SUCESIONES Y FLUCTUACIONES SUCESIONES I.
Un ecosistema está formado por seres vivos ( factores bióticos o CONCEPTO: Un ecosistema biocenosis) y factores físicos como agua, temperatura, atmósfera, etc. ( factores abióticos o biotopo ) que interactúan. Odum definió la sucesión ecológica como un proceso ordenado de cambios direccionales de la comunidad y por tanto predecibles. Las comunidades clímax mantienen un doble equilibrio de las especies entre sí, y éstas con las propiedades ambientales; es pues la máxima meta biológica a la que una sucesión puede llegar.
Fig. N° 1: Las especies se suceden suc eden unas a otras.
Además, en los ecosistemas podemos identificar comunidades comunidades , , las que están conformadas por las poblaciones y los factores abióticos de una región determinada. Estas comunidades cambian continuamente en el tiempo, debido a las interacciones entre los factores abióticos y las poblaciones. Los cambios ocurridos en una comunidad como consecuencia de las interacciones entre los factores que la integran se denominan sucesión ecológica. La consecuencia de este fenómeno es el origen de comunidades más estables, pero también más complejas. La tendencia de los ecosistemas es alcanzar el clímax o comunidad climácica. Se denomina así al estado teórico de máxima estabilidad y eficiencia ecológica. El proceso que se desarrolla hasta alcanzar el clímax se ll ama sucesión, y al conjunto de fases que se van atravesando desde el ecosistema inicial (t odas ellas de complejidad creciente) se les denomina serie evolutiva. Una sucesión ecológica es, entonces, un proceso proces o evolutivo; es resultado de la modificación del ambiente físico por causas internas o externas a la comunidad. Culmina con el establecimiento de un ecosistema biológicamente estable (se alcanza el clímax) que se perpetúa a sí mismo.
La sucesión ecológica es un proceso ordenado de cambios direccionales dire ccionales de la comunidad y por tanto predecibles. Las comunidades clímax mantienen un doble equilibrio de las especies entre sí, y éstas con las propiedades ambientales; es, reiteramos, la máxima meta biológica a la que una sucesión puede llegar.
Fig. N° 2: Las sucesiones suelen referirse a las comunidades vegetales. Las sucesiones suelen referirse a las comunidades vegetales. Durante el clímax de estas comunidades (cuya estructura es compleja) los l os fenómenos de competencia en el seno de la asociación son ínfimos, manteniéndose una armonía óptima con las condiciones del suelo y la climatológica del lugar. En las fases más tempranas de una sucesión, las especies más abundantes son las denominadas oportunistas, que se reproducen a gran velocidad pero que poseen una escasa biomasa. En el proceso estas especies serán sustituidas por otras con menor tasa de reproducción y mayor biomasa. El proceso que se desarrolla hasta alcanzar el cl ímax se llama sucesión, y al conjunto de fases que se van atravesando desde el ecosistema inicial (t odas ellas de complejidad creciente) se les denomina serie evolutiva
A. CAMBIOS GENERALES EN UNA SUCESIÓN Los ecosistemas cambian a lo largo del tiempo. Además, son capaces de mantener y aumentar su organización, reajustándose, adaptándose a cualquier tipo de variación, usando continuamente materia y energía. Los ecosistemas tienden a alcanzar su máxima estabilidad y madurez, es decir su clímax, el proceso de consecución del clímax se denomina sucesión ecológica. La sucesión ecológica es por tanto un proceso dinámico resultante de la interacción inter acción de los factores factor es bióticos y abióticos en el tiempo, que da lugar a la formación de un ecosistema complejo y estable. La sucesión ecológica consiste en cambios que se extienden sobre décadas, siglos o milenios, y que se superponen a fluctuaciones y ritmos más breves. La sucesión es un fenómeno de ocupación progresiva del espacio, de acción y reacción incesantes. Un desierto puede convertirse en una selva si dispone de las condiciones adecuadas.
B. FASES
Fase
1:
Fase 2: Se va enriqueciendo el suelo. Existe cada vez más capa de materia
Escaso suelo, mucha roca desnuda. Seres vivos: Instalación de plantas herbáceas, musgos, líquenes crustáceos, gramíneas y leguminosas anuales.
orgánica. Seres vivos: Entre el pasto aparecen los primeros matorrales de pequeño porte y baja talla.
Fase
3:
Fase
4:
El suelo tiene una potente capa de humus. Seres vivos: con el paso de los años, la diversidad va en aumento. Se instalan ya matorrales de gran porte y se inicia una colonización de especies arbóreas. La riqueza de materia orgánica es máxima. Seres vivos: también es máxima la diversidad. Se instalan árboles de hoja caduca de distintas especies, dependiendo del suelo. En los claros del bosque existe una gran riqueza florística y abundante fauna.
Fig. N° 3: Fases de la sucesión ecológica
C. ETAPAS DE LA SUCESIÓN ECOLÓGICA La sucesión es un proceso ordenado de auto organización de un sistema complejo, un ecosistema, con ciertos niveles de homeostasis y homeorresis. Las etapas se pueden categorizar en:
Etapas iniciales o de constitución: Dominadas por especies de las que en el lenguaje ecológico y evolutivo se llaman pioneras, oportunistas, desde el punto de vista de sus requerimientos de recursos, y con una estrategia reproductiva basada en la producción de muchos descendientes limitadamente viable (estrategia de la r).
Etapas intermedias : Son llamadas de maduración.
Etapas finales: que concluyen cuando se alcanza la clímax. Caracterizada por especies especialistas, en cuanto al uso de recursos, y con baja tasa de reproducción (estrategia de la K).
Fig. N° 4: Etapas de sucesión ecológica a partir de roca desnuda a través de cientos de años.
D. IMPORTANCIA DE LA SUCESIÓN ECOLÓGICA El principio de la sucesión ecológica tiene importancia práctica para el hombre, cualquier campo que sea arado y luego abandonado presenta una secuencia de vegetaciones sucesivas y con ellas especies animales diferentes para cada secuencia de vegetales. Todo cambio en los caracteres físicos o biológicos del ambiente afectará evidentemente a todas las especies, poblaciones y comunidades en distinto grado.
II.
BARRERAS Y ÉCESIS 2.1. BARRERAS Es un factor ecológico que impide o dificulta la diseminación de una especie o población determinada; sin que ello signifique que sea obstáculo para otras especies. Las barreras ecológicas pueden ser: geográficas (montañas, mares, ríos); climáticas (humedad, temperatura); bióticas (alimentos específicos). Tambien es un mecanismo que establece discontinuidad en un sist ema determinando. En ecología de Paisajes se pueden distinguir barreras de auerdo al aislamiento que generan. Los factores externos que limitan la distribución se denominan barreras. Entre éstas se hallan: Barreras físicas , como la tierra para los animales acuáticos, y el agua para la mayor parte de los animales terrestres o la variación de las características del suelo y del agua. Barreras climáticas , como la temperatura (media, estacional o extrema), la humedad (relativa, media, anual o mensual), etc. Barreras biológicas , como la ausencia del alimento apropiado o la presencia de competidores eficaces, enemigos, enfermedades, etc.
Estas barreras de transición entre dos o más comunidades diversas se denominan ecotonos, este límite es una zona de unión que puede ser escasa o de una extensión lineal considerable, pero en todo caso es más angosta que las áreas de las comunidades adyacentes. Un ecotono suele contener a los organismos de cada una de las comunidades y además organismos que son característicos de la comunidad ecotonal, por lo que se dice que estas comunidades son muy ricas en diversidad y que caracterizan a un lugar determinado. La tendencia hacia una diversidad y densidad aumentada en las uniones de las comunidades se denomina efecto de borde. Cada especie de planta o animal tiene un límite de tolerancia -máximo o mínimo- a cada factor de su ambiente. En las plantas la tolerancia a los venenos del suelo o del alimento puede ser estrecha, mientras que a las diferentes longitudes de onda del espectro que utiliza para la fotosíntesis es amplia. Los cambios de un factor más allá de los límites de tolerancia tienen como consecuencia la migración o la muerte, o la supervivencia de sólo los individuos mejor adaptados; tolerantes a las condiciones alteradas. La distribución de las comunidades está limitada por la suma total de influencias externas, muchas de las cuales son interdependientes. No obstante, la distribución y el equilibrio de una población están sujetos en último término a la ley del mínimo de Liebig, pues está limitada por el factor esencial que se presenta en cantidad menor o por alguna fase o condición crítica para la cual la especie tiene poca latitud de adaptación. Las ostras, por ejemplo, pueden vivir en aguas de distinta salinidad, pero solamente se reproducen si la temperatura pasa de un cierto mínimo.Puede encontrarse contradicción entre el apego de los animales a sus territorios y sus desplazamientos. Pero puede verse también la unidad: la migración es un medio muy importante de mantener las correlaciones del organismo con el medio ambiente. Estas migraciones en algunas ocasiones alteran una comunidad cuando la especie migradora decide establecerse en el área de migración originándose otra forma de distribución y sucesión.
BARRERAS A LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA Por barreras a la Restauración Ecológica se entiende todos aquellos factores que impiden o limitan el desarrollo de la sucesión natural en áreas alteradas por disturbios naturales o antrópicos. Las fases iniciales de los programas de Restauración identifican el conjunto de factores dominantes que impiden el desarrollo de la sucesión. Una vez identificada s estas barreras se diseñan experimentos o se emprenden acciones para superarlas. En consecuencia, tres preguntas son fundamentales en la Restauración Ecológica: 1. ¿Cuáles son las barreras u obstáculos que impiden el desarrollo de la sucesión natural? 2. ¿Cómo se relacionan entre sí estas barreras? 3. ¿Cómo se pueden superar dichas barreras? Para poder recuperar un ecosistema es necesario conocer el ma yor número de procesos y elementos que intervienen en su funcionamiento y estructura, a su vez que se identifican las barreras que presenta para su restauración.
LAS BARRERAS A LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA LAS PODEMOS CLASIFICAR EN DOS TIPOS 1º. barreras de tipo ecológico: Las de tipo ecológico están relacionadas con los factores bióticos y abióticos resultantes del régimen de disturbios natural y
antrópico, los cuales influyen en los diferentes mecanismos de regeneración y colonización de las especies, es decir, los procesos necesarios para que ocurra la dispersión de propágulos, el establecimiento de las plántulas y la persistencia de los individuos y las poblaciones.
2º. barreras socioeconómicas: Las barreras socioeconómicas son todos los factores políticos, económicos y sociales que pueden llegar a limitar los procesos de recuperación de los ecosistemas.
Fig. N° 5: Barreras que limitan los procesos de restauración de ecosistema. Factores que limitan en la restauración ecológica
A) FASE DE DISPERSIÓN Las barreras en el proceso de dispersión son causadas generalmente por la fragmentación y la extensión de matrices de pastos y de especies exóticas. Estas barreras hacen referencia al destino de los propágulos en diferentes aspectos como la dispersión, su longevidad, la formación de un banco de semillas o retoños, y la germinación. Todo esto afecta la riqueza de especies en la comunidad, la estructura espacial de las poblaciones y la dinámica de la composición de especies a través del tiempo, las barreras en la dispersión conllevan a sucesiones desviadas o detenidas, dificultando aún más la recuperación del ecosistema original, en éste caso el bosque. barreras en la fase de dispersión.
Ausencia de polinizadores Ausencia de propágulos Ausencia de animales dispersores Corta longevidad de las semillas y germinación impedida por diferentes factores Ausencia de un Banco de Semillas del ecosistema original Ausencia de “plantas niñeras” : El efecto facilitador que ejercen las plantas niñeras es muy importante para los procesos de sucesión primaria y secundaria que se desarrollan en áreas caracterizadas por fuertes condiciones micro ambientales. En algunos potreros se dejan árboles del bosque para proporcionar sombra al ganado; éstos árboles pueden servir como catalizadores de la sucesión al aumentar la dispersión de semillas dentro del pastizal y mejorar las condiciones micro climáticas y edáficas que impiden la implantación de especies del b osque dentro del potrero.
Predación de semillas Matriz de pastos
B) FASE DE ESTABLECIMIENTO La fase de establecimiento comprende la germinación de las semillas y el crecimiento y sobrevivencia de las plántulas. Esta fase es una de las más importantes en el desarrollo de la planta ya que dependiendo del éxito en el establecimiento se reclutarán o no nuevos individuos en la población; no obstante, esta fase presenta dif erentes factores que inciden positiva o negativamente y que se deben evaluar para conocer cuál de ellos es la principal barrera y qué estrategias son exitosas para superarlas.
a. Factores abióticos
Disponibilidad de micrositios Los micrositios o microclaros son sitios seguros para la germinación, sobrevivencia y desarrollo de las plántulas. Se forman gracias a fuerzas abióticas como pequeños derrumbes, congelamiento y descongelamiento de rocas o suelo y ciclos de humedad y sequía en superficies de textura fina, entre otros ; pero también, son originados por actividades bióticas.
Temperatura ambiental La sequía estacional es uno de los principales factores que influyen negativamente en el establecimiento de las plántulas, describe el marchitamiento de hojas y tallos y la muerte de plántulas sembradas bajo vegetación semidecidua en el bosque. Además de
disminuir la sobrevivencia de plántulas, la sequía puede influir negativamente en el crecimiento de éstas.
Temperatura y humedad del suelo En ambientes semiáridos puede presentarse condiciones de temperatura y humedad en el suelo estresantes para las plantas, en este caso los árboles aislados mejoran la humedad del suelo y amortiguan las fluctuaciones en la t emperatura del aire y del suelo.
Suelo La deforestación, la quema y el pisoteo continuo del ganado ocasionan la pérdida en la estructura del suelo, es decir, aumenta la densidad real y disminuye la porosidad. Las deficiencias en la estructura del s uelo pueden limitar el establecimiento de árboles, en efecto, la compactación del suelo afecta el desarrollo de la planta a través del incremento de la fuerza del suelo, y la disminución en la disponibilidad de oxígeno y agua.
b. Factores bióticos
Micorrizas Las plantas pioneras propias de las primeras etapas sucesionales usualmente no son micorríticas o son micorríticas facultativas, las plantas pertenecientes a estados posteriores de la sucesión sí suelen tener asociaciones micorríticas fuertes; por esta razón es posible que las limitaciones al establecimiento experimentadas por estas plantas en los potreros se deban a la ausencia de micorrizas, las cuales son susceptibles a los disturbios.
Hojarasca La hojarasca sobre el suelo es un factor limitante en el establecimiento de plántulas, en la medida que limita la entrada de luz a nivel del suelo y genera un obstáculo mecánico en el crecimiento y desarrollo de la cantidad de área fotosintética de las plántulas. Además, las sustancias liberadas tras el proceso de descomposición de la hojarasca pueden cambiar las condiciones químicas del suelo y la redistribución de los nutrientes en él. .
Herbivoría En la fase de establecimiento la herbivoría cumple una presión grande en el desarrollo de las plántulas, debido a que en ésta fase los órganos generados, como el tallo, cotiledones o primordios foliares son blandos y están libres de me canismos de defensa tanto químicos como físicos. Dentro de los mecanismos físicos se encuentran los pelos glandulares, tricomas, espinas, hojas coriáceas entre otras, que ayudan a defender contra insectos o pequeños roedores. Entre los mecanismos químicos o metabolitos secundarios se encuentran los alcaloides, leptinas, taninos, aceites esenciales, etc. que son clasificadas como cualitativas o cuantitativas dependiendo de la dosis necesaria para repeler
Competencia Otra importante interacción biológica que afecta el establecimiento de las plántulas es la competencia. Ésta se define como la interacción que ocurre entre dos o más individuos, por un recurso que les es necesario para sobrevivir, crecer o reproducirse.
Fig. N° 6: Factores que limitan la restauracion Ecológica en la fase de establecimiento
2.2. ÉCESIS Asentamiento biológico de las plantas en la sucesión ecológica cuando la naturaleza misma del invasor coincide con las condiciones del ambiente. Es el establecimiento exitoso de una semilla u órgano de reproducción vegetativa. El que se produzca la ecesis con respecto a la especie involucrada depende de la situación ambiental. Por ejemplo, en una situación de sobre-pastoreo, se favorece la ecesis de especies sin valor y que no son agradables al paladar mientras que la eces is de las especies apetitosas resulta desfavorecida y eventualmente el pastizal será dominado por especies sin valor. Por el contrario, en un sistema de pastoreo con rotación debidamente espaciada, la ecesis de las especies apetitosas resulta favorecida, lo que les da oportunidad de aumentar. Agregación es la expansión y agrupamiento de plantas recién establecidas en la sucesión secundaria o proceso de retrogresión. Las fuerzas que limitan o favorecen la agregación son las mismas que aquellas relacionadas con la écesis. La competencia es la lucha general en que las plantas y las especies de plantas compiten por la luz, el espacio, el agua y los nutrientes.
III.
COMUNIDAD CLÍMAX
La comunidad clímax o vegetación potencial es aquella comunidad que puede desarrollarse estable y sosteniblemente bajo las condiciones climáticas y edáficas que prevalecen en un estado avanzado de sucesión ecológica. El clímax de una comunidad se da cuando esta llega al estado de desarrollo en que hay poco crecimiento biomasico y donde los organismos están más especializados, mejor adaptados y más organizados; es decir, la comunidad está madura y ase un uso óptimo del espacio y la energía, estableciendo un equilibrio dinámico entre los organismos y el medio ambiente. Normalmente presentan una amplia variedad de especies y nichos ecológicos. Asimismo, una comunidad madura presenta mayor tolerancia a los cambios producidos por los fenómenos naturales. En cambio, una comunidad joven, recién instalada es más susceptible a los cambios y fácilmente puede ser alterada en su composición.
Fig. N° 7: Comunidad Clímax
Un bosque o una selva son ejemplos de comunidad clímax, maduras y estables, y un desierto o un rio caudaloso son ejemplos de comunidades inestables, poco maduras.
Fig. N° 8: Comunidad clímax estable
Fig. N° 9: comunidad clímax inestable
Las comunidades clímax pueden ser edafofilas, si est án condicionadas por la humedad edáfica o climatofilas si lo están por el macroclima.
1. TIPOS 1.1 Comunidad clímax ideal: la que habría si ninguna acción humana hubiera tenido jamás lugar.
Fig. N° 10: Comunidad Clímax ideal
1.2 Comunidad clímax potencial: la que habría si hubiera cesado toda acción humana desde varios siglos atrás, sin cambiar el clima.
Fig. 11: Comunidad clímax potencial
1.3 Comunidad clímax real : la que existe actualmente.
2. CARACTERÍSTICAS
La vegetación es tolerante a las condiciones ambientales.
Están en equilibrio: La producción bruta primaria y la respiración total. La energía solar capturada y la energía liberada a través de la
descomposición. La captación de nutrientes y el retorno de estos a través de la caída de hojas.
Amplia diversidad de especies
Cadena alimenticia completa
Fig. N° 12: Fases de la Sucesión hasta llegar a la Comunidad Clímax
IV.
TIPOS DE SUCESIONES Existen dos tipos de sucesión: LA PROGRESIVA: Hay dos tipos de sucesión progresiva: primari a y secundaria. LA REGRESIVA: Generalmente se la llama "retrogresión" que es el término que se utilizará en este texto.
PROGRESIVA 4.1 SUCESIONES PRIMARIAS es aquella que se desarrolla en una zona desnuda, carente de comunidad preexistente; es decir, que se inicia en un biotopo virgen, que no ha sido ocupado previamente por otras comunidades, como ocurre en las dunas, nuevas islas, etc.
Sucesión primaria y especies pioneras La sucesión primaria puede ocurrir después de erupciones volcánicas, como las de la Isla Grande de Hawái, por ejemplo. A medida que la lava fluye hacia el océano, se va formando roca nueva. En la Isla Grande, se añaden alrededor de 129,499.34129,499.34129, comma, 499, point, 34 m² de tierra cada año.
¿Qué le pasa a esta tierra durante la sucesión primaria? Primero, la meteorización y otras fuerzas naturales rompen el sustrato (la roca) lo suficiente para que se puedan establecer algunas plantas resistentes y líquenes con pocos requerimientos de suelo, conocidas como especies pioneras (ve la imagen siguiente). Estas especies ayudan a degradar aún más la lava rica en minerales y convertirla en suelo donde otras plantas menos fuertes pueden crecer y finalmente reemplazar a las especies pioneras. Además, a medida que esas primeras especies crecen y mueren, añaden capas a la creciente cantidad de materia orgánica en descomposición y contribuyen a la formación del suelo.
Fig. N° 13: Fotografía de plantas suculentas que colonizan la lava durante la sucesión primaria en Maui. En la sucesión primaria sobre la lava en Maui, Hawái, la s especies pioneras son las plantas suculentas. Este proceso se repite varias veces durante la sucesión. En cada etapa, llegan nuevas especies a un área (a menudo debido a los cambios en el ambiente realizados por las especies anteriores) y pueden reemplazar a sus predecesoras. En algún punto, la comunidad alcanza un estado de estabilidad relativa y ya no cambia su composición. Sin embargo, no está claro si siempre (o usualmente) hay un "punto final" estable en la sucesión Ejemplo: Bosque relicto de Fray Jorge
Fig. N° 14: Sucesión primaria en lugar desértico.
4.1.1. Sucesión Acuática o Hidrosere. Característica formación de comunidades en las orillas de lagunas o de los ríos en las cuales observamos las siguientes etapas:
Etapa Sumergida: El proceso de la hidrosere se inicia con una etapa en las orillas de las aguas estancadas. Allí crecen plantas que se caracterizan por su simpleza y por tener raíces fijas en el fondo y follaje totalmente sumergido. Al morir, estas plantas caen y se acumulan en el fondo. Son plantas que crecen arraigadas en el fondo del cieno o arena (Algas). El desarrollo año tras año de estas plantas se ve modificado porque se van depositando una serie de partículas que se depositan alrededor de las plantas y cuando éstos mueren caen al fondo del mar formando humus, reduciendo la profundidad del agua por elevación del fondo. Ejemplos: Alas, Elodea, Najas, Utricularia,
Fitoplancton, cochayuyo.
Etapa Subemergente (flotante): Cuando la profundidad de la masa de agua (lago o laguna) ha disminuido por acumulación de plantas sumergidas, se producen condiciones favorables para el establecimiento de una etapa flotante.
Allí donde el agua tiene poca profundidad, diversas plantas flotantes comienzan a invadir, el área ocupada por las plantas sumergidas. A medida que los invasores aumentan en número y a causa de la densa maraña en la zona de plantas flotantes se deposita mucho suelo arrastrado por el agua. Es cuando algunas especies acuáticas reciben parte de la luz solar y pueden fotosintetizar y le dan oxígeno al agua, el mismo que servirá para que evolucionen ciertas especies de animales. Ejemplo: Lirio de agua, Espirogira (alga verde)
Valisneria, Victoria Regia.
Etapa Emergente" o "ñadi": Las plantas de esta etapa también mantienen sus raíces fijas al fondo lacustre, pero su follaje e merge sobre la superficie del agua. Es cuando la población vegetal se hace mucha más densa, la profundidad de agua decrece gradualmente. Es cuando parte de las plantas acuáticas crecen y desarrollan hasta fuera de la superficie del agua, reciben luz solar y pueden fotosintetizar, dándole condiciones para que evolucionen especies de animales terrestres. Ejemplos: Totorales, Junco, Campanuela, Lenteja de agua.
Etapa Vega de Ciperáceas"hualve: En esta etapa, no queda agua libre sobre el suelo, sin embargo, son terrenos de gran humedad. Esta etapa corresponde a lo que en Chile se denomina corrientemente como "hualve". Es cuando el suelo se hace gradualmente seco, a medida que se van alejando de la humedad son reemplazados gradualmente por especies de otra comunidad. Es cuando las especies acuáticas se desarrollan en la orilla de los mares, lagos o ríos.
Ejemplos: Hierbas, Bambú, Carrizo, Agnus, Cornus, Cíperos, Papiro, Repollito de agua.
Etapa Arboleda o etapa arbustiva: El suelo se encuentra mejor desarrollado y por lo tanto ya no es un factor limitante para la vegetación. También desaparece el exceso de agua y sólo se transforma en problema durante alguna parte del año. En vez, el factor limitante es el clima. Es cuando los terrenos bajos han sido elevados y pueden aparecer ciertas especies de arbustos y de árboles. Es cuando las especies se adaptan a la vida terrestre. Ejemplos:
Mangles, Secoya, Alcornoque. 4.2.2. Sucesión Terrestre o xerosere: característica formación de comunidades en ecosistemas terrestres en las cuales observamos las siguientes etapas: o
o
o
Etapa de los líquenes: Prosperan durante los periodos de tiempo húmedo en estado de desecación por periodos largos, durante las sequías. Etapa de musgos: Viven en grietas y depresiones levantan el substrato y aumentan considerablemente preparando el suelo. Ejm. Musgos negros, Musgos peludos, Musgos enroscados (Tortula) Etapa de helechos: Crecen en lugares húmedos y sombríos; otros prefieren suelos secos, soleados o pedregosos; e incluso hay especies que sólo colonizan fisuras y grietas de acantilados y grandes masas rocosas. Ejm. Licopodios, Filicópsidas, Equisetos.
o
o
o
Etapa de hierbas: Se desarrollan en el suelo preparado por los helechos. Las primeras que comenzaron la invasión tienen un crecimiento raquítico a causa de la sequedad y esterilidad del suelo. Sus raíces continúan el proceso de corrosión de las rocas y cada año, el humus de sus detritos en putrefacción enriquece el suelo. También aumenta la población bacteriana, fangal y animal del suelo. Ejm. Asistida, Festuca Camalagrostis, Stipa, etc. Etapa de arbustos: Se desarrollan en los suelos preparados por líquenes, Musgos y Hierbas. Es cuando las plantas leñosas encuentran condiciones apropiada para crecer. Los arbustos pueden nacer de semillas o invadir el área mediante rizomas. Poseen suelos más ricos (con mantillo pobre) y con mayor capacidad para retener agua y son almácigos para las plántulas de los árboles. Ejm. Symphoricarpos, Physocarpos, Rhus, Matorrales, etc. Etapa de arboledas: Constituido por árboles. El suelo se hace más profundo permite el desarrollo de árboles. Forman mayor cantidad de mantillo.
4.2. SUCESION SECUNDARIA Es la recuperación de comunidades en áreas disturbadas (áreas deforestadas, inundadas, abandonadas, etc.). Ocurren en ecosistemas que han sufrido una regresión que ha interrumpido su camino hacia el clímax o lo ha roto. Todavía se conserva el suelo y parte de la vegetación. Al cabo de un cierto tiempo, si las condiciones ambientales no han variado, el ecosistema se recupera y continúa con su sucesión o se estabiliza. La sucesión secundaria es aquella que se establece sobre una ya existente que ha sido eliminada por una perturbación, sea por incendio, inundación, enfermedad, talas de bosques, cultivo, etc. En este caso, transcurrido un tiempo retorna a la serie primaria completa. Por tanto, toda sucesión primaria conduce y culmina en el clímax. Un ejemplo clásico de sucesión secundaria es el de los campos de cultivo abandonados. En muchos de esto campos que no están excesivamente de gradados, las primeras especies en aparecer son hierbas anuales con una gran capacidad de dispersión y un crecimiento muy rápido. Posteriormente se desarrolla una secuencia de especies herbáceas perennes, arbustos y árboles. Estas especies crecen con mayor lentitud y suelen tener menor eficacia fotosintética, por lo que parece que nunca podrán desplazar a las invasoras iniciales. Sin embargo, las plantas tardías de la sucesión suelen ser más tolerantes a la sombra y requieren niveles más bajos de nutrientes para sobrevivir. Por lo tanto, acaban imponiéndose lentamente en la sucesión por sus habilidades competitivas. Un ejemplo clásico de sucesión secundaria ocurre en los bosques de roble y nogal despejados por incendios forestales. Los incendios queman la mayoría de la vegetación y matan a los animales que no pueden huir del área. Sin embargo, sus nutrientes regresan a la tierra en forma de ceniza. Dado que un área perturbada ya
tiene un suelo rico en nutrientes, puede volver a ser colonizado con mucha mayor rapidez que la roca desnuda de la sucesión primaria. Antes de un incendio, la vegetación de un bosque de roble y nogal es dominada por árboles altos. Su altura les ayuda a obtener energía solar y genera una sombra sobre el suelo y la vegetación más baja. Sin embargo, después de un incendio, estos árboles no vuelven a crecer inmediatamente. En cambio, las plantas que crecen primero usualmente son las anuales (plantas que solo viven un año), seguidas unos años después por los pastos de rápido crecimiento y propagación. Las primeras colonizadoras pueden clasificarse como especies pioneras, como en la sucesión primaria.
Fig. N° 15: Imagen modificada de "Forest sucesión (sucesión forestal)," por Lucas Martin Frey, CC BY 3.0.
Fig. N° 16: Sucesión primaria, sucesión secundaria y comunidad clímax.
SUCESIÓN REGRESIVA O DISCLÍMAX Son las que llevan en sentido contrario al clímax; es decir, hacia etapas inmaduras del ecosistema. Las causas del degradado tienen su origen en el ambiente, y muy destacadamente en la acción del hombre.
Fig. N° 17: Dísclimax o Sucesión Regresiva No se trata de una sucesión ecológica invertida, sino de una regresión forzosa del ecosistema por la destrucción de alguna etapa de la serie, por ejemplo, a causa de un incendio forestal sin regeneramiento, que podría dar paso a la desertización. Ejemplo: avance de las dunas en la Cuarta región que aceleran el proceso de desertificación de la zona ya que antes fueron bosques caducifolios (prueba de ellos es el relicto que quedó en Fray Jorge), y cárcavas del litoral central (Santo Domingo, Pichilemu) que han ido avanzando hacia el disclímax por la acción del hombre (primero deforestación, luego, agrícola y actualmente habitacional).
Los siguientes términos refieren otras situaciones que se pueden dar en las series evolutivas:
Anteclímax: Es una etapa permanente previa a la clímax, a causa de condiciones
adversas que no permiten llegar a ésta (por ejemplo, la persistencia del viento en una determinada región sólo permite que se alcance la fase arbustiva, aunque la clímax sea el bosque). Paraclímax: Es una formación vegetal que, aunque no es la clímax correspondiente a la zona donde se desarrolla, se encuentra en un estado de equilibrio tal que se excluye una posterior evolución, por lo que alcanza casi las condiciones de una clímax. Peniclímax: Es el clímax que ha experimentado la influencia antropógena (del hombre) y aparece con algunas variaciones en cuanto a s u composición y a la proporción entre sus distintos elementos. Colonización: Es el proceso de establecimiento de especies biológicas en un área anteriormente no ocupada, como el crecimiento de cañaverales en los márgenes de un lago en colmatación o la instalación de aves marinas en una isla volcánica.
Equilibrio: Es el estado de un medio o ecosistema cuya biocenosis se mantiene sin
grandes cambios durante largo tiempo, debido a que las influencias climáti cas, edáficas y bióticas son muy estables y se limitan unas a otras. Madurez: Es el estado en que un ecosistema se considera desarrollado. Depende de ciertos factores, como la diversidad, la estabilidad y la productividad. El ecosistema maduro se encuentra en las etapas más avanzadas de la sucesión.
Fig. N° 18: Retirada de Glaciares Consideremos el caso que comenté de la retirada de los glaciares. cuando se retira un glaciar dejando una parte del suelo disponible para comenzar el proceso de sucesión, se inicia la sucesión primaria. El glaciar se sigue retirando lentamente, de modo que cada vez que bandas de terreno quedan libres en su límite, se van iniciando sucesiones primarias en ellas. Con el paso de cientos o miles de años, si el glaciar ha ido retirándose progresivamente, tendremos en los lugares cercanos al glaciar etapas tempranas de la sucesión, y a medida que nos alejamos del glaciar iremos viendo zonas que llevan más tiempo despejadas y han madurado más, mostrando etapas más maduras. Y todo de una forma gradual que, como decía, hace que en el espacio veamos la ordenación temporal de las fases de la sucesión ecológica.
FLUCTUACIONES Una comunidad Ecológica mantiene un equilibrio entre el número de individuos de cada población y el espacio que ocupa. Sin embargo, este equilibrio no es rígido sino que acepta algunas variaciones llamadas FLUCTUACIONES. Aun en los casos más estables suelen producirse fluctuacio nes o cambios en el tamaño de la población. Estas fluctuaciones pueden ser debidas a muy diversos factores y se producen estacional o anualmente. * Fluctuaciones estacionales : los cambios de estación traen consigo algunas variaciones de determinados factores ambientales que afectan a la población. Por ejemplo, este tipo de fluctuación es muy patente en los animales que poseen épocas reproductoras marcadas; así, las moscas abundan más durante el verano. * Fluctuaciones anuales : – Irregulares: regidas por diferencias anuales en el medio físico o por factores extrínsecos. Por ejemplo, las disminuciones producidas en cualquier población después de un invierno particularmente riguroso. Existen Fluctuaciones irregulares de pequeña Magnitud: Cambios al azar pequeños en la densidad de un orden o menos de magnitud. Fluctuaciones irregulares de Gran Magnitud: Cambios al azar grandes en la densidad, de varias órdenes de magnitud.
Fig. N° 19: Recuentos invernales de hibernación larva por metro cuadrado de suelo del bosque en Letzlingen, Alemania. Más de 60 años consecutivos.
– Regulares: oscilaciones dependientes del dinamismo de la población o de factores intrínsecos a ella. Por ejemplo, los aumentos que se producen cada tres o cuatro años en las poblaciones de lemmings y que van seguidos de una dispersión alocada que termina con la muerte de un gran número de ellos.
TIPOS DE FLUCTUACIONES
Población no Fluctuante: Cuando una especie se mantiene en un nivel relativamente constante de un año a otro, aunque sufra, por ejemplo, severos ef ectos climáticos, éstos se compensan con tasas máximas de reproducción; la curva final será más o menos permanente.
Población Cíclica: Se manifiesta cuando se grafican los datos de tiempo contra el número de organismos de una población y se manifiestan una serie de si gmoides que se presentan con cierta regularidad.
Población Irruptiva: Es aquel que después de mantener un crecimiento homogéneo sube exponencialmente, presentando una alta densidad en periodos muy cortos para enseguida retomar a los niveles originales de población o incluso descender aún más Todos estos tipos de variaciones se relacionan con algunos factores asociados a la ley de la tolerancia que son, entre otros los siguientes: o
o
o
I.
Los márgenes de tolerancia de un organismo (especie) para un factor pueden ser más amplios que para otros. Los organismos con márgenes amplios de tolerancia para una gran cantidad de factores son los que poseen más probabilidades de presentar una distribución amplia. Si el organismo no vive en condiciones ecológicas óptimas, entonces puede reducir sus límites de tolerancia a otros factores; la combinación de todos estos influirá definitivamente en los patrones de fluctuación de la población.
FLUCTUACIONES DENTRO DE UNA COMUNIDAD Pueden tener efectos profundos, a favor o en contra, sobre otras poblaciones incluyendo a la especie humana, son cambios en las poblaciones que, debido a diversos factores ambientales, que afecta a veces dependiendo de la densidad o bien en forma independiente de la diversidad. Las Fluctuaciones están dadas por un aumento o disminución de los individuos de una determinada especie pero que, luego de un tiempo, se estabiliza para retornar el equilibrio ecológico. Competencias y predaciones son interrelaciones que ayudan a producir Fluctuaciones. Por ejemplo, veamos una comunidad integrada por hiervas, conejos y pumas, aumentarán los conejos debido a que éstos son el alimento de los pumas; pero sucederá también que, al aumentar los conejos, disminuirán las hiervas y, por lo tanto, la comunidad perderá su equilibrio. Es decir, se producen fluctuaciones en las poblaciones de hierbas, de conejos y de pumas, pero luego de un tiempo estas fluctuaciones se compensan y el equilibrio vuelve a la comunidad
Interacciones entre las poblaciones de la biocenosis: Los seres vivos que forman la biocenosis, interactúan entre sí pudiendo dañarse, beneficiarse o no tener efectos. Las relaciones intraespecíficas son aquéllas que se establecen entre individuos de una misma población. Las relaciones interespecíficas se desarrollan entre miembros de poblaciones diferentes.
Competencia
La competencia se caracteriza porque se establece una rivalidad entre individuos de la misma especie (competencia intraespecífica) o de especie s diferentes (competencia interespecífica) para conquistar un recurso; que está en cantidad limitada. Como resultado de la competencia, el éxito biológico o reproductivo de los individuos que interactúan puede verse reducido. Entre los muchos recursos por los cuales los organismos pueden competir se encuentra el alimento, el agua, la luz, el espacio vital, etc. La intensidad de la competencia depende de lo similares que sean los requisitos de las dos especies. Por ejemplo, las plantas a menudo compiten con otras plantas por la luz solar y el agua. En la competencia interespecífica, ambas especies resultan perjudicadas en el sentido que se limita el acceso a los recursos.
Fig. N° 20: Competencia interespecifica Los análisis de situaciones en las que coexisten especies similares han demostrado que los recursos a menudo están subdivididos, o son distribuidos, por las especies coexistentes. El solapamiento de nichos describe la situación en la cual los miembros de más de una especie utilizan el mismo recurso escaso. En las comunidades en las cuales ocurre solapamiento de nichos, la s elección natural puede dar por resultado un aumento de las diferencias entr e las especies que compiten. Fenómeno que se conoce como desplazamiento de caracteres
Predación
Los miembros de una población atacan, capturan y matan a organismos de otra especie (presa), con el objeto de alimentarse. Sólo el depredador se ve favorecido en la relación. Este tipo de relación tiene una fuerte influencia sobre la evolución de las poblaciones, tanto de predadores como de presas, dado que las presiones selectivas favorecen una eficiencia creciente en la alimentación por parte de los predadores y mecanismos mejorados para evitarlos de parte de las presas, como, por ejemplo, el camuflaje, el mimetismo, las señales de alerta entre otras.
Fig. N° 21: Predacion de conejos y linces.
La interacción predador-presa también influye sobre la dinámica de la población y pueden aumentar la diversidad de las especies reduciendo la competencia entre las presas. El tamaño de una población de predadores con frecuencia está limitado por la disponibilidad de presas. A su vez el tamaño de la población de presas depende de la cantidad de depredadores.
Fig. N° 22: Interacción predador-presa.
Simbiosis
Este concepto («vivir juntos») involucra a un conjunto de estrechas asocia ciones que se establecen entre las poblaciones involucradas. Las relaciones simbióticas prolongadas pueden dar por resultado cambios evolutivos profundos en los organismos que intervienen. Algunos ejemplos son:
Mutualismo: Es una relación en donde, las especies participantes obtienen beneficio mutuo de la relación y no pueden vivir separadamente, pues
mueren. Es una relación obligada. Ej.: plantas y bacterias fijadoras de nitrógeno (Rizobium sp), la relaciones entre las plantas y sus polinizadores, etc.
Comensalismo: en esta relación se beneficia sólo una especie, mientras que
la otra no se beneficia ni se daña. Por ejemplo: la relación entre el tiburón y el pez rémora . Protocooperación : en esta relación se benefician ambas especies, pero no es vital ni obligada. Por ejemplo, las flores y los polinizadores.
Parasitismo: Relación en la cual uno de los individuos (parásito) se beneficia al alimentarse a expensas de otro (huésped), que se perjudica por la presencia del otro.
Amensalismo: Relación en la cual, uno de los asociados resulta perjudicado por otro que no manifiesta un cambio aparente.
II.
CAUSAS DE LAS FLUCTUACIONES Varios factores influyen en las fluctuaciones, en parte por las relaciones interespecíficas (depredadores, presas) y los componentes abióticos del ecosistema, como los cambios en corrientes oceánicas, variaciones de energía solar que llega al planeta, etc. Por regla, si las fluctuaciones se deben a variaciones en las condiciones del medio se habla de oscilaciones. Son frecuentes en especies con ciclo vital corto, menor a un año. La combinación de uno o más factores ocasionan que las poblaciones de la especie dada puedan sufrir oscilaciones diversas con respecto a l tiempo. Las causas de las fluctuaciones de las poblaciones son muy variadas, pero fundamentalmente se deben a dos tipos de factores: Cl imáticas y de Densidad.
a) FLUCTUACIONES CLIMÁTICAS El clima en las zonas áridas y semi-áridas se inclemente, acentuado debido a las fluctuaciones del estado del tiempo. Normalmente hay más años en que la pluviosidad es inferior al promedio y las sequías prolongadas son frecuentes. Por ejemplo, en el nordeste de Brasil son tan frecuentes las sequías, que esta zona se denomina el polígono de la sequía. La variación climática, no causa la desertificación, pero la acelera, especialmente cuando el hombre continúa aplicando sistemas de utilización de tierras que son soportables únicamente con pluviosidad media o superior a la media. Al no establecer planes para los años "malos" y modificar el uso de la tierra consecuentemente se acelera el proceso de desertificación. Las fluctuaciones climáticas, la degradación ambiental y los fenómenos meteorológicos extremos dañan las cosechas, agotan los recursos pesqueros, socavan los medios de vida y aumentan la propagación de enfermedades infecciosas.
b) FLUCTUACIONES DE DENSIDAD En la naturaleza, el tamaño y el crecimiento de una población están limi tados por varios factores. Algunos son dependientes de la densidad, mientras que otros son independientes de ella. Los factores limitantes dependientes de la densidad provocan que cambie la tasa de crecimiento per capita de una población (por lo general, que disminuya) cuando aumenta la densidad poblacional. Un ejemplo es la competencia entre los miembros de una población por el alimento limitado. Los factores independientes de la densidad afectan la tasa de crecimiento per capita sin importar la densidad poblacional. Entre ellos se encuentran los desastres naturales, como los incendios forestales. Los factores limitantes de diferentes tipos pueden interactuar en formas complejas para producir varios patrones de crecimiento poblacional. Algunas poblaciones muestran oscilaciones cíclicas , en las que el tamaño de la población cambia de manera predecible en un ciclo.
Factores limitantes dependientes de la densidad La competencia por el alimento es un factor limitante dependiente de la densidad. En general, definimos los factores dependientes de densidad como aquellos que afectan la tasa de crecimiento per capita (por individuo) de una población de manera diferente según qué tan densa sea la población. La mayoría de los factores dependientes de densidad hacen que la tasa de crecimiento per capita disminuya cuando la población aumenta. Este es un ejemplo de retroalimentación negativa que limita el crecimiento poblacional. Los factores limitantes dependientes de la densidad pueden conducir a un patrón de crecimiento logístico, en el que el tamaño de la población se estabiliza en un nivel ambiental máximo determinado conocido como capacidad de carga . Algunas veces este proceso es suave; en otros casos, sin embargo, la población puede "pasar por encima" de la capacidad de carga y volver a bajar a causa de los factores dependientes de la densidad.
Fig. N° 23: La gráfica muestra el tamaño de la población en el tiempo. El crecimiento logístico forma una curva con una pendiente cada vez más pronunciada que se nivela al alcanzar la capacidad de carga, lo que resulta en una curva con forma de S.
Los factores limitantes dependientes de densidad tienden a ser bióticos (relacionados con los seres vivos), en oposición con las características físicas del entorno. Algunos ejemplos comunes de factores limitantes dependientes de la densidad son:
Competencia dentro de la población . Cuando una población alcanza una densidad alta, hay más individuos tratando de usar la misma cantidad de recursos. Esto puede llevar a una competencia por alimento, agua, refugio, pareja, luz y otros recursos necesarios para la supervivencia y la reproducción. Depredación . Las poblaciones con mayor densidad pueden atraer depredadores que no se molestarían en actuar sobre una población más escasa. Cuando dichos depredadores comen individuos de la población, la reducen (aunque pueden aumentar la cantidad de su propia población). Esto puede crear patrones cíclicos interesantes como los que veremos más adelante. Enfermedades y parásitos . Es más probable que aparezca una enfermedad y que esta mate a más individuos cuando estos viven juntos en el mismo l ugar. También es más probable que los parásitos se diseminen bajo estas condiciones. Acumulación de desechos . La alta densidad poblacional puede provocar la acumulación de productos de desecho nocivos que maten a los individuos o afecten su reproducción, disminuyendo así el crecimiento de la población.
FACTORES LIMITANTES INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD El segundo grupo de factores limitantes son los factores independientes de la densidad, que afectan la tasa de crecimiento per capita sin importar qué tan densa es la población.
Fig. N° 24: Imagen de un incendio forestal; los wapitíes se refugian en el río para su seguridad.
Como un ejemplo sencillo, imaginemos que estalla un incendio en un bosque donde viven venados. El fuego matará a cualquier venado desafortunado que esté presente, sin importar el tamaño de la población. La probabilidad de que un venado muera no depende en absoluto de cuántos venados más haya alrededor. Los factores independientes de la densidad a menudo toman la forma de desastres naturales, condiciones climáticas severas y contaminación. A diferencia de los factores dependientes de la densidad, los independientes no pueden mantener una población en niveles constantes por sí solos. Esto se debe a que su fuerza no depende del tamaño de la población, por lo que no "corrigen" a la población cuando esta es demasiado grande. Por el contrario, pueden conducir a cambios erráticos y abruptos en el tamaño poblacional. Las poblaciones pequeñas pueden estar en ries go de ser arrasadas por eventos esporádicos independientes de la densidad poblacional En el mundo real, muchos factores limitantes dependientes e independientes de la densidad poblacional pueden interactuar (y generalmente lo hacen) para producir los patrones de cambio que vemos en una población. Como un ejemplo sencillo, una población puede mantenerse por un tiempo cerca de la capacidad de carga mediante factores dependientes de densidad y luego experimentar una disminución abrupta en su cantidad debido a un evento independiente de la densidad, como un incendio o una tormenta. Sin embargo, aun en ausencia de catástrofes, las poblaciones no siempre se mantienen estables en la capacidad de carga. De hecho, las poblaciones pueden fluctuar, o variar, su densidad en muchos patrones diferentes. Algunas experimentan picos y caídas en sus cifras. Otras poblaciones pueden tener ciclos regulares de crecimiento y disminución. Veamos con más detalle estos ciclos.
Sigamos a los lemmings desde el punto de baja densidad de su ciclo. Dado que su densidad es baja, los búhos, págalos y zorros no les prestan mucha atención, lo que les permite aumentar rápidamente su población. A medida que la población de lemmings aumenta, también lo hace la de los armiños, pero con un retraso. Esto refleja que los armiños se reproducen solo una vez al año (a diferencia de los lemmings que se reproducen constantemente) y solo pueden dejar descendencia numerosa después de un periodo en el que los lemmings, su fuente de alimento, son abundantes. A medida que aumenta la densidad de l emmings, los búhos, zorros y págalos son atraídos y empiezan a cazar lemmings con mayor frecuencia que cuando eran escasos. Esto opera como un límite dependiente de la densidad sobre el crecimiento de la población de lemmings y evita que su cantidad supere demasiado a la de los armiños. Entonces la población de armiños supera a la de los lemmings y se vuelve lo suficientemente grande como para matar a muchos de ellos, dejando solo unos pocos para que se reproduzcan, lo que provoca una caída en la densidad poblacional de lemmings. Esta disminución es seguida un año después por la caída en la cantidad de armiños, ya que la fuente de alimento de estos se ve muy reducida, y el ciclo comienza de nuevo.
Este patrón general de interacción se ilustra en la gráfica siguiente. Puedes ver que la población de presas (como los lemmings) disminuye primero y va seguida de una reducción en la población de depredadores (como el armiño).
Fig. N° 25: Patrón de presa-depredador
Fig. N° 26: Un armiño, también conocido como comadreja.
Fig. N° 27: Roedores conocidos como lemmings
