glosofaringeo (IX), vago (X) y raíz craneal del accesorio (XI) emergen por la superficie anterolateral del bulbo entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior (surco lateral posterior o retro-olivar). En la superficie posterior de la mitad inferior de bulbo raquídeo el surco mediano posterior se continúa con la estructura homónima de la superficie posterior de la médula espinal. A cada lado de este surco existen dos prominencias (tubérculos gracilis) que indican la posición del núcleo gracilis. Lateral a cada tubérculo gracilis se encuentra el surco intermedio lateral posterior y lateral a el está el tubérculo cuneatus, una prominencia menos evidente que determina la posición del núcleo cuneatus subyacente. A nivel de estos tubérculos, el bulbo raquídeo se abre en su región dorsal y constituye los límites laterales del cuarto ventrículo. La mitad superior de la superficie posterior del bulbo raquídeo constituye el piso del cuarto ventrículo.

En un corte sagital del tronco encefálico se observa que el canal central de la médula espinal se extiende hacia la mitad inferior del bulbo raquídeo hasta comunicarse con la cavidad del cuarto ventrículo. En una vista posterior es posible observar un ángulo agudo ubicado posteriormente al sitio donde el canal central se une a la cavidad romboidal del cuarto ventrículo: se trata del obex, un sitio común de referencia para los neurocirujanos. Organización Interna El bulbo raquídeo no tiene una estructura interna tan uniforme como la médula espinal, por ello es que las secciones transversales del bulbo a diferentes niveles muestran importantes modificaciones en la disposición espacial de la sustancia gris y blanca. La aparición y expansión del cuarto ventrículo durante el desarrollo embriológico del romboencéfalo altera la posición de las placas alares y basales. A diferencia de la médula espinal, a nivel bulbar las placas alares se ubican lateralmente y las basales medialmente respecto al surco limitante. Esto explica satisfactoriamente las diferencias estructurales entre médula espinal y bulbo raquídeo. Se estudiará la estructura interna del bulbo raquídeo a través del análisis de secciones transversales a diferentes niveles elegidos con un propósito específico. Nivel de la decusaciones de las pirámides: Se analizará la organización y relaciones anatómicas de las diferentes estructuras presentes en una sección transversal de la porción inferior del bulbo raquídeo que pase por la decusación de las pirámides. Gran parte de las fibras del tracto piramidal (alrededor de un 90%) cruzan la línea media en dirección posterolateral hasta ubicarse definitivamente en el cordón lateral de la médula espinal para constituir el tracto corticoespinal lateral. La decusación de estas fibras motoras (decusación de las pirámides) provoca la desconexión de la sustancia gris del asta anterior con la que rodea el canal central. En la región posterior, al igual que en la médula espinal, se encuentra el fascículo gracilis (medialmente) y el fascículo cuneatus (lateralmente). Los núcleos gracilis y cuneatus inmersos en medio de su respectivo fascículo aparentan ser una prolongación de la sustancia gris central. En la porción posterolateral del bulbo, cercano a la superficie, se encuentra el núcleo espinal del nervio trigémino. Las fibras que conforman el tracto espinal se ubican entre este núcleo y la superficie bulbar. Inferiormente, el núcleo espinal del trigémino se continúa con la sustancia gelatinosa de las astas posteriores de la médula espinal. La región anterolateral del bulbo guarda una disposición muy similar a la que tienen los cordones anterior y lateral de la médula espinal. Nivel de la decusación sensitiva: El corte transversal de una región superior a la decusación de las pirámides permite observar el núcleo gracilis y la elevación que este produce en la superficie bulbar. Lateralmente a él se encuentra el núcleo cuneatus rodeado superficialmente por fibras terminales del fascículo cuneatus. Desde ambos núcleos se origina un conjunto de fibras que transcurren anterolateralmente rodeando la sustancia gris central (fibras arciformes internas); a continuación, estas fibras se dirigen medialmente hasta que logran decusarse en la línea media (decusación sensitiva ) para luego ascender por el tronco encefálico constituyendo un tracto bien definido, el lemnisco medial. En una región más lateral al núcleo cuneatus se encuentra el núcleo cuneatus accesorio, el cual recibe impulsos propioceptivos de la región del cuello y envía sus eferencias al cerebelo. En la región lateral a las fibras arciformes internas se encuentra el núcleo espinal del nervio trigémino cubierto superficialmente por las fibras que conforman el tracto espinal del mismo nervio. La región anterior contiene los tractos corticoespinales. En la porción anterolateral del bulbo es posible apreciar los tractos espinocerebelosos, rubroespinal y vestibuloespinal. Lateral

a la decusación sensitiva se observa la estrecha relación que existe entre los tractos espinotalámicos y espinotectal, que en conjunto se denominan lemnisco espinal. Nivel de los núcleos olivares inferiores: La sección transversal del bulbo raquídeo a nivel de las olivas pasa a través de la porción inferior del cuarto ventrículo. La cantidad de sustancia gris aumenta respecto al corte anterior debido a la aparición de diversas agrupaciones nucleares. Un hecho distintivo de este segmento encefálico es la presencia del complejo olivar inferior. Este complejo está formado por el núcleo olivar inferior y los núcleos olivares accesorios dorsal y medial. El núcleo olivar inferior es una lámina de sustancia gris con forma de U muy plegada, cuyo hilio se orienta medialmente. De esta última estructura emerge un paquete de fibras que se decusan en la línea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuesto hasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos musculares voluntarios hacia la corteza neocerebelosa. Los núcleos olivares accesorios se ubican en el interior del espacio formado por la lámina de sustancia gris del núcleo olivar principal y envían sus axones principalmente al vermis cerebeloso. El complejo olivar inferior recibe aferencias desde la médula espinal a través del tracto espinoolivar y desde el núcleo rojo, sustancia gris periacueductal mesencefálica, núcleos cerebelosos profundos y corteza cerebral de todos los lóbulos. En la región del piso del cuarto ventrículo se observa un conjunto de núcleos dispuestos en un patrón regular: (1) Un núcleo medial al surco limitante: el núcleo del hipogloso (somatomotor), un poco mas lateral el núcleo dorsal del Vago (visceromotor) (2) Mas lateralmente tenemos tres grupos nucleares: el núcleo del tracto solitario (viscerosensitivo) , núcleos vestibulares medial e inferior (propioceptivo especial) y núcleo espinal del trigémino (somatosensitivo). El núcleo ambiguo (branquiomotor) se sitúa profundamente en la región lateral, posterior al complejo olivar inferior. En el aspecto anterolateral del pedúnculo cerebelosos inferior es posible encontrar el núcleo coclear ventral (auditivo) El núcleo coclear dorsal ( auditivo) s e ubica en el aspecto posterolateral de este pedúnculo. En este nivel también se encuentra el núcleo salivatorio inferior (visceromotor), el cual mediante axones que se incorporan al nervio glosofaríngeo da inervación secretomotora (parasimpática) a la glándula parótida. En la porción anterior del bulbo raquídeo se ubican las pirámides separadas una de otra por la fisura mediana anterior. Cada una de ellas lleva fibras corticoespinales que finalmente alcanzan la médula espinal, y algunas fibras corticonucleares que se distribuyen entre los núcleos motores de los pares craneales del bulbo raquídeo. Los pedúnculos cerebelosos inferiores se ubican en la región posterolateral, lateralmente al cuarto ventrículo. El tracto espinocerebeloso posterior se halla cerca de este pedúnculo, próximo a su unión con él. El tracto espinocerebeloso anterior se ubica superficialmente, entre el complejo olivar inferior y el núcleo espinal del trigémino. El lemnisco medial forma una estructura alargada a cada lado de la línea media, posteriormente a las pirámides. La región inmediatamente posterior a cada lemnisco medial está ocupada por un conglomerado de fibras ascendentes y descendentes que conforman el fascículo longitudinal medial, estructura muy importante en la coordinación de los movimientos oculares conjugados y en la regulación de los cambios de posición de la cabeza. Constituye la vía de conexión más importante entre los núcleos vestibulares y los núcleos que controlan los músculos extraoculares (núcleos oculomotor, troclear y abducente) y espinal del accesorio. Los núcleso arciformes se ubican en la superficie anterior de las pirámides. Es posible que esta estructura sea un núcleo pontino desplazado inferiormente. Este núcleo recibe aferencias de la corteza cerebral y envía impulsos al cerebelo por medio de fibras arciformes externas anteriores que viajan por los pedúnculos cerebelosos medios.

Posterior al complejo olivar inferior se observa un entramado difuso de fibras y células que constituyen la formación reticular del bulbo raquídeo. En ella podemos encontrar núcleos reticulares, vías reticulares ascendentes y descendentes y conexiones locales de los nervios craneales. Es posible distinguir tres grupos: (1) En la porción superior del bulbo raquídeo el grupo nuclear reticular medial ocupa los dos tercios mediales de la formación reticular, constituyéndose a este nivel el núcleo reticular gigantocelular. Recibe aferencias de: corteza cerebral, tronco encefálico alto y núcleo reticular parvicelular. Sus eferencias se dirigen a: tronco encefálico alto, núcleos intralaminares del tálamo, hipotálamo y médula espinal por medio del tracto reticuloespinal. (2) El grupo nuclear reticular lateral está compuesto por el núcleo reticular lateral y el núcleo parvicelular. El núcleo parvicelular recibe aferencias de: corteza cerebral, fibras espinorreticulares y colaterales que llevan impulsos provenientes de las vías auditivas, vestibular, trigeminal y visceral. (3) El grupo nuclear reticular paramediano está formado por un conjunto de núcleos ubicados lateralmente a los lemniscos mediales que envían fibras al cerebelo vía pedúnculos cerebelosos inferiores. Desde los núcleos del rafe magno del grupo paramediano se proyectan fibras secretoras de serotonina (serotoninérgicas) hacia las interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal. Estas neuronas forman parte de la denominada vía descendente inhibitoria del dolor, elemento esencial en los procesos de analgesia.

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Sistema reticular y sistema límbico Estos sistemas se tratan en conjunto en el presente capítulo dado que ambos participan activamente en funciones que se entrelazan con manifestaciones emocionales y conductuales asociadas. Por un lado el sistema reticular actúa integrando información sensitiva y sensorial provenientes de los nervios espinales y craneanos, con información de la corteza cerebral tronco encefálico y cerebelo. Las redes neurales que ella forma procesan dicha información para darnos por ejemplo percepción de un dolor vagamente localizado o para modular ciclos de sueño-vigilia asociados con manifestaciones afectivas. Por otro lado el sistema límbico integra funciones cerebrales y diencefálicas, participando en las emociones y respuesta viscerales y conductuales asociadas. Por ello se dice que participa activamente en mecanismos de autoconservación como por ejemplo alimentación lucha, miedo, así como en conductas de apareamiento, procreación y cuidado de los hijos. Por cierto asociado a lo anterior se expresan conductas de motivación, percepción, pensamiento, autoconciencia. Formación reticular Desde el punto de vista morfológico la formación reticular está constituida por una red neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central: médula espinal, tronco encefálico, diencéfalo. Las neuronas de la formación reticular del tronco encefálico forma una red cuyos axones se proyectan tanto hacia cefálico como hacia caudal. Es así como proyecciones de ella se extienden hacia el tálamo, el hipotálamo, cerebelo y médula espinal. Algunas de estas vías reticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del tronco y por la vía espino retículo talámica que es mas bien extralemniscal. La formación reticular se distribuye en tres zonas del tronco encefálico: 1) zona paramediana, 2) zona medial y 3 ) zona lateral En general la formación reticular recibe una continua información sensorial y sensitiva tanto de nervios craneanos como de médula espinal, luego la información se propaga ampliamente a diferentes áreas del sistema nervioso. Se ha descrito que la formación reticular participa en variadas funciones. Entre ellas están: 1) Control de la actividad de la musculatura estriada (via retículoespinal y retículo bulbar), manteniendo el tono de la musculatura antigravitatoria o regulando la musculatura respiratoria por medio del centro respiratorio del bulbo raquídeo. 2) Control de la sensibilidad somática y visceral, por ejemplo a través de mecanismos de compuerta de control de la entrada del dolor.

3) Control del sistema nervioso autonómico como por ejemplo en la regulación de la presión sanguínea por activación del centro cardiovascular. 4) Control del sistema endocrino ya sea directa o indirectamente vía hipotálamo, influyendo en la regulación de la liberación de los factores tróficos hormonales 5) Influencia sobre los relojes biológicos, regulando los ritmos circadianos. 6) Control del ciclo sueño vigilia por medio del sistema reticular activador ascendente. Sistema límbico El sistema límbico está constituido por una serie de estructuras corticales, diencefálicas y del tronco cerebral que participan formando circuitos complejos involucrados en las conductas emocionales y en mecanismos de aprendizaje y memoria. Entre las estructuras anatómicas que lo forman están: corteza cingulada, hipocampo, istmo, circunvolución parahipocampal, uncus, amígdala, núcleo habenular, área septal, hipotálamo, tálamo, tegmento mesencefálico. Los principales circuitos asociados al sistema límbico son : 1) Hipocampo-trígono-núcleo mamilar- tracto mamilotalamico- núcleo anterior del tálamo proyección hacia corteza cingulada – proyección hacia corteza parahipocampalproyección hacia el hipocampo. 2) Amígdala y sus conecciones. En la amígdala se describen tres grupos nucleares a) el grupo medial que recibe aferencias del tracto olfatorio y estría terminal, para luego proyectar hacia área septal e hipotálamo b) el grupo basal lateral que recibe aferencias de la corteza temporal y proyecta hacia el hipotálamo y tálamo ( núcleo dorso-mediano) y c) grupo nuclear central que recibe aferencias del tronco encefálico ( núcleo solitario y parabraquial ) y proyecta hacia el hipotálamo y núcleos viscerales del tronco encéfalo 3) Vía septo- hipotálamo- mesencefálica. El sistema límbico a través de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos de la conducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o emociones asociadas con la conducta sexual. El hipocampo también participa en mecanismos de aprendizaje y memoria de corta duración.

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Cerebelo El cerebelo es la estructura encefálica que se originó del metencéfalo. Está alojado en la fosa craneana posterior y junto con el puente y bulbo raquídeo forman el IV ventrículo. Se conecta con el tronco encefálico mediante los pedúnculos cerebelosos superiores (al mesencéfalo), los medios (al puente) y los inferiores (al bulbo). Estructura Externa En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desde el punto de vista funcional se describen tres lóbulos: el anterior, el posterior y el nódulo flocular. El lóbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Está separado del lóbulo posterior (que algunos autores también denominan como lóbulo medio) por la fisura prima. El lóbulo posterior que es el más grande se encuentra entre la fisura prima y la fisura póstero-lateral, esa última fisura separa el lóbulo nódulo-flocular del resto del cerebelo. El lóbulo nódulo-flocular es el más pequeño del cerebelo, se aprecia bien en una vista anterior del cerebelo separado del tronco encefálico. La superficie inferior del cerebelo muestra una depresión amplia entre ambos hemisferios, la cual se denomina vallécula. Es en esta vallécula donde se encuentra el vermis inferior. Hacia adelante y lateral del vermis se encuentran los pedúnculos cerebelosos, un poco mas lateral y desde una vista anterior se localizan los flóculos a ambos lados del cerebelo. El vermis inferior está formado por tres estructuras que de adelante atrás son: el nódulo, la úvula y la pirámide. Se sabe que el nódulo, los flóculos y la língula, forman el cerebelo vestibular (arquicerebelo) el cual recibe las aferencias vestibulares del oído interno. Por otro lado el lóbulo anterior más la úvula , la pirámide y las amígdalas forman el cerebelo espinal (paleocerebelo) el cual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor vía haces espinocerebelosos anterior y posterior y cuneo-cerebelosos. Por último el lóbulo posterior formado principalmente por los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos, vía núcleo olivar del bulbo y vía formación reticular. Estructura interna Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de la sustancia blanca. Sustancia gris La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual está muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “arbor vitae”. En la región central del cerebelo se encuentran los núcleos intracerebelosos, ellos son los núcleos dentados, emboliformes, globosos y fastigios. La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas. La más externa es la capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular.

La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las células en canasto ubicadas más internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se encuentran distribuidas entre las arborizaciones dendríticas de las neuronas de las capas mas profundas y las fibras paralelas. La capa de las células de Purkinje la forma un sólo estrato de neuronas. Las dendritas de estas neuronas se expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al eje longitudinal de la laminilla cortical. La capa granular está llena de numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y escaso citoplasma. Por ello se llaman células granulares. Además se encuentran algunas neuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminan sinaptando con las dendritas de las células granulares. Los axones de las células granulares se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas que recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axones sinaptan con las dendritas de las células de Purkinje. Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los núcleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos hacen contacto sináptico con las células en canasto, estrelladas y otras neuronas de Purkinje. Sustancia blanca En ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrínsecas b) aferentes c) eferentes. Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tanto ipsilateralmente como contralateralmente. Las fibras aferentes forman la inmensa mayoría de las fibras del cerebelo, ellas penetran por los pedúnculos cerebelosos. Todas estas fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibras musgosas que sinaptan con las células granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con las neuronas de Purkinje. Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas son axones de los núcleos intracerebelosos que proyectan a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia el tálamo y núcleo rojo del lado opuesto. Aferencias Cerebelosas Como se mencionó al principio el cerebelo se divide en tres lóbulos y cada uno de ellos recibe aferencias específicas diferentes. Así por ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a través de tres circuitos; 1) el córtico-póntico-cerebeloso, 2) el córtico-ólivo-cerebeloso y 3) el córtico-retículocerebeloso. El circuito córtico-póntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas áreas descienden a través de la corona radiada, cápsula interna, pedúnculos cerebrales para sinaptar luego en los núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos los axones cruzan al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios a la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas. El circuito córtico-ólivo-cerebeloso se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, de allí igual que el circuito anterior los axones descienden a través de la corona radiada, cápsula interna, para terminar sinaptando directamente en el núcleo olivar del bulbo o llegar a éste a trevés de una conección previa en cuerpo estriado. El núcleo olivar proyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras.

El circuito córtico-retículo-cerebeloso se origina en áreas amplias de la corteza cerebral, especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí los axones descienden hasta la formación reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y medio, mediante fibras musgosas. Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinación y sincronización necesarios. El paleocerebelo recibe la información propioceptiva del cuerpo a través de tres vías 1) el tracto espinocerebeloso anterior, 2) el tracto espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso. El tracto espinocerebeloso anterior se origina del núcleo torácico de la médula espinal. La mayoría de los axones de las neuronas de éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información que conduce es propiocepción de husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de mienbro superior e inferior, además de información de la piel y fascia superficial. El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el núcleo torácico de la médula espinal, pero en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida es propiocepción del tronco y extremidad inferior. El tracto cuneocerebeloso se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Los axones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de músculos del cuello. El arquicerebelo recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del oído interno. Los axones penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas. Eferencias del Cerebelo La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los núcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y al diencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior. -Vía dentotalámica. Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo (núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. -Vías dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los núcleos dentados como globosos y emboliformes envian axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo rojo del lado opuesto. Este núcleo a su vez proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinal que también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior los núcleos dentados, globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y del paleocerebelo, influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. -Vía fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan principalmente en los núcleos vestibulares

laterales. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden influir en la motoneurona inferior. Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir que el cerebelo actua automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de la corteza motora con la información propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones. Así puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de descarga de ellas. Tambien el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los movimientos voluntarios. Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las conecciones que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tonus muscular. Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura del cuerpo.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Meninges, sistema ventricular e irrigación encefálica. Meninges El sistema nervioso central está recubierto por tres membranas de tejido conjuntivo, las meninges: Duramadre, la lámina más externa. Aracnoides, bajo la duramadre. Piamadre, sobre la superficie del sistema nervioso central. Duramadre: es una membrana gruesa  formada de tejido conjuntivo denso. La duramadre raquídea se encuentra en el canal vertebral y encierra en su interior a la médula espinal. El espacio entre el periostio del canal vertebral y la duramadre se denomina espacio epidural. Contiene tejido conjuntivo laxo, células adiposas y el plexo venoso vertebral interno. La superficie interna de la duramadre está revestida por células planas y las fibras de colágeno se orientan longitudinalmente. Se observan menos fibras elásticas que en la duramadre cerebral. La duramadre cerebral tiene dos capas (una externa o perióstica y una interna o meníngea), las cuales están fuertemente unidas en el adulto. Ambas están compuestas de fibras de colágeno y fibroblastos. La duramadre perióstica se une laxamente a la cara interna del cráneo. En la base del cráneo y en las suturas la unión es más fuerte. Contiene abundantes células y vasos sanguíneos y sus fibras de colágeno se agrupan en haces separados. La duramadre meníngea tiene sus fibras de colágeno formando una banda casi continua con dirección craneal y posterior desde la región frontal. Contiene pequeños vasos sanguíneos y fibroblastos de citoplasma oscuro y largas prolongaciones. La capa meníngea de la duramadre craneal se repliega formando tabiques que dividen la cavidad craneal en compartimentos intercomunicados. La función de estos tabiques es limitar el desplazamiento del encéfalo en situaciones de aceleración y desaceleración asociados a los movimientos de la cabeza. Estos tabiques son: 1.- Hoz del cerebro. Lámina semilunar ubicada entre los hemisferios cerebrales. En su extremo anterior se inserta en la apófisis crista galli del etmoides. En su extremo posterior se fusiona en la línea media con la cara superior de la tienda del cerebelo. El seno sagital superior transcurre a lo largo de su margen superior. El seno sagital inferior lo hace en su margen inferior que es libre y cóncavo. El seno recto recorre a lo largo de la fusión de la hoz del cerebro con la tienda del cerebelo. 2.- Tienda del cerebelo. Lámina en forma de tienda que cubre al cerebelo, separándolo de los lóbulos occipitales del cerebro. En su borde anterior existe una brecha llamada incisura tentorial por la cual pasa el mesencéfalo. La inserción ósea de la tienda es en las apófisis clinoides posteriores , borde superior del peñasco, y margen del surco para el seno transverso del hueso occipital.

3.- Tienda de la hipófisis. Es una pequeña lámina circular horizontal de duramadre que forma el techo de la silla turca. Un pequeño orificio en su centro permite el paso del tallo de la hipófisis, la cual está localizada en este pequeño compartimento. Inervación de la duramadre craneal. Esta está dada por las tres ramas del trigémino, algunas ramas de los tres primeros nervios cervicales y ramas del simpático cervical. Algunos autores describen también ramas del vago y del glosofaríngeo. En la fosa craneal anterior existen ramos de los nervios etmoidales anterior y posterior, en la fosa craneana media ramas de la división maxilar ( meníngeo medio) y de la rama mandibular ( espinoso). En la fosa craneana posterior ramas meníngeas ascendentes de los primeros nervios cervicales y probablemente de ramas de vago y glosofaríngeo. Aracnoides: Esta membrana tiene dos componentes. La capa más externa o capa aracnoidea está formada por células muy agrupadas, cuyo espacio intercelular es casi nulo y muy abundante en uniones estrechas y desmosomas. La porción más interna de la aracnoides está formada por células aracnoideas trabeculares. Estas son fibroblastos modificados con largas prolongaciones que se unen entre sí y con las células de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo que conforma ángulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio subaracnoideo. Piamadre: Es una delicada lámina de tejido conjuntivo formada de fibroblastos planos modificados que se adosan a la superficie del encéfalo y médula espinal. Estas células tienen gran parecido a las células aracnoideas trabeculares. La piamadre contiene gran cantidad de vasos sanguíneos y se continúa con su capa peri vascular. Entre las células de la piamadre y el tejido nervioso existen pequeñas fibras de colágeno y elastina. Entre las células piales y la membrana basal glial de los vasos piales se observan numerosos macrófagos que presentan abundante pigmento amarillo en su citoplasma (reacción para demostración de hierro). También se encuentran mastocitos y pequeñas agrupaciones de linfocitos en las cercanías de los vasos piales. Ambas superficies de la aracnoides, las trabéculas aracnoideas y la superficie interna de la piamadre están cubiertas por un epitelio simple plano. Los vasos piales y del plexo coroideo poseen una profusa inervación simpática proveniente de algunos nervios craneales y de los plexos vertebral y carotídeo. Espacios Meníngeos: En anatomía y en clínica suele nombrarse un espacio subdural, sin embargo, no existe espacio real entre la duramadre y la aracnoides. El espacio subaracnoideo se ubica entre la piamadre y la aracnoides. Es atravesado por las trabéculas aracnoideas y contiene el LCR. Es estrecho sobre los giros, pero es más profundo en los  surcos cerebrales y a lo largo de toda la médula espinal. Las regiones en las cuales la aracnoides está bastante separada de la piamadre y se observan sólo unas pocas trabéculas se denominan cisternas.

Sistema ventricular El sistema ventricular corresponde a una serie de cavidades que se desarrolla en el interior del sistema nervioso central, en las cuales se está produciendo y circulando el líquido céfalo raquídeo. Estas cavidades están recubiertas por un epitelio ependimario, distinguiéndose: 1.- Ventrículos laterales. Estos están contenidos en cada hemisferio cerebral, tienen la forma de una letra C. Se describe en cada uno de ellos un cuerpo, que ocupa el lóbulo parietal; una asta anterior en el lóbulo frontal; una asta posterior en el lóbulo occipital y una asta inferior en el lóbulo temporal. Cada ventrículo lateral se comunica hacia medial con el tercer ventrículo a

través del agujero interventricular o de Monroe. Desde este agujero hacia delante está el asta anterior en la cual se describe un techo un piso y una pared medial. El techo está formado por el cuerpo calloso (rodilla en el extremo anterior). El piso está formado por la cabeza del núcleo caudado y parte del rostrum del cuerpo calloso hacia medial. La pared medial está formada por el septum pellucidum y pilar anterior del fornix. Por detrás del agujero interventricular está el cuerpo del ventrículo lateral. En este se describe un techo formado por el cuerpo calloso, un piso formado por cuerpo del núcleo caudado, y parte del tálamo, también se encuentra aquí el plexo coroideo que se proyecta luego hacia el asta inferior y por último una pared medial formada por la parte mas posterior del septum pellucidum. El asta posterior está limitada por el cuerpo calloso hacia dorsal y radiación óptica hacia lateral. El asta inferior tiene un techo formado por la cola del núcleo caudado, un piso formado, por la eminencia colateral y mas medialmente por el hipocampo. 2.- Tercer ventrículo. Esta es una cavidad única en forma de hendidura situada en la línea media entre ambos tálamos e hipotálamos. Está comunicada anteriormente con ambos ventrículos laterales y posteriormente con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. En el tercer ventrículo se describe: a) pared lateral formada por el tálamo hacia dorsal y posterior y por el hipotálamo hacia ventral y anterior.; b) pared superior o techo formado por una capa ependimaria recubriendo a la tela coroidea del tercer ventrículo, de la cual se desprenden los plexos coroideos . sobre la tela coroidea está el fornix y el cuerpo calloso; c) pared inferior o piso formado desde adelante hacia atrás por quiasma óptico, tuber cinereum e infundíbulo y mas posteriormente los cuerpos mamilares, d) pared anterior formada por la lámina terminalis y la comisura blanca anterior; e) pared posterior donde se encuentra la entrada al acueducto cerebral y sobre esta la comisura blanca posterior y el receso supra-pineal. 3,- Acueducto cerebral. Es un conducto estrecho de aproximadamente 18 mm. de longitud que comunica el tercer con el cuarto ventrículo. 4.- Cuarto ventrículo. Cavidad situada entre el tronco encefálico y cerebelo. En el se describe un techo y un piso. En el techo se encuentra el cerebelo. En la zona mas anterior o superior se encuentra el velo medular superior y lateralmente a el los pedúnculos cerebelosos superiores. La zona inferior o posterior del techo se encuentra formada por el velo medular inferior, lámina delgada formada por un epitelio ependimario revestido por piamadre. Este velo está perforado en la línea media formándose el orificio medial o agujero de Magendie que comunica el cuarto ventrículo con la cavidad sub aracnoidea de la cisterna magna o cerebelo medular . El piso del cuarto ventrículo está formado por la cara posterior del puente y del bulbo raquídeo. Es una zona en forma romboidea con un surco en la línea media. A cada lado de este se encuentra la eminencia medial, mas lateralmente está el surco limitante homónimo del embrionario y más lateralmente aún el área vestibular. En esta zona y por sobre los pedúnculos cerebelosos inferiores se encuentra el receso lateral del cuarto ventrículo que se abre a través de loa agujeros laterales o de Lushka hacia el espacio subaracnoideo en la región ventral del tronco encefálico, específicamente en el ángulo pontocerebeloso. En la región mas caudal de la eminencia medial se encuentra el núcleo del nervio abducente, alrededor del cual los axones del nervio facial describen una vuelta. Esto se manifiesta como un solevantamiento redondeado hacia el piso del ventrículo el cual es denominado eminencia redonda o colículo facial. En la zona mas caudal del surco limitante es posible ver el trígono hipogloso y el trígono del vago, áreas triangulares que corresponden a los núcleos de los nervios craneanos correspondientes. Lateral al trígono vagal y en el borde del piso del cuarto ventrículo se encuentra el área postrema.

5.- Conducto central o ependimario. Este conducto se origina en el extremo caudal del cuarto ventrículo y se extiende a lo largo del bulbo raquídeo y médula espinal, terminando en el cono medular en una zona ligeramente ensanchada denominada ventrículo terminal. El líquido céfalo raquídeo (LCR) es producido en los plexos coroideos de las cavidades ventriculares. Una pequeña cantidad se produce en las células ependimarias que recubren las cavidades ventriculares. Se sabe que la producción de LCR es un proceso activo que demanda gasto de energía. Se sabe que la concentración de electrolitos tales como K, Ca y Mg es diferente al encontrado en el plasma sanguíneo. Al LCR se le atribuye una función de protección mecánica dado que forma un verdadero colchón hidráulico alrededor y dentro del sistema nervioso central. Además permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedan ser eliminados , así como también puede distribuir a distancia las hormonas que se producen en el hipotálamo y glándula pineal. En condiciones normales el LCR circula desde los ventrículos laterales hacia el tercer ventrículo, luego acueducto cerebral, cuarto ventrículo, luego desde allí se dirige ya sea hacia el conducto ependimario o hacia el espacio subaracnoideo de las cisternas cerebelo medular y pontina, recorriendo luego el espacio que rodea a la médula espinal hacia caudal o hacia la convexidad de los hemisferios cerebrales. La reabsorción del L CR se realiza en las granulaciones aracnoideas que se encuentran en los senos venosos especialmente en el seno sagital superior.

Irrigación encefálica El Sistema Nervioso Central del hombre recibe el 20% del débito cardíaco. El flujo es transportado al encéfalo por cuatro troncos arteriales: dos arterias carótidas internas y dos arterias vertebrales. El cerebro es irrigado por dos tipos de arterias: (1) grandes arterias de conducción que se extienden desde la superficie inferior del cerebro hacia las superficies laterales de los hemisferios, tronco encefálico y cerebelo (2) las arterias perforantes que se originan de las arterias de conducción y penetran al parénquima cerebral para irrigar áreas específicas. Existen interconexiones entre las arterias de conducción en el cuello a través de ramas musculares y en la base del cerebro a través de los vasos que conforman el polígono de Willis. También existen interconexiones entre las arterias de las superficies hemisféricas. El tamaño de esta circulación colateral y su capacidad de suplir territorios con obstrucción transitoria o permanente del flujo es muy variable. Las grandes arterias de conducción se originan a partir del tercer arco aórtico embrionario. La arteria carótida interna y sus ramas se desarrollan completamente a partir de este arco; por otro lado, la arteria carótida común se desarrolla de la conexión entre las raíces aórticas ventral y dorsal del tercer y cuarto arco aórtico, respectivamente. Las arterias vertebrales se originan de anastomosis laterales entre arterias intersegmentarias, constituyendo un remanente cervical de este sistema arterial que involuciona durante la embriogénesis. El desarrollo del flujo cerebral a partir de diversos constituyentes permite una variación significativa del carácter del flujo arterial y la existencia de un sistema de anastomosis que asegure el flujo. Arterias Sistema Carotídeo Las arterias carótidas irrigan la porción anterior del cerebro. La arteria carótida común derecha se origina a partir del tronco braquiocefálico, mientras la izquierda nace directamente del arco aórtico. Estos vasos ascienden por la porción lateral del cuello y se bifurcan a nivel del ángulo

de la mandíbula, formando las arterias carótidas interna y externa. La arteria carótida interna se dirige hacia la porción anterior del cuello sin ramificarse y luego penetra a a través del canal carotídeo en la base del cráneo. Continúa su curso horizontalmente hacia delante a través del seno cavernoso y sale en la cara medial de la apófisis clinoides anterior perforando la duramadre. Luego, entra al espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atrás hasta alcanzar la región de la sustancia perforada anterior en el extremo interno de la cisura lateral. Aquí se divide en las arterias cerebrales anterior y media. Ramas intracraneales de la Arteria Carótida interna (1) arteria oftálmica: Nace inmediatamente fuera del seno cavernoso, tiene 3 a 5 mm de longitud, y se dirige hacia delante a través del agujero óptico hasta alcanzar la órbita e irrigar los músculos extraoculares y, a través de sus ramas terminales y arterias ciliares posteriores, la coroides y la retina. Pequeñas ramas penetrantes irrigan los dos tercios posteriores del nervio óptico. Sus ramas terminales irrigan el area frontal del cuero cabelludo, los senos etmoidal y frontal y el dorso de la nariz. Existen extensas anastomosis entre la arteria oftálmica y la carótida externa en la órbita, siendo lo suficientemente importantes como para formar un circuito de circulación colateral que lleve sangre desde la carótida externa a la carótida interna y de allí a los hemisferios cerebrales. (2) arteria comunicante posterior: Es la segunda rama de la arteria carótida interna. Se dirige posteriormente por una corta distancia por encima del nervio oculomotor hasta conectar con la arteria cerebral posterior. Es la arteria con mayor cantidad de variantes anatómicas de todas las arterias que conforman el polígono de Willis. A veces está ausente o una de ellas es tan pequeña que su flujo es de poca relevancia. Constituye la principal interconexión entre el sistema circulatorio anterior y posterior del encéfalo. De ella se originan ramas que irrigan el hipotálamo y los pedúnculos cerebrales. (3) arteria coroidea anterior: Se dirige posterolateralmente cerca de la cintilla óptica, penetra al asta inferior del ventrículo lateral y termina en el plexo coroideo. Irriga parte de las radiaciones ópticas, porciones variables del hipocampo, parte del núcleo caudado, el brazo anterior de la cápsula interna, la amígdala y el globo pálido. Posteriormente, la arteria carótida interna se bifurca y origina sus dos ramas principales, las arterias cerebrales media y anterior, que irrigan la mayor parte de los hemisferios cerebrales. (4) arteria cerebral anterior: Es la rama terminal más pequeña de la arteria carótida interna. Se dirigen anteriormente en la cisura interhemisférica por encima del quiasma óptico. Esta arteria emite pequeñas ramas que irrigan el quiasma óptico, la hipófisis y el septum pellucidum. Luego se dirige hacia arriba y atrás siguiendo al cuerpo calloso, emitiendo un número variable de ramas corticales que se extienden en la superficie medial del hemisferio cerebral para irrigar las porciones superior, medial y anterior de los lóbulos frontales y la superficie medial de los hemisferios cerebrales hasta el rodete del cuerpo calloso. También irrigan una porción de corteza de aproximadamente 2,5 cm de ancho en la superficie hemisférica lateral adyacente. Debido a que la porción de corteza sensitiva (giro postcentral) y motora (giro precentral) que se encuentra en la superficie medial del cerebro corresponde a las extremidades inferiores, la oclusión de esta arteria resulta en una parálisis o paresia de la extremidad inferior contralateral (hemiplejía o hemiparesia de predominio crural) con grados variables de hipoestesia. Un grupo de ramas penetrantes atraviesa la sustancia perforada anterior y ayuda a irrigar parte de los núcleos de la base y de la cápsula interna. La arteria cerebral anterior emite una rama relativamente grande denominada arteria estriada medial (Arteria de Heubner) que penetra al parénquima e irriga la porción anterior de la cápsula

interna, la porción lateral del núcleo caudado y parte de los núcleos de la base, especialmente el putamen. Ambas arterias cerebrales anteriores se conectan a través de la arteria comunicante anterior, que suele ser lo suficientemente grande como para ser una importante vía de circulación colateral, conectando los sistemas carotídeos de ambos lados (es la arteria conectora anterior del polígono de Willis). Ocasionalmente, esta arteria está ausente, y ambas arterias cerebrales anteriores se originan de la arteria carótida interna correspondiente sin mayores interconexiones entre ambos sistemas carotídeos. Las ramas terminales de esta arteria (leptomeníngeas) se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral media en la superficie lateral de la corteza frontal y en el borde superior de los hemisferios cerebrales; estas ramas terminales también se interconectan con ramas similares de la arteria cerebral posterior en la región cortical parieto-occipital medial. (5) arteria cerebral media: Siguiendo la bifurcación de la carótida interna, esta arteria se dirige lateralmente en la base de los hemisferios a través del surco lateral, donde se divide en 2 o 3 grandes ramas corticales (bifuración o trifurcación de la arteria cerebral media) que proporcionan la irrigación para casi toda la superficie lateral de los hemisferios cerebrales, exceptuando la estrecha banda irrigada por la arteria cerebral anterior, el polo occipital y la cara inferolateral del hemisferio que están irrigados por la arteria cerebral posterior. Antes de dividirse, la arteria cerebral media emite alrededor de 20 ramas perforantes que se denominan arterias lentículoestriadas, que penetran al parénquima para irrigar la cabeza y cuerpo del núcleo caudado, globo pálido, putámen, porción medial del tálamo y la rodilla y brazo posterior de la cápsula interna. Existen pequeñas ramas de la cerebral media que irrigan porciones del hipotálamo. Las arterias perforantes que emergen de las ramas frontal, temporal y parietal de la cerebral media irrigan la corteza cerebral y sustancia blanca adyacente de gran parte de la superficie hemisférica lateral. Existen anastomosis de estas ramas perforantes a nivel capilar. Debido a esta distribución, la arteria cerebral media irriga la porción de la corteza motora y sensitiva correspondiente a la extremidad superior, cara, lengua y parte superior de la extremidad inferior. Por ello, la oclusión de esta arteria ocasiona una parálisis o paresia (hemiplejía o hemiparesia faciobraquiocrural de predominio braquial) e hipoestesia variable de la hemicara, extremidad superior e inferior contralateral. La oclusión de la cerebral media del hemisferio dominante puede causar alteraciones del lenguaje (afasia). Por otra parte, la oclusión aguda de la arteria cerebral media en su origen casi siempre causa gran déficit motor y sensitivo debido al gran territorio comprometido. La oclusión de ramas penetrantes causa una gran variedad de síndromes clínicos, los cuales dependen del area que quede isquémica, del tamaño de la arteria ocluida y de la presencia de circulación colateral. Existen anastomosis entre las ramas leptomeníngeas de la arteria cerebral media con la cerebral posterior en la porción posterior de la superficie hemisférica lateral. La porción más lateroposterior del lóbulo occipital puede ser irrigado tanto por la arteria cerebral media como por la cerebral posterior. (6) En la base del cráneo, la arteria carótida interna emite numerosas ramas pequeñas que irrigan el nervio trigémino, la hipófisis y el oído medio. Polígono de Willis Este polígono constituye la principal conexión arterial de circulación cerebral colateral, permitiendo la interconexión de los sistemas carotídeos (circulación anterior) y vertebrobasilar (circulación posterior) de ambos lados. Se ubica en la fosa interpeduncular en la base del encéfalo y está constituido por (1) la arteria comunicante anterior (2) las arterias cerebrales

anteriores (3) una pequeña porción de ambas arterias carótidas internas (4) las arterias comunicantes posteriores (5) las arterias cerebrales posteriores. Sistema Vertebrobasilar La porción posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. Estas arterias se originan en la primera porción de las arterias subclavias y ascienden por la región lateral de la columna vertebral, entrando al agujero transverso de las vértebras cervicales. Abandonan el mencionado agujero en la vértebra C1, luego giran medialmente para penetrar al cráneo a través del foramen magno, atravesando las meninges hasta alcanzar el espacio subaracnoideo y localizarse a cada lado de la cara ventral del bulbo raquídeo, lateralmente a las pirámides. En el extremo rostral del bulbo raquídeo ambas arterias vertebrales se unen y conforman la arteria basilar, la cual asciende en un surco en la cara anterior del puente. En el límite superior del puente se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Frecuentemente, hay una gran arteria vertebral (generalmente la izquierda) y otra pequeña, existiendo una gran variabilidad en el tamaño de estas arterias. Existen anastomosis entre la circulación carotídea y vertebrobasilar a nivel de las arterias comunicantes posteriores y entre las ramas leptomeníngeas sobre los hemisferios que interconectan flujo de las arterias cerebrales media y posterior. Las arterias vertebrales y la arteria basilar proporcionan la irrigación al tronco encefálico y al cerebelo a través de tres tipos de arterias: (1) las arterias medianas (2) las arterias paramedianas, y (3) las arterias circumferenciales. Las arterias medianas irrigan estructuras adyacentes a la línea media y se dirigen dorsalmente hacia el piso del cuarto ventrículo. No cruzan la línea media, por lo que cada mitad del tronco encefálico tiene irrigación independiente. Estas ramas irrigan la mayoría de los núcleos motores, el lemnisco medial y el fascículo longitudinal medial. En el extremo caudal del bulbo raquídeo, ramas medianas que se originan en las arterias vertebrales se unen para formar la arteria espinal anterior. Las arterias paramedianas irrigan el área lateral a la línea media, cercano a la mitad entre los segmentos ventral y dorsal del tronco encefálico. En el bulbo raquídeo, esta área incluye los núcleos olivares y parte del tracto piramidal. En el puente, esta área contiene los núcleos pontinos y las fibras pontocerebelosas. En el mesencéfalo, las ramas paramedianas de las arterias cerebrales posteriores irrigan la porción medial de los pedúnculos cerebrales, la sustancia negra, el núcleo rojo y fibras del nervio oculomotor. Las arterias circumferenciales rodean el tronco encefálico para irrigar la mayor parte de la región dorsal. Corresponden a las arterias cerebelosa inferior posterior en el bulbo, cerebelosa inferior anterior en el puente, y cerebelosa superior en el mesencéfalo. En la porción caudal del bulbo raquídeo irrigan los tractos espinocerebelosos, tractos espinotalámicos y los núcleos sensitivos del trigémino. En la porción rostral del bulbo, estas ramas irrigan los núcleos vestibulares, las vías auditivas y las fibras del nervio facial. En el puente irrigan la porción lateral del tegmento pontino, mientras en el mesencéfalo irrigan parte del pedúnculo cerebeloso superior, los colículos superiores y el cerebelo. Ramas de la porción craneal de la artería vertebral (1) arteria espinal anterior: se forma de la unión de una rama contribuyente de cada arteria vertebral cerca de su terminación. La arteria única desciende por la cara anterior del bulbo raquídeo y médula espinal incluida en la piamadre, a lo largo del surco medio anterior. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raquídeo a través de los agujeros intervertebrales.

(2) arteria espinal posterior: puede originarse en la arteria vertebral o en la arteria cerebelosa posterior inferior. Desciende sobre la cara posterior de la médula espinal cerca de las raíces posteriores. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raquídeo a través de los agujeros intervertebrales. (3) arteria cerebelosa posterior inferior (PICA): es la rama más grande de la arteria vertebral. Tiene un curso irregular entre el bulbo raquídeo y el cerebelo. Irriga la cara inferior del vermis, los núcleos centrales del cerebelo y la superficie inferior de los hemisferios cerebelosos; también irriga el bulbo raquídeo y el plexo coroideo del cuarto ventrículo. (4) arterias bulbares: son ramas muy pequeñas que se distribuyen en el bulbo raquídeo. (5) ramas meníngeas: estas pequeñas arterias irrigan el hueso y la duramadre en la fosa craneal posterior. Ramas de la arteria basilar (1) arterias pontinas: son numerosas ramas pequeñas que penetran al puente. (2) arteria laberíntica (auditiva interna): es una arteria larga y estrecha que acompaña a los nervios facial y vestibulococlear en el conducto auditivo interno, donde se divide en dos ramas: una irriga la cóclea y la otra el laberinto. A menudo nace de la arteria cerebelosa anterior inferior, pero ocasionalmente emerge directamente de la arteria basilar. (3) arteria cerebelosa anterior inferior (AICA): se dirige hacia atrás y lateralmente para irrigar la porción anterior e inferior del cerebelo. Algunas ramas se dirigen al puente y porción rostral del bulbo raquídeo. En la superficie del cerebelo existen algunas interconexiones entre ramas de esta arteria y de la arteria cerebelosa posterior.inferior (4) arteria cerebelosa superior: se origina cerca del extremo rostral de la arteria basilar. Pasa alrededor del pedúnculo cerebral e irriga la superficie superior del cerebelo, los pedúnculos cerebelosos superior y medio, el puente, la epífisis y el velo medular superior. Por sobre los colículos superiores ramas de esta arteria se anastomosan con ramas de la arteria cerebral posterior. (5) arteria cerebral posterior: en el hombre, esta arteria se origina como rama terminal de la arteria basilar y rara vez constituye una rama directa de la carótida interna. El origen puede ser asimétrico, emergiendo de la basilar en un lado y de la carótida interna en el otro. Luego se curva lateralmente y hacia atrás alrededor del mesencéfalo y se une con la rama comunicante posterior de la arteria carótida interna. Ramas corticales irrigan las superficies inferolateral y medial del lóbulo temporal y las superficies lateral y medial del lóbulo occipital. Las ramas más distales de la arteria cerebral posterior irrigan la corteza calcarina (corteza visual primaria). Ramas penetrantes irrigan los pedúnculos cerebrales, la porción posterior del tálamo, núcleo lenticular, Glándula pineal y cuerpo geniculado medial. Una rama coroidea posteripor entra en el asta inferior del ventrículo lateral e irriga el plexo coroideo; también irriga el plexo coroideo del tercer ventrículo. Circulación Colateral del Encéfalo La principal fuente de circulación colateral potencial en el cuello es la conexión entre la arteria carótida externa y las ramas extracraneales de la arteria vertebral. La arteria carótida interna no tiene ramas en el cuello. Si se ocluye una arteria carótida común, las anastomosis a través de las ramas musculares de ambas carótidas externas permiten un flujo a la carótida interna sobre la oclusión. También existen anastomosis entre las arterias musculares del cuello y ramas occipitales de las arterias vertebrales, las cuales pueden permitir el flujo en una arteria vertebral ocluida en su porción más proximal.

La principal vía de circulación colateral desde fuera del cráneo hacia adentro se establece a través de la órbita. Ante la oclusión de una arteria carótida interna proximal al origen de la arteria oftálmica, el flujo puede restablecerse sobre la oclusión a través de la arteria oftálmica (con flujo en sentido reverso), la cual recibe flujo desde varios vasos orbitales que se originan en la carótida externa ipsilateral. El polígono de Willis es la principal conexión anastomótica entre el sistema carotídeo y el vertebrobasilar, aunque son frecuentes anormalidades en la composición fundamental del polígono. El entrecruzamiento de un sistema carotídeo y otro permite que la oclusión de una arteria carótida interna no sea un suceso catastrófico desde el punto de vista de la irrigación encefálica y los posibles extensos déficits neurológicos. Las arterias cerebrales anterior, media y posterior tienen importantes conexiones entre ellas a través de sus ramas leptomeníngeas. Ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la cerebral anterior en las cercanías del polo frontal, dorsalmente a lo largo del vértice del lóbulo frontal y sobre los giros pre y post central. Igualmente, ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas de la cerebral posterior en la región occipital y a lo largo de la superficie inferior del lóbulo temporal. Si bien estos vasos no son visibles fácilmente en la inspección, la angiografía permite distinguirlos fácilmente. En la superficie medial de los hemisferios, en la región rostral al surco parieto-occipital y al rodete del cuerpo calloso, existen importantes conexiones entre ramas de la cerebral anterior y ramas de la cerebral posterior. Aunque las arterias cerebrales se anastomosan entre sí en el polígono de Willis y por medio de ramas en la superficie de los hemisferios cerebrales, una vez que entran en el parénquima del encéfalo ya no se producen más anastomosis (circulación terminal). En 1951, McDonald y Potter demostraron que la irrigación de cada mitad del encéfalo proviene de las arterias carótidas interna y vertebral ipsilateral y que sus respectivos flujos se unen en la arteria comunicante posterior en un punto donde la presión de ambas es igual y no se mezclan. Sin embargo, si se obstruye la artería carótida interna o la arteria vertebral, la sangre se dirige hacia adelante o hacia atrás a través de ese punto para compensar la reducción del flujo. También se ha demostrado que las dos corrientes de sangre desde las arterias vertebrales permanecen separadas y en el mismo lado de la luz de la arteria basilar y no se mezclan. Inervación de las arterias cerebrales Las arterias cerebrales están ricamente inervadas por fibras simpáticas postganglionares que se originan en el ganglio simpático cervical superior. La estimulación de estos nervios produce vasoconstricción de las arterias cerebrales. En condiciones normales, el flujo sanguíneo local es controlado principalmente por las concentraciones de CO2, O2 y H+ presentes en el tejido nervioso; una elevación en las concentraciones de CO2 y H+, o una reducción de la presión de O2 producen una vasodilatación. Circulación y Metabolismo Cerebral El flujo cerebral, como cualquier otro flujo, está determinado por principios físicos como la ley de Laplace de la hidrostática y la ley de Poiseuille de la hidrodinámica. La ley de Laplace muestra que la velocidad del flujo es proporcional al diámetro del vaso y a la viscosidad de la sangre. Si bien la sangre no es un fluido Newtoniano, cumple casi todos los requerimientos de esta ley y puede ser válidamente utilizada. El flujo es modificado considerablemente por la viscosidad de la sangre, la cual depende fundamentalmente del hematocrito. De hecho, un incremento del hematocrito aumenta la viscosidad de la sangre, y por ende, disminuye el flujo. Con hematocritos sobre 60% la sangre ya no se comporta como un fluido.

Bajo condiciones normales el flujo cerebral depende de: (1) la presión de perfusión (presión arterial media o PAM) en la base del cerebro (2) la resistencia vascular (RV), determinada por el diámetro arterial y la viscosidad de la sangre. La PAM en la base cerebral estando en decúbito es de 90 mmHg, a la cual se le debe restar los 10 mmHg de presión venosa. Este valor cambia poco con los cambios de posición ya que ocurren modificaciones en la circulación periférica que permiten una perfusión cerebral constante. El flujo sanguíneo cerebral puede medirse por medio de una inyección intracarotídea o inhalación de criptón o xenón radiactivos. Suele expresarse como flujo por 100 g. de cerebro en 1 minuto, usando el peso cerebral normal para la edad. En un adulto jóven sano, el flujo sanguíneo cerebral normal es de de 900 a 1.000 ml/min o 55 a 60 ml/100 g de encéfalo/min (15 a 20% del gasto cardíaco en reposo). El flujo cerebral es relativamente constante e independiente de la presión arterial periférica en un amplio rango de valores (entre 40 y 160 mmHg). Este mecanismo se denomina autorregulación del flujo cerebral y consiste en que ante una caída del PAM, ocurre una vasodilatación cerebral; lo contrario ocurre cuando aumenta la PAM. Existen numerosos factores que pueden aumentar o disminuir el flujo sanguíneo cerebral: (1) el aumento en la presión arterial de dióxido de carbono (PaCO2) es el estímulo más potente para aumentar el flujo cerebral. Así, un aumento en el 5% de la PaCO2 aumenta en un 50% el flujo cerebral; por otro lado, una caída de la PaCO2 del 50% reduce el flujo cerebral en un 30%. Estos cambios se expican porque cuando aumenta la PaCO2 se genera una vasodilatación cerebral, y viceversa. (2) La presión arterial de oxígeno (PaO2) también modifica el flujo cerebral, pero en menor cuantía que el CO2. Aumentos en la PaO2 inspirando oxígeno al 100% disminuye el flujo cerebral en un 10 a 15%. (3) El flujo cerebral local puede ser modificado por metabolitos locales como lactato, ADP, cambios en el pH o CO2. Un aumento en la actividad metabólica local genera una vasodilatación de las arteriolas regionales, aumentando el flujo. (4) El aumento de la presión intracraneana (PIC) genera un aumento reflejo de la PAM, lo que permite mantener el flujo en niveles normales. Sin embargo, cuando la PIC supera los 450 mm de LCR el flujo disminuye considerablemente. (5) También existe un control neural sobre el flujo cerebral. Existe inervación simpática (adrenérgica) y parasimpática (colinérgica) sobre los vasos cerebrales más grandes en la base del cerebro y en la superficie hemisférica (vasos de resistencia), sin embargo, parece haber evidencia de una rica inervación a nivel de la microcirculación. La mayoría de las fibras provienen de la cadena simpática periférica, aunque cierta parte de ellas se originan dentro del cráneo. Si bien la estimulación simpática produce cambios evidentes en los vasos, pareciera ser que los cambios en el flujo cerebral son leves, a diferencia de lo que sucede con la estimulación de metabolitos. Existe cierta evidencia de que existiría un centro regulador del flujo cerebral en el tronco encefálico. Algunos estudios experimentales han mostrado que la estimulación del núcleo fastigio genera un aumento del flujo cerebral; también existirían algunas fibras del locus coeruleus que inervan pequeños vasos cerebrales. (6) Los cambios en la temperatura corporal también modifican el flujo cerebral, como fenómeno relacionado a un cambio en el metabolismo cerebral. La hipertermia se asocia a un aumento del flujo cerebral; sin embargo, si la temperatura supera los 42º C el metabolismo cerebral cae y el flujo disminuye. (7) Algunas drogas pueden modificar el flujo cerebral a través de cambios en el metabolismo del tejido nervioso.

En condiciones metabólicas normales, el principal sustrato metabólico del encéfalo es la glucosa, la cual se metaboliza en un 90% aeeróbicamente y un 10% anaeróbicamente. El cerebro usa glucosa en rangos de 5.5 mg/100 g de cerebro/min. Existe una fuerte interrelación entre el flujo cerebral y la actividad metabólica local, que puede verse seriamente alterada en episodios de isquemia. Venas Las delgadas paredes de las venas encefálicas no tienen capa muscular ni poseen válvulas. Salen del encéfalo y se ubican en el espacio subaracnoideo; luego atraviesan la aracnoides y la capa meníngea de la duramadre y drenan en los senos venosos craneales. El sistema de drenaje venoso del encéfalo consta de un sistema superficial y de un sistema profundo. Ambos sistemas drenan a un sistema colector de senos venosos. Este sistema colector finalmente drena la sangre del encéfalo hacia las venas yugulares internas que dejan el cráneo a través de agujero yugular. Una pequeña porción de la sangre abandona el cráneo a través de anastomosis entre los senos durales y venas del cuero cabelludo, venas diploicas y venas emisarias. Sistema de Drenaje Venoso Superficial Está compuesto por grandes venas superficiales que se agrupan de la siguiente manera: (1) el grupo superior está conformado por las venas cerebrales superiores se dirigen hacia arriba sobre la superficie lateral del hemisferio cerebral y drenan en el seno sagital superior. (2) el grupo horizontal, también denominado medio, está conformado por la vena cerebral media superficial que drena la superficie lateral del hemisferio cerebral. Discurre por debajo de la cisura lateral y se vacia en el seno cavernoso (3) el grupo inferior está conformado por la vena cerebral media profunda que drena la ínsula y se une con las venas cerebral anterior y del cuerpo estriado para formar la vena basal (de Rosenthal). Sistema de Drenaje Venoso Profundo Este sistema puede tener algunas ramas dirigidas hacia las venas superficiales, sin embargo, el sistema se vacia principalemte hacia venas ventriculares bastante grandes. Cerca del agujero interventricular, se unen un conjunto de venas (terminal, septal anterior, caudada anterior y talamoestriada) para dar origen a dos venas cerebrales internas, que discurren posteriormente en la tela coroidea del tercer ventrículo y se unen por debajo del rodete del cuerpo calloso para formar la vena cerebral magna (de Galeno), la cual drena en el seno recto. La vena basal drena la sangre de la región preóptica, hipotálamo y mesencéfalo rostral hacia la vena cerebral magna, o incluso directamente en el seno recto. Senos Venosos Los senos venosos durales son grandes sistemas colectores que drenan la sangre del encéfalo hacia las venas yugulares internas. El seno sagital superior comienza anteriormente a la crista galli y se extiende sobre e cerebro entre ambos hemisferios, recibiendo la sangre de las venas cerebrales superiores. A través de las venas diploicas, este seno se conecta con venas del cuero cabelludo. Termina vaciándose en la confluencia de los senos en la protuberancia occipital interna. El seno sagital inferior se une a la vena cerebral magna para formar el seno recto. Este seno se dirige posteriormente en medio del tejido formado por la unión de la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo, hasta vaciarse en a confluencia de los senos. La sangre abandona la confluencia a través de dos senos transversos. La sangre del seno sagital superior suele hacerlo por el seno

transverso derecho, mientras que el izquierdo drena la sangre del seno recto. El pequeño seno occipital también drena en la confluencia desde abajo. Cada seno transverso avanza por el margen lateral de la tienda del cerebelo hasta alcanzar la base de la pirámide petrosa, en donde gira inferiormente y pasa a denominarse seno sigmoide, al cual drena la sangre del seno petroso superior que trae la sangre del oído medio y areas adyacentes. En el agujero yugular el seno sigmoide pasa a denominarse vena yugular interna. En la primera porción de esta vena, denominada bulbo yugular, drena el seno petroso inferior que trae la sangre desde el seno cavernoso, oído interno, puente y estructuras adyacentes. El seno cavernoso es un espacio venoso irregular en la duramadre a cada lado de la silla turca, que se extiende desde la fisura orbitaria superior hasta la porción petrosa del temporal. A través de este seno pasan las siguientes estructuras: (1) rama oftálmica del trigémino (2) nervio oculomotor (3) nervio abducente (4) nervio troclear (5) arteria carótida interna. Este seno recibe la sangre de la órbita a través de las venas oftálmicas, y de la porción anterior de la base del cerebro a través de las venas cerebrales medias; finalmente drena a las venas yugulares internas a través de los senos petrosos. El sistema de drenaje venoso encefálico puede ser afectado por los siguientes elementos patológicos: (1) La oclusión trombótica del seno sagital superior puede alterar la reabsorción del LCR, con el consecuente daño cerebral por hidrocefalia. (2) La afección del hueso temporal puede generar una trombosis del seno transverso (3) La oclusión de las venas cerebrales profundas o de la vena cerebral magna se asocia a encefalomalacia hemorrágica de estructuras profundas. (4) La oclusión séptica o estéril del seno cavernoso afecta el drenaje venoso de la óbita, causando edema del tejido orbitario. Correlatos Clínicos Las lesiones vasculares del encéfalo son, junto al infarto al miocardio, la principal causa de muerte en nuestro país. Estudios clínicos y post mortem han llamado la atención sobre la alta frecuencia de lesiones en las arterias carótidas comunes, carótidas internas y vertebrales en el cuello. La alteración del flujo sanguíneo cerebral puede ser causada por muchas enfermedades, siendo las más importantes: (1) enfermedad aterotrombótica (2) embolía cerebral (3) ruptura de vasos cerebrales (accidente vascular encefálico (AVE) hemorrágico) (4) lipohialinosis de arterias penetrantes producto de la hipertensión arterial. Fisiopatología y anatomía patológica: El cerebro necesita un flujo sanguíneo constante (55 L/g/min), de forma que la ausencia persistente de flujo o su disminución bajo los 10 mL/g/min origina una zona de necrosis isquémica o "infarto anémico". No se conoce el tiempo necesario de isquemia para que se produzca un infarto, pero según datos experimentales en animales se estima en 3 a 4 horas. Durante las primeras horas de isquemia, la zona de infarto está rodeada de una zona de penumbra isquémica, en la que las estructuras nerviosas no mueren, pero no funcionan adecuadamente. El porvenir funcional de la zona de penumbra depende de varios factores, entre ellos, la circulación colateral al área infartada. Cuando la isquemia es causada por la oclusión súbita de un vaso cerebral de gran tamaño, como ocurre en la cardioembolia, se puede originar un "infarto rojo" por la extravasación de sangre. Su génesis se atribuye a la migración periférica del trombo en el árbol vascular y la restauración de flujo sanguíneo en vasos que han sufrido lesiones isquémicas. El infarto anémico es más frecuente en las trombosis arteriales, pero, a

veces, ambos tipos de infarto se observan en una lesión isquémica, por lo que la diferenciación carece de utilidad práctica. La morfología de los infartos cerebrales depende de la localización de la obstrucción vascular. En general, tienen una disposición “triangular” con el vértice en la obstrucción y la base en la corteza. Este tipo de infarto evoluciona hacia la sustitución de la zona necrótica por una gliosis fibrilar y/o a la cavitación. En ocasiones, la trombosis de un vaso grande, sobre todo de las carótidas común o interna, origina infartos laminares en el territorio limítrofe de las arterias cerebrales. Otro tipo de infartos cerebrales son los infartos lacunares, los cuales consisten en pequeñas lagunas de 1 a 15 mm producidas por la oclusión de arteriolas penetrantes en el tálamo, núcleos de la base y tronco encefálico. La oclusión se produce por la hialinosis de dichos vasos generada por la HTA y/o la diabetes. La existencia de múltiples lesiones de este tipo se denomina état lacunaire de Pierre-Marie. Otras lesiones isquémicas son la atrofia cortical granular, consecuencia de isquemia y/o hipoxia como la que se produce en lesiones de grandes vasos o en la insuficiencia cardíaca grave, y la desmielinización isquémica de la sustancia blanca. Al parecer, estas lesiones desmielinizantes pueden tener una etiología múltiple: alteraciones isquémicas (hialinosis de arteriolas, angiopatía amiloídea), ensanchamiento de espacios perivasculares y atrofia cortical. El hecho es que estas lesiones mielínicas son constantes en la encefalopatía de Binswanger. Cuadro clínico: Las manifestaciones clínicas de la isquemia cerebral focal dependen de: (1) la ubicación de la lesión (2) la extensión (3) la intensidad de la isquemia. Los principales síndromes de isquemia cerebral focal son: Territorio de la arteria carótida interna (1) Síndrome superficial de la arteria cerebral media: hemiparesia (o hemiplejía) de predominio braquial, con compromiso facial, hemihipoestesia contralateral y hemianopsia o cuadrantanopsia; si afecta el hemisferio dominante (generalmente el izquierdo) hay afasia. (2) Síndrome profundo de la arteria cerebral media: Hemiparesia o plejía aislada contralateral, que compromete de forma análoga la cara, el brazo y la pierna (hemiplejía "armónica"), sin afección visual. (3) Síndrome completo de la arteria cerebral media: Combina los dos síndromes anteriores (hemiplejía asociada a hemihipoestesia contralateral y hemianopsia). (4) Síndrome de la arteria cerebral anterior: Hemiparesia de predominio crural, contralateral asociada con frecuencia a incontinencia urinaria. Territorio vertebrobasilar (1) Síndrome de la arteria cerebral posterior: Hemianopsia contralateral, hemihipoestesia contralateral y, en ocasiones, dependiendo del tamaño del infarto, paresia leve (la arteria cerebral posterior puede provenir de la carótida interna). (2) Otros síndromes: Es característico de los síndromes del tronco encefálico la afectación ipsilateral de pares craneales más hemiparesia contralateral (Síndrome alterno), el nistagmo y/o el compromiso de conciencia (alteración de la formación reticular). Uno de los síndromes más constantes es el que se produce por la oclusión de la arteria cerebelosa inferior posterior, con infarto de la porción lateral del bulbo (síndrome de Wallenberg). Se presenta con ataxia cerebelosa, hemihipoestesia facial y síndrome de Horner ipsilaterales y disminución de la termalgesia en el hemicuerpo contralateral, además de nistagmo, disfagia, disartria, náuseas, vómitos, singulto (hipo) y preservación motora (las vías motoras son mediales). En el síndrome de cautiverio o locked-in, el paciente queda consciente y tetrapléjico debido al compromiso motor pontino con preservación de la formación reticular.

Los síndromes talámicos son muy variados y su espectro comprende desde un síndrome amnésico o confusional, hasta cuadros de déficit sensitivos y motor contralateral. El infarto cerebeloso tiene interés clínico ya que es posible tratarlo quirúrgicamente dado que si se asocia a edema secundario progresivo puede comprimir el tronco encefálico; por ello, a los signos de hemiataxia e hipotonía ipsilateral se pueden añadir los de disfunción de tronco: pares craneales, vías largas y compromiso de conciencia. No es posible diferenciarlo de la hemorragia cerebelosa sin ayuda de la TAC cerebral. El robo de la subclavia se produce por la desviación del flujo sanguíneo desde la arteria vertebral hacia la subclavia cuando se realiza ejercicio físico con el brazo ipsilateral producto de una estenosis grave de la arteria subclavia antes de la salida de la vertebral. En ocasiones, puede originar síndromes de isquemia en el territorio vertebrobasilar, aunque la mayoría de las veces es asintomática.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Médula espinal ESTRUCTURA EXTERNA DE LA MEDULA ESPINAL La médula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal vertebral desde el foramen magnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vértebra lumbar (L2). Tiene forma cilíndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente está compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. Su longitud varía en los diferentes individuos, pero en general se observa un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando según la cantidad de fibras que lleven sus tractos. A nivel cervical, precisamente donde se originan las raíces que constituyen el plexo braquial, la médula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposterior formando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la médula espinal: el engrosamiento cervical (C3-T2). Asimismo, a nivel torácico inferior y lumbar, en donde se origina el plexo lumbosacro, la médula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferior de la médula espinal termina en forma de cono: el cono medular. Una fina banda de tejido fibroso, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cóccix. El filum terminale es una prolongación de la piamadre que indica el camino de regresión de la médula espinal y tiene la función de fijar el extremo inferior la médula espinal. Bajo el cono medular y hasta la terminación del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo sólo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCR. Por tal razón, esta es la zona con menor riesgo para efectuar una punción lumbar. A las raíces dorsales y ventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacro y coccígeo, que corren verticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido a una "cola de caballo". Al desprender las meninges que cubren la médula espinal, se observa en ella un tenue surco que recorre la línea media posterior (surco mediano posterior) y una fisura profunda que va por la línea media anterior (fisura mediana anterior). Ambos elementos dividen a la médula espinal en dos mitades relativamente simétricas. Los 31 pares de nervios espinales o raquídeos se unen a la médula espinal a través de sus raíces posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada raíz consta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la médula, llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriores penetran a la médula espinal está indicado por un surco profundo, el surco lateral posterior. Por otra parte, las raicillas anteriores emergen en la cara ventral de la médula en un lugar que no forma un surco como el descrito anteriormente. Sin embargo algunos autores hacen referencia al surco lateral anterior. Con propósitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la médula espinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funículos) tomando como límites los diferentes surcos y fisuras. Estos son : (1) Cordón Posterior, entre el surco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordón Lateral, entre el surco lateral posterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordón Anterior, entre la salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares

superiores cada cordón posterior está dividido por el tabique intermedio posterior que en la superficie está indicado por el tenue surco intermedio posterior. Es sabido que durante la 12º semana de vida intrauterina la médula espinal abarca todo el canal vertebral, pero debido al crecimiento desproporcionado de la médula espinal y la columna vertebral, el extremo inferior de la médula va alcanzando niveles progresivamente más altos. Al momento del nacimiento, la médula espinal está a nivel de L3, pero como el crecimiento vertebral continúa unos años, finalmente la médula espinal alcanza el borde superior del cuerpo de L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que los segmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales del mismo nombre. • A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a C3, respectivamente. • A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular correspondiente. Por ejemplo, a la vértebra C5 le corresponde el segmento medular C6. • A las vértebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T2 le corresponde el segmento medular T4. • A las vértebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medula. Por ejemplo, a la vértebra T7 le corresponde el segmento medular T10. • A las vértebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5. • A las vértebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacrococcígeo. Los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las raíces de los nervios cervicales corren horizontalmente, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las raíces de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez más vertical mientras más bajo es el segmento medular. LAS MENINGES ESPINALES La médula espinal, al igual que el encéfalo, está envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la médula espinal y la cauda equina. Se continúa a través del foramen magnum con la duramadre que recubre el encéfalo. El saco dural -la cavidad que forma la duramadre- se encuentra separado laxamente de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural (también llamado espacio extradural o peridural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por el plexo venoso vertebral interno. Los ganglios de la raíz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo por fuera de él se unen ambas raíces para formar un nervio raquídeo mixto. Cuando ambas raíces atraviesan la duramadre y la aracnoidea a nivel del agujero intervertebral, la duramadre se adhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro. La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la médula espinal. Se ubica entre la piamadre, más profunda, y la duramadre, más superficial. Entre la piamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo. Este espacio rodea todo el encéfalo y prosigue inferiormente a través del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el líquido cefalorraquídeo. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabéculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Como la aracnoides se continúa con las raíces de los nervios espinales hasta su salida por el agujero intervertebral, se forman unas pequeñas extensiones laterales del espacio subaracnoídeo.

La piamadre es una capa única y delgada de carácter vascular que se adosa íntimamente a la médula espinal. Por las caras laterales de la médula, a igual distancia entre las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales, unas 22 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides: se trata de los ligamentos dentados. Ellos facilitan la fijación de la médula espinal en medio del saco dural. En tal función también participan: (1) la continuidad con el tronco encefálico (2) la presión ejercida por el LCR (3) y el filum terminale. ESTRUCTURA INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL En un corte transversal se observa que la médula espinal consta de una región central con forma de H llamada sustancia gris, y una región periférica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan el surco lateral posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. La disposición tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la médula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, están formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las raíces posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, están constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. En los segmentos torácicos y lumbares superiores existe una pequeña asta lateral que emerge de la unión del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpáticas. En la parte lateral de la base del asta posterior de los segmentos cervicales superiores es difícil distinguir el límite entre la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es la formación reticular que se continúa superiormente como la formación reticular del tronco encefálico. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeño conducto lleno de LCR que recorre completamente a la médula espinal: el canal central de la médula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilíndrico ciliado que lo recubre (epéndimo). Superiormente, se continúa con el canal central de la mitad caudal del bulbo raquídeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrículo. En el extremo inferior de la médula espinal puede formar una dilatación (ventrículo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior. Los cordones posteriores están totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos las astas son delgadas y pequeñas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros las astas son gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En los vértices de las astas posteriores de estos últimos segmentos es posible observar un área de sustancia gris de apariencia gelatinosa denominada sustancia gelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparente debido a su escasez. Estructura de la Sustancia Gris

La sustancia gris de la médula espinal está formada por un conjunto de somas neuronales multipolares y células de glia. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las células nerviosas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas: (1) NUCLEOS DE LAS ASTAS ANTERIORES: La mayoría de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. Sus axones eferentes alfa forman las raíces anteriores de los nervios espinales e inervan los músculos estriados. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares más pequeñas del asta anterior e inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Los grupos celulares más mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial, mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en la parte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente. Esta es la razón que explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar a otro. Existen descripciones citoarquitectónicas que nombran una infinidad de grupos columnares, pero ciertamente esto no es de validez ante una aproximación clínica. Es más práctico dividir la columna gris anterior en tres grupos: lateral, central y medial. (a) el grupo lateral está presente en los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva la musculatura de las extremidades superiores e inferiores. (b) el grupo central es el más pequeño y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 se encuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el núcleo accesorio, el cual proporciona la inervación a los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el núcleo accesorio originan la raíz espinal del nervio accesorio (XI). Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún no conocida. (c) el grupo medial está presente en la mayoría de los segmentos medulares. Sus prolongaciones inervan los músculos del cuello y tronco, incluyendo los músculos intercostales y abdominales. (2) NUCLEOS DE LAS ASTAS POSTERIORES: (a) la sustancia gelatinosa está formada de pequeñas neuronas Golgi tipo II. Recibe estímulos exteroceptivos que vienen por las raíces posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estímulos termalgésicos). Se ubica en los vértices de las astas posteriores a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se denomina núcleo espinal del trigémino. Este núcleo recibe impulsos de las ramas sensitivas oftálmica, maxilar y mandibular del nervio trigémino. (b) anteriormente a la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo neuronal: el núcleo propio. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos a través de fibras provenientes del cordón posterior (sensaciones de posición, movimiento, discriminación espacial y vibración). (c) en el centro del asta posterior se ubican algunas interneuronas y unas pequeñas neuronas receptoras de estímulos exteroceptivos. (d) en la porción medial de la base del asta posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4 se encuentra el núcleo torácico, también denominado nucleus dorsalis o Columna de Clark. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. (e) los núcleos viscerales aferentes están formados por pequeñas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentos torácicos hasta el segmento L3 conformando el asta lateral de la médula espinal. Se relacionan

con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desde estos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronas somatomotoras que constituyen la raíz anterior de la médula espinal. Láminas de la sustancia gris Basándose en la anatomía microscópica de la médula espinal, la sustancia gris se ha dividido en una serie de 10 láminas, denominadas láminas de Rexed. El asta posterior incluye las láminas I a VI, la zona intermedia corresponde a la lámina VII, y el asta anterior está constituida por las láminas VIII, IX y X. Cada lámina se relaciona con determinadas estructuras; por ejemplo, la sustancia gelatinosa se encuentra en la lámina II, el núcleo torácico se encuentra en la lámina VII, etc. Estructura de la Sustancia Blanca La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa su disposición alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibras amielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo. Aunque algunos tractos de la médula espinal se concentran en lugares específicos, se ha demostrado la existencia de áreas superpuestas. Las fibras de las raíces posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferentes morfologías según el estímulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferencias exteroceptivas son de pequeño calibre y poco mielínicas, mientras que las que llevan impulsos propioceptivos son más gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustancia gelatinosa son amielínicas. Las fibras de la raíz posterior pueden tomar contacto con las neuronas del asta anterior directamente o a través de interneuronas cuyos somas se encuentran en el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados) En la médula espinal existen tres niveles fundamentales de organización: se reconoce una organización segmentaria base de las actividades reflejas segmentarias representadas por el reflejo patelar , una intersegmentaria que enlaza explica reflejos segmentarios como el de retirada a un estímulo doloroso., y una suprasegmentaria por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros nerviosos superiores. Reflejos Medulares El reflejo es la unidad fisiológica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente después de aplicar un estímulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra característica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su base anatómica es el arco reflejo, cuyos componentes básicos son: (1) un órgano receptor (2) una neurona aferente (3) una neurona eferente (4) un órgano efector. Como este arco reflejo sólo involucra una sinapsis, se denomina arco reflejo monosináptico; por ello, el tiempo entre la aplicación del estímulo y la ejecución del reflejo es muy pequeño (período latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantención del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresión motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encéfalo.

Los reflejos tienen una localización perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el órgano efector viene un período prolongado de descarga asincrónica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axón de la neurona aferente que sinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un período refractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estímulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos fármacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteración de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnóstico clínico. Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: (1) la ley de la inervación recíproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultáneamente. Se sabe que la neurona aferente que llega al músculo flexor envía colaterales al músculo extensor para inhibirlo (2) el reflejo de extensión cruzado: Al provocar el reflejo de flexión en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas también han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a través de los tractos descendentes largos. Así, la sección transversal de la médula espinal involucra la pérdida de estas influencias y causa un estado de depresión funcional de toda la región corporal que depende de los segmentos medulares bajo la sección. Esta respuesta se caracteriza por una parálisis flácida, gran vasodilatación e hipotensión arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebración, caracterizada por la aparición de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular debido a una hiperactividad de las fibras eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la acción de la corteza motora y la vía piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebración por lesión de la vía corticoespinal se observa una marcada hipertonía. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que es el área premotora (porción anterior al giro precentral) la que genera los impulsos inhibitorios. La lesión de las vías piramidales y la corteza motora no produce hipertonía si no se lesiona al mismo tiempo el área premotora o las vías extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusión de que la hipertonía es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la médula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los músculos extensores más que en los flexores (paraplejía en extensión). La sección de todos los tractos produce una flexión como respuesta a reflejos y una disminución del tono de los músculos extensores (paraplejía en flexión). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las raíces anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas colinérgicas denominadas células de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas últimas. Por ello, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibición recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibición lateral para permitir la transmisión de la señal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes.

Las fibras de las raíces posteriores no sólo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la médula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia gris de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascículos propios. Su interrupción produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automáticas medulares como los que controlan la micción en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinérgico de los músculos respiratorios en la porción superior de la médula espinal. La organización suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros encefálicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores. TRACTOS ASCENDENTES LARGOS Los tractos ascendentes son paquetes de fibras nerviosas sensitivas de diferentes tipos y funciones que transcurren por la sustancia blanca de la médula espinal, estableciendo comunicación entre segmentos medulares o con centros neuronales superiores. Se encargan de conducir información sensitiva que puede ser o no consciente. La base anatómica de una vía ascendente que trae información desde los receptores periféricos consta de tres neuronas. La neurona de primer orden tiene su soma en un ganglio de la raíz posterior; desde allí, la prolongación periférica (la dendrita) hace contacto con el receptor periférico y la prolongación central (el axón) penetra a la médula espinal formando parte de la raíz posterior hasta sinaptar con la neurona de segundo orden. El axón de esta neurona puede decusarse o seguir ipsilateralmente hasta un centro superior del SNC. En este centro, que generalmente es el tálamo, se encuentra la neurona de tercer orden cuyo axón llega hasta el área sensitiva de la corteza cerebral. Debe considerar que esta es sólo una descripción general de los tractos ascendentes que no estipula los accidentes anatómicos específicos de cada tracto. Por ejemplo, hay vías que involucran más de tres neuronas, u otras que no llegan a las áreas corticales sensitivas. La información sensitiva que llevan estos tractos puede ser clasificada en: (1) Propiocepción: respuesta a estímulos internos relacionados con el control consciente e inconsciente de la postura corporal y tono muscular. (2) Exterocepción: respuestas a estímulos ambientales como dolor, temperatura o tacto (3) Interocepción, respuesta a estímulos que se originan en el territorio visceral. PROPIOCEPCION La propiocepción se produce por estimulación de los diversos receptores ubicados en los músculos, tendones y articulaciones (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi). Estos impulsos se transmiten por fibras Ia y Ib y es principalmente propioceptiva conciente, aunque también existen aferencias exteroceptivas de tacto discriminativo. Los impulsos propioceptivos inconcientes van al cerebelo para la coordinación automática de los movimientos. Ellos transcurren por los tractos espinocerebelosos anterior y posterior del cordón lateral de la médula espinal.. Los estímulos propioceptivos que van a la corteza cerebral intervienen en el control cortical de los movimientos, ellos originan impresiones conscientes. Estos ascienden por el cordón posterior de la médula espinal (fascículos gracilis y cuneatus).

Tractos espinocerebelosos: Estos tractos se originan en las células nerviosas del asta posterior que forman el núcleo torácico. Estos impulsos propioceptivos viajan a través de la raíz posterio, sinaptando en las astas posteriors . Las neuronas allí contactadas originan axones que recorren la parte más superficial del cordón lateral formando los tractos espinocerebelosos posterior y anterior. El tracto espinocerebeloso posterior lleva impulsos del mismo lado del cuerpo, mientras que el anterior transmite impulsos contralaterales y del mismo lado. Su destrucción conduce a la incoordinación muscular y trastornos del tono muscular. Existe cierta superposición en las conexiones terminales de las fibras de ambos tractos. Tracto espinocerebeloso posterior La neurona de primer orden tiene su soma en el ganglio de la raíz posterior y su axón sinapta con la segunda neurona en la base del asta posterior de la médula espinal torácica. Es en este lugar donde las neuronas de segundo orden constituyen el núcleo torácico. Los axones ascienden por la región posterolateral del cordón lateral ipsilateral y penetran por el pedúnculo cerebeloso inferior para finalmente alcanzar la corteza cerebelosa. Como el núcleo torácico está presente sólo desde el octavo segmento cervical hasta el tercero o cuarto lumbar, los axones que transportan propiocepción de las regiones lumbar baja y sacra ascienden por el cordón posterior hasta llegar al segmento medular más inferior que contenga este núcleo. El tracto espinocerebeloso posterior transporta información propioceptiva proveniente de los husos musculares, órganos tendinosos y receptores articulares de las extremidades y del tronco referente a tensión tendinosa y movimientos articulares y musculares. Toda esta información es integrada por la corteza cerebelosa pan luego coordinar los movimientos y mantener la postura corporal. Tracto espinocerebeloso anterior El axón de la primera neurona sinapta en el núcleo torácico. La mayoría de los axones de la segunda neurona se decusan y ascienden por el cordón lateral contralateral; una pequeña cantidad de fibras lo hace por el mismo lado. Luego de ascender por el bulbo raquídeo y puente, las fibras penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.. El tracto espinocerebeloso anterior transmite información propioceptiva desde husos musculares, órganos tendinosos y articulaciones del tronco y extremidades. Es posible también que lleve al cerebelo información de la piel y fascia superficial de estas regiones. Tractos del Cordón posterior: Los axones del cordón posterior no provienen de neuronas del asta posterior, sino que son la continuación directa e ininterrumpida de fibras propioceptivas de la raíz posterior homolateral, por lo tanto las neuronas de primer orden están localizadas en los ganglios espinales de las raices posteriores de la médula espinal. Estos axones penetran a diferentes niveles de la médula y ascienden sin decusarse hasta el bulbo raquídeo. Una vez dentro de la médula, estas fibras ascendentes largas pueden dar colaterales descendentes cortas que sinaptan con neuronas del asta posterior, interneuronas y neuronas del asta anterior a distintos niveles medulares; se cree que estas conexiones participan en reflejos intersegmentarios. La mayoría de las fibras ascendentes continúan hacia el bulbo raquídeo sin hacer sinapsis en la médula espinal. Conforme van entrando, las fibras de niveles inferiores son desplazadas a la línea media por las que ingresan a niveles más altos. De esta manera, en el extremo medular superior las fibras de los segmentos sacros se ubican medialmente y las de los segmentos cervicales están lateralmente. Las fibras de la mitad medial de cada cordón posterior ubicadas entre el tabique intermedio posterior y el tabique mediano posterior forman fascículo gracilis (de Goll). Este tracto está presente a lo largo de toda la médula y contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos sacros, lumbares y seis últimos torácicos que llevan impulsos propioceptivos de las extremidades inferiores y la mitad inferior del tronco. Las fibras de la mitad lateral de cada cordón posterior entre el tabique intermedio posterior y el surco

lateral posterior constituyen el fascículo cuneatus (de Burdach). Este tracto está presente desde el sexto segmento torácico hacia cervical, contiene las fibras ascendentes largas de los segmentos cervicales y seis primeros torácicos que llevan impulsos propioceptivos de la parte superior del tronco y del miembro superior. Las fibras de ambos tractos sinaptan con la neurona de segundo orden a nivel del bulbo raquídeo en los núcleos gracilis y cuneatus. Los axones de la neurona de segundo orden (fibras arqueadas internas) se dirigen anteromedialmente y cruzan la línea media formando la decusación sensitiva. Luego, las fibras ascienden formando un paquete compacto que cruza el tronco encefálico: el lemnisco medial. Las fibras de este lemnisco sinaptan con la neurona de tercer orden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Luego de cruzar el brazo posterior de la cápsula interna y la corona radiada, los axones de esta tercera neurona terminan en el giro postcentral de la corteza cerebral (somatosensorial). En esta zona cortical, se interpretan las sensaciones de la mitad contralateral en forma invertida (cabeza en zona inferior , pierna en zona superior) Estos tractos transmiten impulsos de percepción fina de los estímulos táctiles, incluyendo sensación táctil con elemento espacial. Su daño provoca que el paciente no precise el sitio del estímulo táctil ya sea de tipo único o doble simultáneo. Además, gracias a los impulsos propioceptivos transmitidos por estos tractos es posible reconocer conscientemente sensaciones vibratorias, movimientos activos o pasivos y la posición de las partes del cuerpo en el espacio. Si se destruyen los tractos de la columna blanca posterior, sería imposible determinar en qué posición están los pies o los dedos a menos que el paciente los vea, y se pierde la sensación de movimiento y posición de los miembros inferiores. Si se les pide a estos pacientes que junten sus pies, se observa en ellos un movimiento de bambaleo. Se sabe que información propioceptiva de los músculos del cuello es enviada también a cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior ipsilateral. Esta vía es el denominado tracto cuneocerebelar y sus fibras constituyen las fibras arqueadas externas posteriores penetran por pedúnculo cerebeloso inferior al paleocerebelo. EXTEROCEPCION Se relaciona con las sensaciones de calor, frío, dolor y forma gruesa de sensación táctil. La sustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepción de impulsos dolorosos a través de fibras amielínicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer) ubicado entre el vértice del asta posterior y la superficie de la médula espinal cercano a las raíces posteriores. Todas las células de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivos originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, en donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalámicos lateral y anterior. Tracto espinotalámico lateral Las sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la piel son llevadas a la médula espinal a través de dos tipos de fibras: (1) fibras de conducción lenta de tipo C (2) fibras de conducción rápida de tipo delta A. Las fibras de conducción rápida se encargan de dar la alerta ante un estímulo de dolor agudo. Las fibras de conducción lenta son las responsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones térmicas también son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta. Los axones que transportan información termalgésica penetran en la zona posterior de la médula proyectándose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tracto posterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de la sustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de las fibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropéptido se fabrica con lentitud en las sinapsis y

además se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentración en la sinapsis aumente considerablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulación dolorosa. Una vez finalizada la estimulación de dolor, la sustancia P persiste durante algunos segundos o incluso minutos. Esto podría explicar el aumento progresivo de la intensidad del dolor lento crónico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado el estímulo que lo causa. Las fibras de segundo orden se decusan a través de las comisuras blanca anterior y terminan constituyendo el tracto espinotalámico lateral en la porción anterior de la columna blanca lateral, medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lo hacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la región medular cervical las fibras sacrococcígeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicales posteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace más lateral hasta quedar muy cerca de la superficie medular en la región cervical. La cordotomía, procedimiento quirúrgico que permite interrumpir este tracto unilateralmente, elimina los impulsos dolorosos de la mitad opuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirúrgico se ha utilizado para abolir el dolor intratable farmacologicamente. En el bulbo raquídeo, el tracto espinotalámico lateral se ubica muy cercano a la superficie entre el núcleo olivar inferior y el núcleo del tracto espinal del trigémino. Además se localiza cercano con el tracto espinotalámico anterior. En este nivel algunos autores los denominan lemnisco espinal. El axón de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la región posterior del puente y por el tegmento mesencefálico hasta sinaptar con la neurona de tercer orden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que en esta estructura se interpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocional ante ellos. Las fibras de tercer orden ascienden a través del brazo posterior de la cápsula interna y luego por la corona radiada hasta alcanzar el área somestésica (giro postcentral de la corteza cerebral). En esta región, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La información es interpretada conscientemente y posteriormente es enviada a áreas de asociación parietal. El tracto espinotalámico lateral presenta una organización somatotópica. Esta se pone de manifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presión del tumor sobre la cara lateral de la médula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperatura de la región sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar, torácica y cervical. Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el área somestésica tal como se ha descrito en el párrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras que transmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formación reticular para estimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localización del sitio de la lesión es poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca actúa como un aviso urgente al organismo. Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo de sensaciones depende en gran medida de una capacidad encefálica de controlar el grado de señales dolorosas de entrada mediante la activación de un complicado sistema de control del dolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablemente sensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de tres componentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencéfalo y la parte superior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) región periventricular del diencéfalo (3) los núcleos de la línea media del tronco encefálico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinal que sinaptan con células relacionadas con sensación de dolor en las astas posteriores de la

médula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vías de comunicación el sistema analgésico module atenuando las sensaciones de dolor. Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que están relacionadas con el sistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberación de sustancia P a nivel de las astas posteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas. Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibición por parte de fibras aferentes mielínicas que llevan impulsos de tacto y presión que han sido sobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensación no dolorosa de tacto "cierran la puerta" al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulación "abre la puerta" al dolor. Esta es la denominada teoría de la compuerta (The Gate Theory), que explicaría en parte el cese del dolor con terapias de masaje, aplicación de luz o ultrasonido, acupuntura u otras técnicas. Es posible que mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamente secretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor. Tracto espinotalámico anterior Al igual que en el tracto espinotalámico lateral, los axones que provienen de las raíces posteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno o dos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibras sinapten con células de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la línea media a través de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blanca lateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y es por ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevan impulsos de segmentos sacros y las más mediales son fibras provenientes de segmentos cervicales. En el bulbo raquídeo, los tractos espinotalámico anterior y lateral y el tracto espinotectal ascienden asociados en una colección de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadas posteriormente al núcleo olivar e íntimamente relacionadas al lemnisco medial. En cl puente, el lemnisco espinal asciende por la región posterior para luego atravesar el tegmento del mesencéfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalámico anterior tiene su soma en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que aquí se interpreten algunas sensaciones de tacto y presión. Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cápsula interna y la corona radiada hasta el área somestésica de la corteza parietal (giro postcentral). Allí se representa, de forma invertida, la mitad contralateral del cuerpo El tracto espinotalámico anterior transmite impulsos de presión y sensación táctil no referidos a discriminación espacial. La lesión de los tractos espinotalámicos de un lado provoca la pérdida de la sensibilidad del lado opuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesión. La destrucción de la comisura blanca anterior provoca la pérdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la pérdida de las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesión. El tacto no se afecta ya que también es transmitido por los tractos del cordón posterior. Un ejemplo de este tipo de lesión es la siringomielia. Tracto espinotectal Los tractos espinotalámicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tálamo, pero a nivel del mesencéfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colículo superior. Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta vía que se relaciona con actividades reflejas mesencefálicas , reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza

hacia la fuente de estimulación. El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalámicos en la médula espinal Tracto espinorreticular Las fibras de la neurona de primer orden penetran por la raíz posterior y sinaptan con neuronas de la sustancia gris de la médula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronas ascienden homolateralmente por el cordón lateral constituyendo el tracto espinorreticular entremezcladas con las fibras del tracto espinotalámico lateral. Terminan sinaptando con neuronas de la formación reticular del tronco encefálico. Este tracto juega un papel importante en el procesamiento de la información dolorosa y las respuestas emocionales asociadas . Tracto espino-olivar Las fibras de la neurona de primer orden penetran por las raíces posteriores y sinaptan con neuronas aún no identificadas de la sustancia gris de la médula espinal. Los axones de estas neuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el límite entre los cordones anterior y lateral. Estas fibras terminan sinaptando con el núcleo olivar inferior del bulbo raquídeo; los axones de las neuronas de este núcleo se decusan en la línea media y luego penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutáneos y propioceptivos hacia el cerebelo. INTEROCEPCION El dolor visceral es un tipo de dolor periférico proveniente de las vísceras toracoabdominales que se localiza sobre los tejidos que recubren el órgano que lo origina, en especial sobre la piel del tórax y del abdomen, o a una distancia próxima al sitio donde se produce. Esto último es lo que se designa como dolor referido o heterotópico, ya que se refiere de una víscera que lo produce a una región parietal próxima en conexión fisiológica con ella. En realidad, el dolor referirá al dermatoma que originó el órgano en el desarrollo embrionario (regla de los dermatomas). Por ejemplo, el dolor cardíaco es referido a la porción anterior del brazo izquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazón y el brazo tienen el mismo origen segmentario. El dolor proveniente de las vísceras toracoabdominales se ha constituido en un elemento importante en el establecimiento del diagnóstico de las patologías que afectan a estos órganos. A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas rara vez es intenso, pero si se provoca una estimulación difusa de los receptores de dolor en una extensa área de la víscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, por ejemplo. Los dolores viscerales suelen ser causados por distensión excesiva, espasmos de la musculatura lisa de una víscera hueca, daño químico o isquemia y son transmitidos hasta la médula espinal por neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raíz posterior. La dendrita de estas neuronas contacta en la víscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, el axón penetra por la raíz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientes de estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalámicos, posiblemente a través del tracto espinorreticular, hasta contactar un núcleo del tálamo asociado a aferencias viscerales. Posiblemente, de aquí los axones se dirigen a áreas de la corteza cerebral relacionadas , como la corteza insular y corteza cingulada. Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras de tipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la médula espinal junto a las fibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden de las astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosas sean conducidas por algunas de estas neuronas en común para ambas vías y que el paciente

sienta como si el dolor de la víscera se estuviese produciendo en una determinada región de la piel. TRACTOS DESCENDENTES LARGOS Existen diferentes niveles funcionales encefálicos que son capaces de influir en la actividad de las neuronas motoras inferiores de la médula espinal. El sistema piramidal (tractos corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles. Tractos corticoespinales o piramidales Son los tractos motores más importantes de la médula espinal, ya que conducen impulsos que Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta vía eferente agrega rapidez y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente actúa en la realización de movimientos rápidos y hábiles; es posible que los movimientos voluntarios más simples estén mediados por otros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales se denominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las células piramidales de la capa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son las siguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la corteza motora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro postcentral. Este último origen no controla la actividad motora precisamente, sino que envía impulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas. Desde la corteza, alrededor de un millón de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para luego penetrar en el brazo posterior de la cápsula interna. En este sitio, las fibras correspondientes a las regiones faciales están en la rodilla (genu) y las extremidades inferiores se sitúan en un aspecto más posterior de la cápsula interna Las fibras continúan su camino constituyendo las 3/5 partes de la porción media de cada pie del pedúnculo cerebral. Las fibras correspondientes a la región cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raquídeo, las fibras vuelen a reagruparse para constituir las pirámides en la porción anterior de esta región. En la unión bulbomedular, las fibras se decusan parcialmente (decusación de las pirámides): La mayoría de las fibras (90%) pasan al lado opuesto y descienden en el cordón lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequeña proporción no se decusa y desciende en el cordón anterior del mismo lado como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por la médula, se hacen progresivamente más delgados debido a que sus fibras van haciendo conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o indirectamente a través de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no se decusan a nivel bulbar, sí lo hacen a través de la comisura blanca anterior en los segmentos cervicales y torácicos superiores para así alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras del tracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores de todos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histológicos experimentales han demostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con las motoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativas frente a una valoración clínica. La mayoría de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es ésta la que se comunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentes amplificando así la respuesta; sólo las fibras corticoespinales más gruesas son las que sinaptan directamente con las motoneuronas del asta anterior.

Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y que ascienden para inhibir la función de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes. Otras ramas sinaptan con los núcleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la función de mantener cierto flujo de información acerca de la actividad de la corteza motora. Estas regiones subcorticales podrían ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas motoras inferiores a través de otras vías descendentes. Se sabe también de un componente cortico nuclear que se dirige al tronco encefálico para contactar con los núcleos de los pares craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. Sistema extrapiramidal Se ocupa el término de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los músculos estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las áreas motoras corticales con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se ha abandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocida la estrecha relación funcional entre ambos. Tractos Corticorrubral y Rubroespinal Ambos forman la vía corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza premotora (área 6) y termina en el núcleo rojo (mesencéfalo). Las fibras del tracto rubroespinal se originan en la porción magnocelular del núcleo rojo y transmiten impulsos provenientes de: (1) el mismo núcleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma altura del núcleo rojo y continúan por el tronco encefálico hasta el cordón lateral de la médula espinal, vecino al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante vía indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma, facilitando la actividad de los músculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. A medida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relación inversamente proporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme los tractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otra muestra más de la proscencefalización de las funciones, en donde los niveles funcionales superiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica porqué en el hombre el tracto rubroespinal es pequeño y relativamente insignificante. Tracto vestibuloespinal Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordón anterior de la médula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en mayoría homolaterales, se originan en el núcleo vestibular lateral del bulbo raquídeo, el cual recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a través del nervio vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los músculos extensores. A través de este tracto, el oído interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los músculos extensores e inhibir a los flexores, relacionándose así con la mantención del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta). Además, interviene en los ajustes posturales del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza. Tracto Tectoespinal Este tracto es mero remanente de una vía que controlaba las motoneuronas inferiores desde los centros de reflejos visuales mesencefálicos. Sus fibras se originan en el colículo superior del

mesencéfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco encefálico en una región cercana al fascículo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a través del cordón anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en respuesta a estímulos visuales. Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la vía corticorreticuloespinal. Las fibras corticorreticulares se originan en el área premotora de la corteza cerebral (área 6), descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los núcleos reticulares del puente y bulbo raquídeo. Los tractos reticuloespinales son importantes vías que llevan impulsos desde el mesencéfalo y rombencéfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos de núcleos reticulares de la formación reticular del tronco encefálico. - Los axones de los núcleos reticulares del puente descienden por el cordón anterior homolateral de la médula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino. - Los axones del núcleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordón lateral formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar. Gracias a su capacidad de inhibir las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones (1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario (2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulación de los movimientos respiratorios . Debido a su ubicación topográficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones. Fascículo Longitudinal Medial (FLM) Es un fascículo mixto de fibras ubicadas en el tronco encefálico y médula espinal. Tiene un componente ascendente y descendente. Este último va desde el mesencéfalo a la médula espinal, interrelaciona los núcleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio. Tracto Olivoespinal Las fibras de este tracto se originan en el núcleo olivar inferior y descienden por el cordón lateral de la médula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona inferior. Sólo está presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autores refutan su existencia. Vía rafespinal Neuronas serotoninérgicas del núcleo del rafe magno, otros núcleos del rafe y formación reticular del troncoencéfalo envían sus axones por el cordón posterior de la médula espinal hasta sinaptar en las láminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lámina VII. Es una vía refleja de feedback relacionada con la modulación del dolor. Vía locus ceruleuspinal Las neuronas noradrenérgicas del locus ceruleus envían algunos de sus axones a través del cordón lateral de la médula espinal hasta las láminas I, II, V, VII y IX. Esta vía influye en la actividad simpática, facilitación de motoneuronas inferiores y modulación de actividades relacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones. IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL

El patrón básico de irrigación arterial de la médula espinal involucra tres vasos que corren longitudinalmente a lo largo de ella: una arteria espinal anterior y dos arterias espinales posteriores. La arteria espinal anterior nace de la unión de dos ramas de la arteria vertebral que se unen a nivel de la decusación de las pirámides para luego descender por la superficie anterior de la médula espinal un poco dentro de la fisura mediana anterior para irrigar parte del bulbo raquídeo, el nervio hipogloso y los dos tercios anteriores de la sustancia medular; por otra parte, las arterias espinales posteriores nacen directamente de las arterias vertebrales o indirectamente de las arterias cerebelosas inferiores posteriores para luego descender por la superficie posterolateral de la médula espinal cercanas a las raíces posteriores e irrigar el tercio posterior de la sustancia medular. El sistema longitudinal es reforzado por una serie muy variable de vasos tributarios transversales que penetran al canal medular por los agujeros intervertebrales junto a los nervios y raíces espinales. Las anastomosis entre los vasos longitudinales y los vasos segmentarios se producen en la superficie de la médula espinal. De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raquídeos, la gran mayoría no termina en la médula espinal. Entre ellos existen diferentes tipos: (1) arterias radiculares propiamente tales: es decir, aquellas arterias que irrigan las raíces nerviosas y el ganglio sensitivo solamente. No alcanzan la médula espinal. (2) arterias radículo - piales: son aquellas que llegan sólo hasta la piamadre. (3) arterias radículo - medulares: son un grupo de 8 a 10 arterias que alcanzan la médula espinal, anastomosándose con el sistema longitudinal. Generalmente ingresan por un solo lado de la médula espinal y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, las que acompañan a las respectivas raíces nerviosas. Con fines descriptivos, la médula espinal se divide en tres territorios según la vascularización que reciban: (1) Superior o cérvico-torácico: comprende todos los segmentos cervicales hasta el segundo o tercer segmento torácico. Dentro de la gran variabilidad de la irrigación de este segmento, es más o menos frecuente encontrar el siguiente patrón: La primera porción de la médula espinal es irrigada sólo por el sistema de vasos longitudinales; existe una arteria radicular rama de la arteria vertebral que acompaña a la raíz C3, una rama de la arteria cervical profunda que penetra con la raíz C6, y una rama de la arteria intercostal superior que acompaña la raíz C8. Para asegurar la circulación de este territorio se producen una serie de anastomosis entre los distintos vasos del cuello, principalmente a través de la arteria cervical profunda y arteria cervical ascendente. Por tanto, frente a una obstrucción en la región del engrosamiento cervical, el déficit puede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales. (2) Intermedio: este territorio se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente, existe una sola rama del sistema segmentario a nivel de T7 aproximadamente, la cual proviene de una arteria intercostal rama de la arteria aorta. Este territorio es el más pobremente irrigado, por tanto, es el más lábil de los tres segmentos ante una obstrucci6n vascular. La arteria espinal anterior puede estar extremadamente disminuida a este nivel. (3) Inferior: El territorio medular inferior va desde los últimos segmentos torácicos hasta el cono medular. Depende en gran parte de una arteria radículo-medular llamada arteria radicular mayor (de Adamkiewicz) que es la de mayor diámetro de todas las arterias radículo-medulares. Es rama de las primeras lumbares provenientes de la aorta, llega a la médula con mayor frecuencia por una de las raíces del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 (85% de los casos), y emite una rama radicular anterior gruesa y una radicular posterior menor que terminan por irrigar el engrosamiento lumbar y constituirse en el mayor aporte nutricio para los dos tercios inferiores de la médula espinal. La cauda equina es irrigada por una o dos ramas de las

arterias lumbar, iliolumbar y sacras lateral y media. Estas ramas también ascienden hasta el cono medular para formar una amplia red anastomótica llamada asa del cono medular al cual también contribuyen ramas de las tres arterias espinales y una rama descendente de calibre relativamente grueso que proviene de la arteria de Adamkiewicz. La región caudal de la médula espinal es un territorio con muy buena vascularización. Sistema arterial intramedular: El sistema arterial intramedular está formado por las arterias centrales y por el plexo perimedular. Las arterias centrales nacen en ángulo recto de la arteria espiral anterior, penetran la fisura mediana anterior hasta alcanzar la comisura blanca anterior y emiten una rama para cada lado de la médula espinal. Se pueden encontrar varias por centímetro, siendo menos numerosas y de menor calibre en el territorio medular intermedio (torácico medio). Irrigan la parte más profunda de la sustancia blanca y la sustancia gris, exceptuando las puntas de las astas posteriores. Son funcionalmente arterias terminales. El plexo perimedular está formado por varias arteriolas anastomóticas provenientes de las arterias espinales anterior, posteriores y radículo-piales. Desde este plexo pial nacen numerosos vasos que penetran en forma radial a la médula, constituyendo así la corona radiada. Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astas posteriores y el cordón posterior. Estas últimas, al igual que las arterias centrales, son vasos funcionalmente terminales, sin embargo, hay una zona más o menos circular a la médula en que se pueden superponer ambos sistemas. Sistema Venoso A lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebrales interno y externo, los cuales forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe libre comunicación entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vértebras, ligamentos y médula espinal llegan a conformar el plexo. Son importantes las variaciones de presión del LCR o de la cavidad torácica, ya que estas venas son relativamente pobres en válvulas, por lo tanto son posibles grandes variaciones en el volumen sanguíneo de ellas. Plexo vertebral interno: Es una red anastomótica de venas que se entremezcla con el tejido conjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por la superficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado del ligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas que reciben la sangre proveniente de las arterias basivertebrales. El aspecto posterior del plexo se apoya sobre las láminas vertebrales y el ligamento amarillo y suele ser menos desarrollado que en la región anterior. Existe un conjunto de pequeñas venas que perforan los ligamentos y comunican el plexo vertebral interno con el externo. Plexo vertebral externo: Está formado por un conjunto de venas que corren longitudinalmente por la superficie externa de los cuerpos y láminas vertebrales. Tiene una porción anterior que se comunica con las venas basivertebrales. La porción posterior forma una red en torno a las apófisis espinosas, transversas y articulares y se comunica con las venas occipitales, cervicales profundas y vertebrales. A veces es posible que algunas ramas lleguen a los senos durales de la fosa craneal posterior. La configuración del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, se diferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan un territorio más reducido (la parte más anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Las venas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan en el plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores.

La vena espinal anterior, más superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de las arterias centrales y de la porción anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venas radiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos. Por último, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexos vertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de la sangre de la médula espinal y de los plexos vertebrales externo e interno hacia las venas intervertebrales, intercostal posterior, lumbar y sacra lateral, dependiendo de qué territorio se trate.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Los Nervios Craneales CONSIDERACIONES GENERALES Hay 12 pares de nervios craneales que constituyen los nervios periféricos del encéfalo. Estos nervios abandonan el cráneo a través de fisuras y forámenes para distribuirse en la cabeza y cuello principalmente (a excepción del décimo nervio craneal que inerva estructuras torácicas y abdominales). Los nervios craneales son: 1. Nervio Olfatorio (par craneal I) 2. Nervio Optico (par craneal II) 3. Nervio Oculomotor (par craneal III) 4. Nervio Troclear (par craneal IV) 5. Nervio Trigémino (par craneal V) 6. Nervio Abducente (par craneal VI) 7. Nervio Facial (par craneal VII) 8. Nervio Vestibulococlear (par craneal VIII) 9. Nervio Glosofaríngeo (par craneal IX) 10. Nervio Vago (par craneal X) 11. Nervio Accesorio (par craneal XI) 12. Nervio Hipogloso (par craneal XII) Los nervios olfatorio y óptico emergen del cerebro, mientras el resto lo hace del tronco encefálico. Algunos pares craneales sólo contienen fibras aferentes, otros sólo eferentes y algunos ambos tipos de fibras. Las fibras aferentes se originan en somas de ganglios periféricos, cuyos axones entran al tronco encefálico para sinaptar con un núcleo sensitivo de relevo. Las fibras eferentes se originan en somas de núcleos motores del tronco encefálico. CLASIFICACION DE LOS NERVIOS CRANEALES Los componentes funcionales de los nervios craneales son:  aferente somático general (ASG)  aferente somático especial (ASE)  aferente visceral general (AVG)  aferente visceral especial (AVE)  eferente somático general (ESG)  eferente visceral general (EVG)  eferente visceral especial (EVE) Somático se refiere a la cabeza, pared corporal y extremidades; Visceral a las vísceras; Aferente a la sensibilidad; Eferente a motor; General a amplias áreas de distribución en la cabeza y el cuerpo; Especial a funciones especializadas de olfato, gusto, visión, audición, equilibrio e inervación motora de músculos originados de los arcos branquiales (branquioméricos).

Nervios aferentes especiales Son nervios sensitivos relacionados con los sentidos especiales: olfato, visión, audición, gusto y equilibrio: 1) Nervio óptico (ASE) 2) Nervio vestibulococlear (ASE) 3) Nervio olfatorio (AVE) Nervios eferentes somáticos generales Son nervios motores que contienen fibras que inervan músculos voluntarios derivados de somitos embrionarios, o sea, músculos esqueléticos exceptuando los branquioméricos. Estos son los músculos extraoculares del ojo y los músculos de la lengua. El nervio oculomotor contiene además fibras parasimpáticas (EVG) que inervan los músculos involuntarios intraoculares: 1) Nervio oculomotor (ESG, EVG) 2) Nervio troclear (ESG) 3) Nervio abducente (ESG) 4) Nervio hipogloso (ESG) Nervios eferentes viscerales especiales Son nervios motores que inervan los músculos branquioméricos y tienen función mixta. Las fibras que inervan los músculos branquioméricos se conocen como componente visceral por su asociación a funciones viscerales de la respiración y digestión, y no porque pertenezcan al sistema nervioso autónomo. Los nervios facial, glosofaríngeo y vago contienen fibras que conducen sensaciones gustativas (AVE), además de eferencias parasimpáticas (EVG) y aferencias viscerales generales (AVG). 1) Nervio trigémino contiene (EVE): primer arco branquial además de ASG 2) Nervio facial contiene EVE, segundo arco branquial además de EVG, AVG Y AVE 3) Nervio glosofaríngeo contiene EVE, (tercer arco branquial ) además de EVG, AVG y AVE 4) Nervio vago contiene EVE, además de EVG, AVG y AVE 5) Nervio accesorio contiene EVE. GANGLIOS Los denominados ganglios del territorio cefálico son de dos tipos: 1) ganglios sensitivos que contienen los somas de neuronas de primer orden (equivalentes a las neuronas de los ganglios posteriores de los nervios espinales): - ganglio trigeminal (de Gasser o semilunar) (ASG) - ganglio geniculado del nervio facial (AVG, AVE, ASG) - ganglios vestibular y coclear (espiral) del nervio vestibulococlear (ASE) - ganglios superior e inferior del nervio glosofaríngeo (AVE) - ganglio nodoso del vago (AVE) 2) Ganglios parasimpáticos (EVG) son el sitio de sinapsis entre las fibras preganglionares con las neuronas postganglionares: - ganglio ciliar del nervio oculomotor - ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) y submandibular del nervio facial - ganglio ótico del nervio glosofaríngeo - ganglios del nervio vago, que se localizan dentro o cerca de los órganos NUCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES NUCLEOS SENSITIVOS

Estos son los núcleos aferentes somáticos y viscerales. La porción aferente de los nervios craneales son los axones de neuronas que conforman ganglios ya mencionados. Estas neuronas y sus procesos conforman la neurona de primer orden. El axón de estas neuronas entra al encéfalo y sinapta con las neuronas que conforman los núcleos sensitivos (neuronas de segundo orden). Los axones de estas últimas neuronas cruzan la línea media y ascienden para sinaptar con otros núcleos localizados en el tálamo (neuronas de tercer orden), desde donde emergen axones que terminan en la corteza cerebral. Los núcleos sensitivos conforman las siguientes columnas: 1) La columna aferente somática especial que incluye los núcleos vestibulares y cocleares del octavo par. 2) La columna aferente somática general que incluye el núcleo mesencefálico del trigémino (propiocepción) que constituye una porción desplazada del ganglio trigeminal, el núcleo sensitivo principal del trigémino (tacto) y el núcleo espinal del trigémino (dolor y temperatura). En estos núcleos terminan fibras de los pares craneales V, VII, y X. 3) La columna aferente visceral consta del núcleo del tracto solitario, que incluye aferencias gustativas (AVE) y viscerales (AVG) que son conducidas por fibras de los pares VII, IX y X. NUCLEOS MOTORES Núcleos Somáticos Motores y Branquiomotores Las neuronas de los núcleos somáticos motores y branquiomotores constituyen neuronas motoras inferiores (equivalentes a las neuronas motoras del asta anterior de la médula espinal) y sus axones inervan músculo estriado. Los núcleos del nervio oculomotor, nervio troclear, nervio abducente y nervio hipogloso conforman la columna eferente somática general y sus axones inervan los músculos voluntarios del ojo y de la lengua. Por otra parte, el núcleo motor del trigémino (núcleo masticatorio), el núcleo motor del facial y el núcleo ambiguo (pares IX, X y XI) conforman la columna eferente visceral especial compuesta de motoneuronas inferiores que inerva los músculos branquioméricos. Todos estos núcleos motores reciben impulsos desde la corteza cerebral a través de fibras corticonucleares que se originan en neuronas piramidales de la corteza motora de la porción inferior del giro precentral (área 4) y de la porción adyacente al giro postcentral. Las fibras corticonucleares descienden a través de la corona radiada y la rodilla de la cápsula interna, siguen por el pedúnculo cerebral medial a las fibras corticoespinales y terminan sinaptando con las neuronas motoras inferiores que conforman los núcleos de los nervios craneales en el tronco encefálico ya sea directamente o a través de interneuronas. Por tanto, la neurona de la corteza motora constituye la neurona motora superior mientras que las neuronas de los núcleos craneanos es la neurona motora inferior . La mayoría de las fibras corticonucleares cruzan la línea media antes de sinaptar. Varios de los los núcleos motores presentan conexiones bilaterales. Núcleos Motores Viscerales Generales Estos núcleos los componen neuronas preganglionares del sistema parasimpático y conforman la columna eferente visceral general: el núcleo accesorio del nervio oculomotor (de EdingerWestphal), los núcleos salivatorio superior y lacrimal del nervio facial, el núcleo salivatorio inferior del nervio glosofaríngeo, y el núcleo motor dorsal del nervio vago. Estos núcleos reciben fibras aferentes, incluyendo vías descendentes hipotalámicas. NERVIO OLFATORIO Los nervios olfatorios se originan en las neuronas receptoras olfatorias que están en la mucosa de la porción superior de la fosa nasal sobre el nivel de la concha superior. Las células olfatorias se encuentran dispersas entre células de sostén. Son neuronas bipolares pequeñas con un fino axón y una dendrita que se dirige hacia la superficie mucosa y desde cuyo extremo

emergen unos 10 a 20 pequeños cilios denominados folículos olfatorios, los cuales reaccionan ante los diversos agentes químicos ambientales que producen olores y estimulan las células olfatorias. La mucosa olfatoria está cubierta constantemente de mucus producido por las glándulas de Bowman, que están justo bajo la lámina nasal de la membrana. Cada célula olfatoria tiene una vida media de 30 días, luego de lo cual es reemplazada por las células basales que se van diferenciando hasta formar nuevas neuronas olfatorias y establecer nuevas conexiones sinápticas en el bulbo olfatorio. Los finos axones amielínicos de las células olfatorias conforman las fibras nerviosas olfatorias, cuyos paquetes perforan la lámina cribosa del etmoides para entrar al bulbo olfatorio. Este es una estructura ovoidea que contiene varios tipos celulares: Entre los axones de las fibras olfatorias están las dendritas de las células mitrales para constituir complejas estructuras sinápticas denominadas glomérulos sinápticos. Un promedio de 26.000 axones de células olfatorias convergen en cada glomérulo. Otras pequeñas neuronas llamadas células granulares y células en penacho también sinaptan con las células mitrales y participan en la formación de los glomérulos. Además, el bulbo olfatorio recibe axones del bulbo contralateral a través del tracto olfatorio. El tracto olfatorio es una banda angosta de sustancia blanca que va desde el extremo posterior del bulbo olfatorio bajo la superficie inferior del lóbulo frontal por el surco olfatorio. Está formado por los axones de las células mitrales y en penacho, y por algunas fibras centrífugas del bulbo olfatorio contralateral. Al llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio se divide en las estrías olfatorias medial y lateral. La estría olfatoria lateral lleva los axones hacia el área olfatoria de la corteza cerebral, esto es, las áreas periamigdaloides y prepiriformes (uncus). La estría olfatoria medial lleva los axones que cruzan al bulbo contralateral a través de la comisura anterior así como los axones que terminan en la circunvolución subcallosa y núcleos septales. Las áreas periamigdaloides y prepiriformes se conocen como la corteza olfatoria primaria. El área entorrinal del giro parahipocampal (área 28), que recibe numerosas conexiones de la corteza olfatoria primaria, se denomina corteza olfatoria secundaria. Ambas regiones de la corteza cerebral son las que se encargan de la interpretación de las sensaciones olfatorias. Un hecho importante de recalcar es que la vía olfatoria aferente, a diferencia de otras vías sensitivas, sólo consta de dos neuronas y no hace sinapsis en el tálamo. El sistema olfatorio no es sólo un perceptor de olores, sino que también activa y sensibiliza otros sistemas neurales que son el sustrato de respuestas emocionales y patrones conductuales. Así, los olores pueden evocar reflejos autonómicos como la salivación y la secreción de jugos gastrointestinales. Los olores pueden describirse sólo en términos subjetivos, ya que no hay olores básicos comparables con olores primarios. NERVIO OPTICO Son 4 las neuronas relacionadas con la conducción de los impulsos visuales hacia la corteza visual: 1) conos y bastones, que son las neuronas receptoras especializadas de la retina 2) neuronas bipolares, que conectan los conos y bastones con las células ganglionares 3) células ganglionares, cuyos axones conforman el nervio óptico 4) neuronas del cuerpo geniculado lateral, cuyos axones terminan sinaptando en las neuronas de la corteza visual primaria. Los axones que conforman el nervio óptico se originan en la capa ganglionar de la retina. Desde allí, estos axones convergen en el disco óptico (papila óptica), que está a 2 - 4 mm. del centro de la retina. Las fibras mielínicas del nervio óptico están cubiertas de oligodendrocitos, por lo que constituyen un tracto dentro del sistema nervioso central dado que la retina deriva como una

evaginación del diencéfalo. . El nervio óptico deja la cavidad orbitaria a través del canal óptico para unirse con el nervio contralateral y conformar el quiasma óptico. El quiasma óptico se encuentra junto a la unión del piso y pared anterior del tercer ventrículo. Sus ángulos anterolaterales se continúan con los nervios ópticos, mientras los posterolaterales se continúan con los tractos ópticos. El quiasma óptico representa el punto donde las fibras de la hemirretina nasal de cada ojo (incluyendo las fibras de la hemimácula nasal) cruzan la línea media para continuar su recorrido por el tracto óptico contralateral. Por otra parte, las fibras de la hemirretina temporal junto a las fibras de la hemimácula temporal entran al tracto óptico ipsilateral. Cada tracto óptico emerge del quiasma óptico y rodea los pedúnculos cerebrales para terminar en el cuerpo geniculado lateral, una eminencia pequeña y ovalada localizada en el pulvinar del tálamo. Cada cuerpo geniculado lateral consta de 6 capas neuronales, siendo la 1 y 2 ventrales (capas magnocelulares) y la 3 a la 6 dorsales (capas parvocelulares); las fibras de cada hemirretina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5, en tanto las de la hemirretina nasal en las capas 1, 4 y 6. Los axones de las células ganglionares de la retina terminan en una configuración retinotópica punto por punto en las seis capas del cuerpo geniculado lateral. Esta estructura no es un simple relevo de los campos receptivos centro-perisferia de la retina a la corteza visual, sino que aquí se altera o regula la transmisión de estímulos visuales mediante el mecanismo de compuerta, el cual sirve para modular las aferencias visuales hacia la corteza visual asociada con la atención visual. Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral conforman la radiación óptica, la cual atraviesa la porción retrolenticular de la cápsula interna organizadas retinotópicamente para continuar hacia posterior a lo largo de la cara lateral del ventrículo lateral hasta terminar en la lámina IV de la corteza visual primaria (área 17) que ocupa los labios superior e inferior del surco calcarino en la superficie medial de cada hemisferio cerebral. La mitad superior de la radiación óptica conduce impulsos de las hemirretinas superiores, y la mitad inferior de la radiación óptica las hemirretinas inferiores. Las fibras de la retina periférica describen una trayectoria en arco en la sustancia blanca del lóbulo temporal antes de cursar en dirección posterior (asa de Meyer). La corteza visual primaria se organiza de forma que las proyecciones de cada hemirretina superior terminan en la corteza sobre el surco calcarino, mientras que las de cada hemirretina inferior lo hacen bajo este surco. En tanto, la mácula lútea está representada en la porción posterior del área 17, mientras la periferia de la retina está representada anteriormente. La corteza visual de asociación (áreas 18 y 19) recibe aferencias de la corteza visual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y de la percepción del color. Una pequeña proporción de fibras del tracto óptico pasan directamente al núcleo pretectal y al colículo superior del mesencéfalo donde se realizan conexiones que median los reflejos visuales: El colículo superior participa en la orientación de la cabeza y los ojos hacia un estímulo visual, mientras el pretectum se relaciona con la respuesta al reflejo pupilar y el reflejo consensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma óptico a los núcleos supraquiasmáticos del hipotálamo, donde hacen conexiones que median los efectos de la luz sobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos. NERVIO OCULOMOTOR El nervio oculomotor está compuesto solamente de fibras motoras que emergen desde dos grupos nucleares: el núcleo oculomotor principal y el núcleo parasimpático accesorio (de Edinger Westphal) que ocupan el borde anterolateral de la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo. El núcleo oculomotor principal se ubica en la porción anterior de la sustancia gris

periacueductal a nivel del colículo superior. Estas neuronas proporcionan la inervación para todos los músculos extraoculares, excepto el oblicuo superior (inervado por el IV par) y el recto externo (inervado por el VI par). Una vez que las fibras dejan del núcleo, se dirigen anteriormente y atraviesan el núcleo rojo para emerger en la fosa interpeduncular. El núcleo oculomotor principal recibe las siguientes aferencias: 1) de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores a través de fibras tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual. 3) del fascículo longitudinal medial, el cual interconecta el núcleo oculomotor con los núcleos del IV, VI , núcleos vestibulares y espinal del accerio. Estas conexiones son muy importantes en la coordinación de los movimientos oculares y seguimiento de los objetos en el espacio. El núcleo parasimpático accesorio (de Edinger-Westphal) se ubica posterior al núcleo oculomotor principal. Está compuesto de neuronas parasimpáticas preganglionares cuyos axones se unen a las fibras del núcleo oculomotor principal en su camino hacia la órbita. Estas fibras sinaptan con las neuronas del ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al músculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la constricción pupilar o miosis) y al pequeño músculo de los cuerpos ciliares (mediando la acomodación del cristalino). El núcleo de Edinger-Westphal recibe dos importantes aferencias: 1) fibras corticonucleares que median reflejos de acomodación. 2) fibras desde el núcleo pretectal que median los reflejos fotomotor y consensual. El músculo elevador del párpado tiene algunas fibras musculares lisas que son inervadas por el sistema simpático cervical, las neuronas postganglionares están en el ganglio cervical superior. El nervio oculomotor emerge en la fosa interpeduncular y sigue adelante entre las arterias cerebral posterior y cerebelosa superior. Luego se introduce al seno cavernoso, en cuya pared lateral se divide en una rama superior y otra inferior, las cuales entran a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior. Inerva a: 1) músculos extrínsecos del ojo: elevador del párpado superior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo inferior , 2) músculos intrínsecos del ojo, a través de las fibras parasimpáticas de los nervios ciliares cortos: músculo constrictor de la pupila (miosis) y músculos ciliares (acomodación del cristalino). NERVIO TROCLEAR El nervio troclear está compuesto solamente de fibras motoras que se originan en un grupo nuclear, el núcleo troclear. Este núcleo se ubica en la porción anterior de la sustancia gris periacueductal a nivel del colículo inferior. Una vez que las fibras dejan el núcleo, se dirigen hacia posterior rodeando el velo medular superior hasta emerger en la superficie posterior del mesencéfalo. El núcleo troclear recibe aferencias: 1) de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual. 3) fibras del fascículo longitudinal medial, el cual interconecta el núcleo troclear con los núcleos del III, VI y núcleos vestibulares. Esta comunicación internuclear se relaciona con la coordinación de los movimientos oculares. El nervio troclear tiene dos características que lo diferencian del resto de los nervios craneales: 1) es el único que emerge en el aspecto posterior del tronco encefálico. 2) inmediatamente después de dejar el tronco encefálico, se decusa con el nervio contralateral. Tras su salida lateral al frenillo que esta en la línea media caudal al colículo inferior, rodea al mesencéfalo hacia lateral, corre paralelo al borde libre de la tienda del cerebelo hasta su entrada en el seno cavernoso. Durante esta trayectoria por las cisternas cudrigémina y ambiens, el IV par se sitúa entre las arterias cerebral posterior por arriba y la arteria cerebelosa superior por debajo. Luego de avanzar por la pared lateral del seno cavernoso, entra a la cavidad orbitaria por la fisura

orbitaria superior. El nervio troclear inerva al músculo oblicuo superior y permite el movimiento del ojo en dirección inferolateral. NERVIO TRIGEMINO El nervio trigémino es el nervio craneal más grande y contiene fibras motoras y sensitivas. Proporciona la inervación somatosensorial de los 2/3 anteriores de la cara y la inervación motora de los músculos derivados del primer arco faríngeo, los cuales cumplen una función masticatoria.. El nervio trigémino tiene cuatro grupos nucleares: 1) núcleo sensitivo principal 2) núcleo espinal 3) núcleo mesencefálico 4) núcleo motor. El núcleo sensitivo principal se ubica lateralmente al núcleo motor en la porción posterior del puente y se continúa inferiormente con el núcleo espinal. Constituye un núcleo de terminación de las fibras que componen la prominente raíz sensitiva del V par. Las fibras de la raíz sensitiva del trigémino viajan a través de la sustancia pontina ubicadas lateralmente a la raíz motora del mismo nervio. El núcleo espinal del trigémino se continúa superiormente con el núcleo sensitivo principal y se extiende inferiormente a lo largo de todo el bulbo raquídeo hasta mezclarse con la sustancia gelatinosa de los dos primeros segmentos cervicales de la médula espinal. Como el núcleo espinal está organizado somatotópicamente y funcionalmente, la alteración sensorial de una región específica de la cabeza permite la identificación clínica de la región del tronco encefálico afectada. El núcleo mesencefálico constituye una columna de neuronas bipolares sensitivas primarias en la porción lateral de la sustancia gris periacueductal. Se extiende inferiormente al puente hasta el núcleo sensitivo principal. La mayoría de los somas de estas neuronas se concentran en la mitad superior del puente, pero pueden encontrarse hasta el nivel del colículo superior. El núcleo motor del trigémino se encuentra en el tegmento lateral del puente, medialmente al núcleo sensitivo principal. Es el único núcleo con funciones eferentes. Componentes Sensitivos Las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión de las mucosas y de la piel de los 2/3 anteriores de la cara son conducidas por axones cuyos somas se encuentran en el ganglio trigeminal o semilunar. Estos axones conforman la gran raíz sensitiva del nervio trigémino, la cual entra al tronco encefálico en el nivel medio pontino. Alrededor de la mitad de las fibras se divide en ramas ascendentes y descendentes, mientras el resto asciende o desciende sin dividirse. Las ramas ascendentes llevan información de tacto y presión hacia el núcleo sensitivo principal, en tanto las fibras descendentes llevan información termalgésica al núcleo espinal, constituyendo el tracto espinal del trigémino. En este tracto existe un ordenamiento topográfico de las fibras provenientes de las tres divisiones del trigémino. Así se describe que las fibras de la división oftálmica se localizan mas ventralmente , luego las fibras de la división maxilar se localizan en una posición intermedia, mientras que aquellas de la división mandibular se localizan mas dorsalmente. Todas estas fibras sinaptan en el núcleo espinal del trigémino. En este núcleo se describen tres regiones : a) la porción oral o cefálica, b) la porción interpolar o intermedia y c) la porción caudal. La representación de la periferia en estas regiones es como sigue. La porción oral del núcleo recibe información de las regiones internas o profundas de la boca nariz y ojos. La porción intermedia recibe información cutánea de la cara, mientras que la región caudal del núcleo recibe información de la la frente mejillas y ángulo de la mandíbula principalmente termalgésica y de tacto leve. La información propioceptiva proveniente de los músculos de la masticación y de los músculos faciales y extraoculares es transmitida por fibras que pertenecen a la raíz sensitiva del V par y que se originan en neuronas unipolares de primer orden del núcleo mesencefálico. Las

aferencias propioceptivas se transmiten de manera monosináptica a las motoneuronas inferiores del núcleo motor del trigémino para completar el sustrato anatómico del reflejo mandibular que, al igual que el reflejo patelar, consta de dos neuronas. Los axones de las neuronas de los núcleos sensitivo principal, espinal del trigémino y mesencefálico se decusan en la línea media y ascienden conformando el lemnisco trigeminal hasta terminar en el núcleo ventral posteromedial del tálamo. Los axones de estas neuronas talámicas ascienden por la cápsula interna hasta el giro postcentral de la corteza cerebral (áreas 3, 1 y 2). Componente Motor La raíz motora del nervio trigémino está compuesta por los axones de las motoneuronas inferiores del núcleo motor del trigémino. La división mandibular lleva los axones de estas neuronas. El núcleo motor proporciona la inervación a: 1) los músculos de la masticación: masetero, pterigoideos lateral y medial, temporal, vientres anterior del músculo digástrico y milohioídeo) los vientres anterior del músculo digástrico y milohioídeo; 2) el músculo tensor del tímpano ;3) el músculo tensor del velo del paladar El núcleo motor recibe aferencias de: 1) ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares ; 2) la formación reticular; 3) el núcleo rojo; 4) el tectum ;5) del núcleo mesencefálico, constituyendo un arco reflejo monosináptico. El nervio trigémino emerge por el aspecto anterior del puente compuesto por una pequeña raíz motora y una gran raíz sensitiva. El nervio prosigue hasta salir de la fosa craneal posterior y descansar sobre la superficie antero superior de la porción petrosa del hueso temporal en la fosa craneal media. Aquí el nervio se expande hasta contactar con el ganglio trigeminal que yace dentro de un saco de duramadre llamado caverna trigeminal (de Meckel). Desde el borde anterior del ganglio emergen las tres divisiones del nervio trigémino: oftálmica (V1), maxilar (V2) y mandibular (V3). El nervio oftálmico entra a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria superior; contiene sólo fibras sensitivas. El nervio maxilar deja el cráneo por el agujero redondo y sólo contiene fibras sensitivas. El nervio mandibular deja el cráneo por el agujero oval y contiene fibras motoras y sensitivas. Cada división inerva una zona específica de la cara, con pequeñas áreas de sobreposición de los dermatomas. La región inervada por la raíz sensitiva comprende la cara, órbitas, mucosa nasal, senos paranasales, cavidad oral, dientes y la mayor parte de la duramadre craneana. La raíz motora se distribuye principalmente a los músculos de la masticación. NERVIO ABDUCENTE El nervio abducente está compuesto sólo de fibras motoras que se originan de un grupo nuclear: el núcleo abducente. Este pequeño núcleo se localiza en el tegmento del puente medio, cercano a la línea media, por debajo del piso de la porción superior del cuarto ventrículo, precisamente bajo la eminencia redonda. El núcleo abducente recibe aferencias: 1) de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual. 3) fibras del fascículo longitudinal medial, el cual interconecta el núcleo abducente con los núcleos del III, IV y núcleos vestibulares. Esta comunicación internuclear se relaciona con la coordinación de los movimientos oculares. Las fibras del nervio abducente avanzan hacia el aspecto anterior del puente para emerger en el surco entre el borde inferior del puente y el bulbo raquídeo. Prosigue hacia delante hasta introducirse en el seno cavernoso, inferolateralmente a la arteria carótida interna. Luego, penetra a la cavidad orbitaria a través de la fisura orbitaria superior. Este nervio proporciona la

inervación al músculo recto lateral del ojo, por tanto, permite la abducción del ojo cuando es estimulado. NERVIO FACIAL El nervio facial está compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres grupos nucleares: 1) núcleo motor principal 2) núcleos parasimpáticos: salival superior y lacrimal 3) núcleo sensitivo. El núcleo motor principal del nervio facial se localiza en la profundidad de la formación reticular del puente bajo. Recibe aferencias de los hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin embargo, existe la siguiente peculiaridad: la porción del núcleo que inerva la parte superior de la cara recibe fibras de ambos hemisferios, en cambio, la porción del núcleo que inerva la parte inferior de la cara recibe fibras sólo del hemisferio contralateral. Este hecho anatómico explica el control voluntario que existe de los músculos faciales. Por otra parte, se conoce la existencia de vías involuntarias que controlan los cambios miméticos o emocionales de la expresión facial, sin embargo, se desconoce el origen y recorrido de estas motoneuronas superiores. Los núcleos parasimpáticos del VII par se ubican posterolateralmente al núcleo motor principal. El núcleo salival superior constituye un núcleo parasimpático compuesto por neuronas preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio submandibular. Este núcleo recibe aferencias: 1) del hipotálamo mediante vías autonómicas descendentes. 2) del núcleo del tracto solitario, de tipo gustativas. El núcleo lacrimal está compuesto de neuronas preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio pterigopalatino. El núcleo lacrimal recibe aferencias: 1) del hipotálamo, que median respuestas emocionales. 2) de los núcleos sensitivos del nervio trigémino, que median reflejos de lacrimación secundarios a irritación conjuntival o corneal. El núcleo sensitivo del nervio facial equivale a la porción superior del núcleo del tracto solitario, también denominada núcleo gustatorio ya que recibe las aferencias gustativas del VII, IX y X par craneal. Las fibras gustatorias que componen el nervio facial provienen de neuronas cuyo soma se encuentra en el ganglio geniculado. Los axones de estas neuronas pseudounipolares penetran al tronco encefálico y conforman el tracto solitario, que luego descender en el bulbo raquídeo, se dirige lateralmente para sinaptar con el núcleo del tracto solitario. A pesar que este núcleo ocupa todo el largo del bulbo raquídeo, las fibras gustatorias del VII, IX y X par sólo sinaptan en su mitad rostral. Los axones que salen del núcleo del tracto solitario se decusan en la línea media y ascienden para sinaptar con el núcleo ventral posteromedial del tálamo contralateral y en algunos núcleos hipotalámicos. Los axones de las neuronas talámicas ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y por la corona radiada hasta sinaptar con las neuronas del área gustativa de la corteza cerebral en la porción inferior del giro postcentral, y posiblemente en la corteza de la ínsula. El nervio facial tiene una raíz sensitiva y otra motora. Las fibras de la raíz motora se dirigen posteriomedialmente hasta quedar mediales al núcleo abducente. Luego, rodean a este núcleo en su aspecto posterior formando así la rodilla (genu) del nervio facial. Las fibras del nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el núcleo facial y el núcleo espinal del trigémino y emergen en el ángulo cerebelopontino. Es posible que este tortuosos camino seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migración que sufrió el nervio facial durante el desarrollo filogenético. La raíz sensitiva (nervio intermedio) está formada por los axones de las neuronas del ganglio geniculado. Además, contiene las fibras parasimpáticas preganglionares provenientes de los núcleos parasimpáticos del facial.

Luego de emerger en el ángulo cerebelopontino, ambas raíces se dirigen lateralmente en la fosa craneal posterior junto al VIII par y entran al meato auditivo interno en la porción petrosa del temporal. En el fondo del meato, penetra al canal facial y se dirige lateralmente por el oído medio hasta encontrar la pared medial de la cavidad timpánica, en donde se expande para formar el ganglio geniculado. Desde aquí el nervio gira hacia atrás sobre el promontorio, y en la pared posterior de la cavidad timpánica vuelve a girar hacia abajo para emerger por el agujero estilomastoídeo. El núcleo motor proporciona la inervación a los músculos de la expresión facial, los músculos auriculares, el músculo estapedio, el vientre posterior del digástrico, y el músculo estilohioídeo. El núcleo salival superior proporciona la inervación a las glándulas salivales submandibular y sublingual, y a las glándulas palatinas y nasales. El núcleo lacrimal proporciona la inervación para las glándulas lacrimales. El núcleo sensitivo recibe aferencias gustativas de los 2/3 anteriores de la lengua. NERVIO VESTIBULOCOCLEAR + Este nervio posee dos porciones: el nervio vestibular y el nervio coclear. Su función es llevar información sensitiva desde el oído interno hacia el SNC. El nervio vestibulococlear emerge del tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, desde donde se dirige lateralmente por la fosa craneal posterior hasta entrar al meato acústico interno junto al VII par. Sus fibras se distribuyen en diversas regiones del oído interno. Nervio Vestibular El nervio vestibular conduce información propioceptiva desde el utrículo y sáculo relacionada con la posición de la cabeza (equilibrio estático). También conduce información desde los canales semicirculares relacionada con los movimientos de la cabeza (equilibrio dinámico). Está compuesto por los axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio vestibular del oído interno. Estos axones penetran al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, lateralmente al nervio facial, y una vez en el complejo nuclear vestibular se dividen en cortas fibras ascendentes, largas fibras descendentes, y un pequeño número de fibras que penetran directamente al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, sin sinaptar en los núcleos vestibulares. El complejo nuclear vestibular se sitúa bajo el piso del cuarto ventrículo, y está compuesto de cuatro grupos nucleares: 1) núcleo vestibular lateral 2) núcleo vestibular superior 3) núcleo vestibular medial 4) núcleo vestibular inferior. Los núcleos vestibulares reciben aferencias del útriculo, sáculo y canales semicirculares a través del nervio vestibular. En general, las fibras que surgen de las crestas ampulares terminan en los núcleos medial y superior; las fibras originadas de las máculas del utrículo y sáculo terminan principalmente en los núcleos lateral, inferior y medial. Los núcleos vestibulares además reciben aferencias del flóculo y núcleos fastigios del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Las eferencias de los núcleos vestibulares se proyectan: 1) al nódulo, flóculo y língula del cerebelo ipsilateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior 2) a la médula espinal por los tractos vestibuloespinal lateral y medial. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los músculos extensores. A través de este tracto, el oído interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los músculos extensores e inhibir a los flexores, relacionándose así con la mantención del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta). 3) a los núcleos del III, IV , VI y accesorio del espinal a través del fascículo longitudinal medial. Estas conexiones permiten coordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos para mantener la fijación visual de un

objeto 4) a la corteza cerebral del giro postcentral, cerca de la cisura lateral, mediante un relevo en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que de esta manera la corteza cerebral regule concientemente la orientación del individuo en el espacio. Nervio Coclear El nervio coclear es un nervio exteroceptivo relacionado con la audición. Está formado por axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral de la cóclea. Penetra al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino lateral al VII par, y separado de él por el nervio vestibular. Una vez en el puente, un grupo de fibras entra al núcleo coclear posterior y otro al núcleo coclear anterior. Estos núcleos se ubican en la superficie del pedúnculo cerebeloso inferior. Los núcleos cocleares reciben aferencias desde el órgano espiral de Corti a través del nervio coclear. Las neuronas de los núcleos cocleares (neuronas de segundo orden) envían sus axones medialmente hasta sinaptar en el núcleo posterior del cuerpo trapezoide y núcleo olivar superior tanto ipsi como contralateral (neuronas de tercer orden). Los axones de estos núcleos ascienden por el puente y mesencéfalo constituyendo el lemnisco lateral. Algunos de estos axones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeños grupos neuronales que se conocen como el núcleo del lemnisco lateral. En el mesencéfalo, el lemnisco lateral termina en el núcleo del colículo inferior y en el cuerpo geniculado medial. Los axones que emergen de esta última estructura ascienden por la radiación acústica de la cápsula interna hasta sinaptar con la corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porción superior del giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga del reconocimiento e interpretación de sonidos en base a experiencias pasadas. Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organización tonotópica múltiple. Además, como la información de cada oído se conduce bilateralmente, la proyección contralateral resulta mayor que la ipsilateral. Las vías auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros núcleos de la vía auditiva. Está compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la vía auditiva y con las células ciliadas del órgano de Corti. Es posible que estas fibras participen en mecanismos de feedback negativo por el cual module la percepción de los estímulos auditivos. También podrían tener un rol en la agudización de sonidos al suprimir algunas señales y potenciar otras. NERVIO GLOSOFARINGEO El nervio glosofaríngeo está compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres grupos nucleares: 1) el núcleo motor principal (ambiguo) 2) el núcleo parasimpático (salival inferior) 3) el núcleo sensitivo (del tracto solitario). El núcleo motor principal se encuentra en la profundidad de la formación reticular del bulbo raquídeo, y corresponde al extremo superior del núcleo ambiguo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. El núcleo ambiguo proporciona la inervación a músculos faríngeos y palatinos de la deglución y al músculo estilofaríngeo (derivado de los arcos branquiales, eleva la faringe superior). El núcleo parasimpático del glosofaríngeo corresponde al núcleo salival inferior. Al igual que el núcleo salival superior, está compuesto de neuronas autonómicas preganglionares. Este núcleo recibe aferencias de: 1) el hipotálamo a través de las vías autonómicas descendentes 2) el sistema olfatorio a través de la formación reticular 3) el núcleo del tracto solitario, a través de fibras que llevan información gustativa del tercio posterior de la lengua. Las fibras preganglionares eferentes alcanzan el ganglio ótico a través de la rama timpánica del nervio

glosofaríngeo, el plexo timpánico y el nervio petroso menor. Las fibras postganglionares proporcionan la inervación a la glándula parótida. El núcleo sensitivo del glosofaríngeo corresponde a la mitad superior del núcleo del tracto solitario. Las fibras gustativas del glosofaríngeo se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma está en el ganglio inferior del glosofaríngeo. Los axones de estas neuronas penetran al tronco encefálico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del núcleo del tracto solitario. Las fibras que alli se originan se decusan en la línea media y ascienden para sinaptar con el núcleo ventral posteromedial del tálamo contralateral y con algunos núcleos hipotalámicos. Los axones de estas neuronas talámicas ascienden por la cápsula interna y corona radiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porción inferior del giro postcentral. Las fibras somatosensoriales del glosofaríngeo proporcionan la inervación a parte del conducto auditivo externo y la faringe. Las neuronas asociadas a estas fibras tienen su soma en el ganglio superior del glosofaríngeo. Laos axones de estas neuronas pseudo-unipolares penetran al tronco encefálico y descienden formando parte del tracto espinal del trigémino hasta sinaptar con las neuronas del núcleo espinal del trigémino. Las fibras que inervan al seno carotídeo (barorreceptor arterial) y al cuerpo carotídeo (quimiorreceptor de la concentración arterial de CO2 y O2) se originan en neuronas cuyo soma está en el ganglio inferior del glosofaríngeo y también forman parte del IX par. Una vez en el tronco encefálico, estas fibras terminan en neuronas del núcleo del tracto solitario, las cuales se conectan con neuronas del núcleo motor dorsal del vago. El nervio glosofaríngeo abandona el tronco encefálico en su aspecto anterolateral como una serie de raíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Avanza lateralmente en la fosa craneal posterior y abandona el cráneo por el agujero yugular. En relación a este agujero se encuentran los ganglios superior e inferior del glosofaríngeo. Ahora el IX par desciende por el cuello junto a la vena yugular interna y a la arteria carótida interna hasta encontrarse con el borde posterior del músculo estilofaríngeo, al cual inerva. El nervio avanza entre los músculos constrictores superior y medio de la faringe para dar ramas sensitivas a la mucosa faríngea y al tercio posterior de la lengua. NERVIO VAGO El nervio vago tiene una serie de componentes y conexiones que son muy similares, y algunas parcialmente sobrepuestas, al nervio glosofaríngeo. Es un nervio mixto (motor y sensitivo) cuyas fibras se originan en tres grupos nucleares: 1) el núcleo motor principal (ambiguo) 2) el núcleo parasimpático (motor dorsal del vago) 3) el núcleo sensitivo (del tracto solitario). El núcleo motor principal corresponde al núcleo ambiguo, el cual se ubica en la profundidad de la formación reticular del bulbo raquídeo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Las fibras eferentes que se originan en este núcleo proporcionan la inervación al paladar blando, a los músculos constrictores de la faringe y a los músculos intrínsecos de la laringe. El núcleo parasimpático corresponde al núcleo motor dorsal del vago, el cual se ubica bajo el piso de la mitad inferior del cuarto ventrículo posterolateral al núcleo hipogloso. Este núcleo recibe aferencias del hipotálamo a través de las vías autonómicas descendentes y del núcleo del tracto solitario relacionadas con el reflejo del seno carotídeo. Los axones que se originan en este núcleo constituyen las fibras parasimpáticas preganglionares del vago que se distribuyen en los sistemas cardiovascular, respiratorio y gastrointestinal del tórax y abdomen (musculatura lisa bronquial, corazón, esófago, estómago, intestino delgado hasta los 2/3 proximales del colon transverso).

El núcleo sensitivo del vago lo conforma el núcleo del tracto solitario. Las fibras gustativas del vago se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma está en el ganglio inferior del vago. Los axones de estas neuronas penetran al tronco encefálico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del núcleo del tracto solitario. Las fibras que alli se originan se decusan en la línea media y ascienden para sinaptar con el núcleo ventral posteromedial del tálamo contralateral y con algunos núcleos hipotalámicos. Los axones de estas neuronas talámicas ascienden por la cápsula interna y corona radiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porción inferior del giro postcentral. Además, el vago contiene fibras aferentes viscerales generales que inervan al sistema respiratorio (laringe, tráquea, pulmones), sistema cardiovascular (senos y cuerpos carotídeos y aórticos), tracto gastrointestinal (desde el esófago a los 2/3 proximales del colon transverso) y duramadre de la fosa posterior. Estas fibras aferentes viscerales generales se originan en neuronas cuyo soma se encuentra en el ganglio inferior del vago; sus axones terminan en la mitad inferior del núcleo del tracto solitario. Al igual que el IX par, el vago contiene fibras somatosensoriales que provienen de la caja timpánica y del conducto auditivo externo. Estas fibras se originan en neuronas que tienen su soma en el ganglio superior del vago y cuyo axón penetra al tronco encefálico para formar parte del tracto espinal del trigémino, el cual termina sinaptando con las neuronas del núcleo espinal del trigémino. El nervio vago abandona el tronco encefálico en su aspecto anterolateral como una serie de raíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Luego avanza lateralmente por la fosa craneal posterior para dejar el cráneo por el agujero yugular. Sobre el agujero se encuentra el ganglio superior del vago, y bajo éste el ganglio inferior. Bajo el ganglio inferior, la raíz craneal del nervio accesorio se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas faríngea y recurrente laríngea. Ahora, el vago desciende por el cuello dentro de la vaina carotídea junto a la vena yugular interna y a las arterias carótidas interna y común. El nervio vago derecho penetra al tórax y se ubica posteriormente al hilio pulmonar derecho donde contribuye con el plexo pulmonar. Luego prosigue por la superficie posterior del esófago donde contribuye con el plexo esofágico. Penetra al abdomen por el hiato esofágico (donde pasa a denominarse tronco vagal posterior) y se distribuye mediante ramas de los plexos celíaco, mesentérico superior y renal a la superficie posterior del estómago, duodeno, hígado, riñones, intestino delgado y colon hasta los dos tercios proximales del colon transverso. El nervio vago izquierdo penetra al tórax y desciende bajo el hilio pulmonar izquierdo donde contribuye con el plexo pulmonar. Luego desciende por la superficie anterior del esófago y contribuye con el plexo esofágico. Penetra al abdomen por el hiato esofágico (donde pasa a denominarse tronco vagal anterior) y se divide en varias ramas que se distribuyen en el estómago, hígado, porción superior del duodeno y cabeza del páncras. NERVIO ACCESORIO El nervio accesorio es un nervio motor que consta de una raíz craneal y una raíz espinal. La raíz craneal está formada por los axones de neuronas de la porción inferior del núcleo ambiguo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de estas neuronas dejan el bulbo raquídeo entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior y se dirigen lateralmente por la fosa craneal posterior donde se unen a la raíz espinal para abandonar juntas el cráneo a través del agujero yugular. Luego, ambas raíces se separan y la raíz craneal se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas faríngea y laríngea recurrente para inervar los músculos del paladar blando, faringe y laringe.

La raíz espinal está formada por los axones de neuronas del núcleo espinal del asta anterior de la médula espinal de los segmentos medulares C1 a C5. Es posible que el núcleo espinal reciba conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de las neuronas del núcleo espinal dejan la médula espinal entre las raíces anterior y posterior de los primeros seis nervios espinales cervicales. Estas fibras forman un tronco nervioso que asciende por el canal medular hasta penetrar al cráneo por el foramen magno, desde donde se dirigen lateralmente para unirse a la raíz craneal y atravesar juntas el agujero yugular. Luego de una corta distancia, la raíz espinal se separa de la craneal para dirigirse inferolateralmente hasta la superficie profunda del músculo esternocleidomastoideo, al cual inerva. Posteriormente cruza el triángulo posterior del cuello para inervar la mitad superior del músculo trapecio. NERVIO HIPOGLOSO El nervio hipogloso es un nervio motor que inerva los músculos intrínsecos de la lengua, además de los músculos geniogloso, hiogloso y estilogloso. Así, el nervio hipogloso controla los movimientos de la lengua ipsilateral. El nervio hiplogloso está formado por los axones de las neuronas del núcleo hipogloso, el cual se ubica cercano a la línea media en la mitad inferior del piso del cuarto ventrículo. Este núcleo recibe conexiones desde ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin embargo, el músculo geniogloso sólo recibe fibras del hemisferio contralateral. Las fibras del nervio hipogloso emergen en el bulbo raquídeo como una serie de raíces en un surco entre la pirámide y la oliva. Luego, atraviesa la fosa craneal posterior para abandonar el cráneo a través del canal hipogloso. El nervio avanza anteroinferiormente entre la vena yugular interna y la arteria carótida interna hasta alcanzar el borde inferior del vientre posterior del músculo digástrico, donde gira hacia delante y cruza las arterias carótida interna y externa y el loop de la arteria lingual. En la superficie lateral del músculo hiogloso, el XII par envía ramas para inervar los músculos de la lengua. En la parte superior del recorrido, el nervio hipogloso se une a las finas fibras C1 del plexo cervical proporcionándoles soporte. REFLEJOS QUE INVOLUCRAN A LOS NERVIOS CRANEALES Reflejo fotomotor y consensual El reflejo fotomotor es la constricción pupilar (miosis) ante un estímulo luminoso. La miosis de la pupila contralateral, aunque ella no haya recibido el estímulo luminoso, se denomina reflejo consensual. Los impulsos aferentes viajan por el nervio óptico, quiasma óptico y tracto óptico. En vez de continuar hasta el cuerpo geniculado lateral, un pequeño número de fibras sinapta con las neuronas del núcleo pretectal, cercano al colículo superior. Los axones de estas neuronas se comunican con el núcleo parasimpático accesorio del III par (Edinger-Westphal) de ambos lados. Las fibras preganglionares viajan hasta el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos y que inervan al músculo constrictor de la pupila en el iris, mediando la miosis de ambas pupilas. El reflejo consensual es posible ya que el núcleo pretectal envía fibras ipsi y contralaterales a los dos núcleos parasimpáticos accesorios. Las fibras que cruzan la línea media lo hacen muy cerca del acueducto cerebral, por tanto, están indemnes a dañarse ante una dilatación de este conducto como ocurre, por ejemplo, ante una hidrocefalia por obstrucción de los agujeros del IV ventrículo. Reflejo de acomodación

Al dirigir la visión desde un punto lejano a un objeto cercano, la contracción de los rectos mediales hace converger los ejes oculares, se contraen los músculos ciliares y el cristalino se engruesa para aumentar su poder refractario, y la pupila se contrae para concentrar las ondas luminosas en la porción más gruesa del cristalino. Los impulsos aferentes viajan por la vía visual hasta la corteza visual, la cual se conecta con el campo visual de la corteza frontal. Desde aquí emergen fibras corticales que descienden por la cápsula interna hasta los núcleos del III par en el mesencéfalo (las conexiones para el núcleo de Edinger-Westphal son bilaterales). Los axones que emergen del núcleo oculomotor inervan al músculo recto medial. Desde el núcleo de Edinger-Westphal emergen fibras preganglionares que sinaptan en el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al músculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la miosis) y al pequeño músculo de los cuerpos ciliares (mediando la acomodación del cristalino). Reflejo corneal Al tocar la córnea con un algodón, se evoca el cierre de los párpados. Los impulsos aferentes provenientes de la córnea viajan por la rama oftálmica del trigémino hasta el núcleo sensitivo del trigémino. Numerosas interneuronas comunican este núcleo con el núcleo motor del facial de ambos lados. El VII par proporciona la inervación al músculo orbicular del ojo que evoca el cierre de los párpados. El cierre del párpado en el mismo lado de la estimulación se conoce como reflejo corneal directo, mientras que el cierre contralateral se conoce como reflejo corneal consensual. Reflejo cutáneo-pupilar Al producir un estímulo doloroso en la piel (un pinchazo, por ejemplo), se observa una midriasis. Es posible que las fibras aferentes sinapten con las neuronas simpáticas preganglionares del asta lateral de la médula espinal en los segmentos T1 y T2. Las ramas comunicantes blancas de estos segmentos pasan al tronco simpático y ascienden hasta el ganglio simpático cervical superior. Aquí nacen las fibras postganglionares que forman parte del plexo carotídeo interno y de los nervios ciliares largos que evocan la midriasis. Reflejos corporales visuales Los movimientos exploratorios de los ojos y cabeza al leer, los movimientos automáticos de ojos, cabeza y cuello hacia una fuente de estímulo visual o el cierre palpebral ante un eventual peligro se explican por aferencias visuales que viajan por el nervio óptico, quiasma y tracto óptico hasta los colículos superiores. Aquí se originan las fibras de los tractos tectoespinal y tectobulbar que terminan sinaptando con motoneuronas del asta anterior de la médula espinal y de los núcleos motores del tronco encefálico. Reflejo madibular Es un reflejo monosináptico al igual que el patelar. Al golpear el mentón con un martillo de reflejos con la boca semiabierta, se estimulan las fibras aferentes que se originan en neuronas cuyo soma está en el núcleo mesencefálico del V par. Estas neuronas envían información al núcleo motor del trigémino, cuyos axones estimulan la contracción de los músculos de la masticación (temporal, masetero y pterigoideo interno). Reflejo estapedial Este reflejo es la respuesta a los sonidos fuertes. La rama sensitiva la constituye el nervio coclear. Interneuronas del complejo olivar superior se proyectan bilateralmente a ambos núcleos motores del facial. Aquí se origina la rama motora del arco reflejo que estimula la contracción

del músculo del estribo, lo que detiene las oscilaciones de los huesecillos del oído y disminuye la intensidad del sonido. Reflejo de salivación Una vez estimulados los receptores gustativos de los 2/3 anteriores de la lengua, los impulsos se conducen por el VII par hasta el núcleo del tracto solitario. Este núcleo envía sus axones a las neuronas parasimpáticas de los núcleos salival superior e inferior. Las fibras preganglionares de éstos forman parte del VII y IX par y se dirigen hacia los ganglios esfenopalatino, submandibular y ótico. Las fibras postganglionares proporcionan la inervación a las glándulas salivales y estimulan la salivación. Reflejo del seno carotídeo Ante un aumento de la presión arterial, los barorreceptores de la pared del seno carotídeo responden transmitiendo más impulsos nerviosos a través de las fibras aferentes viscerales del IX par hacia el núcleo del tracto solitario. Axones de este núcleo terminan sinaptando en el núcleo motor dorsal del vago (parasimpático) y en el centro vasomotor de la formación reticular del bulbo raquídeo. La porción motora de este arco reflejo la constituyen las fibras aferentes del vago que disminuyen la frecuencia cardíaca. Por otra parte, el centro vasomotor baja la presión arterial al producir una vasodilatación arterial mediante fibras autonómicas que descienden hacia las neuronas simpáticas de la médula espinal. Personas cuyo seno carotídeo es hipersensible presentan el denominado "síncope por hipersensibilidad del seno carotídeo" cuando presionan suavemente el seno al ajustar una corbata o un collar, por ejemplo. Reflejo del cuerpo carotídeo La activación de los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo ante cambios en las concentraciones sanguíneas de CO2 y O2 se traduce en un aumento de la frecuencia de impulsos nerviosos que son conducidos por el IX par hacia el núcleo del tracto solitario. Numerosas interneuronas comunican este núcleo con el centro respiratorio de la formación reticular del tronco encefálico, desde donde emergen las fibras reticuloespinales que terminan sinaptando con las motoneuronas inferiores de los nervios frénico e intercostales para modificar los movimientos respiratorios. Por otra parte, la insuflación pulmonar durante la inspiración activa los receptores de estiramiento ubicados en las paredes bronquiales y aumentan la frecuencia de impulsos nerviosos por el nervio vago hacia el núcleo del tracto solitario. Este núcleo envía mensajes inhibitorios al centro respiratorio para poner fin a la fase inspiratoria de la respiración. Reflejo tusígeno La irritación de la laringe, tráquea o bronquios desencadena el reflejo, conduciéndose los impulsos por el nervio vago hacia el núcleo del tracto solitario. Numerosas interneuronas conectan este núcleo con el centro respiratorio y el núcleo ambiguo. El centro respiratorio se encarga de activar la espiración forzada, mientras el núcleo ambiguo estimula la musculatura laríngea y faríngea. Reflejo faríngeo o nauseoso Al estimular la faringe, esta se contrae y eleva. El IX par es quien lleva las aferencias hacia el núcleo del tracto solitario, que se comunica por medio de interneuronas con el núcleo ambiguo. En este núcleo se estimulan las motoneuronas que forman parte del IX y X par y que inervan los músculos voluntarios del paladar y faringe.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected].

Sistema Nervioso Autónomo Esta parte del sistema nervioso (SN) está encargada de dar la inervación de los músculos lisos, músculo cardíaco y glándulas de todo el organismo. En algunos aspectos se puede considerar que su función es independiente del sistema nervioso somático, dado que cuando se destruyen sus conexiones con el sistema nervioso central y porción periférica del sistema nervioso autónomo (SNA), las estructuras inervadas por él todavía pueden funcionar. Sin embargo la actividad del SNA puede ser modificada (aumentada o disminuida) por el sistema nervioso central, en particular por la corteza cerebral. Anatómicamente las regiones viscerales y somáticas del SN están íntimamente interrelacionadas. Así, por ejemplo, las neuronas preganglionares de SNA, las cuales tienen núcleos bien definidos en la médula espinal y en el tronco encefálico, reciben aferencias tanto somáticas como viscerales. Subdivisiones El SNA lo forman el sistema simpático y el sistema parasimpático. Cada división está constituida por neuronas preganglionares que se localizan en SN central y por neuronas postganglionares ubicadas en SN periférico. Las sinapsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares de ambas divisiones varía en relación al número de neuronas que participan. En el parasimpático, una neurona preganglionar sinapta con pocas neuronas posganglionares mientras que en el simpático una neurona preganglionar sinapta con muchas neuronas posganglionares. Dado que la localización de las neuronas preganglionares del parasimpático es en el tronco encefálico y médula lumbo-sacra, a esta división se le llama tambien división craneo-sacral. La localización de las neuronas preganglionares simpáticas es en las astas laterales de la médula toráxica. La mayoría de las visceras tienen doble inervación a través del SNA. En general, el simpático y el parasimpático se integran funcionalmente en la regulación de la actividad de los diversos órganos, ejerciendo funciones opuestas la mayoría de las veces. Existen algunas excepciones en las cuales algunos órganos solo reciben inervación simpática, por ejemplo: médula suprarrenal, glándulas sudoríparas, músculos erectores de los pelos, vasos arteriales de extremidades. Localización de las neuronas pre y post ganglionares parasimpáticas Las neuronas preganglionares parasimpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales del tronco cerebral. Ellos son: los núcleos visceromotores del oculomotor (Edinger Westphal), del facial, del glosofaríngeo, del vago y en la médula espinal la región intermedio lateral sacral S2 a S4 ( entre astas posteriores y anteriores). Desde estos núcleos las fibras viajan por los correspondientes nervios craneales y raquídeos para sinaptar en ganglios parasimpáticos periféricos, lugar donde encontramos las neuronas postganglionares. Estos ganglios son: el ciliar para el oculomotor, el ptérigopalatino y submandibular para el facial, el ótico para el glosofaríngeo, y una serie de ganglios terminales o plexos mientéricos, submucosos, cardíacos

o en el parénquima de las diversas vísceras que inerva el vago y médula sacra. Dado que las neuronas postganglionares están muy cerca de los efectores, se puede concluir que las fibras postganglionares son muy cortas en longitud. Localización de las neuronas pre y post ganglionares simpáticas Las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales de las astas laterales de médula toráxica entre T1 y L2. Estas neuronas envían sus fibras preganglionares a través de los nervios raquídeos para sinaptar con las neuronas postganglionares en los ganglios simpáticos latero-vertebrales o prevertebrales. De estos ganglios se originan las fibras postganglionares que se dirigen a las visceras abdominopélvicas o efectores periféricos del territorio cefálico, a través de nervios raquídeos o plexos periarteriales. Estas fibras postganglionares simpáticas, a diferencia de las parasimpáticas, son bastante largas. Relacion entre fibras pre y postganglionares Diversos autores han señalado que la relación entre las fibras preganglionares y postganglionares varía en las diferentes regiones del SNA. Por ejemplo, en el ganglio ciliar del gato se ha determinado que una fibra preganglionar contacta con dos neuronas postganglionares, mientras que en el ganglio cervical superior la relación es de 1 con 32. En el hombre, esta relación en el ganglio cervical superior es de 1 con 196. Lo anterior explica el hecho que cuando se activa el sistema parasimpático, el resultado es una respuesta mas bien focalizada; mientras que cuando se activa el simpático se produce una respuesta generalizada a gran parte del organismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simpático se produce liberación de adrenalina de la médula suprarrenal mejor se entiende lo anterior. Por eso que se dice que la activación del simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia, tales como: reacciones de defensa o de huída ante una situación peligrosa. En estos casos se produce un aumento de la frecuencia cardiaca, constricción de las arteriolas de la piel e intestino, dilatación de las arteriolas de los músculos esqueléticos, aumento de la presión arterial, aumento de la frecuencia respiratoria, produciéndose una redistribución de la sangre, de modo que hay aumento de del flujo hacia el sistema nervioso, corazón y musculatura esquelética y una disminución del flujo hacia la piel e intestinos. Concomitante con esto suele haber dilatación pupilar, constricción de los esfínteres y disminución del peristaltismo. Por otro lado, la activación del parasimpático tiene que ver con situaciones de recuperación de energía como es lo que sucede después de comer, período en que se activan las secreciones digestivas, aumenta el peristaltismo, disminuye el ritmo cardiaco, se reduce el flujo sanguineo hacia el cerebro, lo que trae como consecuencia un estado de somnolencia. Neurotrasmisores en SNA Como se mencionó anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las postganglionares se establecen en los ganglios autonómicos. Tanto en el sistema simpático como parasimpático el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la acción de la acetilcolina dura un corto periodo ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa. En la unión entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistema parasimpático el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simpático es noradrenalina. Sin embargo, en los efectores que solo reciben inervación simpática, como es el caso de las glándulas sudoríparas, el neurotrasmisor es acetilcolina.

Ejemplo de algunas inervaciones de SNA. A.- Ojo y anexos En este caso son cuatro las estructuras inervadas por el SNA. 1.- Iris. Esta estructura posee músculo liso dispuesto en dos sistemas de fibras musculares: las radiales y las circulares. Las circulares o esfínter del iris son inervadas por neuronas preganglionares parasimpáticas que se localizan en el núcleo viscero motor del oculomotor (Edinger Westphal). Las fibras de estas neuronas se distribuyen por el nervio oculomotor para luego sinaptar en el ganglio ciliar ubicado en la cavidad orbitaria. Las fibras postganglionares se dirigen al globo ocular a través de los nervios ciliares cortos e inervan las fibras musculares circulares del íris. La activación del parasimpático produce disminución del diámetro de la pupila (miosis) cuando, por ejemplo, se ilumina el ojo. Por otro lado las fibras radiales del íris son inervadas por el simpático, cuyas neuronas preganglionares se localizan en las astas laterales de la médula torácica en los segmentos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática laterovertebral, para sinaptar en el ganglio cervical superior. Desde allí, las fibras postganglionares se dirigen a la órbita a través de los plexos periarteriales de la carótida interna y oftálmica, para finalmente penetrar al globo ocular vía nervios ciliares cortos y largos e inervar las fibras musculares radiales del íris. La activación del simpático produce aumento del diámetro de la pupila (midriasis), como sucede en situaciones de miedo. 2.- Musculos ciliares. Estos músculos lisos participan en la acomodación del cristalino a la visión cercana. Son inervados por neuronas preganglionars parasimpáticas localizadas en el núcleo de Edinger Westphal. Los axones pregangionares transcurren por el oculomotor, un número importante de estas fibras sinaptan en el ganglio ciliar y vía nervios ciliares cortos llegan al globo ocular y músculos ciliares. Otras fibras preganglionares no sinaptan en el ganglio ciliar sino que pasan de largo para sinaptar luego en un conjunto de neuronas que se encuentran en la esclerótica, formando el llamado ganglio epiescleral. Desde allí, las fibras postganglionares se dirigen al músculo ciliar para inervarlo. La activación del parasimpático produce contracción de la musculatura ciliar la cual, por su disposición espacial induce relajación del ligamento suspensorio del cristalino. Esto trae como consecuencia que el cristalino aumente su convexidad, dada la naturaleza de su estructura y se enfoque a objetos que esten cercanos. 3.- Glándula lagrimal. Esta recibe tanto inervación parasimpática (secretora) como simpática a los vasos sanguíneos. La inervación parasimpática se origina en el núcleo lacrimal del facial. Las fibras preganglionares de este núcleo llegan al ganglio ptérigopalatino via nervios intermediario, petroso superficial mayor y del conducto pterigoídeo. Una vez que sinaptan en el ganglio, se distribuyen por el nervio maxilar superior (ramas orbitaria, cigomáto-temporal y lacrimal) para inervar la glándula lacrimal. La activación del parasimpático produce secreción lagrimal. La inervación simpática se origina en neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas internas; dichas fibras ayudan a formar los ramos petroso profundo, nervio del conducto pterigoídeo, nervio maxilar superior, rama orbitaria, y

cigomático-temporal y finalmente rama lagrimal. La activación del simpático produce vasoconstrcción, reduciendo el flujo sanguíneo a las glándulas lagrimales. 4.- Párpado superior. Esta estructura tiene fibras musculares estriadas inervadas por el oculomotor y fibras musculares lisas inervadas por el simpático, cuyas neuronas postganglionares están en el ganglio cervical superior. La lesión de la inervación simpática trae como consecuencia la parálisis del músculo liso del párpado superior , lo que se traduce en caída del párpado superior (ptosis palpebral). B.- Glándulas salivales 1.- Parótida. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan esta glándula estan en el nucleo salivatorio inferior del glosofaringeo, las fibras de este nucleo transcurren por la rama timpánica del glosofaringeo y luego por el nervio petroso superficial menor para luego sinaptar en el ganglio ótico. Las fibras postganglionares se dirigen a la glándula parótida a través del nervio aurículo-temporal. La activación del parasimpático produce una secreción salival abundante y de naturaleza serosa. La inervación simpática de la parótida está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes ascienden porla cadena simpática latero-vertebral para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas externas para luego inervar la glándula. La activación del simpático produce vaso constricción lo que trae como consecuencia sequedad de la boca. 2.- Submaxilar y sublingual. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan estas glándulas estan en el nucleo salivatorio superior del nervio facial. Las fibras de este nucleo transcurren por la rama cuerda del tímpano del facial y lingual del trigémino para sinaptar en el ganglio submandibular: desde allí las fibras postganglionares se dirigen a las glándulas submaxilar y sublingual. La activación del parasimpático produce abundante salivación de tipo seroso. La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas externas facial y lingual para luego inervar las glándulas submaxilar y sub lingual. La activación del simpático ademas de producir vasoconstricción produce salivación no tan abundante y de naturaleza mucosa. C.- Corazón. La inervación parasimpática del corazón está dada por neuronas preganglionares que se ubican en el nucleo dorsal del vago. Las fibras preganglionares de estas neuroras constituyen el nervio vago que se dirige al corazón para hacer sinapsis en las neuronas postganglionares del plexo cardíaco ubicado en el corazón. Las fibras postganglionares sinaptan en los nodos sinusal , auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activación del parasimpático produce disminución de la frecuencia cardíaca (bradicardia), disminución de la fuerza de contracción del corazón y constricción de las arterias coronarias. La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T2-T4. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en los

gangios cervicales superior, medio e inferior y en los dos a tres primeros ganglios toráxicos. Desde allí, las fibras postganglionares transcurren por las ramas cardíacas superior , media e inferior de la porción cervical del tronco simpático y algunas ramas cardíacas toráxicas. Todas ellas llegan al plexo cardíaco para inervar los nódulos sinusal, auriculoventricular y las arterias coronarias. La activación del simpático produce aumento de la frecuencia cardíaca (taquicardia), aumento de la fuerza de contracción del músculo cardíaco y dilatación de las arterias coronarias. D.- Tubo digestivo. La inervación parasimpática del tubo digestivo comprendido entre el esófago y ángulo esplénico del colon está dada por el nucleo dorsal del vago. La sinapsis entre neurona preganglionar y post ganglionar se produce en los plexos mientéricos y submucoso distribuidos a lo largo del tubo digestivo. Las neuronas postganglionares inervan la musculatura lisa de la pared de las visceras y las glándulas del tubo digestivo. La activación del parasimpático produce aumento del peristaltismo, relajación de los esfínteres y estimulación de la secreción glandular. La inervación simpática del segmento que va del estómago al ángulo esplénico del colon está dada por neuronas preganglionares distribuídas en las astas laterales de los segmentos T6-L1. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, para dirigirse a la cadena prevertebral a través de los nervios esplácnicos mayor y menor hasta los ganglios celíaco y mesentérico superior. Las fibras postganglionares se distribuyen luego al tubo digestivo a través de plexos perivasculares. La activación del simpático produce inhibición del peristaltismo, contracción de los esfínteres e inhibición de la secreción glandular. El segmento del tubo digestivo que va entre el ángulo esplénico del colon y recto está inervado por el parasimpático sacro (S2-S4). Las fibras preganglionares de estas neuronas transcurren por los nervios esplácnicos pélvicos y por los plexos nerviosos que rodean a la arteria mesentérica inferior. Estos axones sinaptan en los plexos mientéricos y submucoso de este segmento del tubo digestivo para luego, a través de las fibras postganglionares, inervar el músculo liso y las glándulas. La activación del pasimpático sacro produce también aumento del peristaltismo, relajación de esfínteres y estimulación de la secreción glandular. La inervación simpática de este nivel no es diferente a la mencionada para el segmento superior solo que, en este caso, el nivel de médula es L1-L2 y la sinapsis entre la neurona pre y post ganglionar es en el ganglio mesentérico inferior. La activación del simpático en esta porción del tubo digestivo produce los mismos efectos mencionados para el segmento anterior. Control superior del SNA Desde hace tiempo se sabe que la activación de diversas regiones de la corteza cerebral, incluidas el sistema límbico, puede desencadenar respuestas del sistema nervioso autónomo. Se considera que esta influencia se produce a través de la activación del hipotálamo. Ya en el año 1970 autores como Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3), en que mencionan que el SNA puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estos autores, plantean que es posible entrenar a pacientes que sufren de hipertensión arterial para que puedan reducir su hipertensión. El hipotálamo ademas de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA. Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulación de las regiones anteriores y mediales del hipotálamo desencadena respuestas de naturaleza parasimpática; mientras que la estimulación de regiones posteriores y laterales de hipotálamo desencadena respuestas del sistema simpático. Se asigna al fascículo longitudinal dorsal como una de las

vías a través de las cuales el hipotálamo ejerce su influencia en los centros segmentarios del sistema nervioso autonómo.