PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN. En 1859, con la teoría sobre el origen de las especies de Charles Darwin, quedaron sentadas las bases de la evolución biológica. Darwin afirmaba que los seres vivos que habitan nuestro planeta, son producto de un proceso de descendencia en el que se introducen sucesivas modificaciones, con origen en un antepasado común. Por tanto, todos partieron de un antecesor común y a partir de él evolucionaron gradualmente. El mecanismo por el cual se llevan a cabo estos cambios evolutivos es la selección natural. Muchos sucesos de la naturaleza sólo tienen explicación mediante la teoría de la evolución; Darwin aportó numerosos hechos que encajan en su teoría, y que posteriormente se vieron reforzados con nuevas evidencias, constituyendo todos ellos lo que se llamó pruebas de la evolución. Entre otras destacan las de tipo paleontológico, anatómica comparada, bioquímica comparada, embriológica, adaptación/mimetismo, distribución geográfica y domesticación.
Prueba paleontológica
Demuestra la existencia de un proceso de cambio, mediante la presencia de restos fósiles de flora y fauna extinguida y su distribución en los estratos. Numerosas formas indican puentes entre dos grupos de seres, como es una forma intermedia entre reptil y ave presentada por el Archaeopt Archaeopteryx eryx,, verdadero ejemplo de la evolución desde los pequeños dinosaurios del Mesozoico y las aves actuales.Otro Archaeopte Archaeopteryx ryx ejemplo es la evolución de los caballos para adaptarse a las grandes praderas abiertas por las que corrían.
Evolución de los caballos El estudio de la anatomía de distintas especies nos enseña que existen muchas que se parecen mucho, Distintas especies presentan partes de su ya que son especies evolutivamente próximas, organismo constituidas bajo un mismo separadas por una diferente adaptación a medios esquema estructural, apoyando una distintos, es decir, que poseen órganos y estructuras homología entre órganos o similitud de orgánicas muy parecidas anatómicamente ya que parentesco, y por tanto de un origen y tienen el mismo origen evolutivo, son lo que desarrollo común durante un periodo de tiempo. Ejemplo: las extremidades anteriores denominamos ÓRGANOS HOMÓLOGOS, como por de los humanos, murciélagos o ballenas, cuya ejemplo, la aleta de un delfín y el ala de un estructura, tipo de desarrollo embrionario o murciélago, son órganos con la misma estructura relación con otros órganos, es básicamente la interna, pero uno es para nadar y otro para volar.
Prueba de anatomía comparada
misma. Existen órganos homólogos llamados vestigiales, que se mantienen presentes en cada generación y que sin embargo e mbargo no realizan función alguna; por ejemplo, en los seres humanos el coxis es un remanente de la cola; otros órganos vestigiales son el apéndice o las muelas del juicio. Los órganos que desempeñan la misma función, pero tienen una constitución anatómica diferente se llaman ÓRGANOS ANÁLOGOS, como el ala de un insecto y el ala de un ave que ya hemos visto, y representan un fenómeno llamado CONVERGENCIA ADAPTATIVA, por el cual los seres vivos vi vos repiten fórmulas y diseños que han tenido t enido éxito.
Al mismo tiempo, existen también especies muy separadas evolutivamente que se tienen que adaptar al mismo medio, y por lo tanto desarrollan estructuras ANÁLOGOS, que son similares, los llamados ÓRGANOS ANÁLOGOS, patrones anatómicos que han tenido éxito en un medio concreto y por eso varias especies lo imitan. Si los órganos desempeñan funciones distintas pero tienen la misma anatomía interna se llaman ÓRGANOS HOMÓLOGOS, como son el ala de un ave o la aleta del delfín, y representan la DIVERGENCIA ADAPTATIVA, por la cual los seres vivos modelan sus órganos según su modo de vida, el ambiente en que están, etc.
Prueba bioquímica comparada Se han encontrado homologías de carácter bioquímico que constituyen una de las características más destacables de la escala evolutiva. Ejemplo: la hemoglobina de los eritrocitos sólo se diferencia en 12 aminoácidos entre un humano y un chimpancé; básicamente presenta la misma estructura en todos los vertebrados.
Prueba embriológica En todas las especies se encuentran características ancestrales similares en el desarrollo embrionario, y que desaparecen durante dicho proceso. Por este hecho, Ernest Haeckel enunció en 1866 la teoría de la recapitulación que se resume en: la ontogenia es una recapitulación de la filogenia, es decir, la ontogénesis o desarrollo individual, es un compendio de la filogénesis o desarrollo histórico de la especie.
Prueba de Adaptación / Mimetismo En 1848 se descubrió en Manchester una mariposa (Biston betularia) que mutó al color negro, después de que se hubiese adaptado al ennegrecimiento de los troncos de abedul producido por los humos de las fábricas. Estas mariposas (originalmente de color blanco) se posaban sobre los troncos con las alas extendidas, siendo fácilmente detectadas por las aves. El genetista H.B.D. Kettlewell pudo verificar este hecho en 1955; tras liberar mariposas marcadas con colores claros y oscuros, recuperó el doble de oscuras que de claras. Las aves actuaron aquí como agentes de la selección natural. El Mimetismo tiene un mecanismo similar al de la adaptación; mediante esta característica los animales pueden confundirse para no ser detectados, sea mediante la adopción de ciertas formas, o cambios momentáneos momentáneos de color de la piel acordes con el entorno.
Prueba de distribución geográfica El hecho de que no exista una presencia uniforme de especies en todo el planeta, es una prueba de que las barreras geográficas o los mecanismos de locomoción o dispersión han impedido su distribución, a pesar de que existen hábitat apropiados para su desarrollo, como es el caso de Australia, donde los zorros y conejos han sido introducidos artificialmente. Los pinzones que Darwin observó en las Galápagos, por ejemplo, son una prueba más de las adaptaciones evolutivas independientes a partir de sus antecesores locales, dada la imposibilidad de migración de esas especies.
Prueba de la domesticación Son un claro ejemplo de cambios evolutivos provocados en este caso por la mano del hombre. Las actividades agrícolas o ganaderas de los humanos, han proporcionado campo de experimentación en animales y vegetales; así, se ha logrado una gran variabilidad de formas muy diferentes de los especimenes ancestrales; ejemplo: los cruces entre razas de perros, caballos, vacas, ovejas, gallinas, o plantas comestibles, sobre todo cereales. Todo ello resultado de cambios evolutivos controlados.
MECANISMOS EVOLUTIVOS La teoría de la selección natural es inseparable del concepto de de eficacia biológica, que podemos definir como la capacidad de los individuos de una especie de dejar descendencia. La mayor eficacia biológica de un determinado genotipo comportará, por tanto una mayor representación de dicho genotipo sobre los demás en generaciones sucesivas.
La evolución se entiende asís como el cabio producido, a lo largo del tiempo, el material genético de las poblaciones. ¿Ahora bien cuál es el origen de estos cambios genéticos?.¿Qué factores determinan la variabilidad genética de una población? Ya hemos hemos visto, visto, al estudiar los postulados postulados del neodarwinis neodarwinismo, mo, que las variaciones genéticas que favorecen una mayor eficacia biológica surgen por mutaciones en las poblaciones, en las que desempeña un papel fundamental la reproducción sexual, responsable de l al diversidad entre los seres vivos de una misma especie (variabilidad intraespecífica). Entre otros factores que modifican el equilibrio genético de las poblaciones y son causantes de la evolución se encuentran también: el flujo genético (las poblaciones naturales normalmente están aisladas de otras poblaciones de la misma especie. La evolución se ve favorecida cuando hay un flujo de genes de una población a otra), la deriva génica (cambio en la frecuencia génica de una población como consecuencia de la separación de un grupo de individuos de ésta. Si el número de miembros que emigran es reducido, los cambios genotípicos serán grandes) y la selección natural. Cuando las mutaciones tienen lugar en las células somáticas de un organismo, sin afectar al material genético de las células germinales, su repercusión en el proceso evolutivo es nula, ya que esa mutación desparecerá al morir el individuo afectado por ella. Sin embargo, si la mutación afecta a las células germinales, los cambios provocados podrán transmitirse a la nueva generación. La selección natural no actúa sobre genes aislados, sino sobre el conjunto de los caracteres de una población. Por esta razón, al elegir a aquellos organismos que poseen una combinación genética más favorable eliminando a los individuos que presentan mutaciones perjudiciales, la selección natural dirige el proceso evolutivo n una dirección única: una mayor adaptación. FUERZAS EVOLUTIVAS Como ya hemos visto, la principal fuerza evolutiva son las mutaciones genéticas, que son las responsables de la mayoría de la variabilidad genética de las poblaciones, aunque no son la única fuerza evolutiva que actúa, ya que existen otras que son también muy importantes: la reproducción sexual, que es la responsable de la mezcla de genes y alelos en los individuos el número de individuos de la población, ya que si la población es muy pequeña los cambios genéticos se dan más deprisa (deriva genética) los movimientos de individuos, las migraciones, que alteran el conjunto de genes y alelos de la población y, por supuesto, la selección natural, que escogerá aquellas combinaciones
genéticas más favorables para ese medio, haciendo que esos individuos mejor adaptados produzcan más individuos y su EFICACIA BIOLÓGICA sea mayor.
Microevolución La microevolución es la ocurrencia de cambios a pequeña escala en las frecuencias alélicas de una población, a lo largo de unas pocas generaciones. También se conoce conoce como como cambio cambio a nivel o debajo del nivel de especies. especies. Estos cambios pueden deberse a varios procesos: mutación, selección natural, flujo genético y deriva genética. La genética de poblaciones es la rama de la biología que proporciona la estructura matemática para el estudio de los procesos de la microevolución. La genética ecológica se dedica a observar la microevolución en la naturaleza. Normalmente, los ejemplos de evolución observables son ejemplos de microevolución; por ejemplo, las cepas de bacterias con resistencia a antibióticos. La microevolución puede contrastarse con la macroevolución, que es la ocurrencia de cambios a mayor escala. En este punto señalar que dentro de la teoría evolutiva más aceptada actualmente, el neodarwinismo, hay dos posturas, el ultradarwuinismo y el naturalismo. Para los ultradarwinistas la macro evolución no es más que mucha microevolución. En cambio, los naturalistas contemplan la existencia de microevolución y, al mismo tiempo, otros procesos que comprenden la macroevolución. Para los naturalistas la macroevolución no es mucha microevolución. Sino que se dan procesos como la selección de especies que en la que especies enteras desplazan a otras. Como la microevolución se puede observar directamente, algunos creacionistas admiten que ocurre, pero tienden a negar la macroevolución y la especiación. Sin embargo recientes experimentos apuntan a que suficientes cambios en las generaciones dan origen a macroevolución: el biólogo evolutivo Richard Lenski de la Universidad Estatal de Michigan en East Lansing, Estados Unidos, tomó hace 20 años una única bacteria de Escherichia coli y usó sus descendientes para encontrar 12 poblaciones de laboratorio. Las 12 han estado creciendo desde entonces, acumulando gradualmente mutaciones y evolucionando durante más de 44 000 generaciones. Los cambios observados mostraban patrones similares en cada población separada. Todos los 12 evolucionaron hacia células mayores, así como unos índices de crecimiento más rápido en la glucosa y un menor pico en las densidades de población.
Pero en la generación 31 500 una de las poblaciones de la bacteria adquirió la capacidad de metabolizar citrato, un nutriente en el medio de cultivo que E. Coli no puede usar, De hecho, la incapacidad de usar citrato es uno de los rasgos que distinguen E. Coli de otras especies. Los mutantes que usaban citrato se incrementaron en tamaño de población y diversidad. Para este momento, suficientes células bacterianas había vivido y muerto de tal forma que todas las mutaciones simples debían haber ocurrido ya varias veces en el tiempo. Eso significa que el rasgo “citrato-plus” debía tener algo especial – ya fuese una mutación simple de un tipo improbable, un inversión rara de un cromosoma, por ejemplo, o algo como lograr la capacidad de usar citrato requerida por la acumulación de varias mutaciones consecutivas. Para descubrir cuál Lenski, que cada 500 generaciones tomaba una muestra y la congelaba permitiendole repetir la historia desde cualquier punto que eligiese, reviviendo las bacterias y permitiendo que la evolución se “repitiese” de nuevo. La repetición mostró que incluso cuando observó un billón de células, sólo la población que evolucionó a Cit+, re-evolucionó a Cit+ – y sólo cuando comenzó a repetir desde la generación 20 000 o superior. Algo, concluyó, debe haber sucedido alrededor de la generación 20 000 que dejó el terreno abonado para que evolucionase posteriormente Cit+. Lenski y sus colegas están ahora trabajando en identificar cuál fue el cambio inicial, y cómo hizo posible la mutación a Cit+ más de 10 000 generaciones después. Mientras tanto, el experimento permanece como prueba de que la evolución no siempre sigue la mejor salida posible. En lugar de esto, un evento casual puede a veces abrir las puertas evolutivas para una población que permanece siempre cerrada a otras poblaciones con distintas historias. El experimento de Lenski es otro golpe a los anti-evolucionistas, apunta Jerry Coyne, biólogo evolutivo en la Universidad de Chicago. “Lo que más me gusta de esto es que dice que puedes lograr estos rasgos complejos evolucionando por combinación de eventos improbables”, dice. “Justo lo que los creacionistas dicen que no puede suceder”.
Macroevolución La paleontología, la biología evolutiva del desarrollo y la genómica comparativa proporcionan la mayor parte de la evidencia de los patrones y procesos que se pueden clasificar como macroevolución, grandes cambios evolutivos, frente a los pequeños y progresivos cambios de la microevolución. Hasta la mitad del siglo XX, la evolución biológica sólo se identificaba con lo que actualmente se conoce como microevolución, es decir, procesos que hacen variar la frecuencia alélica de una población. Pero, actualmente, dentro de la teoría de la evolución biológica, el neodarwinismo o síntesis evolutiva moderna, hay dos posturas con respecto a la relación entre microevolución y macroevolución. Para los ultradarwinistas sólo hay microevolución y selección de individuos, e incluso, llegando al extremo, sólo de genes. Para los
partidarios de esta propuesta, la macroevolución no es más que microevolución acumulada durante un largo periodo de tiempo. La otra opción es la de los naturalistas que consideran que existe tanto la microevolución, que representa procesos que hacen variar la frecuencia alélica de la población que no suelen generar nuevas especies (especiación), y la macroevolución, que engloba procesos que afectan a niveles superiores a las poblaciones, como especies o grupos taxonómicos superiores. A partir de este planteamiento surgen discrepancias importantes al interpretar el papel de la especiación. Para los ultradarwinistas el proceso de especiación (poblaciones aisladas) es el enlace entre la macroevolución y la microevolución, y puede caer en el ámbito de cualquiera de las dos. La macroevolución es controvertida de dos maneras: •
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Como se ha indicado, los biólogos debaten si existen procesos macroevolutivos que no estén descritos por la genética de poblaciones clásica, como la selección de especies. Un mal entendimiento de esta controversia biológica ha permitido que los creacionistas se apropien del concepto de macroevolución. Utilizan esta controversia como un supuesto "agujero" en la evidencia de la evolución de tiempo largo.
Primeras críticas a la concepción neodarwinista neodarwinista de la macroevolución Richard Goldschmidt fue uno de los biólogos que más fuertemente se opuso a la posibilidad de que la macroevolución fuese derivada de la microevolución, formulando su escepticismo del siguiente modo: ¿Cómo podría explicarse el origen del pelo de los mamíferos, los arcos de la aorta, las conchas de los moluscos, los nematocistos o el ojo compuesto por acumulación y selección de pequeñas mutaciones?. Ivan Schmalhausen y C. H. Waddington argumentaron también que los procesos de la macroevolución son diferentes de los de la microevolución. De acuerdo con estos científicos, la macroevolución ocurre, pero está restringida por esos mecanismos propuestos como constricciones del desarrollo. El concepto puede resumirse en la "ley de Schmaulhausen", que sostiene que "Cuando los organismos viven dentro del ámbito normal de su entorno, las perturbaciones en las condiciones de la vida y la mayoría de las diferencias genéticas entre los individuos tienen poco o ningún efecto en su fisiología y desarrollo manifiestos, pero que bajo condiciones de estrés severas y poco usuales, hasta las diferencias genéticas o ambientales más pequeñas tienen efectos importantes". La evolución no darwinista alude a la evidencia de grandes cambios en una población bajo condiciones de estrés; sin embargo, es rechazada ampliamente por la comunidad científica porque no propone ningún mecanismo para los cambios mayores a nivel genético bajo esas circunstancias. No obstante, todos estos intentos de desacoplar microevolución y macroevolución fueron ignorados o marginalizados hasta la década de los setenta.
La teoría del equilibrio puntuado
A finales de los 70, Stephen J. Gould cuestionó el modelo sintético de la evolución y propuso un modelo de equilibrio puntuado, por el que los cambios evolutivos tienen lugar en acervos genéticos limitados tras cambios climáticos radicales. Gould afirmó: Recuerdo bien cómo la teoría sintética [de la evolución] me sedujo con su poder unificador cuando era un estudiante de bachillerato a mediados de los 60. Desde entonces he visto lentamente cómo se deshacía como descripción universal de la evolución... He sido reacio a admitirlo –ya que la seducción es a menudo crónica– pero si la caracterización de la teoría sintética que ha hecho Mayr es precisa, entonces esa teoría, como proposición general, está efectivamente muerta, a pesar de su persistencia como ortodoxia de libro de texto. Paleobiology, Vol.6, 1980, p. 120. La teoría del equilibrio puntuado desató una gran polémica y todavía hoy es objeto de controversia. No obstante, hizo resurgir el tema de la autonomía de la macroevolución, de manera que a principios de los ochenta, numerosos paleontólogos y biólogos evolutivos (Gould, Stanley, Eldredge, Verba) compartían la creencia en la autonomía dos procesos micro y macroevolutivos, entendiendo que estos últimos no podían ser sólo explicados por los primeros.
CONCEPTO DE ESPECIACIÓN. Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista genético, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir, el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre sus miembros. Cualquiera que sea el parecido fenotípico entre un grupo de individuos, si los apareamientos entre ellos no produce descendientes (que es lo más habitual) o sólo producen descendientes estériles (como es el caso, por ejemplo, del cruce entre caballos y burros) podemos afirmar que pertenecen a especies diferentes. En algunos casos, cuando las especies que cruzan se han separado hace pocas generaciones (en términos evolutivos), el cruce entre ellas puede que sólo sea estéril en una determinada dirección o que sólo produzca hijos de un determinado sexo (como es el caso del cruce entre las especies Drosophila melanogaster y Drosophila simulans) Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original. Se conoce como especiación al proceso mediante el cuál una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones,
asiladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes: •
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Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos. Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones.
El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta. LA HIPÓTESIS NEODARWINISTA La teoría más difundida para la comprensión del proceso evolutivo fu elaborada, en origen, por Charles Darwin y Alfred R. Wallace en 1858. La hipótesis darwinista consideraba que la evolución de los caracteres se debía,
básicamente, a la acción de la selección natural y sus puntos básicos son los siguientes: •
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Las especies cambian continuamente, con el tiempo unas se extinguen y aparecen otras nuevas. Los cambios se producen mediante un proceso continuo y gradual. Todas las especies especies descienden descienden de un antepasado antepasado común, por tanto tanto todos los organismos están emparentados La evolución o cambio evolutivo es el resultado de un proceso de selección natural.
El mayor problema de la teoría de Darwin, cuando fue planteada, consistía en que a finales del siglo XIX se creía que la herencia biológica era mezclada, es decir, que las características de los padres se combinaban indisolublemente para formar las de los hijos y, de esta forma, la variabilidad disponible desaparecía. No obstante, en estas misma fechas (1865), Gregor Mendel publicó sus estudios sobre la herencia genética, donde demostraba que la naturaleza de la herencia de ciertos caracteres era particulada, es decir, que ciertos caracteres genéticos se transmitían a través de las generaciones sin desaparecer por efecto de la mezcla. Lamentablemente Darwin nunca supo de los trabajos de Mendel. En el año 1900, Des Vries, Correns y Tschermack redescubrieron los principios de la herencia particulada y, con ello, se inició el desarrollo de la genética. En los primeros años Hardy y Weinberg publicaron su trabajo sobre el equilibrio poblacional que explica cómo se mantiene la variabilidad genética en las poblaciones. En los años 30, sobre la base de los nuevos conocimientos genéticos y fundiéndolos con las hipótesis de Darwin, Fisher (1929), Haldane (1932) y Wright (1931) iniciaron el desarrollo de los modelos matemáticos teóricos que desembocarían en la Teoría Sintética de la Evolución o teoría Neodarwinista, que contempla la evolución de las especies como un proceso lento y gradual, consecuencia de la acumulación de pequeños cambios genéticos producidos por mutación, regulados por la acción de la selección natural y sometidos al efecto de la deriva genética y las migraciones. Esta teoría ha sido aceptada como principio general para el estudio de la evolución desde que Theodosius Dobzhansky publicara, en 1937, su libro "Genética y el origen de las especies". Entre los científicos que contribuyeron decisivamente a desarrollar y validar experimentalmente la nueva teoría debemos citar a J. S. Huxley (1942), E. Mayr (1942), G. G. Simpson (1944), G. L. Stebbins (1950), J. W. Valentine (1977) y F. Ayala (1972,1977). A partir de este momento se considera, como dijo Dobzhansky, que "Nada tiene sentido en biología si no es bajo la luz de la evolución". En los años 70, la escuela de M. Kimura y Ohta, T. propuso la teoría de la evolución neutralista o no-darwiniana que proponía que la variación a nivel molecular no tenía carácter adaptativo y que, basicamente, aparecía como consecuencia de la mutación y se mantenía en las poblaciones por efecto de la deriva genética. Después de años de agrias discusiones entre seleccionistas y neutralistas se ha llegado a algún tipo de consenso en el que se admite que que evolución de los caracteres morfológicos, etológicos y de comportamiento están muy controlados por la selección, mientras que la
variabilidad a nivel molecular es casi universalmente neutra y se mantiene por deriva. No obstante, como veremos, no todos los cambios evolutivos son lentos y graduales y la observación del registro fósil muestra periodos de estabilidad evolutiva alternados con otros de evolución rápida. Por ello, los paleontólogos S. Gould (1980) y S. M. Stanley (1979) han propuesto un patrón adicional de evolución, conocido como modelo de los equilibrios intermitentes. Este modelo propone que el proceso de evolución es discontinuo en el tiempo y las nuevas especies se forman en períodos muy breves, casi instantáneos en la escala del tiempo geológico, a partir de pequeñas poblaciones periféricas aisladas que, a veces, competirán con éxito con las especies previamente existentes, que pueden llegar a extinguirse. Esta teoría supone que los cambios evolutivos a nivel de especie ocurren como resultado de la selección que actúa sobre las especies (nivel macroevolutivo) que es similar a la selección natural que actúa sobre los individuos que las integran ( nivel microevolutivo) TIPOS DE ESPECIACI ESPECIACIÓN ÓN El modo más simple de especiación es la especiación alopátrida o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética y, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas. Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podrían hibridar y fusionarse en una única población que contendría todo el acervo genético acumulado. No obstante, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos o etológicos de aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen: •
Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la
fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Entre ellos, se pueden mencionar: aislamiento ecológico o de hábitat, aislamiento etológico, aislamiento sexual, aislamiento temporal o estacional, aislamiento mecánico, aislamiento por especificidad de los polinizadores, aislamiento gamético, aislamiento por barreras de incompatibilidad. o o o o o o o o
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Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de
la fecundación. Entre ellos, se pueden mencionar: inviabilidad de los híbridos, esterilidad genética de los híbridos, esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos, el deterioro de la segunda generación híbrida o o o o
Otro modelo de especiación alternativo es el de especiación simpátrida que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Estos mecanismos son: •
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Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema. Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque. Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula. Aislamiento genético: Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos.
Una situación intermedia entre la especiación alopátrida y la simpátrida es la llamada especiación parapátrica que ocurre cuando dos o más poblaciones divergen en territorios adyacentes. También se han propuesto propuesto otros otros mecanismo mecanismoss de especiación, especiación, tales como la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo. Este proceso puede ocurrir en diversas situaciones: 1.
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2.
Por efecto de la deriva genética y la consanguinidad. Cuando una población sufre un cuello de botella que provoca una reducción drástica del tamaño poblacional. Que un pequeño grupo de individuos emigre y forme una pequeña población aislada. Si disminuye súbitamente el área de distribución de la población central se establecen de pequeños aislados poblacionales periféricos. Por un cambio súbito del número monoploide. Estos procesos de especiación son exclusivos del reino vegetal y producen especiación instantanea. Sus tipos son: Especiación por autopoliploidía: En este proceso interviene una sola especie original que, debido a un error durante la meiosis no separa los cromosomas homólogos y produce una duplicación del número de cromosomas, de tal forma que el número monoploide de la especie
1.
pasa de ser n a ser 2n; el número de cromosomas de la especie resultante de este tipo de procesos será un múltiplo par del número monoploide de la especie original (4n, 6n u 8n). Típicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamaño. Especiación por aloploidía: En este proceso intervienen dos o más especies próximas que cruzan para producir un híbrido, que en principio será estéril, que sufre un proceso de poliploidización poliploidizaci ón al no separarse los cromosomas homólogos. Un ejemplo típico de este tipo de especies son las del género Triticum; Triticum durum (el trigo duro) es un alotetraploide formado a partir de dos especies ancestrales y Triticum aestivum (el trigo del pan) pan) es un aloexaploide aloexaploide procedente procedente de un cruce entre el anterior y una tercera especie. Por un cambio repentino de la estructura de los cromosomas. En este caso, lo que sucede es que los cromosomas experimentan cambios estructurales (inversiones, traslocaciones, etc. ) que provocan la esterilidad de los híbridos. Los roedores y los drosophilidos han seguido este patrón de especiación, en muchos casos.
TIPOS DE ACCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL SOBRE LAS POBLACIONES Puesto que la teoría neodarwinista considera a la selección natural como el mecanismo biológico responsable de la evolución tenemos que considerar las distintas variantes que existen dependiendo se la manera en la que actúe sobre la población. Selección direccional La selección direccional tiende a modificar la media de la población favoreciendo a los individuos con fenotipos más extremos en algún sentido.
El caso más conocido de este tipo de selección es el del melanismo industrial en el que se vio implicada la polilla Biston betularia. Antes de la
revolución industrial solo se observaban mariposas con alas de color gris claro, aptas para camuflarse entre los líquenes que cubrían los troncos de los árboles, siendo rarísimas las polillas de color gris oscuro. Por causa de la revolución industrial, los líquenes de los troncos se oscurecieron y, las mariposas de alas oscuras se convirtieron en la forma que mejor se
mimetizaba, haciéndose muy frecuentes, al tiempo que las polillas claras se hacían cada vez más raras
Biston betularia Otro ejemplo interesante es el de la resistencia a los insecticidas desarrollado por los insectos. Este carácter es muy raro, inicialmente, pero cuando empezaron a usarse insecticidas masivamente para la prevención de plagas, sólo unos insectos resistentes sobrevivieron y dieron origen a poblaciones resistentes a estos productos. Un caso similar es la aparición de cepas bacterianas resistentes a los antibióticos, debido a la eliminación de los cultivos de las bacterias sensibles; las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia.
Locusta migratoria
Hormiga tejedora
Selección estabilizadora La selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio. Un caso interesante es el del control del peso en los neonatos. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil, mientras que los que mejor sobreviven son los que nacen con un peso entre 3 y 4 Kg.
Selección disruptiva La selección disruptiva tiende a aumentar la variabilidad intrapoblacional y, para ello, favorece a los individuos en ambos extremos de la distribución fenotípica. Este proceso puede causar una discontinuidad en la distribución y una distribución bimodal. Un ejemplo de este tipo de selección es el del salmón Oncorhynchus kisutch. En época de cría, la hembra desova y los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los machos que logran fecundar los huevos son, por una parte los más grandes, que compiten entre sí (siendo generalmente el ganador el de mayor tamaño) y, por otra parte, los mas pequeños, que exhiben un comportamiento oportunista y logran su objetivo escondiéndose entre las rocas. Como consecuencia, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos reproductores claramente diferenciados, y se observa en los machos una gran proporción de los dos tamaños.
Formación de nuevas especies Todos los seres seres vivos vivos pertenecen pertenecen a una u otra especie. Sin embargo, embargo, es difícil determinar si se trata de dos especies diferentes o no. Un criterio importante para definir el concepto de especie es el de grupo de reproducción: los diferentes seres vivos se agrupan según sus pautas reproductivas. En ocasiones, individuos de una misma especie poseen características físicas tan dispares que pueden hacer pensar que pertenecen a especies distintas o, por el contrario, dos especies diferentes presentan tantas similitudes que ,
parecen una única especie. El comportamiento reproductivo constituye, en ambos casos, el método más adecuado para diferenciarlas. Una especie puede definirse, por tanto, como el conjunto de individuos que constituyen una población con características estructurales y funcionales semejantes, y capaces de aparearse entre sí y generar una descendencia fértil. ¿Cuál es la causa de la biodiversidad? La diversidad de los seres vivos responde a dos causas fundamentales: •
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La adaptación al medio genera una serie de cambios pequeños y graduales en una población que, a lo largo de miles de años, pueden llegar a constituir una especie nueva La formación de especies nuevas a partir de otra preexistente o especiación, fenómeno que es el principal responsable de la diversidad de los organismos vivientes.
¿Cómo se forma una nueva especie? En la formación de nuevas especies intervienen varios mecanismos: la selección natural por adaptación al medio a lo largo de un periodo grande de tiempo, como defendía Darwin, es sólo una pequeña parte del proceso. Para que aparezca una nueva especie debe producirse el aislamiento de una población que, al evolucionar y diferenciarse gradualmente del resto de la especie, de manera que el intercambio de material genético entre ambas poblaciones sea imposible, dará lugar a una nueva especie. Este aislamiento bien determinado por una barrera que divide la población original en dos. Al quedar aisladas, las dos poblaciones se van diferenciando de forma gradual debido a la presión selectiva ejercida por el medio ambiente hacia adaptaciones distintas. Si, al cabo de muchas generaciones, las diferencias son tales que impiden la reproducción entre ambas poblaciones se habrán formado dos especies distintas. EXTINCION Una especie se extingue cuando su último ejemplar existente, muere. Por lo tanto, la extinción se convierte en una certeza cuando no hay ningún integrante capaz de reproducirse y dar lugar a una nueva generación. También una especie especie se puede puede volver volver extinta funcionalmente funcionalmente cuando solo sobrevive una reducidísima cantidad de miembros, que son incapaces de reproducirse debido a problemas de salud, edad, distancia geográfica debido a un muy grande rango de distribución, por falta de individuos de ambos sexos (en las especies que se reproducen sexualmente), u otras razones. Para identificar la extinción (o pseudoextinción) de una especie se requiere que ésta se encuentre claramente definida. Si finalmente se declara extinta,
la especie en cuestión deber ser claramente distinguida de cualquier otra especie ancestro, descendiente o de otras especies relacionadas. En ecología, el término extinción también se utiliza a menudo de manera informal para referirse a una extinción local, en la que la especie deja de existir en un área determinada, aunque sigue viviendo en otro lugar. Este fenómeno también es conocido como extirpación. Las extinciones locales pueden preceder a un reemplazo de la especie, desde ejemplares de otros lugares; la reintroducción del lobo es un ejemplo de esto. Las especies que no se encuentran extintas se denominan existentes, y las especies existentes que se encuentran bajo amenaza de extinguirse se integran en categorías tales como especie amenazada, especie en peligro o especie en peligro crítico. Un aspecto importante de la extinción en la actualidad son los intentos del ser humano de preservar a las especies que corren el peligro de extinguirse, lo que se refleja en la creación del estado de conservación "Extinto en Estado Silvestre" (abreviado como EW). A las especies listadas bajo este estatus de la Lista Roja elaborada por la UICN no se les conoce especímenes vivos en estado salvaje o natural, y los únicos ejemplares existentes son mantenidos en zoológicos u otros ambientes artificiales. Algunas de estas especies están extintas funcionalmente, debido a que ya no forman parte de su hábitat natural y es poco probable que sean reintregadas a la naturaleza. Algunas instituciones intentan mantener una población viable para las especies que, si es posible, puedan reintroducirse a su estado natural mediante programas de crianza cuidadosamente planificados. La extinción de una especie puede provocar un efecto en cadena en su hábitat natural, causando la extinción de otras especies del mismo. A esto también se le denomina "cadenas de extinción"
Causas Existen una variedad de causas que pueden contribuir directa o indirectamente a la extinción de una especie o un grupo de especies.
Fenómenos demográficos y genéticos Contaminación Contaminación genética Degradación del hábitat Predación, competición y enfermedades Coextinción Calentamiento global Extinciones masivas
Selección artificial La selección artificial es una técnica de control reproductivo mediante la cual el hombre altera los genes de organismos domésticos y/o cultivados. Esta técnica opera sobre características heredables de las especies, aumentando la frecuencia con que aparecen ciertas variaciones en las siguientes generaciones; produce una evolución dirigida, en la que las preferencias humanas determinan los rasgos que permiten la supervivencia.
La selección artificial es un proceso por el que el hombre separa para distinto uso reproductivo los ejemplares de una especie vegetal o animal dependiendo de sus características. Esta actuación, llevada a cabo a lo largo de varias generaciones, consigue la aparición de variedades razonablemente estables, que son empleadas posteriormente con fines agrícolas, ganaderos o de otro tipo.
Tipos de selección artificial Dependiendo del tipo de planificación empleada, se pueden considerar dos tipos de selección artificial: consciente, cuando el plan de selección está determinado claramente de antemano, e inconsciente, cuando dicho plan no está claramente predeterminado, sino que se rige por preferencias humanas no formalizadas. Aunque sus resultados pueden ser iguales, pueden distinguirse dos tipos de selección artificial según la metodología empleada: cuando se favorece que se reproduzcan los ejemplares con características buscadas (selección positiva) o cuando se impide que se reproduzcan los ejemplares con características indeseables (selección negativa).
