KLOROPLAS (Adnan, UNM)

1

KLOROPLAS DAN FOTOSINTESIS Adnan dan Nasaruddin (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar Dosen Pertanian UNHAS)

A. PENDAHULUAN Semua energi yang digunakan makhluk hidup (tumbuhan, hewan, dan mikroorganisme) berasal dari matahari. Energi cahaya dari matahari diasorbsi oleh tumbuhan hijau dan selanjutnya dikonversi menjadi energi kimia pada proses fotosintesis. Fotosintesis adalah suatu suatu mekanisme mekanisme penyusunan penyusunan energi pada tanaman berklorofil dengan bantuan cahaya melalui reaksi oksidasi-reduksi.

Gambar 12. 1. Hukum Termodinamika. http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture4metabolism.ppt

Hukum termodinamika pertama menjelaskan bahwa energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan, tetapi dapat diubah dari satu bentuk ke bentuk yang lain, misalnya energi matahari dapat diubah menjadi energi kimia, dan energi kimia dapat diubah menjadi energi gerak. Sedangkan hukum termodinamika kedua menjelaskan bahwa jika energi

Trusted by over 1 million members

Try Scribd FREE for 30 days to access over 125 million titles without ads or interruptions! Start Free Trial Cancel Anytime.











mengalami perubahan bentuk, maka sebagian energi dilepaskan dalam bentuk panas (gambar 12.1) Pada tumbuhan hijau terdapat sejumlah plastida, misalnya kloroplas, amiloplas, dan elaioplas. Diantara plastida tersebut, kloroplas merupakan plastida yang sangat penting di dalam proses fotosintesis. Kloroplas pada sel tumbuhan dijumpai pada sel-sel parenkim, utamanya parenkim palisade dan bunga karang yang terdapat pada jaringan mesofil daun. Kloroplas merupakan salah satu organel yang dibatasi oleh membrane ganda, yaitu membrane luar dan membran dalam. Membran dalam mengalami sejumlah mdifikasi membentuk tilakoid-tilakoid dan grana. Pada membrane tilakoid dang ran terdapat pigmen klorofil yang sangat peka terhadap cahaya. Pigmen tersebut memegang peranan yang sangat penting di dalam proses fotosintesis. Bagian dalam kloroplas dinamakan stroma, di dalamnya terdapat DNA dan ribosom. Pada peristiwa fotosintesis berlangsung proses perubahan bahan-bahan anoganik (air dan karbondioksida) menjadi bahan organik (karbohidrat) dengan bantuan cahaya dan klorofil. Fotosintesis terdiri atas dua fase, yaitu fase terang atau fase cahaya dan fase gelap atau fase fiksasi CO2. Fase terang berlangsung pada membran tilakoid/grana, sedangkan fase gelap berlangsung di dalam stroma. Reaksi fotosintesis adalah :

Gambar 12.2. 12.2. Lokasi Berlangsungnya Fotosintesis. http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture4metabolism.ppt











3

B. STRUKTUR KLOROPLAS Kloroplas merupakan organel tempat berlangsungnya fotosisintesis Bentuk koloroplas koloroplas pada berbagai jenis tuimbuhan cukup bervariasi, antara lain berbentuk mang-kuk, bentuk pita, hingga bentuk menyerupai lensa. Pada tumbuhan rendah seperti chlamydomonas, kloroplas berbentuk mangkuk, dan pada spyrogyra bentuknya menyerupai bangun pita. Pada tumbuhan tinggi, kloroplas berbentuk menyerupai lensa. Ukuran kloroplas pada tumbuhan tinggi panjangnya berkisar 510 um, dan jumlahnya berkisar 50 – 200/sel. Bentuk dan struktur kloroplas ditunjukkan pada gambar 12.3 dan 12.4. Kloroplas merupakan organel berbatas membran ganda. Setiap membran memiliki ketebalan berkisar 70 o-80o. Membran kloroplas terdiri atas membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antar membran dengan lebar kurang lebih 10 nm. Ruang antar membran mengandung molekul-molekul nutrien sitosol.

Gambar 12.3 Penampakan kloroplas pada tumbuhan tinggi bila dilihat dari samping dan atas (Thorpe, 1984).

Membran luar permiabel terhadap sejumlah senyawa dengan berat molekul rendah seperti nukleotida, fosfat organik, derivat-derivat fosfat, asam asam karboksilat karboksilat dan sukrosa. Membran dalam bekerja bekerja sebagai pembatas fungsional fungsional antara antara sitosol dan stroma. Membran dalam tidak permiabel terhadap sukrosa, sorbitol, dan berbagai anion, misalnya di dan trikarboksilat, fosfat, dan senyawa-senyawa seperti nukleotida dan gula fosfat, namun demikian bersifat permiabel terhadap CO 2, asam-asam











protein pembawa tertentu untuk mengangkut fosfat, fosfogliserat, dihidroksi aseton fosfat, dikarboksilat, dan ATP. Membran bagian dalam terdiri atas kantung-kantung membran berbentuk pipih yang dinamakan tilakoid. Tilakoid terdapat di dalam stroma. stroma. Tilakoid terdiri dari dua bentuk, bentuk, yaitu bentuk cakram pipih dan bentuk lamella. Tumpukan beberapa tilakoid yang berbentuk cakram pipih disebut grana., dan masing-masing tilakoidnya disebut tilakoid grana (grana lamella). Tilakoid yang yang memanjang memanjang ke arah stroma dinamakan tilakoid stroma (grana lamella) yang menghubungkan tilakoid grana. Setiap tilakoid memiliki ruang dalam yang dinamakan lokulus.

Gambar 12.4. Struktur daun dan kloroplas http://homepages.ius.edu/dpartin/Lecture4metabolism.ppt

Pada membran tilakoid terdapat enzim-enzim untuk melaksnakan reaksi fotosintesis yang bergantung cahaya. Klorofil, pembawa elektron, dan faktor-faktor yang menggabungkan transpor elektron dengan fosforilasi terdapat pada membran tilakoid. Bagian dalam kloroplas terdapat stroma yang mengandung enzim-enzim yang penting bagi assimilasi CO 2 dan mengubahnya mengubahnya menjadi karbohidrat. Selain itu, pada stroma juga dijumpai butir pati, plastoglobulin (tempat menyimpan











5

C. KOMPOSISI KIMIA KLOROPLAS KLOROP LAS Membran tilakoid terdiri atas lipida kurang lebih 50%. Kurang lebih 10% 10% lipida terdiri atas fosfolipida. fosfolipida. Lipida yang khas bagi klorofil yaitu galaktolipida dan sulfolipida yang terdiri adas masing-masing masing-masing 45 % dan 4% dari total lipida. Selain itu juga terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil kira-kira 20% dari total membran tilakoid, karotenoid, dan plastokuinon Tabel 12.1 Komponen utama tilakoid grana dan tilakoid stroma (Sheeler dan Bianchii, 1983)

Tilakoid Stroma Total klorofil Klorofil a Klorofil b P700 β- karoten Lutein Violaxanthin Violaxanthi n Neoxanthin Fosfolipida Fosfolipi da Monogalaktosil digliser digliserida ida Digalaktosil digliserida Sulfolipida Sitochrom b ( total) Sitokhrom f Manganese *Nilai dalam mikromol pergram komponen

278* 238 40 2,5 21 10 15 8 76 231 172 65 1,0 0,5 0,3 protein membran.

Tilakoid Grana 401 281 130 0,6 17 29 20 16 66 214 185 59 3,4 0,7 3,2

Klorofil merupakan pigmen fotosintesis yang sangat penting. Di alam dikenal ada sembilan jenis klorofil, yaitu klorofil a, b, c, d, e, bakterioklorofil a, bakterioklorofil b, klorobium klorofil 650 dan klorobium. Klorofil pada tanaman pembuluh dan briophyta terdapat di dalam kloroplas, yaitu di dalam membran tilakoid. Klorofil tidak efektif mengabsorbsi cahaya hijau sehingga lebih banyak direfleksikan (dipantulkan) dan ditransmisikan (diteruskan). Hal inilah yang menyebabkan mengapa klorofil tampak berwarna hijau. Bagian dari spectrum cahaya yang diserap oleh klorofil selama proses fotosintesa dapat ditentukan dengan menempatkan suatu larutan klorofil di dalam alkohol diantara suatu sumber cahaya dan suatu prisma kaca.











melewati larutan klorofil, panjang gelombang yang diserap terlihat sebagai pita-pita gelap dan dinamakan pita-pita serapan. Posisi pita-pita gelap dalam spektrum klorofil menunjukkan panjang gelombng gelombng mana yang diserap. Terlihat bahwa banyak dari cahaya merah, bitu dan violet yang diserap yang merupakan panjang gelombang yang banyak digunakan dalam fotosintesis. Sebagian merah dan sebagian besar kuning, jingga dan hijau tidak diserap sama sekali (Arbaya dan Sasmitamihardja, 1982),

Gambar 12.4 Struktur Kimia Klorofil http://www.ualr.edu/~botany/photosynthrxns.gif

Proses fotosintesis berlangsung dalam plastida dari organisme sel yang disebut kloroplas. Di dalam kloroplas mengandung pigmen klorofil yang berwarna hijau sebagai pigmen utama penyerap cahaya dan karotenoid sebagai pigmen pelengkap. pelengkap. Tumbuhan tinggi mengandung mengandung dua macam klorofil yaitu klorofil a dan b, sedang karotenoid yang paling banyak terdapat dalam tumbuhan adalah b karoten dan lutein. Karotenoid adalah senyawa hidrokarbon yang terdistribusi dalam tanaman dengan kisaran warna kuning, dijumpai di dalam kloroplas kloroplas dan kromatofor kromatofor lain. Seperti halnya dengan klorofil, beberapa karotenoid mengirim energi eksitasinya ke pusat pusat reaksi. Pigmen karotenoid karotenoid ( β karoten dan













7

klorofil dari kerusakan akibat oksidasi pada intensitas cahaya tinggi. Apabila kita bandingkan pengaruh berbagai panjang gelombang terhadap laju fotosintesis, maka akan diperoleh spektrum Action pada kisaran panjang gelombang daerah cahaya tampak (visible light). Karotenoid alami dapat berupa likopene berwarna merah pada tomat dan ß-karoten, berwarna kuning. Karotenoid pada tanaman berfungsi untuk melindungi klorofil dari fotooksidasi dan dapat menyerap serta memindahkan energi cahaya ke klorofil a.

Gambar 12.5 Struktur Kimia Karoten

D. Struktur dan Sifat Genom Kloroplas Seperti halnya mitokondria, kloroplas memiliki molekul DNA (ct DNA) yang berbentuk melingkar (sirkuler). DNA biasanya terdapat dalam kopi berganda sebanyak 20 hingga 60 ctDNA per kloroplas. Berat ct DNA berkisar berkisar 85-140 x 10 6











sintetase, merupakan protein yang dimasukkan ke dalam kloroplas.

E. Replikasi dan Differensiasi Kloroplas Kloroplas berasal dari kloroplas yang sudah ada selama daur hidup tumbuhan tinggi dan diteruskan ke sel-sel turunannya selama pembelahan sel. Tipe pembelahan sama dengan mitokondria, penyempitan terjadi didaerah bagian tengah koroplas, dan kedua hasil pembelahan dipisahkan pada daerah tersebut. Umumnya pembelahan kloroplas tidak serempak di dalam jaringan atau sel-sel sel-sel tumbuhan. tumbuhan. Sejumlah faktor berpengaruh terhadap pembelahan kloroplas seperti cahaya, suhu, nutrisi, hormon, dan stress air.

F. Fotosintesis 1. Cahaya Matahari Matahari sebagai sebagai Sumber Energi Fotosintesis Fotosintesis Gelombang cahaya merupakan sebagian kecil dari spektrum radiasi elektromegnetik. Setiap radiasi dalam spektrum ini mempunyai panjang gelombang dan kandungan energi yang khas. Makin besar panjang gelombang, gelombang, makin kecil energi yang dikandungnya. Cahaya matahari merupakan sumber energi utama bagi semua organisme hidup. Cahaya putih yang tampak pada cahaya matahari terdiri atas gelombang dengan panjang yang berbeda-beda dan tersusun berurutan. Melalui prisma kaca, cahaya putih diuraikan menjadi menjadi deretan warna-warna. Pita warna-warna ini dinamakan spektrum tampak. Radiasi matahari yang digunakan untuk berlangsungnya proses fotosintesis berasal dari radiasi cahaya tampak (visible (visible light ). ). Energi radiasi cahaya dapat dijelaskan











9

E = hv v = c/ λ sehingga E = h.c/ λ

dimana : E = energi foton (kuantum) h = tetapan (konstanta) Planck (662 x 10 –27 erg/detik) c = kecepatan cahaya (3 x 10 10 cm/detik) λ = panjang gelombang v = frekwensi (banyaknya gelombang gelombang per detik) . Radiasi cahaya yang terserap oleh pigmen klorofil untuk fotosintesis hanya antara 380 nm s/d 760 µm. Di atas 760 µm, foton tidak mempunyai cukup energi untuk melansungkan fotosintesis dan dibawah 380 nm memiliki energi terlalu banyak yang dapat mengakibatkan terjadinya ionisasi dan kerusakan pigmen. Daerah aktif fotosintesis disebut daerah photosynthetical active radiation (PAR) yang umumnya terletak antara panjang gelombang 400 µm s/d 700 µm atau pada sinar ungu sampai merah. Absorbsi cahaya oleh pigmen klorofil daun dapat dijelaskan dalam Hukum Start Einstein yang menyatakan bahwa setiap molekul hanya dapat menyerap menyerap satu foton. Setiap satu foton akan mengakibatkan tereksitasnya satu elektron. Elektron dalam satu atom terletak dalam orbit-orbit yang tetap.











Gambar 12.6. http://www.firstrays.com/plan http://www.firstray s.com/plants_and_ ts_and_light.htm light.htm

Klorofil dan pigmen lainnya tereksitasi hanya dalam waktu yang relatif singkat yaitu selama 10 -9 detik atau lebih singkat dari itu. Energi eksitasi yang diinduksi akan hilang karena dibebaskan melalui tiga cara : 1. Energi hilang dalam bentuk panas pada waktu elektron kembali ke orbit dasarnya 2. Energi hilang hilang dalam bentuk panas panas dan cahaya flouresen flouresen 3. Energi hilang karena digunakan untuk suatu reaksi kimia seperti fotosintesis. Bila klorofil menyerap energi cahaya, menyebabkan satu elektron dari klorofil tereksitasi. Elektron yang tereksitasi ini diteruskan ke senyawa-senyawa kimia khusus yang terdapat di dekat klorofil di dalam kloroplas yang mempunyai kemampuan menerima elektron pada tingkat energi yang baru. Senyawasenyawa ini dinamakan akseptor elektron atau pembawa elektron. Jadi pada peristiwa ini terjadi aliran elektron dari suatu senyawa ke senyawa lain dalam dalam suatu urutan reaksi oksidasioksidasi-











11

yang kehilangan satu elektron akan menerima elektron dari hasil fotolisis air. Uraian selengkapnya akan dibahas pada fase terang fotosintesis.

1. Fase Terang Fotosintesis Perubahan energi cahaya menjadi energi kimia menghasilkan ATP dan NADPH tereduksi. ATP dibentuk melalui proses fotofosforilasi, sedangkan NADPH dibentuk melalui proses fotoreduksi.

Fase terang fotosintesis merupakan fase reaksi kimia fotosintesis yang membutuhkan cahaya sehingga fase terang disebut juga fase reaksi fotokimia .

Energy diagram of the photosynthetic electron transport system Light

Light

O2

Chlorophyll Chlorophy ll a/b

Chlorophylll a Chlorophyl

P680 Electron transfer

P700 Electron transfer NADPH

ATP













tertanam pada membran tilakoid. Penyerapan energi cahaya atau fotosistem terdiri dari dua sistem yang saling berhubungan. Sistem pertama disebut Fotosistem I (PS I) yang menyangkut penyerapan energi cahaya matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Sistem kedua, kedua, menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 680 nm disebut Fotosistem II (PS II) .

Gambar 12.8 Fotosistem I sebagian besar tersusun dari klorofil a dan











13

disebut protein Mn. Setiap dua ion Mn pada pada protein protein PS II dijembatani antara lain satu ion Cl . Fotosistem I dan PS II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron fotosintesis secara kontinyu dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP. Pengangkutan elektron dalam membran tilakoid selama fase terang fotosintesis dimulai dari molekul air (H 2O) ke fotosistem II. Elektron dari fotosistem II dipindahkan ke fotsoistem I melalui serangkaian akseptor elektron. Setiap perpindahan elektron melepaskan energi sedikit demi sedikit. Enegi yang dibebaskan digunakan untuk memfosforilasi ADP membentuk ATP. Apabila foton diserap oleh molekul pigmen pada kompleks PS II, maka energi akan ditransfer ke P 680 dengan cara reduksi induktif. Hal ini akan mengakibatkan P 680 tereksitasi dan segera melepaskan elektronnya dan ditangkap oleh mol FeO. P 680 yang kehilangan elektronnya dan menjadi bermuatan positif (P 680 +) sehingga akan menarik elektron dari protein Mn di sekitarnya. Apabila protein protein Mn telah teroksidasi, teroksidasi, akan menyerap elektron dari molekul H 2O sehingga molekul air akan terurai menjadi H+ dan OH dan dan satu elektron. Satu elektron yang dilepaskan akibat penguraian air diterima oleh klorofil (P680) yang telah mengalami eksitasi sehingga klorofil tersebut kembali dalam keadaan stabil. Sementara itu elektron yang dilepaskan dari P680 digunakan untuk mereduksi NADP











Pengangkutan elektron dari mol P 700 ke Fe-S dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP dengan Pi. Penyerapan foton oleh PS I dengan panjang gelombang > 680 nm mengakibatkan elektron tereksitasi dari P 700 ke Feredoksin – sulfat sulfat (Fe-S). (Fe-S). Selanjutnya elektron dialirkan ke sit b6, dan diteruskan ke PS, Fe-S, Cyt f, PC dan kembali ke P 700. Pengangkutan elektron pada PS I ini disebut pengangkutan elektron siklik (reaksi siklik) .

Gambar 12.11











15

Energi foton yang bersumber dari cahaya matahari diabsorbsi oleh klorofil dan menyebabkan eksitasi elektron. Keadaan tereksitasi ini sangat tidak stabil dan cenderung kembali ke keadaan semula (ground ( ground state ). ). Pada saat kembali ke ground state terdapat energi yang dibebaskan. Energi tersebut dapat digunakan untuk aktivitas metabolisme. Pada tumbuhan, kloroplas meneruskan elektron tereksitasi ke molekul tetangganya yang disebut akseptor elektron primer. Rangkaian pemindahan elektron menghasilkan ATP, NADPH, dan oksigen. Mekanisme pembentukan ATP mengikuti cara Chemioosmosis coupling (osmosis kimia berpasangan), yang terjadi karena adanya proses yang berpasangan antara aliran proton dan aliran aliran elektron. elektron. Aliran elektron di dalam kloroplas menghasilkan energi, energi tersebut digunakan untuk mengaktifkan angkutan ion H +dari satu sisi membran ke sisi membran yang lain. Di dalam kloroplas protein pembawa memindahkan ion H+ melewati membran tilakoid dari stroma ke ruang tilakoid dan menyebabkan terjadi perbedaan konsentrasi H+ pada membran. Konsentrasi H + di ruang tilakoid lebih tinggi dari pada bagian luarnya. Perbedaan ini menyebabkan + pengaliran ion H dari ruang tilakoid kembali ke luar. Aliran proton ini menghasilkan energi untuk mengaktifkan enzim ATPase. Melalui fosforilasi dengan bantuan enzim ATP-ase, ADP diubah menjadi ATP (Permana dkk, 2004) The red X indicates











2. Fase Gelap Fotosintesis Pada fse terang fotosinetsis (reaksi fotofosforilasi) menghasilkan NADPH2 pada fotosistem I (reaksi Non Siklik) dan ATP pada fotosistem II (reaksi fereoksida ke sitokrom b6 dan dari sitokrom b1 ke fase terang fotosintesis digunakan untuk mereduksi CO2. Pada fase ini tidak tidak dibutuhkan dibutuhkan cahaya tetapi reaksi yang etrjadi adalah reaksi kimia murni sehingga disebut Fase Gelap Fotosintesis .













17

(14CO2) mendapatkan produk awal reduksi CO 2 (fiksasi CO2) pada ganggan Chlorella sp adalah asam-3-fosfogliserat yang sering disingkat dengan PGA. Oleh karena senyawa yang pertama dihasilkan adalah senyawa berkarbon tiga (PGA=APG), maka daur reaksinya disebut daur C3 dan tumbuhan yang mengikuti daur ini disebut tumbuhan C3 (Tanaman C3). Daur Calvin sering disebut juga reaksi gelap fotosintesis atau fiksasi CO2 atau fase fase Blackman. Blackman. Daur ini terdiri terdiri atas atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas dan tidak membutuhkan energi dari cahaya matahari secara langsung. langsung. Sumber energi energi yang diperlukan berasal dari dari fase terang fotosintesis. Reaksi gelap pada dasarnya berlangsung pada waktu yang sama dengan reaksi terang.











(Rubisco). Pada peristiwa ini oksigen dari CO 2 tidak dibebaskan dalam bentuk O 2, melainkan bergabung membentuk satu molekul PGA

RuBP (5 carbon carbon)) + CO2

RUBISCO

2. Reduksi PGA membentuk triosa fosfat,

2 PGA (3 carbon carbon))











19











Dari proses tersebut dihasilkan 6C 3H7O4-P. Senyawa ini selanjutnya akan berubah lagi dengan cara melepaskan satu molekul air dan membentuk senyawa 6C 3H5O3-P yang lazim disebut fosfogliseraldehida atau PGAL. Reaksinya adalah sebagai berikut:

Dari enam molekul PGAL yang baru dibentuk hanya satu molekul PGAL yang merupakan hasil bersih fotosintesis secara keseluruhan, sedangkan lima molekul PGAL lainnya mengalami serangkaian reaksi kimia yang rumit dan hasil akhirnya adalah 3 molekul RuBP. Secara sederhana dapat dijelaskan sebagai berikut : DHAP dan PGAL secara bersama-sama mengalami kondensasi dengan bantuan enzim aldolase akan menghasilkan











21























23

tebu, sorgum, dan beberapa rumput tropika, CO 2 menghasilkan asam oksaloasetat, malat, dan aspartat pada tahap awal reaksinya. Kelompok tanaman tanaman ini disebut tanaman tanaman C4 karena produk awal dari fiksasi CO 2 adalah asam-asam yang berkarbon empat (4). Pada tahap awal reaksi golongan tanaman C4, CO 2 fosfoenolpiruvat at (PEP) dengan bantuan enzim ditangkap oleh fosfoenolpiruv fosfoenolpiruvat karbioksilase menghasilkan asam-asam oksaloasetat dan piruvat. CO2 yang masuk ke dalam mesofil











selain tiga ATP yang digunakan dalam dalam daur Calvin. Dua ATP ini diperlukan untuk Pada golongan tanaman C4 tiap molekul CO 2 yang difiksasi diperlukan 2 ATP selain tiga ATP yang digunakan dalam daur Calvin. Calvin. Dua ATP ini diperlukan untuk mengubah mengubah asam piruvat menjadi PEP dan AMP menjadi menjadi ADP. Dengan demikian maka ringkasan reaksinya secara keseluruhan adalah: 6 CO2 + 30 ATP + 12 NADPH + 12 H + + 24 H2O Glukosa + 30 ADP + 30 Pi + 12 NADPH +

KLOROPLAS (Adnan, UNM)

Recommend Documents