176
RETIKULUM ENDOPLASMA Adnan (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. Struktur Retikulum Endoplasma Semua sel eukariota mengandung retikulum endoplasma. Secara umum retikulum endoplasma berperan sebagai jalur transportasi intraseluler bagi sel. Dikenal ada dua jenis retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma halus dan retikulum retikulum endoplasma kasar. Retikulum endoplasma endoplasma halus halus berperan dalam sintesis protein dan sintesis membran baru. Retikulum endoplasma kasar mengandung ribosom dan berperan untuk sintesis protein dan modifikasi protein.
Gambar 7.1. Struktur Retikulum Endoplasma http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.
Ruang yang terdapat di dalam retikulum endoplasma (RE) disebut lumen atau ruang sisternal RE. Lumen RE terpisah dari sitosol oleh suatu membran tunggal (membran RE) yang memudahkan komunikasi diantara kedua kompartemen ini. Membran RE berkesinambungan dengan membran luar inti. Struktur membran retikulum endoplasma sesuai dengan model membran mosaik cair dari Singer dan Nicolson. Dalam beberapa hal, membran retikulum endoplasma berbeda dengan membran plasma, antara lain :
177
a. Ketebalan membran Membran plasma lebih tebal dari membran retikulum endoplasma. Membran plasma memiliki ketebalan berkisar antara 8-10 nm, sedangkan membran retikulum endoplasma memiliki ketebalan berkisar 5 nm. b. Rasio protein Jumlah protein yang terdapat dalam membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah protein yang terdapat dalam membran retikulum endoplasma. Hal tersebut menyebabkan struktur membran pada retikulum endoplasma lebih stabil dari pada membran plasma. c. Rasio kolesterol Konsenstrasi kolesterol yang terdapat pada membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan konsentrasi kolesterol yang terdapat pada membran retikulum endoplasma. d. Fluiditas Membran plasma lebih bersifat cair dibandingkan dengan membran retikulum endoplasma. Hal ini disebabkan karena kandungan protein yang terdapat pada membran plasma lebih sedikit dibandingkan dengan membran retikulum endoplasma. Perbandingan tebal antara membran retikulum plasma dengan membran retikulum endoplasma ditunjuk-kan pada gambar 7.2
Gambar 7.2 Perbandingan tebal membran plasma (A) dengan membran Retikulum endoplasma (B) (Thorpe, 1984).
178
Retikulum endoplasma merupakan suatu alat yang bekerja untuk memisahkan molekul-molekul baru yang di sintesis di dalam sitosol dan yang tidak di sintesis di dalam sitosol. Selain itu, juga berperan sebagai pusat biosintesis makromolekul yang digunakan untuk membangun organelorganel seluler yang lain. Lipida, protein, dan kompleks karbohidrat di transpor ke badan golgi, ke membran plasma atau ke lisosom atau ke bagian luar sel. B.
MACAM RETIKULUM ENDOPLASMA Berdasarkan topografi membrannya, retikulum endoplasma dibedakan atas dua jenis, yaitu : 1. Retikulum endoplasma kasar 2. Retikulum endoplasma halus Retikulum endoplasma kasar terdapat dalam bentuk lamella berupa kantung-kantung yang pipih, sedangkan retikulum endoplasma halus atau licin biasanya dalam bentuk vesikula atau tubulus. Retikulum endoplasma kasar umumnya dijumpai pada sel-sel yang dikhususkan untuk mengsekresi protein seperti sel-sel asinar pankreas, sel-sel plasma yang mengekskresikan antibodi atau pada sel-sel yang aktif mengsintesis membran misalnya sel telur muda atau sel-sel batang pada retina. Retikulum endoplasma kasar merupakan tempat berlangsungnya sintesis protein yang ditunjukkan untuk (i) digetahkan atau disekresikan, (ii) sintesis untuk membran, dan (iii) organel-organel intra membran lainnya.
Gambar 7.3. RE kasar dan RE halus http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt
179
Pada permukaan hyaloplasmik membran retikulum endoplasma kasar, terdapat partikel-partikel ribosom yang menempel atau tertanam. Sedangkan pada retikulum endoplasma halus, membrannya tidak memiliki partikel ribosom. Ribosom-ribosom (80S, 60S dan 40S) melekat pada membran retikulum endoplasma melalui perantaraan glikoprotein khusus yang disebut riboforin . Riboforin ini merupakan reseptor untuk partikel ribosom dengan BM 63.000 dan 65.000 dalton (gambar 8.4).
Gambar 7.4 Partikel ribosom yang terikat pada riboforin yang terdapatPada membran retikulum endoplasma kasar (Thorpe, 1984)
Riboforin merupakan protein integral membran yang terdapat pada retikulum endoplasma kasar. Bagian ribosom yang berasosiasi dengan kompleks ribosom adalah ribosom sub unit besra. Dari gambaran di atas, menunjukkan bahwa membran retikulum endoplasma dan membran sel pada umumnya bukan hanya asimetris dari aspek strukturalnya, tetapi juga simetris dari aspek fungsionalnya. Berdasarkan bentuknya, RE dapat dibedakan menjadi tiga jenis, yaitu : RE berbentuk lamella, RE berbentuk versikula, dan RE berbentuk tubulus. Retikulum endoplasma halus permukaan hyaloplasmiknya tidak mengandung ribosom. Oleh sebab itu, sering dinamakan retikulum endoplasma agranuler. Retikulum endoplasma halus terutama terdapat di dalam sel yang memegang peranan penting dalam metabolisme lipida, dan mempunyai peranan dalam sintesis kolesterol dan metabolisme hormon-hormon steroid. Retikulum endoplasma halus mengandung enzim-enzim yang dibutuhkan untuk sintesis lipoprotein, misalnya sel-sel hepatosit. Selain itu, juga mengandung enzim-enzim yang berperan dalam detoksifikasi, misalnya enzim sitokrom p450.
180
Retikulum endoplasma kasar memiliki daerah yang sebahagian besar tidak mengandung ribosom. Daerah-daerah tersebut merupakan daerah peralihan, karena dari situlah dibentuk vesikula-vesikula transpor atau vesikula transisi atau retikulum endoplasma transisi. Vesikula-vesikula tersebut megandung protein atau lipida yang diangkut secara intraseluler. Vesikula-vesikula transisi atau vesikula transpor berperan mengangkut makromolekul (protein) dari retikulum endoplasma. Di dalam vesikula transport terdapat protein yang larut yang berasal dari lumen retikulum endoplasma (protein sekretori) atau protein yang terikat pada membran vesikula (protein membran). Vesikula-vesikula dapat bergabung dengan membran sasaran dan melepaskan isinya. Membran vesikula merupakan bagian dari membran sasaran. Pada sel-sel yang aktif mensintesis hormon steroid, retikulum endoplasma licin atau halus memiliki enzim-enzim untuk sintesis kolesterol, yang merupakan prazat untuk sintesis hormon steroid. Sintesis lipida berlangsung di dalam retikulum endoplasma licin. Semua lipida yang dibuat di dalam sel disintesis pada membran retikulum endoplasma kecuali fosfatildilgliserat dan kardiolipin.
Gambar 7.5. Pembentukan vesikula transport pada Retikulum endoplasma http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt
C.
KOMPOSISI KIMIA RE Pada hati tikus, membran mikrosom mengandung protein sekitar 60-70% dan fosfolipida sekitar 100%. Tidak kurang dari 33% polipeptida dengan sifat-sifat fisika dan kimia yang
181
berbeda terdapat pada membran mikrosom. Fosfolipida mikrosom tersebar dengan perbandingan kira-kira 55% fosfolipida kolin, 5-10% fosfatidilkolin, 20-25% fosfatidiletanolamin, 5-10% fosfatidilinositol, dan 4-7% sfingomielin. Mikrosom bukanlah suatu organel, melainkan hasil isolasi dari membran retikulum endoplasma yang berbentuk vesikula yang diperoleh setelah membran retikulum endoplasma dihomogenisasi. Pada umumnya membran retikulum endoplasma lebih kaya dengan fosfatidilkolin dan sfingomielin. Di dalam retikulum endoplasma, terdapat enzim glukosa- 6-fosfatase yang merupakan enzim maker untuk retikulum endoplasma. Enzim maker tersebut memiliki peran yang sangat penting dalam metabolisme karbo-hidrat. Sedangkan enzim terbanyak adalah Cytochrom p-450 dan merupakan 10% dari protein mikrosom Tabel 8.1 menunjukkan topografi berbagai jenis enzim yang terdapat pada retikulum endoplasma. Semua enzim-enzim tersebut kecuali Cytokhrom p450 terdistribusi secara asimetris pada membran, yaitu ada yang terletak pada permukaan luminal atau sisternal, dan yang lain pada permukaan hyaloplasmik. Sitokrom b5 merupakan protein integral membran dengan berat molekul 11.000 dalton dan terletak pada permukaan hyaloplasmik dan retikulum endoplasma (Thorpe, 1984). Tabel 8.1 Lokasi berbagai jenis enzim pada membran retikulum endoplasma (Thorpe, 1984) Nama Enzim Cytochrom 65 NADH-Cytochrom b5 reduktase NADPH-Cytochrom c reduktase Cytochrom p-450 ATP-ase Nukleosida pirofosfatase CDPmannosil transferase Nukleosida difosfatase Glukosa-6-fosfatase B-Glukoronidase
Lokasi Enzim Permukaan sitoplasma Permukaan sitoplasma Permukaan Permukaan Permukaan Permukaan Permukaan Permukaan Permukaan Permukaan
sitoplasma sitoplasma dan lumen RE sitoplasma sitoplasma sitoplasma sitoplasma sitoplasma sitoplasma
182
Dari berbagai hasil penelitian disimpulkan bahwa untuk enzim sitokrom b5 yang memiliki kepala hidrofilik yang mengandung tempat katalitik, terekspor ke permukaan hyaloplasmik atau permukaan sitoplasmik. Sedang-kan bagian ekor yang bersifat hidrofobik dan tidak mempunyai aktivitas katalitik terendam di dalam bilayer lipida membrane.
Gambar 7.6 Sitokrom b5 dengan kepala terorientasi ke arah permukaan hyaloplasmik (Thorpe, 1984).
E. BIOSINTESIS PROTEIN RE Pada retikulum endoplasma kasar, partikel-partikel ribosom melangsungkan sintesis protein. Sebagain dari protein tersebut akan menjadi protein transmembran, dan sebagian yang lain dimasukkan kedalam sistern retikulum endoplasma. Protein transmembran diperuntukkan untuk membran sell atau membran organel-organel lain, sedangkan protein yang dilepaskan ke dalam sisterna diperuntukkan bagi organelorganel sel atau untuk disekresikan. Sintesis protein pada retikulum endoplasma melibatkan dua reseptor, yaitu (i) reseptor yang mengenali ribosom sub unit besar dengan rantai polipeptidanya yang baru terbentuk dan (ii) reseptor yang mengikat ujung 3’mRNA yang pada eukariota ditandai dengan poli A. Sintesis protein dilakukan oleh polisom atau ribosom pada membran retikulum endoplasma. Pada mRNA terdapat kodon untuk protein isyarat (signal peptida). Tahap-tahap berlangsungnya sintesis protein membran retikulum endoplasma adalah (Partin, 2007) sebagai berikut : 1. mRNA keluar dari inti dan berlekatan dengan ribosom untuk memulai sintesis protein. Ribosom pada mRNA bergerak menuju kodon star, dan selanjutnya mentranslasi kodon untuk protein isyarat menghasilkan protein isyarat atau signal peptida. Translasi berlangsung di dalam sitosol, dan di dalam sitosol terdapat partikel pengenal isyarat (signal recognition particel = SRP ).
183
2. Protein isyarat (signal peptide ) berikatan partikel pengenal isyarat. Protein pengenal isyarat selanjutnya terikat pada reseptor yang terdapat pada permukaan membran retikulum endoplasma 3. Ikatan antara protein pegenal isyarat dengan reseptornya menyebabkan saluran translokasi protein pada membrane RE terbuka dan memungkinkan polipeptida (protein isyarat) masuk ke dalam lumen retikulum endoplasma. Untuk sementara sintesis protein terhenti hingga protein isyarat menembus celah yang terdapat pada membran retikulum endoplasma. 4. Setelah protein isyarat menembus membran retikulum endoplasma, sintesis polipeptida baru dimulai. Protein isyarat yang terdapat di dalam lumen retikulum endoplasma selanjutnya dilepaskan oleh signal peptidase. 5. Seiring dengan terlepasnya protein isyarat, perpanjangan polipeptida berlangsung di dalam lumen hingga ribosom mencapai kodon stop. Selanjutnya polipeptida baru dilepaskan kedalam lumen. Ribosom yang telah selesai melaksanakan translasi mengalami disosiasi dan terlepas di dalam sitoplasma.
Gambar 7.7. Sintesis Protein pada Ribosom yang menempel pada membrane reticulum endoplasma (Partin, 2007) http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture3cells.ppt
Selain itu sintesis protein pada membrane retikulum endoplasma,, sintesis protein juga dapat berlangsung di dalam sitoplasma yang dilakukan oleh ribosom atau polisom. (Albert et. al 1983). Terdapat perbedaan target antara protein yang disintesis di dalam sitoplasma oleh ribosom bebas dengan
184
protein yang disintesis oleh ribosom yang terikat pada permukaan membrane retikulum endoplasma kasar. Sintesis protein yang disintesis oleh ribosom bebas di dalam sitoplasma ditujukan untuk antara lain protein inti, protein mitokondria, protein kloroplas dan protein peroksisom. Sintesis protein yang berlangsung pada ribosom yang terikat membran retikulum endoplasma kasar ditujukan untuk antara lain protein membran plasma, protein vesikula sekresi dan protein lisosom. (Allar, 2005a).
Gambar 7.8. Target sintesis protein (Allar, 2005). http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20Pero%20Mito%20TTh. ppt
Seperti diuraikan sebelumnya bahwa sitosol mengandung dua populasi ribosom, yaitu ribosom bebas dan ribosom yang menempel pada retikulum endoplsma kasar. Kedua set ribosom tersebut secara struktural identik (Allar, 2005b). Ribosom yang mentranslasi protein yang diperuntukkan untuk RE melekat pada permukaan hialoplasmik membran retikulum endoplasma. Ribosom yang mensintesis protein sitoplasma tetap dalam keadaan bebas di dalam sitoplasma. Protein yang disintesis pada ribosom yang menempel pada RE ditranslokasi ke dalam lumen melalui saluran aqueous yang ada pada membran RE.
185
Shennan (2005) mengemukakan adanya perbedaan antara translokasi protein terlarut dan yang diperuntukkan untuk membran. Untuk protein yang diperuntukkan pada membran RE, protein pengenal isyarat (SRP) lebih dahulu dilepaskan pada saat translokasi berlangsung. Selanjutnya ribosom sub unit besar menempel pada saluran translokasi dan sintesis protein dilanjutkan.
Gambar 7.9. Sintesis protein membrane RE (Shennan, 2005) http://www.abdn.ac.uk/sms/ugradteaching
Integrasi protein transmembran sederhana ke dalam membrane RE erat kaitannya dengan proses translokasi. Beberapa protein transmembran tertanam ke dalam membran RE dari pada ditranslokasi secara sempurna. Signal peptida menginisiasi translokasi secara normal. Pada protein transmembran terdapat tambahan urutan asam amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence , dan mencegah translokasi lebih lanjut. Stop transfer sequence dilepaskan secara lateral ke dalam membran untuk berperan sebagai jangkar membran (Shennan, 2005).
186
Gambar 7.10. Translokasi protein transmembran RE (Shennan, 2005) http://www.abdn.ac.uk/sms/ugradteaching
Gambar 7.11. Translokasi protein terlarut pada membran RE (Shennan, 2005) http://www.abdn.ac.uk/sms/ugradteaching
Untuk protein terlarut, mekanismenya sama dengan translokasi yang berlangsung pada protein transmembran, hanya protein ini tidak memiliki urutan asam amino hidrofobik yang aktif sebagai stop transfer sequence , sehingga translokasi berlangsung sempurna (Shennan, 2005). F. GLIKOSILASI Sebagian besar protein yang masuk ke dalam sisterna atau lumen retikulum endoplasma mengalami glikosilasi sebelum diangkut ke bagian lain dari sel. Glikosilasi
187
pendahuluan berlangsung di dalam retikulum endoplasma dimana karbohidrat dipindahkan ke protein dan menghasilkan glikoprotein, yaitu suatu molekul yang memiliki rantai oligosakarida
Gambar 7.12. Ikatan kovalen antara oligosakarida dengan gugus NH2 dari residu asparagin (Albert et. al . 1983).
Molekul-molekul oligosakarida tersebut terikat pada fosfolipida (fosfatidilkolin). Pada mulanya oligosakarida tersebut terikat pada lipida membran dengan orientasi ke arah sitoplasma. Melalui bantuan enzim pemindah yang disebut flipase, fosfatidilkolin dipindahkan melalui gerakan flip-flop. Sehingga ia berada pada permukaan luminal dari retikulum endoplasma. Rantai oligosakarida ini terdiri dari 14 buah monosakarida yang terdiri atas dua molekul N-acetyl glukosamin (Nag), 9 molekul mannosa (man), dan 3 molekul glukosa. Oligosakarida terikat secara kovalen pada gugus NH 2 residu asparagin (Oligosakarida berikatan N), kadang-kadang terikat pada gugus OH, suatu residu serin, treonin atau hidroksilisin. Pemindahan oligosakarida ke molekul protein dibantu oleh enzim transmembran, yaitu glukosil transferase. Pada waktu oligosakarida masih berada di dalam lumen retikulum endoplasma, satu mannosa dan tiga unit glukosa dihilangkan, dan selanjutnya glikoprotein dipindahkan ke permukaan kompleks golgi.
188
Gambar 7.13. Glikosilasi (Shennan, 2005) http://www.abdn.ac.uk/sms/ugradteaching
G. HOMEOSTASIS GLUKOSA DARAH Glukosa-6-fosfatase adalah enzim retikulum endoplasma yang terikat membran, mengkatalis pelepasan glukosa bebas dari bentuk tesfosforilasi di dalam sel hati. Oleh sebab itu, glukosa-6-fosfatase berperan menjaga tingkat homeostasis glukosa dalam darah. Reaksi secara singkat adalah sebagai berikut : 1. Glukosa-6-P + H20 ----- Glukosa + Pi 2. PPi + H20 ----------- 2 Pi 3. PPi + Glukosa
----------- Glukosa-6-P + Pi
4. Karbamil-P + Glukosa -------- Glukosa-6-P H. SINTESIS LESITIN
Lesitin atau fosfatidilkolin disintesis dari asam lemak, gliserolfosfat dan kolin. Sintesis lesitin terdiri atas tiga tahap, yaitu tahap I, II, dan III. Setiap tahap dikatalisis oleh enzim terlarut dalam bilayer lipida retikulum endoplasma. Tempat aktivitas enzim mengarah ke sitosol (Gambar 6.13). Tahaptahap sintesis lesitin adalah sebagai berikut :
189
Tahap I Tahap II
Asiltransferase menggabungkan asam lemak fosfat KoA menghasilkan asam fosfatidat. Asam fosfatidat membebaskan gugus fosfat oleh enzim fosfatalase, berbentuk digliserida.
Gambar 7.14. Sintesis lesitin http://www.life.umd.edu/classroom/bsci421/goode/lectures/420L200Pro%20 Glycos%20&%20SER .
Tahap III
Kolinfosfotransferase menggabungkan gliserida dengan CPP kolin menghasilkan fosfati-dilkolin atau lesitin.
I. SINTESIS KOLESTEROL Biosintesis kolesterol yang berlangsung di dalam retikulum endoplasma melibatkan sejumlah enzim. Enzim-enzim tersebut ada dalam bentuk enzim terlarut, dan yang lain dalam bentuk enzim yang terikat pada membran. Tahap-tahap sintesis ditunjukkan pada gambar 8.15. Pada gambar 8.15 diatas, menunjukkan bahwa kolesterol disintesis dari asetat dan secara bertahap menghasilkan -hidroksi--metilglutaril coenzim A (HMG-CoA). HMG-CoA selanjutnya diubah menjadi mevalonat dengan bantuan enzim HMG-CoA reduktase yang merupakan enzim terikat membran. Mevalonat selanjutnya diubah secara bertahap menjadi Fernesyl pirofosfat (Thorpe, 1984)
190
Gambar 7.15 Tahap-tahap biosintesis kolesterol pada retikulum Endoplasma (Thorpe, 1984)
. Semua enzim yang berperan dalam perubahan mevalonat menjadi Fernesyl pirofosfat. Semua enzim yang berperan dalam perubahan mevalonat menjadi Farnesyl pirofosfat merupakan enzim-enzim terlarut. Farnesyl pirofosfat selanjutnya diubah menjadi squalen dengan bantuan squalen sintetase. Enzim squalen sintetase merupakan enzim yang terikat membran. Squalen sintetase selanjutnya diubah secara bertahap menjadi kolesterol. Semua enzim yang membantu dalam proses perubahan squalen menjadi kolesterol merupakan enzim-enzim yang terikat membran. J. SINTESIS HORMON STEROID Prekursor untuk biosintesis hormon steroid adalah kolesterol yang disintesis dari asetat. Untuk berlangsungnya proses tersebut, diperlukan kerja sama dengan mitokondria.
191
Gambar 7.16. Organel yang terlibat di dalam sintesis kolesterol (Thorpe, 1984)
Kolesterol sendiri disintesis di retikulum endoplasma halus. Kolesterol yang dihasilkan dibawa ke mitokondria dan diproses lebih lanjut hingga menghasilkan pregnenolon. Kemudian pregnenolon diubah secara bertahap melalui serangkaian reaksi enzimatis menjadi hormon steroid seks, misalnya testosteron. Selain itu kolesterol juga dapat dijadikan prekuersor untuk pembentukan hormon-hormon aldosteron seperti mineralokortikoid dan hormon kortisol (Gambar 7.17).
Gambar 7.17. Kemungkinan nasib kolesterol
192
Gambar 7.18. Biosintesis Testosteron
K. SINTESIS GLIKOPROTEIN Berbagai jenis protein yang akan ditranspor ke bagian luar sel biasanya dalam bentuk glikoprotein. Proses awal dari pembentukan glikoprotein berlangsung didalam lumen retikulum endoplasma melalui proses glikosilasi seperti yang telah dibahas pada bagian terdahulu. Retikulum endoplasma dengan sendirinya terlibat di dalam modifikasi berbagai jenis protein sekretori melalui penambahan residu karbohidrat pada ujung proksimal dari polipeptida dan proses selanjutnya berlangsung di dalam badan golgi (Gambar 7.19).
193
Gambar 7.19 Ringkasan peranan retikulum endoplasma dalam berbagai mekanisme sekresi (Thorpe, 1984)
L. SISTIM HIDROKSILASI Retikulum endoplasma secara kimiawi memodifikasi xenobiotiks, yaitu bahan-bahan toksik yang berasal dari dalam dan luar sel. Retikulum endoplasma membuat bahan-bahan tersebut menjadi lebih hidrofilik sehingga lebih mudah disekresi. Bahan-bahan tersebut antara lain obat-obatan, insektisida, obat bius, hasil-hasil petrolium dan bahan-bahan karsinogen lainnya. Dengan demikian retikulum endoplasma berperan dalam
194
mendetoksifikasi berbagai bahan-bahan toksik yang terdapat di dalam sel.
Gambar 7.20. Detoksifikasi pada RE
M. Hubungan Retikulum Membran Lain
Endoplasma
dengan
Sistim
Didalam sitoplasma, terdapat sejumlah organel-organel berbatas membran seperti mitokondria, lisosom, badan golgi, mikrobodi dan inti. Retikulum endoplasma bersama-sama dengan sistim membran yang lain membentuk suatu jalinan di dalam sel yang disebut jaringan rongga sel (Cytocavity). Jalinan rongga sel tersebut memisahkan sel menjadi dua kompartemen, yaitu kompartemen sitoplasma dan kompartemen rongga dalam (intracavity). Dengan satu sisi mengarah ke sitosol dan sisi yang lain menghadap ke lumen jalinan rongga sel. Jalinan rongga sel pada umumnya dan retikulum endoplasma pada khususnya membentuk suatu sistim peradaran didalam sel dan enzim-enzim disebarkan secara meluas untuk aktivitas katabolisme dan anabolisme. Dengan adanya jalinan rongga sel tersebut, maka substrat-substrat yang penting dengan cepat mencapai bagian dalam sel dengan cara fusi membran dan gerakkan membran. Sehingga bahan-bahan yang disintesis dan dirakit dibagian dalam sel dapat dengan cepat diangkut ke permukaan sel. Bila sistim membran tidak dinamis, maka substrat tidak mampu berdifusi ke enzim-enzimnya secepat yang diinginkan. Demikian pula bahan-bahan sisa dan bahan pembangun yang penting tertimbun sehingga mencapai konsentrasi yang tidak berguna. Jalinan rongga sel ditunjukkan pada gambar 6.18.
195
Gambar 6.18. Hubungan RE dengan organel lain http://www.bmb.psu.edu/courses/bmb251/gilmour_fa04/lec_29_30_compart ments_F04.ppt
196
