: Evolución Plantas Sup II2012estud.pdf

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS -INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES BIOLOGÍA EVOLUTIVA (2017774-1)

Módulo de evolución de las plantas Semestre II de 2012

Profesor: Carlos A. Parra O.

© Raven et al. 1999

FÓSILES MÁS ANTIGUOS (3.5 mMa)


Antes de que la atmósfera acumulara oxígeno y fuera aeróbica: •

Únicas células existentes: procariontes.

•

Posiblemente similares a las “arquea”.

•

Las bacterias (también procariontes) y arqueas son heterotróficas o autotróficas.

EUBACTERIAS FOTOSINTÉTICAS  Bacterias púrpura

Iones de sulfuro, hidrógeno u óxido ferroso (no agua)

 Bacterias verdes del azufre

 Bacterias verdes filamentosas no sulfuras

Subproducto no O2

 Bacterias grampositivas

 Cianobacterias

H2O

Subproducto O2


Similar a ciertos procariotes fotosintéticos

CIANOBACTERIAS (algas verde-azules)


Se ha encontrado evidencia de la actividad de organismos fotosintéticos en rocas de 3400 millones de años, casi 100 millones de años después de la primera evidencia fósil de la vida en la tierra

LA GRAN OXIDACIÓN (2.4 mMya)

9

Posible evolución de heterótrofos vs. autótrofos

MICROESFERAS PROTEOIDES


11

1 µm

Oceano primitivo

13

PRIMEROS ORGANISMOS AUTÓTROFOS  Evolucionó un sistema para

hacer uso directo de la energía del sol (fotosíntesis). Estos autótrofos eran más complejos que los heterótrofos del momento, porque:  Sistema de pigmentos para capturar la energía lumínica.  Un sistema para almacenar la energía en una molécula orgánica.

Y … cuál es el subproducto de la fotosíntesis?

O2

INCREMENTO ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS  DOS CONSECUENCIAS

IMPORTANTES (a nivel planetario):

INCREMENTO

O2

 Formación Ozono (absorbe

rayos UV, altamente destructivos para la vida).  Medio más eficiente para

romper las moléculas ricas en carbono producidas por la fotosíntesis: la respiración.

Pero, de acuerdo con los registros fósiles, el incremento de oxígeno libre abundante coincide con la primera aparición de células eucariotas

Y cómo surgieron las células eucariotas?

CIANOBACTERIAS (algas verde-azules)


TEORÍA ENDOSIMBIONTE









Chlamydomonas (célula eucariótida fotosintética)

Zea mays (célula eucariótida fotosintética)


ENDOSIMBIONTES ACTUALES


Protozoario Vorticella sp. (Endosimbionte alga verde Chlorella sp.) 25

>1 mMa

Endosimbiosis primaria (cianobacteria)

Endosimbiosis secundaria

26

>2 mMa Núcleo con membrana, organelos, etc. (Eucariontes)

>3.5 mMa © Judd et al. 2002

Viridófitos („plantas verdes‟)

Rodófitos

Glaucófitos

Euglenoides

Heterokonta

Alveolados (incl. Dinoflagelados)

Mixomicetos

Hongos

Animales

Diplomónadas

Archea

Bacteria

K+ K+ K+

K+ P+

P+ K+

P+

P+

P+

K+

K+ P+

K+

P+

P+

K+ K+

K+

K+

K+

P+ K+ P+

En el océano abierto, la escasez de minerales esenciales es un factor limitante

Orillas rocosas: ambientes más complicados para vivir que en el océano abierto… Como respuesta a estas presiones evolutivas…

Organismos más complejos y más diversos

LA VIDA EN LA ORILLA Y CERCA DE LAS ROCAS  Paso de la vida unicelular al

estado pluricelular (cuerpo multicelular).  Nuevas formas se

desarrollaron para mantener su posición en contra del oleaje.  Desarrollo de una pared

celular fuerte para el soporte. © Raven et al. 1999

LA VIDA EN LA ORILLA Y CERCA DE LAS ROCAS  Primeros procesos de

división (“ramificación”) dicótoma del organismo (Fucus). http://www.mundosnaturales.com/

 Talo (parte apical, parte

basal); división de la organización celular.  Estructuras especializadas

para anclarse a la superficie de las rocas (Laminaria).

En un organismo multicelular, la especialización celular es ventajosa

Una planta multicelular continúa sobreviviendo después de que la planta se reproduce sexualmente

Reproducción (gametos en el agua, encuentro simple)

35


PERO SURGEN PROBLEMAS…  Aumento de tamaño, lo que conlleva a que unas partes

del cuerpo se alejen de otras.  Las porciones del cuerpo sumergidas no están haciendo

fotosíntesis (función de anclaje, sumergidas y alejadas de la luz solar).  Cómo llevar nutrientes a esas partes del cuerpo alejadas

y que no pueden „alimentarse‟ eficientemente por sí mismas?

Y adicionalmente, están los problemas de la transición del agua al suelo (colonización de la tierra firme)

LOS RETOS DE VIVIR EN AMBIENTES TERRESTRES • Ambiente inestable (Ordovícico): Altos niveles de CO2, gran glaciación, altas temperaturas (hasta 45 °C en el suelo) • Desecación y pérdida de gases • Gravedad • Falta de nutrientes • Transporte de agua y nutrientes • Reproducción (gametos adaptados al medio acuático) • Herbívoros (artrópodos miriápodos)

Los pasos hacia las plantas terrestres • Células con paredes formadas por celulosa

Fragmoplastos

40

Plasmodesmos

Pero en general, el factor crítico en la transición agua-tierra es la búsqueda y retención del agua

EMBRYOPHYTA (plantas terrestres)

Polytrichum sp. (musgo)

43


Polytrichum sp. (musgo)

44


Traqueófitos (plantas vasculares)

Horneophyton†

Musgos

Hepáticas

Antoceros

Aglaophyton†

Tejido vascular, xilema con traqueidas

Los briófitos incluyen las primeras líneas de divergencia en la evolución de las plantas terrestres © Judd et al. 2002

Los briófitos tienen caracteres “transicionales” entre ambientes acuáticos y terrestres

 Cuerpos taloides, sin

diferenciación entre raíz, tallo y hojas.  No tienen sistema vascular

interno; no absorben agua o nutrientes del sustrato.  En los musgos no se podría

hablar de verdaderos tallos y hojas, ya que no poseen xilema ni floema y además se presentan sólo en la generación gametofítica.

 Algunos presentan una

especie de cutícula en su superficie.  Otros presentan poros

(análogos a los estomas) en su superficie.  Algunos presentan rizoides

multicelulares, los cuales sirve sólo para anclaje y no como medio de absorción de nutrientes.

PERO SIGUEN DEPENDIENDO DEL AGUA PARA SU REPRODUCCIÓN!

EN EL CICLO DE VIDA, DOMINA EL GAMETOFITO (n)


Y para „capturar‟, transportar internamente y retener agua, cuando se es un organismo inmóvil?

Cooksonia (408-414 millones de años)

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PLANTA VASCULAR MÁS ANTIGUA CONOCIDA

“Rhyniophyta” (primeras traqueófitas)

Rhynia

Aglaophyton

Cooksonia 52

Tejido vascular, xilema con traqueidas

© Judd et al. 2002

Traqueófitos (plantas vasculares)

Aglaophyton†

Horneophyton†

Musgos

Hepáticas

Antoceros

RAÍCES, TALLOS Y HOJAS

 Sistema vascular.  Xilema y floema.

 No está presente en los

briófitos; exclusivo de los traqueófitos (helechos y plantas con flores).


RAÍCES Y TALLOS  Anclan la planta en el suelo.  Recolectan el agua necesaria

para el mantenimiento corporal y para la fotosíntesis.  Sostienen los principales

órganos fotosintéticos: las hojas.  El agua se mueve

continuamente hacia arriba desde la raíz, por el tallo y hacia las hojas. © Raven et al. 1999

HOJAS

La epidermis está cubierta por una cutícula cerosa 56

HOJAS


Estomas (con células guardianas); balance entre la pérdida de agua y el requerimiento de CO2 y O2.

58

© Niklas 1997

TRACHEOPHYTA (Plantas vasculares) Células traqueidas y cribrosas para transporte de agua y nutrientes. Gametofito se vuelve diminuto y el esporofito (generación diploide) grande y conspicuo, ramificado y con varios esporangios.

Semillas

Psilophyton†

Rhyniophytes†

© Judd et al. 2002

Espermatófitos (plantas con semilla

Aneurophytes† Archaeopteris†

Polypodiales

Marattiales

Equisetophytes

Psilotaceae Ophioglossaceae

Cooksonia†

Zosterophytes†

Lycopodiaceae

Selaginella

Lepidodendrales†

Isoetes

“PTEROPHYTA”

Helechos

Antes de las semillas • “Rhyniophyta” • “Protolycophyta” • Lycophyta (Helechos) En todas estas plantas vasculares sin semillas: El esporofito se “independiza” del agua pero no el gametofito que necesita este medio para sus gametos

Traqueófitos

Espermatófitos (Plantas con semilla)

EVOLUCIÓN DE LA SEMILLA (Archaeopteris)

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EVOLUCIÓN DE LA ESCAMA OVULÍFERA

68

“Progimnospermas” del Devónico

Cycadophyta

Ginkgophyta

Gnetophyta

Pinophyta

Carpelo, endospermo, gametofitos reducidos

Helechos con semilla del Mesozóico, etc.†

Angiospermas (plantas con flores

Cícadas

Ginkgos

Coníferas

Gnetum

Welwitschia

Ephedra

Medullosa†

Lyginopteris†

Magnoliophyta (Angiospermas)

1) Semillas producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática para la germinación del polen


2) Muy reducido gametofito femenino; en la mayoría de los casos sólo consta de 8 núcleos en siete células


3) Fertilización doble, que conduce a la formación de un tejido nutritivo triploide denominado endospermo

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