Segmentasi dan blastulasi Fertilisasi adalah proses menstransfer materi genetik antara sel sperma dengan sel terlur yang masing-masing haploid menjadi zigot yang berinti diploid. Selanjutnya zigot memulai perkembangannya dengan membelah dari dari 2, 4, 6, 8, sel dan seterusnya. Sel-sel hasil pembelahan zygot dinamakan blastomer, sedangkan sedangkan serangkaian pembelahan yang berlangsung hingga embrio embrio memiliki suatu rongga yang dikelilingi oleh blastomer blastomer disebut cleavage. cleavage. Menurut Balinsky, pembelahan memiliki beberapa ciri yaitu 1. Zigot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis dari keadaan uniselluler ke multiselluler 2. Ukuran embrio relatif tidak bertambah 3. Bentuk umum embrio tidak berubah kecuali terbentuknya terbe ntuknya rongga blastocoel 4. Transformasi dari bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti. Perubahan perubahan kualitatif komposisi telur terbatas 5. Bagian-bagian utama sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi yang sama seperti telur pada awal pembelahan. 6. Rasio sitoplasma inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan pada akhirnya hampir sama dengan rasio sel somatik. Selama pembelahan zigot, urutan pembelahan blastomer tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal ini ukuran blastomer-blastomer tidak meningkat hingga pembelahan berikutnya dimulai. Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-blastomer dengan ukuran setengah dari blastomer asal. Pada pembelahan zigot diawali dengan sebuah sel yang sangat besar tapi akhir dari pembelahan menghasilkan sel-sel yang sangat kecil. Tipe pembelahan amphioxus adalah holoblastik (total) hampir equal sehingga blastomer atau sel-sel hasil pembelahan hampir sama besar. pembelahannya dimana blastomer-blastomer yang terdapat pada bagian kutub anima telur terletak tepat di atas blastomer yang ada pada bagian vegetatif, sehingga pola pola blastomer adalah radial simetris. Tahapan pembelahan amphioxus adalah sebagai berikut; 1. Pembelahan pertama terjadi sekitar satu jam setelah fertilisasi terjadi secara meridional melalui kutub anima-vegetatif menghasilkan dua blastomer yang sama besar. 2. Pembelahan kedua meridional tegak lurus bidang pembelahan pertama menghasilkan 4 blastomer.
3. Pembelahan ketiga terjadi secara horizontal dengan pembelahan sedikit diatas bidang ekuator, menghasilkan 8 blastomer yang tidak sama besar. Empat blastomer didaerah animal berukan lebih kecil dan disebut mikromer, sedangkan sedangkan blastomer di daerah vegetal berukuran lebih besar dan disebut makromer. makromer. 4. Pembelahan keempat adalah pembelahan secara meridional simultan menghasilkan 16 blastomer kumpulan blastomer yang massif ini disebut morula . 5. Pembelahan kelima terjadi secara latitudinal simultan, menghasilkan 32 blastomer.pada tingkat ini sel-sel blastomer mulai menyusun diri ke bagian tepi. Sehingga mulai terbentuk rongga blastocoel dibagian tengah yang berisi cairan. Dengan terbentuknya blastocoel, morula berubah menjadi blastula. Adanya blastocoel memungkinkan berlangsungnya berlangsungnya gerakan morfogenik untuk reorganisasi reorganisasi sel-sel embrio pada tahap perkembangan selanjutnya 6. Pembelahan keenam terjadi secara meridional simultan, menghasilkan 64 blastomer. 7. Pembelahan selanjutnya terjadi secara tidak beraturan. Pembelahan mikromerterjadi sedikit lebih cepat dibanding makromer. Blastomer-blastomer pada blastula menyusun diri sebagai lapisan tunggal yang mengelilingi blastocoels, yang disebut blastodrem. Pada akhir segmentasi, blastula amphioxus tersusun atas sekitar 9.000 blastomer.
Gambar Pembelahan Holoblastik hingga tahap 32 sel (Sumber : Jordan, 1983 dalam Indriawati, 2013)
Gambar Tahapan-tahapan pembelahan zigot Amphioxus (Sumber : Majumdar, 1985) Tipe blastula pada Amphioxus adalah seloblastula (Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula yang berbentuk bundar yang umumnya memiliki ovum yang bertipe homolesital dan mediolesital. Kedua macam telur ini umumnya akan membentuk blastomer dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan tipe pembelahan radial. Terdiri dari blastoderm berupa selapis sel-sel blastoderm berbentuk kolumnar yang yang mengelilingi sebuah blastocoel yang besar.
Gambar blastula Amphioxus, irisan daribidang meridional. (Sumber : Balinsky, 1985) Pada blastula dapat dilihat peta nasib (fate map), yang menggambarkan topografi dari daerah-daerah tertentu pada blastula yang kelak akan berkembang lebih lanjut. Masing-masing daerah penyusun blastula. Teknik pembuatan peta nasib dikembangkan oleh Vogt, dilakukan dengan menempelkan agar-agar yang telah diberi warna di atas daerah-daerah tertentu pada balstula. Tanda-tanda dengan warna
tersebut dapat diikuti dan dapat dilihat keberadaanya pada tahapan perkembangan berikutnya. Daerah animal embrio akan membentuk epidermis dan keping neural. Bakal epidermis dan bakal keping neural membentuk ektoderm, yaitu lapisan luar gastrula. Daerah tengah atau marginal zone akan membentuk mesoderm yang terdiri dari notokord dan bagian mesoderm non notokord. Notokord merupakan suatu batang yang berkembang dibawah neural tube, berfungsi sebagai pen yokong embrio yang sedang berkembang. Mesoderm non notokord berkembang menjadi anggota badan, jantung, otot, ginjal, dan gonad. gonad. Daerah vegetal akan berkembang menjadi endoderm, endoderm, yaitu lapisan embrio yang paling dalam yang membentuk saluran pencernaan dan derivat-derivatnya.
Balinsky. 1976. An An Introduction to Embryology . W.B. Saunders, Co. Philadelphia. Majumdar, N.M. 1985. Texbook of vertebrates Embryology. Mc. Graw Hill Publ. Co. New Delhi. Indriawati, Sri Endah. 2013. Keanekaragaman 2013. Keanekaragaman Hewan Kordata Kordata Rendah. Malang : Universitas Negeri Malang.