KOMPLEKS GOLGI Adnan (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. PENDAHULUAN Badan golgi merupakan organel berbatas membran di dalam sel eukariota yang berperan dalam berbagai fungsi penting, meliputi (i) mengemas bahan-bahan sekresi yang dilepaskan dari sel, (ii) pemrosesan protein meliputi glikosilasi, fosforilasi, sulfasi dan proteolisis selektif, (iii) tempat utama sintesis karbohidrat, menyortir dan mendistribusikan produkproduk retikulum endoplasma (Sheeler dan Bianchii, 1983; Allar, 2005), (iv) sintesis glikolipida, dan (v)proliferasi elemen-elemen membran untuk membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983) Badan golgi ditemukan pada tahun 1898 oleh C. Golgi. Ia melaporkan adanya struktur-struktur internal yang dijumpai di dalam sel saraf yang olehnya diberi nama Apparato Reticular Interno atau struktur retikular internal (Thorpe, 1984). Atas dasar penemuan tersebut, pada tahun 1906, C, Golgi menerima hadiah nobel dalam bidang sitologi (Sheeler dan Bianchii, 1983). Kompleks golgi memiliki banyak nama, antara lain diktiosom, golgisom, lipokondria, idiosom, badan golgi, zat golgi, aparat golgi, kompleks golgi, dan vesikula golgi.
Gambar 8.1. C. Golgi http://w3.uniroma1.it/anat3 http://w3.uniro ma1.it/anat3b/images/g b/images/golgi2.jpg olgi2.jpg
B. STRUKTUR BADAN GOLGI Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa badan golgi tampak menyerupai kantung-kantung pipih dengan sejumlah struktur-struktur perifer yang bervariasi. Setiap
2
kantung pipih diberi nama sakula atau lamella atau sisterna. Setiap sakula berbatas membran dengan tebal kurang lebih 7,5 nm dan di dalamnya terdapat ruang dengan lebar berkisar 15 nm yang diberi nama lumen (Sheeler dan Bianchii, 1983). . Pada sel tumbuhan, tumpukan sejumlah lamella dinama-kan diktiosom. Jarak antar lamella dalam suatu diktiosom berkisar 20 nm. Jumlah lamella pada suatu diktiosom kurang lebih 10 buah. Permukaan kompleks golgi yang terorientasi ke arah retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis. Sedang-kan permukaan yang lain disebut permukaan matang atau permukaan trans yang terorientasi ke arah membran plasma (Sheeler dan Bianchii, 1983). Sisterna pada permukaan pembentukan berbentuk cembung, sedangkan sisterna pada permukaan matang berbentuk cekung. Vesikula-vesikula sederhana yang berada disekitar permukaan pembentukan akan berfusi dan berkontribusi menambah struktur badan golgi. Vesikulavesikula yang terdapat di sekitar permukaan matang lebih besar dan dibentuk dari permukaan sisterna. Vesikula-vesikula sederhana juga dilepaskan dari bagian tepi sisterna diantara permukaan pemebentukan dan permukaan matang.
Gambar 8.2. Struktur Badan Golgi (Sheeler and Bianchii, 1983)
Badan golgi pada kebanyakan sel terutama berfungsi dalam hubungannya dengan fungsi sekresi. Permukaan pembentukan yang terletak di dekat inti atau di dekat bagian khusus dari retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom dinamakan retikulum endoplasma transisi. Membran inti dan
Biologi S
3
retikulum endoplasma halus adalah sumber vesikula-vesikula sederhana yang berfusi dengan permukaan pembentukan. Beberapa vesikula-vesikula besar dibentuk dari permukaan matang dinamakan vesikula sekresi dan kelak akan berfusi dengan membran plasma. Jika vesikula-vesikula dilepaskan dari permukaan matang badan golgi, juga memungkinkan terbentuknya struktur-struktur internal sel seperti yang terjadi selama pembentukan akrosom pada sel sperma. Atau pembentukan lisosom (Sheler dan Bianchii, 1983.
B. LINTASAN SEKRESI Secara morfologis, kompleks golgi menunjukkan suatu polaritas yang terkait secara langsung dengan fungsi organel. Di dalam sel-sel sekresi, kompleks golgi merupakan suatu pusat fungsional dalam rantai sekresi. Elemen-elemen penghubung lintasan sekresi tersebut adalah retikulum endoplasma, vesikula transisi, kompleks golgi, vesikula sekresi, dan membran plasma. Lintasan rantai sekresi ditunjukkan pada gambar 8.3.
Gambar 8.3. Lintasan rantai sekresi (Sheeler dan Bianchii, 1983)
4
Gambar 9.2. Skema lintasan sekresi
Lintasan skretori meliputi minimal 6 tahap, yaitu (i) tahap sintesis, (ii) tahap segregasi, (iii) tahap transpor intraseluler, (iv) tahap konsentrasi, (v) tahap penyimpanan, dan (vi) tahap pengeluaran. Selama berlangsungnya sekresi, terjadi aliran materi dari retikulum endopla-sma ke arah badan golgi. Permukaan cekung badan golgi yang terorientasi ke arah retikulum endoplasma disebut permukaan pembentukan atau permukaan cis , sedangkan permukaan cembung yang terorientasi ke arah permukaan sel disebut permukaan matang atau permukaan trans. Pada permukaan matang badan golgi, dibentuk vesikulavesikula sekresi, sedangkan pada permukaan pembentukan terdapat vesikula-vesikula transpor yang dibentuk dari membran retikulum endoplasma. endoplasma. Selama berlangsungnya berlangsungnya proses sekresi, sekresi, terjadi aliran materi yang dibentuk dalam retikulum endoplasma dan bergerak melalui permukaan badan golgi dari permukaan pembentukan ke permukaan matang. Selanjutnya bergerak sebagai granula-granula sekresi pada daerah apikal sel dan pada akhirnya menuju ke membran plasma dimana bahanbahan tersebut dikeluarkan.
Biologi S
5
C. ASAL BADAN GOLGI Menurut (Sheeler dan Bianchii, 1983) ada tiga sumber yang diusulkan yang diduga sebagai asal badan golgi, yaitu: 1. Vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum endoplasma. 2. Vesikula-vesikula atau struktur-struktur sitoplasma yang lain. 3. Pembelahan dari badan golgi yang telah ada di dalam sel. Sisterna dari golgi dapat dibentuk dibentuk dari vesikula-vesikula vesikula-vesikula yang berasal dari membran luar salut inti atau retikulum endoplasma. Vesikula-vesikula transisi bermigrasi ke permukaan pembentukan dari badan golgi dan selanjutnya berfusi dengan membran sisterna badan golgi yang sudah ada. Dengan cara ini, satu kompleks golgi dapat dibentuk secara sempurna. Agregasi-agregasi dari vesikula transisi terjadi pada daerah sitoplasma yang disebut zona eksklusi (zones ( zones of exclusion ) yang bebas ribosom. Zona tersebut biasanya dikelilingi oleh membran-membran retikulum endoplasma atau membran inti. Badan golgi-badan golgi sederhana diasumsikan telah ada pada awal perkembangan organel yang dijumpai pada zona tersebut. Beberapa bukti bahwa badan golgi terbentuk pada zona eksklusi (Sheeler dan Bianchii, 1983) adalah sebagai berikut: 1. Sel-sel pada biji yang dorman pada umumnya tidak memiliki badan golgi, namun pada zona eksklusi terdapat kumpulan vesikula-vesikula kecil. Hasil fotomikrograf pada sel biji pada stadium awal perkecambahan mendukung adanya per-kembangan badan golgi yang progresif pada zona eksklusi. Perkembangan badan golgi ber-tepatan dengan hilangnya vesikula-vesikula tran-sisi. 2. Pada telur katak, badan golgi tampak berkembang dari kelompok-kelompok vesikula yang terdapat pada zona eksklusi. Selama berlangsungnya pembelahan sel pada sel hewan dan tumbuhan, jumlah badan golgi meningkat. Jumlah badan golgi yang dijumpai pada sel anak setelah pembelahan sama dengan jumlah badan golgi pada sel induk. Pada algae Botrydium granulatum yang multinukleat, pada setiap kutub sel yang sedang membelah tepat pada pembentukan spindel, terdapat sebuah badan golgi. Pada metafase lanjut, kedua
6
badan golgi tersebut terdapat pada setiap ujung spindel dan dipisahkan oleh sentriol. Hal tersebut mendukung bahwa badan golgi dapat dibentuk melalui pembelahan organel. Pembentukan badan golgi dari retikulum endoplasma melalui peleburan sisterna yang berbentuk tubular yang terdapat pada bagian perifer dari retikulum endop-lasma kasar. Hal ini terlihat pada sel-sel hati embrio. Pada saat sel-sel hati matang, sisterna tubular berubah menjadi bentuk mangkuk, kemudian bagian luar dari sisterna dibentuk vesikula-vesikula sekresi. Fenomena yang se-rupa dijumpai pada zoospora dan pembentukan sperma (gambar 7.4).
Gambar 8.3. Pembentukan badan golgi dari retikulum endoplasma (Sheeler & Bianchi, 1983)
D. KOMPOSISI KIMIA BADAN GOLGI Seperti halnya retikulum endoplasma, badan golgi juga mengandung senyawa lipida yang terdiri atas fosfolipida dan lemak netral. Sedangkan protein terdiri atas glikoprotein, mykoprotein, dan enzim. 1. Kandungan Lemak Membran badan golgi memiliki kandungan lipida yang berbeda dari membran sel lain (tabel 8.1)
Tabel 8.1 Perbandingan komposisi lipida retikulum endoplasma (RE), badan golgi (BG) dan membran plasma (MP)
Biologi S
7
Senyawa RE Total Fosfolipida Sfingomielin Fosfatidilkolin Fosfatidilserin Fosfatidilinositol Fosfatidiletanolami Fosfatidi letanolamin n Fosfatidilhialin Lisofofatidiletanolamin Lisofofatidileta nolamin Total lipida netral Kolesterol Asam lemak bebas Trigliserida Ester-ester kolesterol
84,9 3,7 60,9 33,3 8,9 18,6 4,7 15,1
% Fraksi Total BG 53,9 12,3 45,3 4,2 8,7 17,0 5,9 6,3 46,1
MP
61,9 18,9 39,9 3,5 7,5 17,8 6,7 5,7 38,1
2. Kandungan Enzim Analisa enzimatik dari badan golgi yang diisolasi didapatkan bahwa, badan golgi mengandung enzim-enzim yang sangat heterogen, misalnya enzim-enzim glikolisil transferase, oksidoreduktase, fosforase, dan sebagainya (tabel 8.2). Tabel 8.2 Enzim-enzim badan golgi pada sel hewan (Thorpe, 1984) Glikolisistransferase Glikolisistransferase : untuk biosintesis glikoprotein Sialitransferase UDP-Galaktosa : N-Asetilglukosa N-Asetilglukosamin min galaktosil transferase Glikoprotein : Galaktosiltran Galaktosiltransferase sferase UDP-N-asetilglukosamin-glikoprot UDP-N-asetilglukos amin-glikoprotein-N-asetilgluko ein-N-asetilglukosaminilsaminiltransferase Sulfo dan Glikosil transferase : Untuk biosintesis glikolipida Galaktoterebroside Galaktotereb roside sulfotransfe sulfotransferase rase CPM-NANA laktosil siramide sialitransferase CPM-NANA : GM1 sialitransferase CPM-NANA : GM3 sialitransferase UDP-Galaktose : GM2 galaktosiltransferase UDP-GalNac : GM3 N-asetilglukosaminil Oksidireduktase NADH sitokrom c reduktase NADH sitokrom reduktase Fosfatase 5’ nukleotidase Adenosin trifosfatase Tiamin pirofosfatase Kinase Kasein fosfokinase
8
Mannosidase Mannosidase Transferase Lysolesitin asil transferase Gliserolfosfat fosfatidil transferase Fosfolipase Fosfolipase A1 Fosfolipase A2
E. FUNGSI BADAN GOLGI Seperti diungkapkan sebelumnya bahwa, fungsi dari kompleks golgi adalah sebagai tempat pemrosesan protein pasca translasi. Protein-protein tersebut berasal dari lumen retikulum endoplasma dan bergerak ke badan golgi. Ada dua cara bagaimana protein melewati permukaan pembentukan ke permukaan matang dari badan golgi, yaitu (i) Model Sisternal Progression atau model transport vesikula dan (ii) Model Sisternal Transfer atau model pematangan sisterna (Thorpe, 1984; Allar, 2005)
Gambar. 8.4. 8.4. Model pengangkutan pengangkutan protein (Allar, 2005) 2005) http://faculty.harrisburgu.n http://faculty .harrisburgu.net/~allar/Golgi%2 et/~allar/Golgi%20Lyso%2 0Lyso%20Pero%20 0Pero%20Mito%20TTh. Mito%20TTh. ppt
Biologi S
9
Pada model sisternal progression, vesikula-vesikula yang berisi protein yang berasal dari retikulum endoplasma berfusi dengan permukaan pembentukan dari badan golgi untuk mengalami proses lebih lanjut. Kemudian setiap sisterna bergerak melalui tumpukan badan golgi ke arah permukaan trans. Pada permukaan trans , sisterna dipecah-pecah menjadi sejumlah vesikula kecil yang membawa protein ke tujuannya. Kelemahan model ini adalah karena sisterna badan golgi mempunyai sifat-sifat yang berbeda, sehingga sulit untuk menjelaskan bagaimana satu sisterna dengan sifat-sifat tertentu dapat berubah menjadi sisterna dengan sifat-sifat lain (Thorpe, 1984; Allar, 2005). Pada model sisternal transfer, protein bergerak dari satu sisterna ke sisterna yang lain melalui pembentukan vesikulavesikula kecil yang dilepaskan dari sisterna sebelumnya. Vesikula-vesikula tersebut bergerak maju dan berdifusi dengan sisterna berikutnya. (Thorpe, 1984; Allar, 2005) Kompleks golgi berfungsi dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipida. Glikoprotein adalah protein yang mengandung karbohidrat yang terikat secara kovalen, biasanya berupa Dgalaktosa, D-mannosa, L-fucosa, D-glukosamin, N-asetil-Dgalaktosamin, dan asam N-asetil-muramat atau asam sialat. Unit-unit monosakarida tersebut terikat dalam rantai oligosakarida. Bahan-bahan yang akan disekresikan pada akhirnya berkumpul pada permukaan trans badan golgi dan kemudian dilepaskan dalam bentuk vesikula. Vesikula-vesikula sekresi melepaskan kandungannya dengan dua cara, yaitu secara konstitutif dan secara regulatif. Sejumlah protein-protein terlarut maupun yang terikat membran yang baru disintesis, lipida membran plasma yang baru disintesis dilepaskan dengan cara konstitutif, artinya tidak tergantung pada signal-signal tertentu seperti hormone atau neurotransmitter. Sejumlah proteinprotein tertentu yang tersimpan di dalam vesikula sekresi hanya dapat dilepaskan bilamana ia menerima sinyal-sinyal tertentu yang berasal dari hormone atau neurotransmitter. Sekresi seperti ini dinamakan sekresi regulative.
10
Gambar 8.5. Sekresi konstitutif dan Regulatif. http://darwin.bio.uci.edu/~ba http://darwin.b io.uci.edu/~bardwell/231B_2 rdwell/231B_2006_Suet 006_Suetterlin_Lec4.pp terlin_Lec4.pptt
1. Sintesis, Pengemasan dan Pelepasan Hormon Peptida Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon peptida melibatkan organel-organel sitoplasmik, yaitu retikulum endoplasma kasar bersama ribosom dan badan golgi. Tahap awal adalah sintesis protein pada yang berlangsung pada ribosom yang melekat pada retikulum endoplasma dan menghasilkan rantai polipeptida yang dikenal sebagai preprohormon. Rantai polipeptida tersebut diarahkan ke dalam sequence asam-asam lumen reticulum endoplasma oleh signal sequence asam-asam amino. Enzim-enzim pada retikulum endoplasma memotong signal sequence dan menghasilkan prohormon prohormon yang yang tidak aktif. Prohormon selanjutnya ditranspor menuju badan golgi. Di dalam badan golgi dikemas dan dilepaskan dilepaskan melalui pertunasan badan golgi dalam bentuk vesikula sekresi. Di dalam vesikula sekresi terdapat sejumlah enzim yang berperan memotong prohormon menjadi satu atau lebih hormon yang aktif dan sejumlah fragemen-fragmen peptida. Hormon-hormon tersebut selanjutnya dirembeskan masuk ke dalam aliran darah untuk dibawah menuju jaringan target.
Biologi S
11
Golgi complex
Endoplasmic reticulum (ER)
To target
Ribosome Active hormone Transport vesicle
Peptide fragment
3 4
Prohormone
6
Secretory 5 vesicle Release signal Capillary endothelium
2 1
mRNA
Signal sequence
Cytoplasm ECF
Plasma
Preprohormone
Copyright © 2007 Pearson Education, Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
Figure 7
Gambar 8.6. Sintesis, pengemasan dan pelepasan hormon-hormon peptida
2. Sekresi Kelenjar Tiroid Satu peranan kompleks golgi dalam biosintesis glikoprotein terlihat jelas pada sel-sel folikel tiroid. Sel-sel ini terlibat dalam sintesis tiroglobulin, suatu glikoprotein yang disekresikan oleh sel-sel ke dalam folikel dimana ia diiodinasi dan disimpan. Folikel adalah ruang interseluler yang besar dan dikelilingi oleh sel-sel epitel yang mensintesis tiroglobulin. Tiroglobulin terdiri atas dua tipe rantai polipeptida yaitu tipe pertama yang hanya terdiri atas disakarida Nasetilglukosamin yang terikat pada mannosa dan tipe kedua yang lebih kompleks. Selain mengandung gula, juga mengandung galaktosa, fruktosa, dan asam sialat (Thorpe, 1984) Urutan selama pembentukan tiroglobulin ditunjukkan pada gambar 8.6. Tiroglobulin diangkut secara vektorial dalam sel, dimulai pada retikulum endoplasma kasar dimana rantai polipeptida dibentuk. Polipetida mengalami prosesing berupa penambahan unit-unit monosakarida membentuk glikoprotein yang belum sempurna. Glikoprotein yang belum sempurna dibawa ke badan golgi melalui vesikula-vesikula transpor. Di dalam badan golgi glikoprotein mengalami penyempurnaan dengan penambahan unit-unit galaktosa (Thorpe, 1984). Vesikula-vesikula sekresi yang mengandung glikoprotein yang telah sempurna dibentuk secara apikal dari kompleks golgi dan bergerak ke arah lumen folikel. Di dalam folikel berlangsung
12
iodinasi. Glikoprotein yang telah diiodinasi kemudian disimpan dalam folikel-folikel hingga sel epitel distimulasi oleh TSH dari kelenjar pituitari untuk mengabsorbsi tiroglobulin. Hormon tiroid yang telah diiodinasi dipotong-potong dan selanjutnya dilepaskan ke dalam darah untuk selanjutnya menuju organ target.
Gambar 8.7. 8.7. Proses pembentukan hormon tiroksin (Thorpe, 1984)
Sel-sel folikel tiroid secara aktif mentranspor ion-ion iodin dari darah. Ion-ion tersebut selanjunya ditranspor menuju lumen folikel tiroid. Beberapa asam amino tirosin di dalam tiroglobulin akan mengalami iodinasi. Namun demikian ion-ion iodin tidak dapat terikat secara langsung pada asam amino tirosin. Oleh sebab itu ion-ion iodin harus melepaskan elektronnya melalui proses oksidasi. Oksidasi ion-ion iodin dikatalisis oleh enzimenzim peroksidase. 1 atau 2 ion-ion iodin yang telah mengalami oksidasi selanjutnya berikatan dengan asam amino tirosin membentuk T1 dan T2. T1 selanjuntnya bergandengan dengan T2 membentu T3 dan T2 bergandengan dengan T2 membentu T4.
Biologi S
13
Gambar 8.8 Perakitan tiroglobulin (Thorpe, 1984)
Tiroglobulin yang telah mengalami iodinasi tetap berada di dalam folikel tiroid dalam bentuk koloid. Dibawah pengaruh hormone Thyroid stimulating hormon (TSH) yang berasal dari hipofisis, tiroglobulin selanjutnya dimasukkan di dalam sel-sel folikel tiroid secara endositosis. Di dalam sel-sel folikel, endosom yang mengandung tiroglobulin berfusi dengan lisosom primer dan selanjutnya berlangsung proses pemotongan. Pemotongan tiroglobulin tersebut oleh enzim-enzim lisosom menghasilkan hormone triiodotironin (T3) dan tetraiodotironin (T4). Selanjutnya hormone tersebut siap dirembeskan ke aliran darah. 3. Proliferasi membran-membran seluler Kompleks golgi selain berperan dalam sekresi, juga memainkan peranan dalam persiapan protein-protein untuk organel-organel seperti lisosom dan membran plasma (gambar 8.8). Protein -protein yang dipersiapkan untuk lisosom atau membran plasma disintesis oleh ribosom-ribosom yang melekat
14
pada retikulum endoplasma kasar. Beberapa dari proteinprotein tersebut dilepaskan ke dalam lumen retikulum endoplasma dan yang lain tetap pada membran retikulum endoplasma dan kelak menjadi dinding vesikula transpor. Dalam beberapa menit setelah sintesis, protein-protein tersebut tampak pada permukaan cis dari badan golgi.
Gambar 8.9. Beberapa fungsi dari badan golgi (Sheeler & Bianchi, 1983)
Mekanise transport protein dari lumen RE ke badan golgi berlangsung melalui vesikula transport. Vesikula transport berfusi dengan dengan permukaan cis badan golgi. Selanjutnya protein protein berpindah dari suatu sisterna ke sisterna berikutnya hingga mencapai permukaan trans. Protein-protein yang dipersiapkan dipersiapkan untuk menjadi komponen membran lisosom dan membran plasma tetap tertanam pada membrane RE. Protein tersebut diranspor dengan cara yang sama, namun pada saat tiba pada sasaran, protein tersebut tetap terikat pada membran. 4. Menyortir Protein-protein untuk Sasaran Tertentu Protein-protein yang disintesis pada retikulum endoplasma yang diperuntukkan untuk membran plasma, lisosom, dan vesikula sekresi, diangkut ke badan golgi pada permukaan pembentukan. Protein-protein yang sampai pada permukaan pembentukan kompleks golgi bersama-sama dengan protein membran retikulum endoplasma. Vesikulavesikula yang dilepaskan dari permukaan trans tidak mengandung protein membran retikulum endoplasma. Kompleks golgi berperan memilih protein membran retikulum
Biologi S
15
endoplasma oleh vesikula-vesikula kecil dari sisterna badan golgi permukaan pembentukan. Rothman (1981 dalam Thorpe, 1984) membedakan permukaan pembentukan badan golgi dengan permukaan matang badan golgi. Permukaan pembentukan terdiri atas semua sisterna golgi kecuali satu atau dua yang terakhir. Peranan permukaan pembentukan adalah memilih protein retikulum endoplasma yang akan dikembalikan ke retikulum endoplasma. Permukaan matang dari badan golgi terdiri atas ½ sisterna permukaan yang berperan menerima protein yang telah dimurnikan dan menyebarkan melalui vesikula-vesikula ke lokasinya yang tepat di dalam sel
Gambar 8.10. 8.10. Kompartemen BG menurut Rothman (Allar,. 2005) http://faculty.harrisburgu.n http://faculty .harrisburgu.net/~allar/Golgi%2 et/~allar/Golgi%20Lyso%2 0Lyso%20Pero%20 0Pero%20Mito%20TTh. Mito%20TTh. ppt.
Rothman (1981) mengusulkan bahwa badan golgi terdiri atas tiga kompartemen yaitu kompartemen cis (kompartemen pembentukan), kompartemen medial, dan kompartemen trans (kompartemen matang). Kompartemen cis memilih dan melepaskan protein-protein retikulum endoplasma dan juga menambah gugus fosfat ke gula terminal protein lisosom. Kompartemen medial (terdiri atas sisterna di tengah-tengah tumpukan golgi) merupa-kan tempat penambahan Nasetilglukosamin. Sedangkan kompartemen trans merupakan tempat penambahan unit-unit galaktosa dan asam sialat, juga
16
memilih berbagai protein sesuai dengan tujuan akhirnya. Penambahan gugus fosfat pada gula terminal protein lisosom dalam kompleks tersebut untuk mencegah penambahan Nasetilglukosamin dalam kompartemen medial dan penambahan galaktosa dan asam sialat dalam kompartemen trans. 5. Pembentukan Dinding Sel Badan golgi berperan dalam pembentukan papan sel dan dinding sel. Papan sel dan dinding sel terbentuk selama anafase dan telofase mitosis dan miosis kedua. Sebelum anafase, kompleks golgi berada di luar kumparan. Selama anafase, kompleks golgi melepaskan vesikula-vesikula menuju pusat kumparan dan menimbun disekitar benang-benang kumparan. Vesikula berisi senyawa pembentuk papan sel dan dinding sel (gambar 8.11).
Gambar 8.11 Pembentukan papan sel dan dinding sel (Albert et al., 1983)
Vesikula-vesikula yang berasal dari badan golgi berisi bahan untuk pembentukan papan sel dan dinding sel. Di dalam sitoplasma terdapat mikrotubul-mikrotubul yang tersusun paralel dan disebut fragmoplas. Vesikula-vesikula yang ber asal dari badan golgi berhubungan dengan fragmoplas dan
Biologi S
17
ditransportasikan sepanjang mikrotubul ke arah ekuatorial dan terakumulasi pada daerah dimana mikrotubul mengalami overlapping. Vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk papan sel dan dinding sel diakumulasikan pada daerah ekuatorial pada mikrotubul yang tumpang tindih dan berfusi membentuk papan sel. Bahan-bahan dari vesikula bergabung membentuk dinding sel. Vesikula-vesikula golgi yang baru terbentuk diakumulasi pada bagian tepi papan sel, kemudian berfusi dan meluas ke arah luar. Membran papan sel yang sedang merentang berfusi dengan membran plasma. Bahanbahan dinding sel dideposisikan membentuk dinding sel yang sempurna (Albert et al ., ., 1983). 6. Pembentukan Akrosom Akrosom adalah suatu badan berbatas membran yang terletak pada bagian kepala spermatozoa di sebelah anterior dari inti. Badan golgi merupakan organel yang berperan dalam pembentukan akrosom melalui beberapa fusi vesikula-vesikula yang mengandung bahan untuk akrosom. Sedangkan membran vesikula-vesikula menjadi membran akrosom. Akrosom mengandung berbagai jenis enzim-enzim hidrolitik yang penting di dalam proses fertilisasi. Tanpa akrosom, maka sperma mengalami kesulitan untuk menembus berbagai selaput yang melindungi sel telur. Proses pembentukan akrosom pada kepala sperma ditunjukkan pada gambar 8.12.
Gambar 3.12. Proses pembentukan akrosom (Thorpe, 1984)
18
Biologi S
