LISOSOM Adnan (Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. Pengertian Lisosom ditemukan oleh de Duve dkk., pada awal tahun 1950 setelah mempelajari distribusi beberapa jenis enzim yang terlibat di dalam metabolisme karbohidrat. Salah satu enzim yang terlibat di dalam metabolisme karbohidrat. Salah satu enzim yang dipelajari adalah fosfatase asam yang memecah gugus fosfat pada beberapa fosfat yang mengandung ester fosfat.
Biologi sel 135
Gambar 7.1. Foto mikrograf electron kelompok lisosom dekat mitokondria (Sheeler dan Bianchii, 1983)
Lisosom adalah vesikula yang berbatas membran dimana di dalamnya terkandung enzim-enzim hidrolase. Suatu organel dapat didefinisikan sebagai lisosom bilamana memenuhi beberapa kriteria, yaitu: 1. Organel yang bersangkutan berbatas membran; 2. Mengandung dua atau lebih enzim-enzim hidrolase yang semua-
nya adalah asam hidrolase; 3. Memiliki sifat kelatenan enzim.
Biologi Sel
136
Gambar 7.2 Sifat kelatenan enzim (Thorpe, 1984)
Allar, M.A. 2005. http://faculty.harrisburgu.net/~allar/Golgi%20Lyso%20Pero%20Mito%20TTh.ppt
Lisosom dibatasi oleh membran tunggal dan di dalamnya terkandung kurang lebih 40 jenis enzim yang semuanya adalah enzim hidrolase seperti protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, dan sulfatase. Enzim-enzim hidrolase bekerja dengan baik pada pH kurang lebih 5. Untuk mempertahankan pH tersebut, maka secara terus menerus terjadi pemompaan ion hidrogen ke dalam lumen lisosom dengan melibatkan hidrolisis ATP
Biologi sel 137
sebagai sumber energi. Lisosom memiliki protein maker yang disebut sebagai “Docking-marker acceptor” . Dengan demikian, lisosom akan dapat berfusi dengan vesikula-vesikula target dengan tepat. Beberapa molekul sederhana dapat menembus membran lisosom, misalnya quinakrin. Quinakrin dapat meningkatkan pH di dalam lisosom jika diberikan ke dalam sel. Quinakrin digunakan di laboratorium sebagai inhibitor fungsi lisosom. Lisosom memiliki fungi pencernaan intra sel yang sangat luas meliputi pencernaan bahan-bahan intra dan ekstra sel, mikroorganisme yang telah difagositosis dan program kematian sel selama organogenesis.
Gambar 7.3. Peristiwa fagositosis sel bakteri oleh sel fagosit (Thorpe, 1984) Enzim-enzim hidrolase memiliki kemampuan untuk memecahkan berbagai jenis molekul organik seperti polisakarida, protein, lipida, fosfolipida, dan asam-asam nukleat.
Biologi Sel
138
B. Pembentukan dan Nasib Lisosom Asal dan pembentukan lisosom telah dipelajari dengan sangat intensif. Dari berbagai hasil temuan, ada dua pendapat yang berkenaan dengan asal dan pembentukan lisosom, yaitu: 1. Berbagai bukti telah ditemukan bahwa protein-protein hidrolitik
dibentuk oleh ribosom yang terdapat pada retikulum endoplasma. Dari retikulum endoplasma kasar, selanjutnya protein tersebut ditranslokasikan menuju permukaan pembentukan badan golgi untuk diproses lebih lanjut. Setelah itu, protein-protein hidrolitik dikemas dan dibungkus dalam bentuk vesikula-vesikula untuk selanjutnya dilepaskan sebagai lisosom primer. 2. Protein-protein hidrolitik dibentuk pada ribosom yang terdapat pada
retikulum endoplasma kasar, selanjutnya ia dilepaskan dalam bentuk
vesikula
menuju
daerah
GERL
( Golgi (Golgi
associated
Endoplasmic Reticulum giving rise to Lisosom ) yang berdekatan dengan daerah permukaan matang badan golgi. Dari GERL, selanjutnya dilepaskan vesiula-vesikula yang disebut lisosom primer .
Biologi sel 139
Gambar 7.4 Dua ide tentang pembentukan lisosom (Thorpe, 1984)
Lisosom yang pertama dibentuk oleh sel dan belum terlibat dalam aktivitas pencernaan sel disebut lisosom primer . Sedangkan lisosom sekunder adalah lisosom yang merupakan hasil fusi berulang antara lisosom
primer dengan berbagai substrat yang berbatas membran (Albert et al ., ., 1983). Dengan demikian, lisosom sekunder telah terlibat dalam aktivitas pencernaan sel dan di dalam lumennya terdapat substrat dan enzim-enzim hidrolitik. Lisosom sekunder memiliki dua fungsi yang berbeda, yaitu: 1. Heterolisosom, yaitu bila substrat yang dicerna berasal dari luar sel.
Dengan demikian, heterolisosom dibentuk dari hasil fusi antara lisosom primer dengan fagosom atau endosom. Heterolisosom sering disebut sebagai vakuola pencerna.
Biologi Sel
140
Albert et al . (1983) membagi heterolisosom menjadi dua tipe, yaitu:
• Vakuola pencerna, yaitu hasil fusi antara fagosom (partikelpartikel yang difagositosis seperti bakteri) dengan lisosom primer.
• Badan-badan multivesikula, yaitu hasil fusi antara beberapa endosom (substrat yang masuk secara endositosis dan bukan dalam bentuk partikel) dengan lisosom primer. Dengan demikian, badan-badan multivesikula merupakan kantung-kantung berbatas membran dimana di dalamnya mengandung banyak vesikulavesikula kecil dengan diameter berkisar 50 nm. 2. Vakuola autofagi atau autolisosom, yaitu lisosom yang mengan-
dung dan mungkin mencerna substrat-substrat intraseluler yang berbatas
membran
(sitosegresom),
misalnya
organel-organel
intraseluler seperti mitokondria. Autolisosom dibentuk dari hasil fusi antara sitosegresom dengan lisosom primer.
Biologi sel 141
Gambar 7.5. Pembentukan dan fungsi lisosom pada heterofagi dan autofagi seluler (Sheeler dan Bianchii, 1983)
Di dalam sel, sesungguhnya terdapat kerjasama yang erat antara heterolisosom dengan autolisosom. Selama heterofagi berlangsung, proteinprotein ditempatkan di dalam vesikula-vesikula endosom, kemudian berfusi dengan lisosom primer dan selanjutnya mengalami hidrolisis. Selama autofagi, sitosegresom berfusi dengan lisosom primer membentuk autolisosom dan memasuki siklus pencernaan intrasel (gambar 7.6)
Biologi Sel
142
Gambar 7.6 Siklus pencernaan intrasel (Thorpe, 1984)
Tergantung pada keadaan fisiologisnya, vakuola pencerna atau vakuola autofagi pada akhirnya mengalami satu dari tiga kemungkinan yang terjadi, yaitu : 1. Mengosongkan
defekasi seluler ;
kandungannya dengan cara eksositosis atau
Biologi sel 143
2. Menjadi bahan residu tanpa bahan hidrolase; 3. Menghidrolisis
kandungannya
secara
sempurna
untuk
dapat
berdifusi dan selanjutnya siap untuk siklus aktivitas yang baru.
Gambar 7.7. Nasib lisosom (Thorpe, 1984) Tentang pembentukan sitosegresom, ada beberapa pandangan yang diusulkan, yaitu : 1. Sitosegresom
dibentuk
dari
suatu
membran
sisterna
yang
melingkupi mitokondria secara sempurna dan selanjutnya diikuti dengan berdegenerasinya membran dalam; 2. Sitosegresom dibentuk dari suatu membran yang melingkupi
mitokondria secara sempurna;
Biologi Sel
144
3. Sitosegresom dibentuk dari vesikula endosom yang melingkupi
mitokondria secara sempurna yang selanjutnya diikuti dengan berdegenerasinya membran dalam; 4. Sitosegresom dibentuk dari vesikula endosom, dimana mitokondria
memasuki vesikula endosom melalui suatu celah.
Gambar 7.8 Pembentukan sitosegresom (Thorpe, 1984) Bentuk akhir heteroslisosom dan autolisoson disebut telolisosom atau postlisosom atau badan residu. Bahan-bahan yang terkandung di dalam telolisosom sewaktu-waktu dapat dilepaskan. Proses pelepasannya dinamakan defekasi seluler . Bahan-bahan yang telah dicerna di dalam lisosom dapat
Biologi sel 145
kembali dilepaskan ke dalam sitoplasma dan selanjutnya terlibat di dalam proses katabolisme atau anabolisme.
Gambar 7.9. Perbedaan bentuk lisosom (a) vakuola autofagi yang mengandung mitokondria dan mikrobodi, (b) badan residu pada sel sertoli testis (Thorpe, 1984)
C. Ultra Struktur dan Komposisi Lisosom Lisosom merupakan vesikula berbatas membran tunggal, dimana di dalamnya terdapat enzim-enzim proteolitik. Membran lisosom mengandung karbohidrat netral, hexoamina, dan asan N-asetilmuramat yang lebih banyak dibandingkan dengan membran plasma. Pengamatan
dengan
mikroskop
elektron
menunjukkan
bahwa
membran lisosom memiliki membran dengan tebal 9 nm, lebih tebal dari membran mitokondria. Membran lisosom memiliki kemampuan untuk berfusi
Biologi Sel
146
secara selektif dengan membran sel yang lain, seperti fusi yang terjadi antara membran lisosom dengan fagosom atau endosom selama pencernaan intra sel. Demikian pula antara lisosom dengan membran plasma selama berlangsungnya sekresi sel. Salah satu ciri lisosom adalah adanya kandungan berbagai enzim hidrolase seperti fosfatase, nuklease, hidrolase, protease, dan enzim-enzim untuk perombak lipida (tabel 7.1).
Tabel 7.1 Beberapa jenis enzim lisosom (Sheeler & Bianchi, 1983)
Jenis Enzim
Substrat
Asal Lisosom
Fosfatase Fosfatase
Sebahagian
besar Jaringan hewan, tumbuhan
asam
ester monofosfat
Fosfodiester
Oligonukleotida dan Jaringan hewan, tumbuhan
ase asam
diesterfosfat
dan protista
RNA
Jaringan hewan, tumbuhan
dan protista
Nuklease RNA-ase
dan protista DNA-ase
DNA
Jaringan hewan, tumbuhan dan protista
Hidrolase
Biologi sel 147
β-
Galaktosidase
Jaringan hewan, tumbuhan dan protista
Galaktosidase Glikosidase
Glikogen
Jaringan hewan
Mannosidase
Mannosida
Jaringan hewan
β-
Polisakarida
Glukuronidase Lisosom
dan Jaringan hewan
Mukopolisakarida Dinding
bakteri Ginjal
Mukopolisakarida Hialuronidas e
Asam
hialuronat Hati
kondritin sulfat Asilsulfatase
Sulfat organic
Hati, Tumbuhan
Katepsin
Protein
Sel hewan
Kolagenase
Kolagen
Sel tulang
Peptidase
Peptida
Jaringan hewan, tumbuhan
Protease
dan protista Enzim perombak lipida Esterase
Ester asam lemak
Jaringan hewan, tumbuhan dan protista
Fosfolipase
Fosfolipida
Tumbuhan
Biologi Sel
148
D. Peranan Lisosom Peranan fisiologi lisosom umumnya berhubungan dengan pencernaan intraseluler. Misalnya pencernaan makanan yang berlangsung pada protozoa dimana bahan-bahan yang berasal dari luar dicerna secara intraseluler atau heterofagi. Endositosis merupakan persyaratan bagi pencernaan intraseluler bahan eksogen dengan molekul tinggi. Bukti menunjukkan bahwa vakuola makanan dihasilkan dari fusi antara endosom dengan lisosom primer. Dalam darah, terdapat banyak sel-sel fagosit yang bekerja sebagai penghalang yang efektif dari invasi mikroorganisme atau benda-benda asing lainnya. Ada empat tipe fagosit darah, yaitu (i) Polymorpho Nuclear Neutrofic Leukocytes (PMNs), (ii) Eosinofil, (iii) Basofil, dan (iv) Monosit. Meskipun keempat tipe tersebut bersirkulasi di dalam darah, neutrofil dan manosit memiliki kemampuan untuk meninggalkan aliran darah dan mengembara di seluruh jaringan untuk menghilangkan bahan-bahan asing dalam jaringan dengan cara memfagositosisnya. Monosit di dalam jaringan akan berkembang menjadi dewasa dan menjadi sel-sel makrofag. Berbagai jenis makrofag antara lain histiosit dalam jaringan pengikat, makrofag alveolar di dalam paru-paru, sel-sel kuffer di dalam jaringan hati, makrofag pelural di dalam peritoneal, osteoklas di dalam tulang, sel mikroglia di dalam sistim saraf pusat, sel schwann di dalam serabut saraf perifer, sel sinvial tipe A di dalam ruang sendi, dan makrofag di dalam jaringan limfoid dan jaringan ikat (Subowo, 1990).
Biologi sel 149
Lisosom memainkan peranan yang sangat penting dalam resorbsi tulang yang dilakukan oleh osteoklas (gambar 7.10)
Gambar 7.10 Peranan lisosom dalam resorbsi tulang (Thorpe, 1984)
Selain itu, lisosom memegang peranan penting di dalam sekresi kelenjar tiroid oleh sel-sel epitel dari folikel tiroid (gambar 7.11)
Biologi Sel
150
Gambar 7.11 Peranan lisosom dalam sekresi kelenjar tiroid (Thorpe, 1984)
Lisosom
memainkan
peranan
yang
sangat
penting
selama
berlangsungnya fertilisasi pada berbagai jenis hewan termasuk manusia, terutama selama berlang-sungnya reaksi akrosom. Enzim-enzim yang dilepaskan dari vesikula akrosom melakukan pencernaan terhadap selaput-
Biologi sel 151
selaput pelindung telur sehingga memungkinkan sel pronuklei jantan masuk menembus membran telur untuk berfusi dengan pronuklei betina .
