Biologi Sel
1
DINDING SEL Adnan (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. PENDAHULUAN
Dinding sel terletak pada bagian luar membran sel dan merupakan suatu eksoskeleton yang berperan untuk memberi bentuk pada sel, melindungi, sekaligus sebagai penyokong mekanik. Dinding sel, juga berperan dalam memelihara keseimbangan tekanan osmosis antara cairan intraseluler dan kecenderungan air untuk memasuki sel.
Gambar 4.1. Perbandingan Sel Hewan dan Tumbuhan bila Ditempatkan dalam Berbagai Jenis Larutan (http://www.glenbrook.k12.il.us (http://www.glen brook.k12.il.us/gbssci/bio/ap /gbssci/bio/apbio/HTML%2 bio/HTML%20Presentatio 0Presentation%20f n%20f older3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt )
Jika suatu sel ditempatkan di dalam larutan yang mempunyai tekanan osmosis yang isotonis dengan cairan intraseluler, maka sitoplasma tetap melekat pada dinding sel. Akan tetapi jika konsentrasi larutan di dalam media lebih tinggi daripada cairan intraselulernya (hipertonis), maka air akan keluar dan sitoplasma tertarik dari dinding sel. Jika konsentrasi larutan di dalam media lebih rendah daripada cairan intraselulernya (hipotonis), maka air akan masuk ke dalam sel 1
2
dan akibatnya sel-sel menggelembung dan akhirnya pecah (De Robertis et al., 1975). Dengan demikian, adanya dinding sel menyebabkan suatu sel dapat survive dan tidak pecah dalam lingkungan hipotonis dan dapat mencegah terjadinya dehidrasi (Thorpe, 1984). B. DINDING SEL PROKARIOTA 1. Komponen Dinding Sel Bakteri Komponen dinding sel bakteri terdiri atas peptidoglikan , asam-asam teichoat , dan asam teichuronat. a. Peptidoglikan Peptidoglikan, yaitu suatu polimer N-glikosamin terasilasi dengan rantai peptida. Terdiri atas unit-unit N-asetilglukosamin dan N-asetilmuramat secara bergantian (gambar 3.1). Peptidoglikan berfungsi, yaitu (i) mencegah lisis sel di dalam media hipotonis, (ii) menyebabkan sel kaku dan memberi bentuk kepada sel.
Gambar 4.2. Struktur N-Asetilglukosamin dan N-asetilmuramat (Thorpe, 1984)
Ada tiga variasi mengenai struktur peptidoglikan (gambar 4.3) dan satu di antara variasi tersebut ditunjukkan pada gambar 4.4.
2
Biologi Sel
3
Gambar 4.3 Variasi struktur peptidoglikan (Thorpe, 1984)
Gambar 4.4 Struktur kimia peptidoglikan Tipe I (Thorpe, 1984)
b. Asam Teichoat Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat, terdapat di dalam dinding sel dan juga pada membran sitoplasma. Asam teichoat di dalam dinding sel kurang lebih 2050% berat kering dinding sel. Asam teichoat berperan untuk mengikat Mg dari lingkungan untuk digunakan dalam reaksireaksi metabolisme sel.
3
4
Ada dua klas poliofosfat yang menonjol yaitu ribitol fosfat dan gliserolfosfat. Gliserolfosfat lebih tersebar dari pada poliribitolfosfat (gambar 3.4).
Gambar 4.5. 4.5. Struktur Asam teichoat (Thorpe, 1984)
c. Asam Teichuronat Polimer lain dari karbohidrat yang dijumpai pada setiap bakteri adalah asam teikuronat yang terikat secara kovalen pada peptidoglikan dan kedua asam tersebut dapat dipisahkan dari peptidoglikan dengan cara hidrolisis.
Gambar 4.6. 4.6. Struktur Asam teichuronat (Thorpe, 1984)
4
Biologi Sel
Asam teichoat dan asam teichuronat kovalen ke peptidoglikan
5
terikat secara
2. Struktur Dinding Bakteri Pada bagian paling luar sebuah sel bakteri dapat dijumpai adanya kapsul atau lapisan lendir. Sebelah dalam kapsul dijumpai dinding sel. Sebelah dalam dinding sel dijumpai membran plasma , chromosome (nucleoid (nucle oid regio region) n)
A generalized prokaryotic cell
pili
ribosomes food granule prokaryotic flagellum
capsule or slime layer cell wall plasmid (DNA)
cytoplasm
plasma membrane
Gambar 4.7 Struktur umum sel bakteri
Gambar 4.8. Struktur Dinding Bakteri Gram Positif
Secara umum dikenal dua kelompok bakteri yaitu bakteri gram positif dan bakteri gram negatif. Dinding bakteri gram positif mengandung peptidoglikan antara 40-90%. Selain itu, juga mengandung asam teichoat, yaitu suatu kelompok polimer 5
6
poliofosfat. Kadang-kadang komponen tersebut dijumpai baik pada dinding sel maupun pada membran sel. Dinding sel bakteri gram positif lebih homogen. Tebal dinding bervariasi antara 10-80 nm, tergantung spesies bakterinya. Selain peptidoglikan, juga terdapat polisakarida lain dan asam-asam teichoat. Umumnya molekul asam teichoat terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood, 1992). Dinding bakteri gram negatif mengandung peptidoglikan kurang lebih 1% dan memiliki struktur yang lebih kompleks. Membran sebelah luarnya terdiri atas lipida amfifatik, lipopolisakarida, dan protein. Lipopolisakarida adalah suatu kompleks lipida tempat melekatnya rantai polisakarida yang panjang (Gambar 5.9).
Gambar 4.9. Model Umum Dinding Sel Bakteri Gram Negatif (Thorpe, 1984)
6
Biologi Sel
7
Gambar 4.10. 4.10. Model dinding sel bakteri gram negatif dalam bentuk 3 dimensi.(Smith & Wood, 1992)
Membran luar mengandung protein, terutama protein porin yang berperan sebagai jalur pengangkutan dan sekaligus sebagai perintang bagi molekul-molekul yang mampu melewati membran sebelah luar. Membran luar menutupi lapisan peptidoglikan. Membran luar terikat pada lapisan peptidoglikan melalui murein lipoprotein. Karboksil terminal dari protein ini terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood, 1992).
7
8
Gambar 4.11. 4.11. Bayer’s Junction Pada Dinding Bakteri gram Negatif (Smith & Wood, 1992).
Residu asam lemak terikat secara koovalen pada asam amino terminal. terminal. Satu lapisan membran luar luar terintegrasi dengan membran dalam dalam dan terikat secara bersama-sama. Sitoplasma dan membran luar mempunyai daerah yang berhubungan yang dinamakan Bayer’s junction . Daerah lapisan luar membran plasma berhubungan dengan lapisan dalam membran luar. Komponen-komponen protein dan lipida disintesis pada bagian dalam membran plasma dan ditranslokasi melalui Bayer’s (Smith and Wood, 1992). Membran sebelah luar dari bakteri gram negatif memiliki beberapa sifat-sifat biologis, yaitu mempunyai suatu muatan negatif yang penting dalam mempertahankan keadaan uniseluler organisme serta sifat hidrofilik pada permukaan yang memberi fungsi perlindungan agar tidak termakan oleh fagosit. Pada bagian periplasma terdapat protein yang disebut protein periplasma yang terdapat pada bagian sebelah luar membran plasma. Salah satu kelompok protein periplasma yang penting adalah hidrolase . Hidrolase berfungsi (i) menguraikan molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana sebelum memasuki sel melalui membran plasma serta (ii) melindungi diri dengan cara menguraikan asam-asam nukleat yang berasal dari bakteriofage. Kelompok protein periplasma yang lain ada yang berfungsi dalam proses transportasi molekul-molekul tertentu, misalnya asam-asam amino dan gula (Thorpe, 1984). C. DINDING SEL TUMBUHAN Salah satu ciri yang membedakan antara sel hewan dan sel tumbuhan adalah adanya dinding sel. Seperti dikemukakan sebelumnya bahwa dinding sel terdiri atas dinding primer dan 8
Biologi Sel
9
dinding sekunder, diantara dinding primer dari suatu sel dengan dinding primer dari sel tetangganya, terdapat lamella tengah. Lamella tengah merupakan perekat yang mengikat sel-sel secara bersama-sama untuk membentuk jaringan dan oleh sebab itu dijumpai diantara dinding sel-sel primer yang berdekatan. Komponen utama dinding sel tumbuhan adalah polisakarida yang terdiri atas tiga tipe utama yaitu. a. Selulosa b. Hemiselulosa c. Polisakarida pektat 1. Selulosa Selulosa pada kayu kurang lebih 45% dari berat keringnya, sedangkan pada kapas kurang lebih 98%. Selulosa adalah polimer lurus yang terdiri atas unit-unit glukosa yang membentuk rantai yang saling berhubungan melalui ikatan glikosida β 1-4. Satu molekul selulosa terdiri atas 8.000-15.000 unit glikosa. Dalam satu mikrofibril, setiap rantai glukosa membentuk ikatan hidrogen dengan rantai glukosa yang ada didekatnya sehingga secara struktural mikrofibril menjadi lebih stabil. CH2OH
CH2OH O
OH
O O
O
OH
CH2OH
OH
O O
OH
CH2OH
OH
O O
OH
CH2OH
OH
O O
OH
OH
O
OH
Gambar 4.12. Struktur Molekul Selulosa
9
10
Gambar 4.13. 4.13. Ikatan hidrogen yang menghubungkan molekul selulosa dengan molekul selulosa yang lain (Thorpe, 1984)
2. Hemiselulosa Hemiselulosa merupakan molekul heteropolimer yang bercabang-cabang. Keberadaannya terdiri atas berbagai macam gula dan asam uronat, gula heteropolimer pentosa (arabinosa, xylosa ), ), heksosa (manosa dan galaktosa) (Gambar 5.12).
Gambar 4.14. Rumus struktur beberapa macam gula (Thorpe, 1984)
Berbagai jenis hemiselulosa mempunyai dua ciri struktur yang sama, yaitu : a. Satu tulang punggung yang terdiri atas ikatan β 1−4
10
Biologi Sel 11
b. Rantai samping yang pendek, misalnya glukomannan. Beberapa hemiselulosa diberi nama xylan, arabinok xylan, glukomannan, galaktomannan, dan xyloglukan. Dari nama tersebut, mencerminkan strukturnya (Gambar 4.15).
Galaktoglukomannan
Xylan
Arabinogalaktan Gambar 4.15. 4.15. Struktur berbagai molekul hemiselulosa (Thorpe, 1984)
3. Pektin Pektin adalah suatu famili dari polisakarida dan memiliki struktur yang sangat bervariasi. Satu ciri utama yang dimilikinya adalah adanya gugus asam yang disebabkan oleh adanya
11
12
residu asam glukoronat dan galaktoronat. Hemiselulosa berfungsi melapisi mikrofibril sekaligus sebagai perekat. Pektin mempunyai struktur yang sangat bervariasi dengan ciri utama adanya gugus asam yang merupakan residu asam glukoronat dan galaktoronat (Gambar 4.17).
R1
HO
C = C − CH2OH | | H H Gambar 4.17. Struktur Pektin (Thorpe, 1984)
R2
4. Protein Struktural Dinding sel tumbuhan juga mengandung komponenkomponen non polisakarida, yaitu berupa protein-protein struktural yang kaya dengan hidroksi prolin yaitu sekitar 25%. Diduga bahwa, fungsi dari protein tersebut adalah dalam pengorganisasian dinding sel. 5. Plastik Biologi Selain itu, terdapat plastik biologi, yaitu lignin dan kutin. Lignin biasanya mengisi dinding sekunder dan menyebabkan dinding menjadi kaku. Lignin dibentuk dari hasil polimerisasi prekuersor lignin.
12
Biologi Sel 13
Gambar 4.18. Rumus Umum Lignin (Thorpe, 1984)
Ada tiga tipe prekuersor lignin, yaitu (i) Coumaril alkohol (R1=H dan R2=H); (ii) Cineferil alkohol (R 1=H dan R2=OCH3); dan (iii) Synapyl alkohol (R 1=OCH3 dan R2=OCH3). Lignin berfungsi sebagai bahan pengisi dinding sel . Kutin biasanya terdapat pada permukaan dinding sel dan berfungsi agar permukaan sel resisten terhadap dehidrasi dan juga sebagai proteksi sel terhadap luka. Struktur kitin belum jelas, namun ia mengandung asam lemak hidroksi (C16-C18) yang terikat secara kovalen satu dengan yang lain melalui ikatan ester. 6. Mikrofibril Dinding primer tersusun atas selulosa, yaitu suatu polimer β-glukosa dengan ikatan β 1-4. Kurang lebih 8.00015.000 gugus β-glukosa secara bersama-sama membentuk satu rantai selulosa. Kurang lebih 40-70 tantai molekul selulosa terdapat dalam kelompok-kelompok yang sejajar membentuk mikrofibril. Mikrofibril-mikrofibril saling berkelompok membentuk mikrofibril dengan diameter ± 0,5 µ dan tampak dengan mikroskop cahaya (Thorpe, 1984). Di dalam dinding sel, mikrofibril dilapisi oleh hemiselulosa yang selanjutnya dihubungkan ke hemiselulosa lain oleh pektin dan polisakarida lain (Albert et al ., ., 1983).
13
14
Gambar 4.19. 4.19. Ikatan Antara Mikrofibril pada Dinding Sel (Albert et al., 1983)
Pada dinding primer, mikrofibril-mikrofibril tersusun erat dan letaknya tersebar (Gambar 4.20). Ruang-ruang di antara mikrofibril diisi oleh air, protein dan bahan dinding sel lain, yaitu hemiselulosa dan pektin. Mikrofibril-mikrofibril tersebut bersifat lentur dan dapat memanjang. Kandungan hemiselulosa tinggi dan selulosa rendah. Dinding primer adalah struktur yang pertama dibentuk dan diletakkan pada lamella tengah. Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa. Pada beberapa sel terdapat pektin. Lapisan terluar dinding sel sekunder terdapat lignin, kutin, dan suberin. Lignin terdiri atas tiga macam yaitu koniferin alkohol, senafil alkohol, dan kumoril alkohol. Kutin merupakan rentai karbohidrat dengan jumlah atom C antara 21-35. Lilin adalah ester asam lemak dengan alkohol.
14
Biologi Sel 15
plastid
Microtubules (part of c ytoskeleton)
mitochondrion
chloroplast
central vacuole
Golgi complex smooth endoplasmic reticulum vesicle
plasmodesma cell wall
rough endoplasmic reticulum
plasma membrane
nucleus
nucleolus nuclear pore chromatin nuclear envelope
A generalized plant cell
intermediate filaments ribosomes
free ribosome
(a)
(b) Dinding primer
(c)
Dinding sekunder
Gambar 4.20. 4.20. Susunan mikrofibril pada dinding sel (Thorpe, 1984)
Pada dinding primer, mikrofibril tersebar dalam suatu matriks , bersifat lentur, dan memanjang bersama-sama dengan pemanjangan protoplasma, kadar hemiselulosa tinggi dan hemiselulosa relatif rendah. rendah. Dinding primer primer merupakan merupakan struktur yang pertama kali diletakkan pada lamella tengah. Pada dinding sekunder, mikrofibrilnya tersusun sejajar, kaku dan tidak dapat memanjang, kadar hemiselulosa relatif rendah dan selulosanya lebih banyak. Dinding sekunder dibentuk setelah sel mencapai ukuran yang maksimum. Dinding sekunder merupakan suatu struktur multilamella yang terdiri atas tiga
15
16
lapisan yang disebut S1, S2, dan S3. Mikrofibril pada lapisan ini terle-tak sejajar tetapi menurut arah yang berbeda pada lapisan yang berbeda. Pertumbuhan Dinding Sel Pada pertumbuhan dinding sel, ada dua proses yang terlibat, yaitu pembelahan sel dan pemanjangan sel. Pembelahan sel berlangsung berlangsung pada pada jaringan jaringan meristematis. meristematis. Selsel anak yang dihasilkan pada jaringan meristematis mempunyai ukuran yang lebih kecil dari pada sel-sel dewasa. Setelah sel anak terbentuk, maka selanjutnya ter-jadi pemanjangan sel. Ada dua teori yang berkenaan dengan pemanjangan dinding sel, yaitu teori multinet, dan teori orientasi aktif. Menurut teori multinet , mikrofibril diletakkan pada permukaan bagian dalam dinding sel menurut arah melintang terhadap panjang sel. Pada waktu dinding sel memanjang, mikrofibril-mikrofibril mengalami reorientasi ulang ke arah sumbu longitudinal sel hingga mikrofibril sejajar dengan sumbu. Dengan demikian orientasi mikrofibril menurut teori multinet berlangsung secara pasif mengikuti perentangan dinding sel selama berlangsungnya pertumbuhan (gambar 4.21).
Gambar 4.21. Pertumbuhan multinet (Thorpe, 1984)
16
Biologi Sel 17
Selama pemanjangan dinding sel, mikrofibril bergerak satu terhadap yang lain. Pada gambar 4.22 ditunjukkan mekanisme pemanjangan dinding sel. Dalam hal ini ini terdapat terdapat enzim-enzim yang memutuskan ikatan antara dua polisakarida dinding sel (a) dan tetap melekat pada salah satu titik pemotongan, kemudian polisakarida dapat bergeser dengan bebas (b) dan bererak hingga enzim membentuk ikatan yang baru.
Gambar 4.22. 4.22. Mekanisme Pemnajangan Dinding Sel (Thorpe, 1984)
Menurut teori orientasi aktif, mengemukakan bahwa terbentuknya lapisan mikrofibril yang sejajar pada dinding sel tumbuhan yang tidak tumbuh lagi berlangsung secara siklosis, (mengalirnya bahan-bahan sitoplasma di dalam sel tumbuhan) pada bagian bagian dalam dalam sel. Aliran siklosis ini ini orientasi orientasi mikrofibril mikrofibril pada bagian luar sel Pada tabel 4.1, ditunjukkan perbedaan dinding primer dengan dinding sekunder.
17
18
Tabel 4.1 Perbedaan antara dinding primer dengan dinding sekunder. Karakteristik
Dinding Primer
Dinding Sekunder
Fleksibilitas dan Ekstensibilitas
Tinggi
Rendah
Dinamis
Statis
Acak
Sejajar
Rendah
Tinggi
50%
25%
Kadar Lipida
5-10%
Sedikit/Tidak ada
Kadar Protein
5%
Rendah
Pertumbuhan
Multinet
Aposisi
Ketebalan Susunan Mikrofibril Kadar Selulosa Kadar Hemiselulos Hemiselulosa a
LATIHAN A. Pilihlah jawaban B jika pernyataan benar dan S jika pernyataan salah. ID
Questions
1
Perhatikan gambar berikut!. Gambar tersebut menunjukkan sel yang ditempatkan di dalam larutan dengan tekanan osmosis yang isotonis () ()
2
Benar Salah
Perhatikan gambar berikut!. Gambar tersebut menunjukkan sel yang ditempatkan di dalam larutan dengan tekanan osmosis yang hipotonis () Benar () Salah
18
Image
Biologi Sel 19
3
Perhatikan gambar berikut!. Gambar tersebut menunjukkan sel yang ditempatkan di dalam larutan dengan tekanan osmosis yang hipertonis () Benar () Salah
4
Komponen dinding sel bakteri terdiri atas peptidoglikan, asam-asam teichoat, asam teichuronat dan asma muramat () Benar () Salah
5
Peptidoglikan berfungsi, : mencegah lisis sel di dalam media hipotonis, menyebabkan sel kaku dan memberi bentuk kepada sel. () Benar ()
6
Salah
Ada tiga variasi mengenai struktur peptidoglikan (lihat gambar).Variasi tersebut terletak pada rantai samping dan jumlah asam amino penyusunnya. () Benar () Salah
7
Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat, terdapat di dalam dinding sel dan membran sitoplasma. Polimer polifosfat ditunjukkan pada gambar di samping.
19
20
() ()
Benar Salah
8
Gambar disamping menunjukkan struktur dinding sel bakteri gram positif. () Benar () Salah
9
Dinding bakteri gram positif mengandung peptidoglikan antara 40-90%. () Benar () Salah
10
Protein porin pada dinding bakteri berperan sebagai jalur pengangkutan dan sekaligus sebagai perintang bagi molekul-molekul yang mampu melewati membran sebelah luar. () Benar () Salah
11
Membran sebelah luar dari bakteri gram negatif memiliki beberapa sifat-sifat biologis, yaitu mempunyai suatu muatan negatif yang penting dalam mempertahankan keadaan uniseluler organisme serta sifat hidrofilik pada permukaan yang memberi fungsi perlindungan agar tidak termakan oleh fagosit. () Benar ()
20
Salah
Correct Incorrect
Biologi Sel 21
B. Jawablah pertanyaan pertanyaan berikut ini dengan dengan benar ! 1. Jelaskan apa yang terjadi pada sebuah sel yang ditempatkan di dalam larutan yang bersifat isotonis, hipotonis dan hipertonis ! 2. Jelaskan fungsi fungsi komponen-komponen komponen-komponen dinding dinding sel bakteri ! 3. Buatlah perbandingan antara dinding sel bakteri gram positif dan negatif ! 4. Dalam hal apa, apa, selulosa dan hemiselulosa berbeda berbeda bila ditinjau dari struktur kimianya ? 5. Tulislah 3 jenis rumus umum prekuersor lignin. Dalam hal apa ia berbeda ? 6. Jelaskan keterkaitan komponen-komponen dinding sel tumbuhan dalam membentuk membentuk dinding sel yang utuh ! 7. Jelaskan perbandingan antara dinding primer dan sekunder pada tumbuhan ! 8. Jelaskan minimal dua teori yang berhubungan berhubungan dengan pertumbuhan dinding sel !.
21
