ŠUMARSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU ZAVOD ZA ZAŠTITU ŠUMA I LOVNO GOSPODARENJE
OPĆA ENTOMOLOGIJA – UNUTARNJA UNUTARNJA I VANJSKA GRAĐA G RAĐA KUKACA, FIZIOLOGIJA, OPĆA EKOLOGIJA I BIOLOGIJA
Zagreb 2011.
Sadržaj: UVOD ........................................... ................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ ................................. ........... 1 ................................................................ ............................................ ...................... 2 TEMELJNA GRAĐA TIJELA KUKACA .......................................... OBLIK I VELIČINA TIJELA KUKACA ........................................... ................................................................. ............................................ ......................3 KOŽNI SKELET.................................. SKELET........................................................ ............................................ ............................................ ............................................ .......................... .... 4 GLAVA ............................................ .................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ .............................. ........ 7 PRSIŠTE .......................................... ................................................................ ............................................ ............................................ ............................................ ............................ ...... 11 ZADAK ............................................ .................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ ............................ ...... 15 VANJSKI SPOLNI ORGANI ............................. ................................................... ............................................ ............................................ ............................... ......... 16 POSEBNE TVOREVINE NA KOŽI KUKACA............................................ .................................................................. ............................... ......... 16 NUTARNJI ORGANI KUKACA I KOŽNE ŽLIJEZDE ŽLIJEZDE .......................................... ........................................................... ................. 17 ................................................................ ............................................ ............................................ ................................... ............. 18 MIŠIČJE I MIŠIĆI .......................................... PROBAVNI SUSTAV ........................................... ................................................................. ............................................ ............................................ ............................ ...... 18 PROBAVA........................................... ................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ ........................ .. 19 KRVNI SUSTAV................................................... ......................................................................... ............................................ ............................................ ............................ ...... 20 ................................................................. ................................... ............. 22 OSTALO STANIČJE TJELESNE ŠUPLJINE........................................... DIŠNI SUSTAV.................................................. ........................................................................ ............................................ ............................................ ............................... ......... 22 .................................................................. ............................................ ............................................ ............................... ......... 23 ŽIVČANI SUSTAV ............................................ OSJETNI ORGANI..................................... ORGANI........................................................... ............................................ ............................................ ....................................... ................. 24 VIDNI ORGANI ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ....................................... .................26 RASPLODNI ORGANI ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ............................ ...... 28 RAZMNAŽANJE KUKACA ........................................... ................................................................. ............................................ ....................................... ................. 31 PARENJE ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ............................................ ........................ .. 31 PARTENOGENEZA PARTENOGENEZA ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ............................ ...... 32 ....................................................................... ............................................ ........................ .. 33 GRAĐA JAJETA - OPLODNJA................................................. PRODUKCIJA I ODLAGANJE JAJA ........................................ .............................................................. ............................................ ........................ .. 34 RAZVOJ KUKCA .......................................... ................................................................ ............................................ ............................................ ................................... ............. 36 EMBRIONALNI RAZVOJ........................................ RAZVOJ.............................................................. ............................................ .......................................... ....................36 POSTEMBRIONALNI RAZVOJ................................................ ...................................................................... ............................................ ........................ .. 37 POSTMETABOLNI RAZVOJ ......................................... ............................................................... ............................................ ................................... ............. 41 TRAJANJE RAZVOJA I ŽIVOTA KUKCA ......................................... ............................................................... ....................................... ................. 42
Sadržaj: UVOD ........................................... ................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ ................................. ........... 1 ................................................................ ............................................ ...................... 2 TEMELJNA GRAĐA TIJELA KUKACA .......................................... OBLIK I VELIČINA TIJELA KUKACA ........................................... ................................................................. ............................................ ......................3 KOŽNI SKELET.................................. SKELET........................................................ ............................................ ............................................ ............................................ .......................... .... 4 GLAVA ............................................ .................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ .............................. ........ 7 PRSIŠTE .......................................... ................................................................ ............................................ ............................................ ............................................ ............................ ...... 11 ZADAK ............................................ .................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ ............................ ...... 15 VANJSKI SPOLNI ORGANI ............................. ................................................... ............................................ ............................................ ............................... ......... 16 POSEBNE TVOREVINE NA KOŽI KUKACA............................................ .................................................................. ............................... ......... 16 NUTARNJI ORGANI KUKACA I KOŽNE ŽLIJEZDE ŽLIJEZDE .......................................... ........................................................... ................. 17 ................................................................ ............................................ ............................................ ................................... ............. 18 MIŠIČJE I MIŠIĆI .......................................... PROBAVNI SUSTAV ........................................... ................................................................. ............................................ ............................................ ............................ ...... 18 PROBAVA........................................... ................................................................. ............................................ ............................................ ............................................ ........................ .. 19 KRVNI SUSTAV................................................... ......................................................................... ............................................ ............................................ ............................ ...... 20 ................................................................. ................................... ............. 22 OSTALO STANIČJE TJELESNE ŠUPLJINE........................................... DIŠNI SUSTAV.................................................. ........................................................................ ............................................ ............................................ ............................... ......... 22 .................................................................. ............................................ ............................................ ............................... ......... 23 ŽIVČANI SUSTAV ............................................ OSJETNI ORGANI..................................... ORGANI........................................................... ............................................ ............................................ ....................................... ................. 24 VIDNI ORGANI ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ....................................... .................26 RASPLODNI ORGANI ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ............................ ...... 28 RAZMNAŽANJE KUKACA ........................................... ................................................................. ............................................ ....................................... ................. 31 PARENJE ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ............................................ ........................ .. 31 PARTENOGENEZA PARTENOGENEZA ......................................... ............................................................... ............................................ ............................................ ............................ ...... 32 ....................................................................... ............................................ ........................ .. 33 GRAĐA JAJETA - OPLODNJA................................................. PRODUKCIJA I ODLAGANJE JAJA ........................................ .............................................................. ............................................ ........................ .. 34 RAZVOJ KUKCA .......................................... ................................................................ ............................................ ............................................ ................................... ............. 36 EMBRIONALNI RAZVOJ........................................ RAZVOJ.............................................................. ............................................ .......................................... ....................36 POSTEMBRIONALNI RAZVOJ................................................ ...................................................................... ............................................ ........................ .. 37 POSTMETABOLNI RAZVOJ ......................................... ............................................................... ............................................ ................................... ............. 41 TRAJANJE RAZVOJA I ŽIVOTA KUKCA ......................................... ............................................................... ....................................... ................. 42
Predgovor Ova skripta namijenjena su polaznicima kolegija „Primjenjena entomologija“, IV semestra studija „Urbano šumarstvo, zaštita prirode i okoliša“, na Šumarskom fakultetu Sveučilišta u Zagrebu. Svojim sadržajem obuhvaćaju opću entomologiju relevantnu za poznavanje šumskih vrsta kukaca značajnih u kontekstu upravljanja, monitoringa i zaštite šumskih ekosustava i kukaca ponaosob. Najvećim dijelom, nastavna materija utemeljena je na vrhunskom udžbeniku koji se preko pola stoljeća koristio na studiju šumarstva u nastavi na kolegiju Šumarske entomologije, „Primjenjena entomologija, I svezak – opća entomologija“ autora prof. dr. sc. Željka Kovačevića. Upućuje se studente da posebnu pažnju obrate na dio gradiva koji je otisnut krupnijim tekstom jer je njime obuhvaćen onaj dio koji se polaže na obaveznom kolokviju - „Opća entomologija“.
U Zagrebu, ožujak 2011.
Prof. dr. sc. Boris Hrašovec Milivoj Franjević, dipl. inž.
ii
UVOD Entomologija je znanost koja se, najšire shvaćeno, bavi proučavanjem kukaca. Primjenjena entomologija kod proučavanja kukaca naročito težište polaže na odnos kukaca prema okolišu i prema čovjeku. Pritom se rukovodi njihovom relativnom štetnom ili korisnom utjecaju na ljudsko društvo, čovjekovo zdravlje i privredne grane unutar kojih se izučava. Tako se danas može govoriti o medicinskoj, forenzičkoj, veterinarskoj, poljoprivrednoj ili šumarskoj entomologiji. Medicinska entomologija bavi se kukcima štetnim za zdravlje čovjeka, forenzička je posebna disciplina kriminalističkih znanosti, veterinarska se bavi kukcima štetnim za domaće životinje, poljoprivredna štetnicima kulturnog bilja, a šumarska proučava kukce štetne u šumama i općenito na drvenastim šumskim vrstama. U širem smislu, pod pojmom entomologije često se podrazumijeva i proučavanje svih ostalih skupina člankonožaca.. Njezin razvoj zapravo započinje tek poslije prvog svjetskog rata. Entomološki stručnjaci prije svjetskog rata zanimali su se za kukce uglavnom samo sa sistematske odnosno faunističke strane, a proučavanjem njihova načina života i ekologijom bavio se tek mali broj stručnjaka. Među našim entomolozima, koji su se bavili faunom kukaca spomenut ćemo samo J. K. Schlossera kao prvoga entomologa faunistu, te A. Korlevića i A. Langhoffera, kao fauniste i kao osnivače primijenjene entomologije. Schlosser je napisao poznatu knjigu "Fauna kornjašah Trojedne Kraljevine" te je time postavio temelje proučavanju kukaca kod nas. Korlević kao predavač zoologije na bivšoj Šumarskoj akademiji u Zagrebu pristupio je još godine l899. uređenju zbirke i zavoda za entomologiju. Godine l909. osnovao je entomološku sekciju kod bivše hrvatske biološke centrale u Zagrebu, koja je l922. pretvorena u entomološko -fitopatološki odsjek kod tadašnje Poljoprivredne pokusne i kontrolne stanice, a kasnije Instituta za zaštitu bilja. Langhoffer je kao profesor zoologije na Filozofskom fakultetu sveučilišta u Zagrebu i kasnije kao predavač entomologije na Poljoprivredno-šumarskom fakultetu u svom stručnom radu obratio veliku pažnju štetnicima i zanimao se za faunu štetnika u poljoprivredi i šumarstvu, te se u tom svom radu obazirao i na njihovu bionomiju. Poslije prvog svjetskog rata broj stručnjaka u entomologiji postepeno raste, pa se među njima kao glavnji stručnjaci i organizatori ističu: M. Gradojević (šumski štetnici i skakavci), P. Vukasović (paraziti čovjeka, štetnici voćaka i skladišta), Ž. Kovačević (štetnici voćaka, šumski štetnici), B. Hergula (kukuruzni moljac), Z. Lorković (Leptiri), N. Fink (opnokrilci). P. Novak (kornjaši Dalmacije). Konac 20. stoljeća i početak novog u šumarskoj i primjenjenoj entomologiji hrvatske javljaju se mnoga nova imena od kojih navodimo slijedeće: M. Androić, I. Spaić, I. Mikloš i K. Opalički.
1
TEMELJNA GRAĐA TIJELA KUKACA Tijelo kukca je bilateralno simetrično, heteromerno razdijeljeno u tri dijela, te se sastoji od većeg ili manjeg broja tjelesnih kolutića ili segmenata. Ono se sastoji od: glave (caput), prsišta (thorax) i zatka (abdomen) . Glava kukaca tvori čvrstu čahuru, na kojoj se ne raspoznaje kolutićavost i ona nosi niz važnih tjelesnih organa. Na glavi treba razlikovati dva dijela, od kojih jedan pripada prednjem dijelu glave (procephalon), a drugi stražnjem (gnathocephalon). Na prednjem dijelu glave nalazi se jedan par ticala (antennae). Ticala su jasno raščlanjena i obavljaju ulogu složenog osjetilnog organa. Pokraj ticala nalaze se na glavi oči i to: složene, postrane odnosno mrežaste (facetirane) i čeone ili jednostavne oči (ocellae). Na stražnjem dijelu glave nalaze se tri para članaka usnog ustroja tj. gornja čeljust (mandibula), donja čeljust (maxilla I), donja usna (maxilla II ili labium). Usni je ustroj modificiran prema načinu prehrane, te postoji više tipova toga organa. Prsište se sastoji od tri segmenta i to: prednjeg (prothorax), srednjeg (mesothorax) i stražnjeg (metathorax) prsnog kolutića Na svakom od tih kolutića nalaze se s trbušne strane po jedan par nogu, a na srednjem i stražnjem kolutiću nalazi se s gornje strane kod krilatih kukaca po jedan par krila. Zadak se sastoji primarno od l2 kolutića ali se ti segmenti kod većine skupina kukaca rijetko raspoznaju jer je tijekom filogenije došlo do njihove redukcije preobrazbe ili srašćivanja. Na zatku se redovito ne nalaze nikakvi ekstremiteti ali se oni opažaju kod embrionalnog razvoja i kod nekih nižih oblika kukaca. Na zadnja dva segmenta nalazi se češće po jedan par ekstremiteta nalik na ticala, tzv. zadčani dršci (stylli) ili nastavci (cerci). Na posljednjem segmentu nalazi se analni otvor, a u nutrini svi važni organi, sa vegetativnim i spolnim kao najvažnijima. Tjelesni pokrov ili kožni skelet sastoji se od jednoslojnog epitela i kože (cuticula) koja se sastoji od složenog aminopolisaharida - hitina. Kutikula predstavlja čvrsti pokrov, tzv. vanjski ili kožni skelet (exoskelet). Na njemu se često nalaze različite tvorevine: dlake, čekinje, ljuske i dr. Vrlo važan dio kožnog skeleta jesu različite jednostanične i višestanične žlijezde, koje imaju posebnu zadaću. U vezi s vanjskom građom tijela kukaca i građa je njihovih unutarnjih organa. Kukci imaju dobro razvijeno i diferencirano mišićje koje služi za pokretanje pojedinih 2
dijelova tijela, organa i ekstremiteta te se sastoji od mišića trupa i mišića ekstremiteta. Pojedini mišići učvršćeni su naročitim tetivama za tzv. Apodeme – uvrnuća kožnog skeleta prema unutra. Probavni sustav sastoji se od crijeva, koje ide od glave do analnog otvora na zatku, a dijeli se na prednje srednje i stražnje crijevo. Građa i veličina probavnog sustava ovisi o načinu prehrane. Kao ekskretorni organi služe tzv. Malpighijeve cijevi koje vrše funkciju bubrega, a između srednjeg i stražnjeg crijeva ulaze u njega. Živčani sustav kukaca sastoji od niza živčanih čvorova (ganglia) koji su međusobno povezani komisurama i konektivima te čine tzv. ljestvičasti živčani sustav ili središnje živčevlje. Osim središnjeg postoji još i periferno ili simpatičko živčevlje. Sa živčanim sustavom povezana su osjetila i pojedini organi. Dišni sustav sastoji se dišnih cijevi (trachea) koje su vezane preko dušnica (stigma) s vanjskim svijetom. Dišne cijevi razgranate se poput mreže po čitavom tijelu i obavljaju funkciju transporta kisika i ugljičnog 2 -oksida. Spolni organi sastoje se od spolnih žlijezda, koje imaju odvodne kanale kroz koje prolaze jaja ili sjeme, a pored toga obično se uza spolne organe nalaze još i osobite žlijezde koje vrše različite funkcije. Osim unutamjih spolnih organa postoje i vanjski s različitim pomoćnim ustrojima kod oplodnje. Ovo se u najkraćim crtama može opisati temeljna građa kukca. U poglavljima koja slijede detaljno će se prikazati pojedini aspekti vanjske i unutarnje građe (morfologija i anatomija).
OBLIK I VELIČINA TIJELA KUKACA Oblik i veličina tijela kukaca vrlo su različiti. Neki kukci imaju jasno segmentirano tijelo te su sličniji svojim ishodišnim praoblicima dok je kod drugih takva oblika da jedva raspoznajemo da se radi o pravom kukcu. Tijelo vodencvijeta (Ephemera sp.) najsličnije je tijelu izumrlih kukaca. Temeljna građa dolazi ovdje najjasnije do izražaja jer se svi segmenti na tijelu jasno raspoznaju. Paličnjaci imaju produženo tijelo ali segmentacija nije tako pravilna kao kod jednodnevnih muha. Vretence ima također produženo tijelo kao i spomenuti kukci ali mu je prsište kratko i zadak produžen pa je time kod ovih kukaca došla jasnije do izražaja dioba tijela na glavu, prsište i zadak. Neki kukci imaju tijelo građeno poput kugle pa su im prsište i zadak srasli. Takvi su npr. kornjaši (božje ovčice, neke pipe, štitaste uši i dr.). Ima kukaca kojima je tijelo dorzoventralno spljošteno kao kod stjenica i trčkova, dok su drugi opet spljošteni sa strane, lateralno, kao npr. buha i neki cvrčci. Cvilidrete (strizibube) i potkornjaci imaju valjkasto tijelo, a kod nekih je opet proširen zadak dok su glava i prsište suženi (spiljski kukci, Leptoderus spp.). Pored toga, ima kukaca koji na tijelu imaju različite izrasline, osobito na glavi što im daje naročiti oblik (neke cikade). Oblikom tijela kukac je obično prilagođen načinu života što nazivamo ekološkom prilagodbom i morfološkom plastičnošću. Kukci koji buše tvrde predmete praveći u njima hodnike imaju redovito valjkasto tijelo, a oni koji plivaju imaju tijelo dorzoventralno spljošteno ili građeno poput čamca. Ovakva grada tijela u uskoj je vezi s načinom života jer valjkasto tijelo omogućuje kretanje u hodnicima i sustavima galerija, a hidrodinamično omogućuje lakše kretanje u vodi. Po boji i šarama po tijelu postoje među
3
kukcima velike razlike koje se kadšto dovode u vezu sa zaštitom od neprijatelja. Ima kukaca koji svojom građom i bojom tijela imitiraju objekat ili prostor na kome se najviše zadržavaju. Tako npr. paličnjaci građom i bojom tijela nalikuju na grančicu biljke na kojoj borave. Putujući list svojim je tijelom, bojom i građom tijela potpuno nalik na list na kome se zadržava, a leptirletiIist nalikuje na suhi list te ga na grani teško raspoznajemo. Neki su opet kukci građom i bojom tijela slični kukcima iz drugih redova koji su svojim osobinama bolje zaštićeni od njih. Leptiri staklokrilci vrlo su nalik na neke vrste osa ili muha, a tako isto osolike muhe pršilice nalikuju na prave ose. Imitacija (mimikrija) i sama građa tijela i oblik povećavaju životni potencijal pojedinih vrsti kukaca.
Kukci po veličini svoga tijela pripadaju općenito među male, a katkada i vrlo sitne životinje ali ipak i u tom pogledu između pojedinih vrsta postoje vrlo velike razlike. Ima malenih kukaca kojima dužina tijela ne iznosi niti puni milimetar dok najveći dosižu i preko 20 cm. Najveći kukci žive u tropskim krajevima, a medu njima se naročito ističu neke cvilidrete i listorošci. Tako npr. cvilidreta - Titanus giganteus, koja živi u prašumama Amazone, ima dužinu 20 cm, američki golijat - Dynastes hercules dosegne i do l5 cm, a afrički vrsta - Goliathus regius od njega je tek nešto manji. Južnoamerička sovica - Thysania agrippina ima raspon krila 30 cm, američki paIičnjak - Phybalosoma acanthopus dugačak je 26 cm, a naš primorski paličnjak Bacillus Rossii l0 cm. Među najveće kukce u našim krajevima pripadaju: velika hrastova cvilidreta - Cerambyx cerdo, koja je dugačka do 5 cm, i jelenak - Lucanus cervus, koji može biti bez čeljusti dugačak do 6 cm, a same čeljusti dosežu mu do 2,5 cm. Tu su zatim i veliko noćno paunče - Saturnia pyri koji mjeri raširenih krila do l5 cm, a njegova razvijena gusjenica dugačka je do l0 cm. Veliki su kukci u prirodi dosta rijetki, a manji i mali su česti i njihov broj preteže. Svakako je zanimljivo spomenuti parazitičke osice Mymaridae koje žive kao paraziti u jajima mnogih kukaca. Razvijena osica roda Alaptus duga je tek 0,3 mm. Ustanovljeno je da tijelo filogenetski mlađih kukaca obično nema veliki obujam (mravi, pčele, parazitičke ose itd.) dok je kod filogenetski starijih skupina kukaca često veći obujam tijela .
KOŽNI SKELET Spomenuto je da se tijelo kukaca dijeli u tri dijela: glavu, prsište i zadak. Početak tijela ili vršni dio glave zove se acron dok zadak završava posljednjim segmentom koji se naziva telson. Od triju glavnih dijelova tijela, te acrona i telsona svi dijelovi tijela osim glave vidljivo su razdijeljeni na tri regije: na leđnu (dorzalnu ili tergitalnu), trbušnu (ventralnu ili sternalnu) i bočnu (pleuralnu). Tijelo kukaca sastoji se od segmenata koji su kod ličinki mekani i rastavljeni udubinama, a kod razvitih kukaca segmenti su otvrdnuli i spojeni mekanijom kožom ili membranom. Otvrdnuli dio segmenta zove se sklerit. Skleriti nisu uvijek jednako razvijeni, katkada su uži, a katkada siri, jedanput čvršći, a drugi put mekaniji.
4
Sklerit ne zahvaća uvijek čitavi segment nego pojedine njegove partije. Prema položaju, razlikujemo na segmentima obično tri sklerotizirana dijela, tj. tergit, sternit i pleurit od kojih je obično tergit najčvršći, a pleurit najmekaniji. Tjelesni pokrov ili kožni skelet kukaca sastoji se od tri sloja: kutikule, epiderme i bazalne membrane. Kožni skelet pokriva i čitavo tijelo kukaca i čini vanjski zatvoreni sloj koji je tek mjestimično i djelomično prekinut, a inače on potpuno pokriva tijelo. Vanjski dio ili exoskelet čini kutikula kojom je pokriveno čitavo tijelo kukca. Ona je građena od hitina koji je čvrst poput rožine. Po svome kemijskom sastavu to je aminopolisaharid, vrlo otporan prema različitim kemikalijama, a topi se samo u mineralnim kiselinama, osobito lako u mravljoj kiselini u kojoj nema vode. Hitin daje kutikuli čvrstoću te ona prema tome može biti mekana i elastična ili pak tvrda i čvrsta. Hitin nije na svim dijelovima tijela niti u svim stadijima razvoja kukaca jednako razvijen. Najjače je hitin razvijen u predjelu glave stoga je ona kod većine kukaca najčvršći dio tijela. Kod ličinki je hitin slabije razvijen nego kod razvijenih oblika. Kutikula se sastoji od tri dijela i to: epikutikule, egzokutikule i endokutikule. Epikutikula je vanjska kožica, vrlo tanka i bez strukture i nije sastavljena od hitina nego od kutikulina. Ona je vrlo otporna prema kemijskim utjecajima i služi kao zaštita protiv ekstremnih utjecaja suše, vlage, 5
temperature i dr. Ispod epikutikule nalazi se egzokutikula ili pigmentni sloj kutikule. Ona je obično deblja, ima redovito jasnu strukturu i tamne je boje. Osim hitina u njoj se nalaze i različite inkrustacije koje pojačavaju njenu čvrstoću. U ovom dijelu kutikule stvaraju se dlake, čekinje i ljuske koje pokrivaju kutikulu. Taj dio kutikule zove se i primarna kutikula . Endokutikula čini treći sloj koji je najdeblji i sastoji se od većeg broja lamela koje leže jedna do druge ili su ti slojevi unakrsno porazmještani jedni preko drugoga. Između tih slojeva u endokutikuli prolaze hitinski snopići koji međusobno vežu pojedine slojeve endokutikule. Endokutikula se još naziva i sekundarna kutikula . Ispod kutikule nalazi se epiderma, jednoslojni stanični epitel od kojeg nastaje kutikula. Kako kutikula na različitim mjestima tijela ima dodatne različite funkcije to je sloj epiderme po svojoj debljini varijabilan. Ispod epidermalnih stanica nalazi se bazalna membrana, svojevrsna opna koja pokriva bazalnu stranu epidermalnih stanica. Za vrijeme postembrionalnog razvoja dolazi kod kukaca do presvlačenja te tom prilikom nastaje nova kutikula dok stara otpada. To se događa uslijed toga sto ličinka hraneći se postaje sve veća, a budući da je njezina kutikula sastavljena od hitina te predstavlja čvrst oklop i ne dozvoljava povećanje obujma tijela ona uslijed unutarnjeg pritiska puca. Kod tog procesa rastenja, iza koga slijedi presvlačenje, nastaje na unutarnjoj strani ispod stare kutikule nova kutikula, a samo odjeljivanje stare kutikule od nove, uvjetuje siknronizirano djelovanje posebnih hormona rasta: juvenilnog (JH) hormona rasata ili neotenina i presvlačnog hormona rasta (MH) ili egdizona. U doba presvlačenja kroz posebni kanal iz posebnih endokrinih žlijezda dolazi tekućina koja omogućava rastavljanje stare kutikule od nove, odnosno presvlačenje ličinke. Iza presvlačenja koža je u početku mekana, često svjetla do gotovo prozirna, a zatim bijela tako da se kroz nju mogu vidjeti unutarnji organi. Postepeno postaje koža crvenkasto žuta, smeđa ili crna, jer se u kutikuli stvaraju pigmentne boje koje kukcu daju osnovnu boju. Pigmentne boje nastaju u egzoktikuli, a njima pripadaju smeđa i crna boja koje su ujedno stalne. Boja kože ne stvara se samo u egzokutikuli nego može nastati i od pigmenta u epidermalnim stanicama. Ovdje nastaje uglavnom zelena, žuta i crvena boja, ali ove nisu stalne, te se mogu iza uginuća kukca promijeniti ili nestati. Napokon, mogu pigmentne boje nastati i u unutrašnjim organima odnosno stanicama tijela, a naročito u krvnim i masnim zrncima. Osim pigmentnih, nalazimo kod kukaca i optičke ili strukturne. Ove boje nastaju zbog strukturnih osobina kutikule. U ovu skupinu pripadaju metalne boje i boje koje se prelijevaju, a očituju se kao modra, zelena, brončana, bakreno-crvena i zlatna. Kod kukaca ovakovih preljevnih boja nalaze se u kutikuli vrlo nježni listići ili hitinske lamele, između kojih se nalaze zračni slojevi zbog čega se svjetlost različito lomi, a to daje kukcima krasan sjaj i preljev. Neki kukci imaju na površini ljuskavu, prašnu ili voštanu presvlaku koja nastaje od naročitih kožnih žlijezda. Ta presvlaka daje kukcu boju koja se može s tijela otrti i tada se vidi temeljna, crna ili smeđa boja kutikule. Dok je kukac živ žlijezde mogu stalno stvarati novu presvlaku. Različite stalne crne ih smeđe pjege kod kukaca nastaju od pigmentnih boja u kutikuli. Boja i oznake, koje su nastale od pigmenta ili strukture kutikule, vrlo su važne za određivanje pojedinih vrsti kukaca. Tijelo kukaca može biti golo a to se rjeđe dešava, jer je većinom pokriveno dlakom, čekinjama i ljušticama različita oblika. Te tvorevine mogu prema svome postanku biti kutikularne ili epidermalne. Osim toga u kutikuli se mogu stvarati i različite skulpture, koje nastaju od egzokutikule i epikutikule. U tom slučaju nalazimo na koži kukaca bradavice, rupice, bodljike, ljuštice i sl. Ako su te tvorevine jako razvijene poput dlaka zovemo ih neprave dlake (chaetoidae). Prave dlake (setae) sastoje se od egzokutikule, a nastaju iz epidermalnih stanica. One su zglobom spojene s kutikulom, iznutra su šuplje i vezane posebnim nastavkom s epidermom. Dlake mogu biti tanke i mekane ili čvrste. Čvrste dlake nazivamo čekinjama. 6
Tanke dlake mogu biti: peraste, granate, kijačaste, itd. One kod kukaca često vrše određene funkcije (prihvataljke, čistilice, sabiraljke). Tako one mogu služitiili za čišćenje tijela ili za sabiranje hrane kao npr. kod pčela. Osim takvih dlaka postoje još i osjetne i žljezdane dlake. Posebna su vrsta dlaka ljuštice koje nalazimo kod mnogih kukaca, a naročito kod leptira. Svaka ljuštica ima držak kojim je u tzv. alveoli pričvršćena na kožu kukca. Ljuštice su na svom rubu često nazubljene, udubljene itd., a mogu biti uske ili široke.
GLAVA
Glava predstavlja čvrstu čahuru koja je na svojem stražnjem dijelu ili vratu spojena s prsištem. Na potpuno razvijenoj glavi ne raspoznajemo više 5 primarnih segmenata tj. antenalni i interkalarni segment, koji pripadaju procephalonu, zatim mandlbularni, maksilarni i labijalni segment, koji pripadaju gnatocephalonu, nego na njoj nalazimo pločice s brazdama i različnim izbočinama koje su međusobno povezane šavovima. Tako na prednjem dijelu glave nad usnim otvorom raspoznajemo gornju usnu (labrum), ona je šavom vezana s pločicom, koja stoji iznad nje, a zove se čeoni štitić (clypeus). Nad čeonim štitećem nalazi se čelo (frons). Ono je poprečnim šavom odijeljeno od tjemena (vertex). Tjeme je uzdužno razdijeljeno epikranijalnom brazdom u lijevi i desni dio. Iza tjemena nalazi se zatiljak (occiput). Zatiljak leži na leđnoj strani glave, a iza njega se nalazi vrat (collum). Vrat je s prsištem spojen membranom. Sa strane, između očiju nalaze se sljepoočnice (temporae), a ispod očiju lice (gena). Dio između glave i prsišta zove se grlo (gula). Na prednjem dijelu glave nalazi se usni, a na stražnjem zatiljni otvor, koji vodi iz usne šupljine u tjelesnu. Kroz taj otvor prolaze jednjak, živčevlje glave, aorta i traheje. Na glavi se nalaze važni vanjski organi: ticala, oči i usni ustroj. Ticala (antennae) na sebi nose različita osjetila. Svi današnji kukci imaju jedan par ticala. Ticala se sastoje od većeg ili manjeg broja članaka kojih može biti i nekoliko desetina. Mali broj članaka na ticalima je rijedak (podred kratkoticalnih muha, Brachycera). Ticala su obično smještena u blizini očiju, te se nalaze pred očima ili pod samim očima, a vrlo rijetko iza njih (kod buha). Na ticalima razlikujemo tri glavna dijela: usad (scapus), prekretač (pedicellus) i zastavicu (flagellum). Svojim bazalnim dijelom počivaju ticala u antenalnoj udubini gdje se nalazi posebna poluga (anntenifer) koja omogućuje kretanje usada i čitavih ticala u svim pravcima . Usad ili prvi članak ticala je obično najveći, do njega je drugi članak ili prekretač, koji je redovito manji, a na njega se nastavljaju ostali članci ticala koji čine bič ili zastavicu. Članci zastavice mogu po svojoj građi i veličini biti jednaki (homomerni) ili nejednaki (heteromerni). Dužina i građa ticala kukaca je vrlo različita. Neki kukci imaju kratka ticala ne samo zbog malog broja članaka, nego su i sami članci kratki te su ticala nalik na bradavice (neke lisne uši). Kod drugih su opet dugačka jer se sastoje od 7
većeg broja članaka ili su sami članci dugački (konjici, cvilidrete). Ima kukaca kojima su ticala znatno dulja od samoga tijela, npr. dazulja dugoroga (Acanthocinus aedilis). Mužjak ove cvilidrete ima ticala pet puta dulja od samoga tijela (sam kornjaš je dugačak oko 2 cm, a ticala 7-l0 cm). Što se tiče oblika i tu postoje vrlo velike razlike u gradi ticala pa ona mogu biti: nitasta, češljasta, kijačasta, listićava, perasta, koljenasta, pilasta, viličasta itd. Kod pojedinih vrsta kukaca postoje razlike u građi ticala između mužjaka i ženki. Tako npr. hruštevi mužjaci imaju šira ticala od ženki, kod cvilidreta su ticala u nekih mužjaka duža nego kod ženki, kod prelaca obično su ticala kod mužjaka široko -češljasta, a kod ženke usko češljasta. Neki kukci imaju posebne udubine ili žlijebove, u koje stavljaju ticala kada miruju. Ticala služe kukcima kao osjetilni organi jer se na njima nalaze naročite dlačice, udubine ili čekinje koje služe za opip i njuh. Ti se organi (sensilae -papilae) nalaze redovito na zadnjim člancima ticala. Na prvom članku ne nalaze se nikakvi organi, a u drugom članku postoji obično naročiti slušni aparat, tzv. Johnstonov slušni organ. Ispod čeonog štitića kod kukaca se nalazi vrlo važan sklop segmentiranih i parnih nastavaka koji sačinjavaju usni ustroj. Usni ustroj za žvakanje ili grizenje imaju oni kukci koji uzimaju tvrdu hranu. Kao prototip ovakvog usnog ustroja uzima se onaj što ga imaju ravnokrilci (Orthoptera) pa ga zato i nazivamo ortopteroidni tip usnog ustroja. Gornja usna (labrum) je neparni članak usnog ustroja koji predstavlja samo jedna nepomična pločica šavom vezana sa čeonim stitićem, a pokriva s gornje strane usni otvor. Ona obično ne vrši nikakvu funkciju, a služi uglavnom kod usnog ustroja za grizenje samo kao gornji pokrov usnog otvora. Kod nekih kukaca ona se potpuno izgubila i srasla sa čeonim štitićem (potkornjaci). Na gornjoj usni često se nalaze dlačice i osjetne papile koje služe kao osjetila za okus. Gornja čeljust (mandibula) parni je nesegmentirani nastavak usnog ustroja. Ona je vrlo čvrsta, sklerotizirana pločica vezana putem dva zgloba s glavom. Obično je trokutasta oblika, a može biti kratka i široka (žohar) ili dugačka i uska (jelenak). S unutarnje strane obično je nazubljena. Tu se nalaze čvrsti zubi tzv. incisivi. Rijetko susrećemo kod kukaca mandibulu bez incisiva, (velika hrastova cvilidreta). Neki kukci imaju naročito razvijenu mandibulu, koja je katkad vrlo dugačka i snabdjevena većim brojem dužih ili manjih zubi (grabežljivi kukci). Mandibula služi za prihvatanje i odgrizanje hrane pa je stoga vrlo čvrsta, a kretanje joj omogućuju mišići koji se u njoj nalaze. Nekim kukcima mandibula služi ne samo za prihvaćanje hrane, nego još više za obranu pa je stoga vrlo čvrsta i na stražnjem rubu nazubljena (različite vrste jelenaka i grabežljivih mravi). Kod nekih je kukaca mandibula 8
asimetrična, tj. lijeva i desna strana nisu jednako građene (vojnici termita) Donja čeljust (maxilla) sastavljena je od više članaka te se time razlikuje ne samo od mandibule, nego i od ostalih dijelova usnog ustroja. Ona leži iza mandibule i povezana je s glavom trokutastim bazalnim člankom ili petljom (cardo). Ovaj je članak povezan s glavom pomoću zgloba. Na petlju se nadovezuje produženi glavni članak stožer (stipes). Ovaj članak nosi sa strane posebni nastavak. Čeljusno pipalo (palpus maxilllaris) sastoji se od više članaka. Između čeljusnih pipala na kraju stožera nalaze se dva lapa i to: vanjski (lobus externus ili galea) i unutarnji (lobus internus ili lacinia). Funkcija donje čeljusti je različita, a glavne aktivnosti oko prehrane obavljaju pipala i lapovi. Pipala služe za traženje i opipavanje hrane te često imaju na kraju naročite osjetne organe. Ona se obično sastoje od pet članaka ali ih katkada može biti i veći broj. Nutarnji lap služi za pridržavanje hrane kao pomoćni žvačni organ. S nutarnje strane nalaze se na njemu čvrste čekinje koje služe za čišćenje ticala i stopala . Kod nekih kukaca služi lacinija za sabiranje peluda (cvilidreta). Ona je čvrsto građena pa ima katkada na samom vrhu posebne zubiće. Vanjski lap je obično mekan. Leži uz nutarnji, a katkada ga i potpuno pokriva. On uglavnom vrši zadaću usne i pokriva usni otvor. Građa donje čeljusti je vrlo različita. Ovi dijelovi usnog ustroja kod nekih kukaca vrlo su dugački, a kod drugih su kratki ili potpuno reducirani. Donja usna (labium) je zapravo parni nastavak usnog ustroja ali se već za vrijeme embrionalnog razvoja u svojem bazalnom dijelu sjedinila i postala neparna. Da je donja usna primarno sastavljena od dva članka dokazuje njezina muskulatura koja je parna i razdijeljena na desne i lijeve mišiće. Ona je sastavljena od više članaka i to: srednjeg spljoštenog dijela na kome se nalaze pipala dok je u sredini jezik i pajezik. Taj srednji dio donje usne rastavljen je poprečnim, tzv. labijalnim šavom u dva dijela: postlabium ili submentum i praelabium ili mentum. Postlabium je širi nepomični dio donje usne povezan s glavom, a praelabium je uži i pomičan. On nosi sa strane člankovita donjousnena pipala (palpi labiales) koja se obično sastoje od tri članka . Između pipala nalaze se dva para privjesaka koji čine tzv. ligulu. Nutarnji par privjesaka sačinjavaju jezik (glossae), a vanjski veći pajezik (paragllossae). Ovi parni privjesci odgovaraju lapovima na donjoj čeljusti. Kod ravnokrilaca su ti privjesci parni, a kod drugih kukaca koji također imaju usni organ za grizenje građeni su drugačije. Jezik je kod mnogih kukaca srastao i čini neparni članak, kod drugih su srasla obadva para privjesaka te čine široku ligulu kao jedinstveni neparni članak (npr. kod mnogih kornjaša). Na dnu usne šupljine nalazi se ispod donje usne jedan neparni nastavak, tzv. nutarnja usna (hypopharinx). To je mekani, veliki, jeziku slični pomični nastavak, a pokriven je donjom usnom. Između njega i donje usne nalaze se žlijezde slinovnice. Ovaj dio usnog organa služi za pomicanje hrane u usta. Dok ravnokrilci imaju tipičan usni ustroj za grizenje, kako smo ga naprijed opisali, kod drugih kukaca nailazimo na promjene i modifikacije ne samo pojedinih dijelova nego i čitavog ustroja. U prvom redu postoje razlike između usnog ustroja biljoždera i mesoždera. Obično je mandibula kukaca biljoždera kratka i široka, a u mesožderaca je dugačka i uska. Jelenak ima produženu mandibulu, a vodeni konjic kratku, dok mu je labium jako produžen. Kod opnokrilaca, filogenetski stariji oblici imaju usni ustroj udešen za grizenje, ali pčele, koje su poznate kao prenosioci peluda i posjetioci cvijeća, imaju sisalo. Prema tome usni organ ovih kukaca, a specijalno pčela, tvori prijelaz od organa za grizenje prema organu za sisanje. Kod pčela su gornja usna i gornja čeljust ostale gotovo nepromijenjene te vrše istu funkciju koju ti dijelovi usta vrše kod tipičnog usnog ustroja za grizenje. Donja čeljust i donja usna promijenile su se u svojoj građi te preuzimaju funkciju sisala. Gornja usna kod pčela je uska pločica, koja je šavom vezana sa čeonim štitićem, te odozgo pokriva usta. Gornja čeljust je također uža ali je uglavnom jednako građena kao i kod kukaca koji imaju usni ustroj za grizenje. Donja čeljust 9
se produžila, petlja je postala tanka poput štapića, a između obiju petlja razvio se jedan čvrsti sklerit, tzv. uzda (lorum). Stožer se također produžio, lacinia je reducirana, a galea produžena, široka i jaka. Pipala se doduše opažaju i člankovita su, ali zakržljala. Između stožera nalazi se produžena donja usna, koja je još jače promijenjena od čeljusti. Jezik je neparan i produžen, pokrit dlačicama, a na kraju se završava žličicom (labellum). S donje strane jezik je žljebast, pajezik je postao paran ali kratak. Donjousnena pipala su jako produžena. Donja čeljust i donja usna tvore sisalo. U stavu mirovanja može pčela sisalo uvući i tada ono leži uz stražnji dio glave.
Daljnju promjenu većeg opsega pokazuje usni ustroj leptira. Taj je ustroj udešen za sisanje i lizanje. Kod taksonomski nižih leptira (Microlepidoptera) nisu obično promjene u usnom organu tako očite kao kod viših leptira (Macrolepidoptera) jer su gornja i donja čeljust normalno razvijene. Neki leptiri imaju maksilarne lapove i pipala (Micropterygidae). Kod viših leptira su veće promjene jer se razvilo dugačko rilo koje je nastalo od produženih lapova donje čeljusti. Lapovi leže jedan do drugoga, s nutarnje su strane žljebasti i čine sisalo za primanje
10
hrane. Ostali dijelovi usnog ustroja uglavnom su reducirani i leže uz samo sisalo. Pipala su vrlo mala i reducirana. U stavu mirovanja mogu leptiri svoje sisalo spiralno smotati prema trbušnoj strani. Duljina sisala je kod leptira vrlo različita. Niži leptiri imaju obično kraće, a viši dulje sisalo. Pored toga, duljina sisala ovisi i o tome, na koji način primaju leptiri hranu i da li se uopće hrane. Oni uzimaju uglavnom za hranu nektar sa cvjetova, kao i pčele i stoga im sisalo služi za lizanje i sisanje hrane. Leptiri koji sjedaju na cvijeću i tako uzimaju s njega nektar imaju kraće sisalo, a oni koji ne sjedaju na cvijeće nego se lepršajući krilima drže u zraku i tako uzimaju hranu, imaju dugačko sisalo koje je kod nekih dulje od tijela (ljiljci). Ima i takvih leptira koji se uopće ne hrane, a u njih je sisalo skraćeno ili uopće reducirano. Kukci, koji ne uzimaju hranu s površine nego iz nutrine biljnog ili životinjskog organizma imaju usni ustroj udešen za sisanje i bodenje. Zbog toga je usni ustroj kukaca koji sišu drugačije građen nego ustroj onih koji ližu ali oba usna ustroja služe za uzimanje tekuće hrane. Usni ustroj za bodenje i sisanje imaju stjenice i komarci. Kod ovih kukaca produžio se čeoni štitić i gornja usna koja pokriva bazalni dio žljebaste donje usne. Gornja i donja čeljust produžile su se u 4 bodlje koje leže u žlijebu donje usne. Pipala su se izgubila. Donja usna je člankovita ali produžena te s gornjom usnom pokriva produženu gornju i donju čeljust. Bodlje koje su nastale od mandibule i maksile vezane su s glavom jednim zglobom i imaju mišiće u kojim se mogu produžiti ili uvući. Mandibularne bodlje na kraju su nazubljene i usko leže uz maksilarne, dapače mogu biti s njima i sraštene. Maksilarne bodlje imaju s nutarnje strane dva žlijeba, dorzalni i ventralni. Hypopharinx je produžen te čini petu bodlju, u kojoj se nalazi izlazni kanal žlijezda slinovnica. Mandibularne i maksilarne bodlje služe za ubadanje kod sisanja hrane. Rilo (rostrum) koje čini donja usna, različito je građeno, a sve u vezi s načinom primanja hrane. Stjenice imaju obično kraće i čvrsto rilo, a štitaste uši imaju mekanije i vrlo dugačko rilo, koje se dade svijati. Neke vrste imaju u prednjem dijelu glave žlijeb, u koji mogu rilo uvući. Usni ustroj kod dvokrilaca (Diptera) je drugačije građen. Kao naročiti tip usnog ustroja dvokrilaca uzima se onaj kod komaraca. Ovi kukci imaju sisalo koje se svojom građom razlikuje od prethodnog. Ovdje su se zbile još veće promjene svih dijelova usnog organa. Glavni dio usnog organa čini produžena donja usna. Labijalna pipala pretvorila su se u pločaste labele, koje služe za pipanje hrane odnosno traženje mjesta za ubod. Donja usna ima s dorzalne strane duboki žlijeb u kojem leže ostali dijelovi usnog ustroja. Gornja usna, inače uža i kraća pločica, kod komaraca se produžila. S donje je strane cjevasta i služi kao sisalo koje je produženo gotovo do kraja rila. Pod gornjom je usnom produženi hypopharinx u kome se nalazi cijev slinovnica. Kod uboda uštrcava komarac kroz tu cijev slinu u tkivo žrtve. Mandibula je dugačka, široka bodlja, na kraju nazubljena. Ona se nalazi između gornje i donje usne. Maksila je također produžena i nalazi se sa strane. Galea se nalazi u žlijebu labiuma, a lacinia je reducirana. Kod muha je sisalo sasvim drugačije građeno nego kod komaraca . Glava je s ventralne strane produžena u rilo koje je nastalo od produženog čeonog štitića. Mandibule je nestalo, a od maksile ostale su samo kratke pločice na kojima se nalaze jednočlana pipala. Lapovi su također reducirani. U ovom slučaju, glavni dio usnog ustroja čini labium koji je čvrsto građen i leži uz rilo. On tvori sisalo koje se sastoji od bazalnog dijela i širokih labela koje su građene poput jastučića, a nastale su od usnih pipala. Na prednjoj strani nalazi se sklerotizirani žlijeb pokriven gornjom usnom, a pod njim hypopharinx.
Dok komarci i neki drugi dvokrilci (Nematocera) imaju usni ustroj udešen za bodenje i sisanje, kod muha (Cyclorrhapha) je usni ustroj, kako smo ga naprijed opisali, udešen za lizanje i sisanje. Položaj usnog ustroja na glavi može biti: ortognatan - glava i usni ustroj okrenuti su prema dolje (skakavci), prognatan - glava je ispružena prema naprijed, a tako i usni ustroj (kornjaši) i hipognatan - glava i usni ustroj okrenuti su prema natrag tj. prema prsištu (stjenice, resičari) .
PRSIŠTE Prsište (thorax) je središnji dio tijela kukca, koji nosi lokomotorne organe i obavlja ulogu pokretanje tijela. Lokomotorni organi koji se ovdje nalaze jesu noge i krila . Prsište kukaca 11
sačinjavaju tri segmenta: prednji (prothorax), srednji (mesothorax) i stražnji (metathorax). Na svakom segmentu prsišta nalazi se po jedan par nogu pa se zbog toga kukci zovu i šestonošci ili Hexapoda. Kod krilatih kukaca nalazi se na srednjem i stražnjem segmentu prsišta po jedan par krila. Čvrstoća segmenata na prsištu nije svuda jednaka pa prema tome razlikujemo tri regije i to čvrsti hrpteni dio, dorzalnu regiju ili tergit, trbušni dio, ventralnu regiju ili sternit i između njih mekši dijelovi na bokovima, pleuralna regija ili pleurit. Na pleuralnoj strani nalazimo noge dok krila pripadaju dorzalnom dijelu srednjeg i stražnjeg segmenta prsišta. Pojedini segmenti. prsišta nisu jednako građeni te postoje velike razlike u građi prsišta između redova i familija kukaca. Segmenti prsišta po svojoj građi i veličini mogu biti jednaki (homonomni) ili nejednaki (heteronomni), a te razlike stoje u uskoj vezi s funkcijama koje vrše lokomotorni organi.
Na bočnoj strani prsišta na svakom segmentu nalazi se jedan par nogu. koje se redovito sastoje od ovih šest dijelova: bazalni dio ili kuk (coxa), prstenak (trochanter), bedro (femur), goljenica (tibia), stopalo (tarsus) koje se može sastojati od l -5 članaka i zastopalje (praetarsus) kojese sastoji obično od dvije kanđice (ungues). Kao i kod ostalih organa kukaca tako i kod nogu ima između pojedinih porodica, rodova i vrsta kukaca velikih razlika u obliku građi i veličini nogu odnosno pojedinih parova nogu. Obično nailazimo na velike razlike na prvom i zadnjem paru nogu dok je srednji par podvrgnut manjim promjenama. Kuk je kratki i široki nožni članak koji nogu veže s prsištem. Prstenak je manji članak između kuka i bedra te je vrlo različito građen. On djeluje kao spona između bazalnog dijela noge i ostalih članaka. Građa, oblik i veličina bedra ovisi o funkciji koju noga ima pa su stoga nastale i velike razlike 12
između pojedinih vrsta nogu. Bedro je najvažniji članak noge te je obično dosta dugačko i široko, a rijeđe kratko. Goljenica je redovito cjevasta i duguljasta te obično ne pokazuje tako velike razlike kao bedro. Stopalo je člankoviti dio, a broj članaka karakterističan je za pojedine grupe kukaca. Zastopalje se sastoji redovito od dvije različito građene kandžice, a vrlo su rijetki kukci samo s jednom kandžicom (štitaste uši).
Prema funkcijama što ih noge vrše poznati su nam po građi uglavnom ovi tipovi nogu: noge za hodanje ili trčanje (trčkovi, kornjaši općenito) gdje su pojedini članci nogu tipično razvijeni bez nekih naročitih modifikacija, noge za skakanje kod kojih je bedro naročito na stražnjim nogama odebljalo (skakavci, buhe), noge za penjanje gdje je stopalo zavinuto i omogućuje penjanje. Na nogama za prihvatanje kakve npr. imaju resičari, kandžice su reducirane, a mjesto njih razvio se mjehurić za prihvatanje (arollium). Kod nogu kopačica razvio se redovito prednji par te su u tom slučaju jako razvijene kandžice ili je goljenica jako proširena i na rubu nazubljena (rovac). Noge veslačice služe kukcu da se održi na površini vode, a kod toga glavnu funkciju vrši srednji par nogu (neke vodene stjenice). Za plivanje u vodi mogu biti udešena sva tri para ili samo zadnji par nogu, a pored toga na njima su se razvile posebne čekinje koje povećavaju površinu noge (vodoljub). Osobita vrsta nogu jesu noge grabljivice koje služe za prihvaćanje hrane. U tom slučaju došlo je do funkcionalnog prilagođivanja u građi goljenica i stopala prvog para nogu (bogomoljka). Kod pčela radilica nastalo je proširenje goljenice i jednog dijela stopala u svrhu sabiranja peluda. Osim spomenutih tipova nogu možemo kod kukaca naići i na razne druge oblike nogu za hvatanje čišćenje, predenje itd. Iako je u građi nogu zbog ekološkog prilagođivanja došlo do različitih promjena u
13
pojedinim člancima, gotovo nigdje nije kod razvitih kukaca nastala redukcija nogu. Kod svih nalazimo razvijena sva tri para nogu. Izuzetak u pojavi redukcije nogu kod razvitih oblika čine štitaste uši. Neke od njih gube noge još u larvalnom stadiju (kalifornijska štitasta uš), a neke u stadiju imaga (šljivina štitasta uš) . Do redukcije ili potpunog gubitka nogu dolazi inače samo kod ličinki (pipe, potkornjaci, parazitički kukci i dr.) i to redovito kod onih koje se legu u nekom supstratu (biljno ili životinjkso tkivo ili organski detritus).
Noge su lokomotorni organ svojstven svim razvitim oblicima kukaca, a drugi lokomotorni organ su krila. Beskrilnost kod kukcima srodnih razreda (Thysanura, Protura, Collembola, Diplura) je oznaka primarnog porijekla jer ove beskrilne skupine nisu nikada tijekom filogenije imale krila dok su inače kod krilatih kukaca česta pojava beskrilni oblici . Ona je sekundarne naravi jer su se krila naknadno reducirala ili potpuno nestala. Krila se u svojoj građi razlikuju ali uglavnom im je oblik manje ili više trokutast. Na krilima razlikujemo prednji i stražnji rub i vrh krila te zglobni dio ili aksilarnu regiju i krilnu plohu (ala). Za krila pojedinih redova kukaca karakteristične su žilice.
One se dijele na uzdužne i poprečne, a svaka grupa tih žilica dijeli se opet na sektore po kojima se određuju pojedine vrste kukaca. Kompletan sustav uzdužnih i poprečnih krilnih žila nazivamo krilnom nervaturom. Poretanje krila omogućuju mišići na krilnoj bazi, a ti su se razvili od bazalnih mišića nogu. Između građe i čvrstoće krila (obliku i konzistenciji) pojedinih rodova kukaca postoje vrlo velike razlike . One predstavljaju kožne, lagane i tanke ili čvrste elastične plohe. Krila mogu biti prozirna, bezbojna ili različite boje i pokrita dlačicama i ljušticama. Raspored žilica, dlačica, ljuštica, a prema tome i boje ili pigmenta važan je za 14
određivanje vrsta. U nekih su kukaca krila tanka i glatka, u drugih su očvrsnula zbog jače razvijenih žilica, a u trećih su hitinizirana te ne služe za let nego su postala zaštitni organ koji više ili manje pokriva zadak. U tom slučaju tvore ona pokrilje (elytrae) kakvo imaju kornjaši ili polupokrilje (semielytrae) kakvo imaju stjenice. Promjene mogu nastati na prednjim i stražnjim krilima. Prednja krila mogu biti prozirna, mekana ili kožnata i to mekokožna ili tvrdokožna, poput pokrilja. Opnenasta i mekokožna krila redovito su elastična i služe za let, a tvrdokožna služe obično samo kao pokrilje i aparat za održavanje ravnoteže u zraku (ravnokrilci, kornjaši). Imaju li kukci stražnja krila, to su ona obično opnenasta ili mekokožna (opnokrilci, ravnokrilci, kornjaši i dr.). Što se tiče veličine, tu postoje najveće razlike u stražnjim krilima, a manje u prednjima. Stražnja krila mogu biti znatno veća od prednjih (ravnokrilci), jednaka prednjima (termiti), ili manja od prednjih (mrežokrilci, opnokrilci) ali ona mogu biti i zakržljala ili reducirana (dvokrilci, mužjaci štitastih ušiju), te se očituju samo kao maljice (halterae) . I prednja krila mogu biti reducirana potpuno ili samo djelomično (kusokrilci). Kod nekih kukaca krilne plohe su vrlo uske, a njihovo djelovanje povećano je rubnim trepavicama ili resama (resičari), kod drugih mogu biti krila perasta (neki leptiri). Pored toga može doći do djelomične redukcije oba para krila (ženke mrazovaca) ili do njihove potpune redukcije (ženke štitastih uši). Redukcija stoji u uskoj vezi i s načinom života, a naročito kod parazitičkih (uši, muhe) kukaca i nespolnih oblika socijalnih kukaca (mravi, termiti).
ZADAK Treći je dio tijela kukca zadak
(abdomen). Taj je dio manje ili više jasno odijeljen od prsišta ali kod nekih filogenetski mlađih opnokrilaca prvi, tzv. medijalni segment spaja prsište sa zatkom u tolikoj mjeri da se on donekle pribraja prsištu (ose). Granica između prsišta i zatka je inače vrlo jasna jer se na zatku ne nalaze člankoviti ekstremiteti, a ako postoje, oni su značajno modificirani. Zadak je reproduktivna regija tijela jer se u njemu nalaze glavni reproduktivni organi. Tu je smješten veći dio probavnog i krvnog sustava te spolni organi .
Zadak se primarno sastoji od 11 segmenata i 12-tog analnog segmenta (telson, pygidium) . Ipak, kod većine kukaca ne postoji toliki broj segmenata nego obično dolazi do redukcije odnosno srašćivanja pa ima i takvih oblika kod kojih su vidljiva samo 3 -4 segmenta. Potpuni broj segmenata srećemo samo tijekom embrionalnog razvoja kukaca i kod nekih filogenetski starijih redova. Segmenti zatka nisu tako čvrsto građeni kao segmenti prsišta ali i kod tih segmenata razlikujemo leđnu, trbušnu i bočnu stranu . Oni su često nježnije građe pa se mogu i proširiti ili suziti kao što se dešava kod ženki, osobito vrsta koje nose veliki broj jaja. Redukcija i spajanje segmenata događa se najviše na zadnjim, tzv. terminalnim segmentima. 15
Osobito često dolazi do preobrazbi na 10. i 11. segmentu jer se tu razvijaju vanjski spolni organi koji su kod nekih kukaca vrlo osebujno građeni. Isto tako, značajne su promjene na 8. i 9. segmentu koji se inače zovu i genitalni segmenti jer se na njima nalazi spolni otvor. Mnoge vrste kukaca imaju na 11. segmentu sa strane, više prema leđnoj strani, jedan par privjesaka (cerci) koji potječu od ostataka abdominalnih nogu. Prema svome filogenetskom razvoju kukci pripadaju polipodnim oblicima člankonožaca, takvim koji su na svakom segmentu abdomena imali po jedan par ekstremiteta. Kasnijim razvojem došlo je kod kukaca gotovo do potpune redukcije ekstremiteta ali kod nekih nižih kukaca i larvalnih oblika nalazimo abdominalne ili trbušne noge (gusjenice i pagusjenice). Na abdomenu kod većeg broja kukaca razvili su se abdominalni privjesci (cerci) ili nastavci (styli), te vanjski spolni organi koji su postali od abdominalnih ekstremiteta. Beskrili Protura imaju na prva tri abdominalna segmenta ostatke nogu koji se sastoje od tri članka, a kod drugih kukaca takvih nogu nema ili se člankovitost izgubila (gusjenice). Abdominalni nastavci (cerci) po svojoj gradi nalik su na ticala i raščlanjeni su, a nastavci ili dršci (styli) su nerazgranjeni i čvrsti (uholaže.
VANJSKI SPOLNI ORGANI Na zadnjim segmentima zatka nalaze se spolni organi i na tom dijelu tijela dolazi do spajanja kopulatornih aparata tijekom kopulacije. Da se kopulacija i odlaganje jaja što bolje obave došlo je kod različitih kukaca u području 8-11. segmenta do različitih promjena pa su se kod nekih oblika razvili posebni spolni nastavci ili privjesci koje nazivamo vanjskim spolnim organima, a nalaze se u blizini spolnog otvora. Građa vanjskih spolnih organa je vrlo različita. Kod nekih su kukaca ovi genitalni dodaci jasno razvijeni, a kod drugih vrlo slabo. Muški spolni otvor nalazi se na trbušnoj strani 9. segmenta. Oko muškog spolovila ili penisa nalaze se 2 -4 pomična privjeska, tzv. gonopodi, koji služe kao pomoćni spolni organi pri samoj kopulaciji. Oni su obično čvrsto građeni. te imaju oblik zakvačke ili kliješta, a služe za prihvaćanje tijela ženke kod kopulacije. Dok su vanjski spolni organi kod mužjaka gotovo uvijek vidljivi i razvijeni jer služe za olakšanje kopulacije, kod ženki ne dolazi tako često do razvoja posebnih vanjskih spolnih organa ovisno o načinu i mjestu odlaganja jaja. Kod onih kukaca čije ženke odlažu jaja u strane predmete kao npr. u zemlju, u druge organizme, drvo ili uopće u kakva skrovita mjesta u koja one ne ulaze čitavim svojim tijelom, nailazimo na osobito građene zadnje segmente abdomena ili posebno građeni vanjski genitalni aparat tzv. leglica (ovipositor). Kod nekih kukaca produžili su se zadnji segmenti (7-9.) i čine tzv. postabdomen. Tako građenim zatkom može ženka bez teškoća uložiti jaja i na takva mjesta do kojih inače sama ne može doći. Pored toga su često baš zadnji segmenti abdomena kod ženke rastezljivi pa se mogu do potrebe produžiti ili raširiti. Kod ženki koje ulažu jaja u strane predmete mnogo češće nalazimo leglicu kao posebni abdominalni nastavak. Leglica je sastavljena od dva ili tri para nastavaka odnosno privjesaka (gonapophysae). Prvi par privjesaka pripada 8., a druga dva para 9. segmentu. Obično se na svakom takvom genitalnom nastavku razlikuje bazalni dio (valvifer) i ručica (valvula). Ovi abdominalni privjesci također su preobraženi abdominalni ekstremiteti.
POSEBNE TVOREVINE NA KOŽI KUKACA Pored dosad spomenutih tvorevina odnosno organa koji su nastali od kože te pripadaju vanjskoj građi tijela, ima još nekih koje treba ovdje spomenuti. Na glavi nekih kukaca nalazimo
16
različite izrasline koje možemo smatrati za neki ukras seksualnog karaktera ili pak može ta izraslina služiti za obranu. Vrlo rijetko nalazimo takve tvorevine na ostalim dijelovima tijela. Kao posebne tvorevine te vrste nalazimo kod nekih kukaca organe za produkciju glasa. Dok neki se neki kukci glasaju pokretanjem pojedinih dijelova tijela u drugih su u tu svrhu razvijeni posebni organi. Tako npr. zujanje komaraca nastaje od vrlo brzog kretanja krila u zraku (300 zamaha u sekundi). Zvuk može nastati i naglim strujanjem zraka kroz stigme (matica pčela) ili kroz grlo (mrtvačka glava). U spomenutim slučajevima ne radi se ni o kakvim organima, ali cvrčanje što ga izvode cvrčci, skakavci i šturci nastaje pomoću tzv. stridulacijskog aparata. On se sastoji od plohe za cvrčanje i od brida. Plohu sačinjavaju zubi, a nasuprot se nalazi oštra poluga ili brid. Trenjem ovih dvaju dijelova nastaje zvuk. Stridulacijski organi nalaze se na različitim dijelovima tijela, primjerice na nogama (skakavci) ili krilima (šturci). Grobari (Necrophorus vrste) imaju takav aparat na zatku, a zvuk proizvode struganjem ruba pokrilja po izraslinama na zatku. Cvilidrete (ime!) izvode svoje cviljenje struganjem nadvratnog štita o štitić između pokrilja. Poseban aparat za davanje glasa je timpanalni organ kod nekih cvrčaka. On se sastoji od dva šuplja prostora što se nalaze na bazi zatka. Oni su pokriveni posebnim širokim pločastim nastavcima. Ovi se nastavci provlače od zadnjeg segmenta prsišta. U šupljinama nalazi se elastična membrana poput bubnjića na koju se nadovezuje mišići. Stezanjem mišića stavlja se membrana u gibanje i tako nastaje poznato nam cvrčanje. Ono se pojačava još time što je zadak ispunjen zrakom i sluzi kao rezonantni prostor. Taj se aparat nalazi na bočnoj strani prvog segmenta zatka, a maju ga samo mužjaci (jasenov cvrčak). Organi za cvrčanje odnosno glasanje služe u različite svrhe. Uglavnom se drži da oni služe u svrhu zastrašivanja, upozoravanja na oprez ili primamljivanje radi kopulacije.
NUTARNJI ORGANI KUKACA I KOŽNE ŽLIJEZDE koži kukaca mogu se razviti žlijezde različite po obliku i po funkciji. Te žlijezde mogu biti jednostanične ili višestanične. One nastaju uglavnom od epidermalnih stanica koje su se pretvorile u žlijezde te su stoga mnogo veće nego same epidermalne stanice. Njihova je glavna zadaća da izlučuju različite kemijske tvorevine. Jednostanična žlijezda ima veliku jezgru, a u plazmi se stvaraju izlučine ili sekreti u obliku sitnih zrnaca te izlaze napolje kroz porozni dio kutikule ili stoji jezgra u vezi s površinom pomoću posebnog kanala. Osim jednostaničnih žlijezda, koje se nalaze u samoj koži, ima i udubljenih žlijezda pod epidermom koje su vezane s površinom kože posebnim kanalom. Često se razviju višestanične žlijezde koje opet imaju različite oblike te stvaraju žljezdane ploče ili pakete. I u tom slučaju stoje žlijezde pod samom kutikulom ili su udubljene te vezane žljezdanim vratom s površinom kože. U blizini usta nalazi se obično nekoliko vrsti žlijezda koje nazivamo prema njihovu položaju i funkciji labijalnim, maksilarnim i mandibularnim žlijezdama. Te se žlijezde nalaze u glavi i služe u prvom redu za prerađivanje hrane. Kao labijalne žlijezde poznate su žlijezde slinovnice koje služe za omekšavanje hrane, ali s time u vezi mogu one vršiti i druge funkcije. Tako npr. kod kukaca koji sišu krv drugih životinja žlijezde slinovnice sprečavaju zgrušavanje krvi ili pak djeluju otrovno uzrokujući otekline nakon uboda. Grabežljivi kukci sekretom žlijezda slinovnica usmrćuju svoj plijen. Žlijezde slinovnice kod gusjenica izlučuju pređu od koje nastaju zapreci i kokoni.Vrlo često nalazimo kod kukaca mazive žlijezde koje izlučuju masne ili uljane tvari kojima je prekriveno tijelo, a služe kao zaštita od utjecaja vanjskih čimbenika. Naročito su razvijene te žlijezde kod kornjaša i kukaca koji žive u vodi. Kod jednakokrilaca i pčela vrlo često nalazimo žlijezde za izlučivanje voska. One mogu biti jednostanične ili višestanične. Kod pčela medarica nalaze se voštane žlijezde na zadnjim segmentima s trbušne strane. One izlučuju vosak u obliku malih pločica, a upotrebljavaju ga za izgradnju saća. Kod jednakokrilaca nalaze se obično voštane žlijezde na dorzalnoj strani ili na rubovima tijela (štitaste uši). Izlučine voska mogu djelomično, a katkada i potpuno prekrivati tijelo kukaca (smokvin medić). Neke štitaste uši koje žive u toplim krajevima imaju žlijezde što izlučuju smolu odnosno lak koji se upotrebljava za dobivanje šelaka. Kao žljezdane tvorevine poznate su i otrovne dlačice (toxophorae) koje nalazimo kod nekih gusjenica (borov i hrastov četnjak, gubar, zlatokraj), a izazivaju iritaciju (urtikariju) na koži čovjeka kada na nju padnu. Te dlake obično imaju zglob te se lako prekidaju. Vrlo važnu ulogu kod kukaca igraju tzv. Versonove presvlačne žlijezde. One izlučuju kod U
17
preobrazbe kukaca specijalnu tekućinu između kutikule i epiderme, a ona kod presvlačenja ličinki pripomaže da se lakše odvoji nova koža od svlaka. Pored spomenutih žlijezda postoje kod kukaca i različite druge žlijezde, npr. otrovne žlijezde kod opnokrilaca, sa žalcem, a imaju ih samo ženke. Zatim su poznate mirisne žlijezde koje služe obično kao primamljivo sredstvo za kopulaciju. Kod stjenica su vrlo razvijene žlijezde smrdljivice koje služe kod obrane od prirodnih neprijatelja.
MIŠIČJE I MIŠIĆI Kožni skelet kukaca je odličan zaštitni pokrov tijela ali bi kretanje tijela i njegovih organa bilo vrlo otežano kada u tijelu kukaca ne bi bilo vrlo dobro raspoređenog i izgrađenog mišićja. To mišićje je vrlo složeno i tako raspoređeno da se mogu pravilno izvršavati funkcije i kretanje ne samo vanjskih nego i unutrašnjih organa. Mišićno tkivo sastoji se od mišića. koji su opet sastavljeni od mišićnih vlakanaca. Kukci imaju pretežno poprečno prugasta mišićna vlakanca, a glatko mišićje je vrlo rijetko. Poprečno prugasta mišićna vlakanca stvaraju obično spljoštene ili okrugle snopiće koje nazivamo mišićima. Svako mišićno vlakance nalikuje na cijev koja je omotana vanjskom kožom (sarkolem) i ispunjeno tekućinom (sarkoplazmom). Mišićna vlakanca nazivaju se miomi. U sarkoplazmi nalaze se mišićne fibrile (myofibrille) koje omogućuju da se mišići stežu. Kretanje mišića zbiva se kad se podraže živci koji se nalaze u vlakancima. Mišići nisu direktno spojeni s kutikulom nego su pričvršćeni uz epidermu. U epidermalnim stanicama koje vežu mišiće s kutikulom nalaze se nježne intercelularne fibrile tzv. tonofibrillae, koje čine snopiće, a ovi tvore epidermalne tetive - žile. Inače nastaju tetive boranjem epiderme. Djelovanje mišića kukaca očituje se na različite načine i često možemo opaziti da u srazmjeru sa svojom veličinom kukci pokazuju naročitu snagu u svladavanju napora te često nadmašuju u tom pogledu druge veće i jače životinje. Brzina i trajanje leta nekih kukaca ilustrira naročitu snagu mišića koji pokreću krila. Tako npr. ljljak oleandrov može prevaliti do 1 200 km., a u jednoj sekundi može pčela ponijeti 15 m daleko teret težak 3/4 njezine tjelesne težine, a skarabej može podići i nositi teret, koji je teži od njega nekoliko stotina puta. Mišićje je nastalo od mezoderma, a poredano je i razdijeljeno na pojedine dijelove i organe tijela prema funkcijama. Kod kukaca razlikuju se pretežno ove partije mišićja: crijevna (splanhična) i tjelesna (somatična) muskulatira od kojih prva pripada probavilu, a druga je razdijeljena na ostale dijelove tijela. Tjelesna muskulatura omogućuje gibanje lokomotornih organa.
PROBAVNI SUSTAV Probavilo predstavlja probavna cijev ili crijevo koje se provlači kroz tijelo od usnog do analnog otvora, a dijeli se na prednje, srednje i stražnje crijevo. Prednje i stražnje crijevo po svome postanku pripadaju egzodermu, a srednje endodermu. Prva dva djela crijeva imaju posebni kutikularni sloj, tzv. intimu, koju ne nalazimo kod srednjeg crijeva. Pored toga, pripada crijevu još jednoslojni epitel, izvana se nalazi membrana propria ili vanjski omot te peritonealni omot sastavljen od sloja mišića. Prednje crijevo (stomodaeum) prema svojoj građi dijeli se na usni otvor ili usnu šupljinu koja se nastavlja ždrijelom ili grkljanom (pharynx) kroz koji razmočena hrana dospijeva u jednjak (oesophagus), a odavle u gušu (ingluvies) . U jednjaku i guši nema jakog mišićja ali je ono vrlo dobro razvijeno u žvačnom želucu (proventriculus). U tom dijelu stvorila je intima nekoliko nizova zubića koji služe za mrvljenje hrane. Na kraju prednjeg crijeva nalazi se čvrsti mišićni prsten - valvula cardiaca. On potiskuje hranu u srednje crijevo i sprječava da se hrana vraća. Srednje crijevo (chylus, mesenteron) uglavnom je neraščlanjeni dio probavila na kojem je jako razvijen epitelni sloj 18
ali je mišićje vrlo slabo. Oko ulaza iz prednjeg u srednje crijevo nalaze se slijepa uvrnuća (caeca). Epitelne stanice izlučuju želučane sokove koji služe za probavu i resorbiranje hranjive tvari. Stražnje crijevo (proctodaeum) sastoji se od tri dijela: prednjeg (pylorus), srednjeg ili tankog crijeva (colon) i stražnjeg crijeva (rectum). Između chylusa i pylorusa nalazi. se jaka mišićna epitelna bora (valvula pylorica). Na ovom mjestu ulaze u crijevo Malpighijeve cijevi. Tanko crijevo nalik je na cijev, a kroz nju prolaze ostaci hrane i izlučine malpighijevih cijevi u stražnje crijevo. Ovaj dio crijeva nalik je obično na mjehur, a odijeljen je od srednjeg dijela mišićnim prstenom (valvula rectalis) i završava analnim otvorom. Prednje i srednje crijevo rjeđe imaju produženja dok guša zna biti komplicirane grade, ali kod stražnjeg crijeva produženja su vrlo česta. Dužina crijeva ovisi uglavnom o načinu prehrane i vrsti hrane. Kukci mesožderi redovno imaju kraće, a biljožderi dulje crijevo. Što se tiče građe probavila, postoje kod većine kukaca razlike između ličinki i razvitih oblika ali i te stoje redovno u vezi s načinom prehrane. Imaga leptira npr. uzimaju tekuću hranu, a njihove gusjenice tvrdu pa je prema tome probavilo kod njih drugačije građeno nego kod gusjenica. Malpighijeve cijevi (vasa Malpighii) predstavljaju ekskretorni organ koji vrši funkciju bubrega jer uzima krvi štetne i suvišne tvari koje se kroz zadnje crijevo izlučuju iz tijela. To su slijepe cjevčice različite po veličini i broju, leže slobodno u tijelu, a izlazni im se otvor nalazi između srednjeg i stražnjeg crijeva ispred valvula pylorica gdje čine vijenac. Obično ih ima 8 ili više, a katkada su po dvije cijevi na kraju srasle. Kod nekih kukaca su zakržljale te su nalik na bradavice ili su potpuno reducirane (Aphididae). Katkada ima svaka cjevčica svoj izlazni otvor, a katkada po dvije ili više njih vrše ekskreciju kroz jedan otvor. Malpighijeve cijevi izlučuju u prvom redu mokraćnu kiselinu, dakle slično kao i bubrezi kod sisavaca, a pored toga i mokraćne soli kao natrijev, kalcijev i amonijev urat, pa onda različite soli, osobito kalcijeve.
PROBAVA
Probava kod kukaca zbiva se pod utjecajem fermenata. Prerađivanje hrane započinje već u ustima pod utjecajem žlijezda slinovnica, a zatim se nastavlja u guši i žvačnom želucu. Konačna i glavna resorpcija hrane zbiva se u srednjem crijevu gdje se najviše zadržavaju fermenti koji utječu na kemijsku razgradnju hrane. Dok se u prednjem crijevu zbiva uglavnom mekšanje hrane i usitnjavanje, osobito u ustima i žvačnom želucu, dotle se u guši redovito već započinje i kemijska razgradnja hrane tijekom koje se škrob pretvara u šećer. Kod nekih kukaca, osobito grabežljivih kornjaša, početnu razgradnju hrane ne vrši slina nego sekret što ga izlučuje. srednje crijevo. U srednjem crijevu u razgradnji hrane uključeni su mnogobrojni fermenti. Dok probavljive i korisne tvari služe za izgradnju tijela, neprobavljive tvari izlaze kroz stražnje crijevo iz tijela u obliku ekskremenata. Osim fermenata kao glavnih katalizatora kod probave, mnogi kukci nose u svome tijelu razne vrsti mikroorganizama koji žive u njima kao simbionti. Ti simbionti u povoljnim prilikama od koristi su za dotičnu vrstu insekta ali u nepovoljnim životnim okolnostima često se oni tako razmnože da izazivaju smrt svoga domaćina. Među takve simbiontske organizme spadaju bakterije, gljivice i praživi. Tako je npr. utvrđeno da u ličinkama nekih listorožaca (Lamellicornia) i komara (Tipulidae) žive različite bakterije koje probavljaju celulozu. U žoharima i termitima žive kao crijevni simbionti također bakterije i praživi bičaši koji omogućuju probavu drveta te pretvaraju celulozu u dekstrozu. Ličinke nekih kukaca drvaša (Anobiidae) imaju u crijevima kvasovce, koji također pomažu probavu. Mikroorganizmi kao simbionti mogu se naći u svim stadijima razvoja kukaca te često bivaju jaja već u ovariju inficirana ovakvim simbiontima. Grupe 19
fermenata, njihovo djelovanje kao i građa i djelovanje žlijezda slinovnica pa i sama prisutnost simbionata ovisna je o tome kakvom se hranom kukac hrani i u kojem se stadiju razvoja nalazi, tj. da li u stadiju ličinke ili u stadiju razvitog oblika. Često nailazimo kod kukaca da se ličinka hrani jednom hranom, a razviti oblik drugom, a ima i takvih vrsta gdje se razvijeni oblici uopće ne hrane. Kukci se primarno hrane biljnom hranom, a pored toga i mesnom. Za stvaranje tjelesnih tvari, naročito protoplazme, te za metaboličku energiju poznate su kao glavne tvari za prehranu kukaca: bjelančevine, ugljikohidrati i masti. Te tri glavne hranjive tvari uzimaju kukci iz živih ili mrtvih životinjskih ili biljnih organizama. Osim toga potrebni su kukcima i vitamini pa onda soli te voda koju uzimaju direktno ili je dobivaju u hrani. Prema vrsti hrane koju uzimaju, razlikujemo oblika ishrane kod kukaca: svejedi (pantophaga, omnivora), biljojedi (phytophaga) i mesojedi (zoophaga, carnivora). Svejedi se hrane biljnom i životinjskom hranom (žohari, neki skakavci), biljojedi se hrane samo biljnom hranom, a mesožderi samo životinjskom (većina trčkova). Neki kukci ne biraju vrstu hrane, a drugi, specijalisti, hrane se samo jednom vrstom hrane. S obzirom na spektar vrsta kojima se hrane pojedini kukci dijelimo ih na: polifage (hrane se velikim brojem vrsta), oligofage (hrane se sa nekoliko vrsta, najčešće unutar jednog roda) i monofage (hrane se samo jednom vrstom). Veliki broj kukaca živi parazitskim načinom života kao stalni nametnici na drugim živim organizmima. Ovi paraziti mogu biti vanjski (ektoparazit) ili nutarnji (endoparazit). Kao vanjski paraziti poznate su npr. buhe, komarci i različiti štetnici koji se hrane vanjskim dijelovima biljaka ili pak žive kao nutarnji paraziti prolazno ili stalno u nekom živom organizmu: npr. parazitičke ose i muhe, potkornjaci i sl. Količina hrane koju kukac uzima za svoj život ovisi o izmjeni tvari, a ta je opet u vezi s klimatskim prilikama. Količina hrane naročito ovisi o temperaturi i vlazi kao i o razvojnom stadiju u kome se kukac nalazi. Kukci tijekom svojeg postembrionalnog razvoja ili metamorfoze uzimaju obično najveće količine hrane u svom larvalnom stadiju razvoja. Neki se pak kao potpuno razvijeni oblici uopće ne hrane (neki leptiri, vodencvijetovi, mužjaci štitastih ušiju i dr.) ili pak trebaju vrlo male količine (klišnjaci). Ima i takvih koji u oba razvojna stadija (larvalnom i adultnom) troše mnogo hrane (hrušt, zlatice na listačama). Inače kukci se hrane dok za njih vladaju povoljne klimatske prilike, a u nepovoljnim se obično nalaze u stadiju mirovanja.
KRVNI SUSTAV Krvni sustav kod kukaca je po svojoj građi jednostavan, a sačinjavaju ga samo jedna hrptena žila koja se dijeli na stražnji dio ili srce i prednji dio ili aortu . Optok krvi kod kukaca je otvoreni tj. krv slobodno struji tjelesnom šupljinom, a ne raznose je po tijelu krvne žile kao kod većine ostalih životinjskih skupina (poput sisavaca) za koje kažemo da imaju tzv. zatvoreni krvožilni sustav. Krv kukaca se sastoji od krvne plazme i nazivamo je haemolympha. Po boji, krv kukaca je vrlo različna te može biti bezbojna ili zelenkasta, žućkasta smeđa ili crvena. Ona se u boji može razlikovati kod istih kukaca u različitom stadiju i spolu. Tako je krv ženke smrekova prelca zelenkasta, a kod mužjaka bezbojna. Isto tako obično je krv ličinke druge boje nego u razvitog oblika (gusjenica i odrasli leptir). Osim krvne plazme sastoji se krv i od bezbojnih krvnih stanica (haemocyti). One su po svojoj građi vrlo različne, obično su ameboidne i gibaju se pomoću pseudopodija. U krvi kukaca postoje samo bijela krvna zrnca (leucocyti), dakle crvenih krvnih zrnaca nema jer krv kukaca ne prenosi kisik. Krv kukaca prenosi tvari potrebne za izgradnju tijela oplakujući sve organe. Ona ujedno odnosi štetne tvari i nekorisne produkte metabolizma do ekskretornih organa. Prije nego prijeđemo na opisivanje organa krvnog sustava potrebno je da se pobliže upoznamo s tjelesnom šupljinom 20
kukaca. U abdominalnom dijelu tijela nalaze se dva ošita ili dijafragme tzv. dorzalna i ventralna dijafragma koje dijele trbušnu šupljinu u tri dijela, tj. u perikardijalni, perivisceralni i perineuralni sinus ili šuljinu. U prvom ili hrptenom dijelu, u tzv. perikardijalnom sinusu, nalazi se krvna žila ili srce, u srednjem, perivisceralnom sinusu probavni sustav i spolni organi, a u trbušnom ili perineuralnom sinusu trbušna moždina. Pored ovih glavnih organa nalaze se u tim dijelovima i drugi organi i staničja. Hrptena dijafragma je ravna ili nešto svedena ploča koja se sastoji od dvije membrane sastavljene od vezivnog staničja, a između njih nalaze se mišićna vlakanca, tzv. bočni mišići. Ti su mišići segmentalno poredani. Trbušna dijafragma nalik je po svojoj građi na hrptenu, ali hrptena se proteže samo kroz abdomen. Trbušna pak doseže kod nekih kukaca i u samu glavu, a neki je kukci i nemaju. Leđna ili hrptena žila proteže se od kraja zatka do glave, te vrši funkciju cirkulacije krvi, a leži u dorzalnoj šupljini iznad dorzalne dijafragme. Hrptena žila počinje obično u predzadnjem segmentu trbuha i na kraju je zatvorena ili slijepa te se produžuje naprijed u samu glavu. Sprijeda je hrptena žila otvorena. Stražnji dio žile ili srce širi je i segmentiran, a prednji dio, aorta, je uži i nesegmentirani dio hrptene žile. Srce je propulzivni dio krvnog sustava tj. onaj koji omogućuje kolanje hemolimfe. Srce je razdijeljeno na komorice kojih je broj različan ali obično odgovara broju segmenata (1-10). Ono se proteže od predzadnjih segmenata do prsišta, a rjeđe zalazi u stražnja dva segmenta prsišta. Svaka komorica ima sa strane po jedan par otvora (ostia) ali ih može biti i više ili manje negoli komorica. Na kraju svake komorice nalaze se zaklopni ventili koji sprečavaju da se krv vraća u komorice . Stijenke bočnih otvora također su građene poput zaklopnih ventila te ne dopuštaju da se krv, koja kroz njih struji u srce iz tijela, vraća u tijelo. Od prsišta prema glavi produžuje se hrptena žila u užu nesegmentiranu cijev ili aortu kroz koju struji krv iz srca u glavu. Aorta je na svome kraju u glavi otvorena. Da se srce može stezati i rastezati te tjerati krv od zatka prema glavi ono ima mišiće, a aorta je nesegmentirana cijev bez mišića pa se obično, a naročito u svom prednjem dijelu, ne može stezati.Aorta završava ispod ili ispred mozga u glavi. Kod mnogih kukaca pored srca i aorte nalaze se pomoćni propulzivni organi. Tako su se npr. kod nekih kukaca uz aortu razvili naročiti pulsirajući mjehurići, tzv. dorzalne ampule koje se nalaze na bazi ticala, a dovode hemolimfu u ticala i u krila. Stijenke srca imaju prstenastu cirkularnu i longitudinalnu muskulaturu koja uvjetuje kontrakciju srca i prema tome potiskuje krv iz stražnjeg dijela u prednji, odnosno iz srca u aortu. Stezanje srca pomažu još i mišići koji idu od jedne dijafragme do druge. Bočni mišići koji se nalaze u dijafragmi uvjetuju kontrakciju dijafragme pa kad su mišići slobodni, onda je prostor između kože na hrptu i ošita sužen, pa se prema tome suzi i srce. Kad se ti mišići stegnu ošit se povuče dolje, a srce se proširi. Kod suživanja srca hemolimfa struji iz srca u aortu i odavle u tijelo, a kod proširenja ulazi kroz bočne otvore u srce. Stezanje i rastezanje srca reguliraju oba ošita, tj. dorzalna i. ventralna dijafragma od kojih se prva steže ritmički od stražnjeg dijela tijela prema prednjem, a druga od prednjeg prema stražnjem. To valovito stezanje dijafragme utječe na sistolu i dijastolu srca, a ujedno i na kolanje hemolimfe po tijelu. Kod kontrakcije odnosno sistole i dijastole srca ne zbiva se to odjednom u čitavom srcu nego kao što se dijafragme stežu od jednog kraja tijela prema drugom, tako se steže i srce od zadnje komorice prema prednjima.
Na taj način srce tjera hemolimfu iz zadnje komorice u prednju i tako postupno u aortu,.a iz ove hemolimfa ulazi u glavu odakle se prema natrag razlijeva po čitavom tijelu. Od glave hemolimfa struji najprije u prsnu šupljinu i opskrbljuje lokomotorne organe, a zatim prelazi djelomično u donju, trbušnu šupljinu (perineuralni sinus) te oplakuje trbušnu moždinu odakle se povlači pritiskom dijafragme prema natrag i ulazi u trbušnu šupljinu. Ovdje oplakuje spolne organe, crijeva i Malpighijeve cijevi . Pored toga, prodire hemolimfa i direktno prema natrag u trbušnu šupljinu (visceralni sinus) odakle kroz dorzalnu dijafragmu u dorzalnu šupljinu (perikardijalni sinus) gdje je natrag preuzima srce kroz bočne otvore. Ritmičko stezanje oba ošita djeluje na ritmičko stezanje i širenje srca, a u isto vrijeme potiskuje krv kroz sve tri tjelesne šupljine abdomena. Ritmičko stezanje i rastezanje srca ili udarci srca su vrlo različiti kod različitih vrsta kukaca u različitim stadijima razvoja i u
21
pojedinim stadijima ponaosob. Broj udaraca srca je manji kad kukci miruju, a veći kada hodaju ili lete. Udarac srca je slabiji kad se ne hrane, a jači kad uzimaju veće količine hrane jer jakost i broj udaraca srca stoje u vezi s izmjenom tvari. Kada npr. ljiljci miruju srce im u jednoj sekundi pulsira 40-50 puta, a kad lete 140 -150 puta. Kad je kukac u stanju zimskog ili ljetnog mirovanja, srce mu gotovo i ne radi, jer se ne vrši izmjena tvari.
OSTALO
STANIČJE TJELESNE ŠUPLJINE
Pored krvnih stanica ima u tijelu kukaca još i drugih koje su u vezi s izmjenom tvari. Takve su stanice: masne stanice (enociti), corpora allata i corpora cardiaca, te perikardijalne stanice. Masna tjelešca sastoje se od masnih stanica koje imaju malu jezgru i mnogo plazme. U toj plazmi nalaze se masne kapljice, bjelančevine i glikogen, sve sama visokoenergetska hranjiva. Ta se tjelešca najviše stvaraju u larvalnim stadijima i služe ne samo za vrijeme metamorfoze kao rezervni materijal nego ona istu funkciju imaju i u stadiju imaga. Masna tjelešca mogu se nalaziti u svim dijelovima tijela, a zna ih katkada biti vrlo mnogo. Važno je spomenuti i to, da masna tjelešca često služe kao organi u kojima se zadržavaju različiti simbionti koji žive u tijelu ličinki i razvijenih oblika kukaca. Simbionti koji žive u njima mogu biti vrlo važni za život kukca. Simbionti su takvi organizmi koji donose svome domadaru korist primajući od njega zaklonište i hranu. Takvi su simbionti kod kukaca različite bakterije, praživi, a mogu biti i gljivice. Oni su obično od koristi za kukce u smislu probave i izmjene tvari jer pomažu sekreciju tvari. Ipak, često se događa da se simbionti razmnože u tolikoj mjeri da postanu štetni za organizam te mogu izazvati i masovno ugibanje kukaca odnosno njihovih ličinki . Uloga simbionata u tijelu kukaca nije do danas još dovoljno razjašnjena. Enociti su stanice ektodermalnog porijekla koje nalazimo u abdomenu mnogih kukaca. U njima se skupljaju izlučevine, služe kao organi za unutarnju sekreciju, a imamu i ulogu stanica za stvaranje voska koji služi kukcima kao hranjivi materijal. Corpora allata su stanične nakupine koje se nalaze sa svake strane jednjaka ili iza mozga, a mogu se nalaziti u prednjem segmentu prsišta. To su sekretorne žlijezde koje igraju naročitu ulogu kod presvlačenja kukaca kao producenti hormona za presvlačenje i kukuljenje. Sličnu unutrašnju sekretornu funkciju obavljaju i corpora cardiaca koja se nalaze uz otvor aorte, a sastoje se od ganglijskih i žljezdastih stanica. U blizini srca, odnosno uz dorzalnu dijafragmu, nalaze se velike okrugle stanice koje imaju više jezgara, a zovu se perikardijalne stanice. One imaju zadaću da čiste krv od nečistoća i štetnih tvari. Te stanice pripadaju skupini tzv. nefrocita koje fungiraju kao fagocitarni organi, oduzimajući hemolimfi štetne i strane tvari. Nefrociti kao slobodne stanice nalaze se u svim dijelovima tijela. Skupini ovakvih tjelesnih stanica pripadaju i svijetleći organi koji nastaju od masnih tjelešaca. Samo svijetljenje kemijski je proces koji nastaje djelovanjem nekih fermenata.
DIŠNI SUSTAV Dušnice ili stigme su otvori kroz koje prima kukac zrak odnosno kisik. One su po svojoj gradi vrlo različne. Dušnica može biti jednostavni okrugli ili jajoliki otvor koji stoji u neposrednoj vezi s dišnom cijevi ili trahejom. Ovakve jednostavne dušnice su vrlo rijetke pa većinom postoje takve koje imaju dodatke da se spriječi ulaz nečistoćama i stranim predmetima u dišne cijevi. Stoga dušnice obično imaju različite zapornice koje dopuštaju da u traheje nesmetano ulaze plinovi ali sprečavaju da istovremeno uđu strani predmeti ili nečistoće. Obično dušnice imaju predvorje koje zatvaraju naročite usnice, a u njima se nalazi zaporni mišić koji pomaže da usnice zatvore ili otvore otvor dušnice. Prema potrebi usnice se 22
priklope jedna uz drugu, a vrat se stisne i ne dopušta prolaz ni plinovima ni nečistoćama. Prostor između zapornica i usana dušnice zove se predvorje ili atrium. Često se u predvorju nalaze neprave čvrste dlake koje kao svojevrstan filter ne dopuštaju da krute čestice ili voda prodru u dušnicu, odnosno u dišnu cijev. Te su dlake katkada tako izrasle da dijele predvorje u prednje i stražnje. Građa usnica, predvorja, dlaka zapornica i samoga vrata je vrlo važna za kukce, pa često o građi dušnica zavisi djelovanje različitih dišnih otrova kod suzbijanja štetnika. Što je dušnica jednostavnije građena to lakše prodiru otrovni plinovi i nečistoća u tijelo kukaca. Broj dušnica je kod kukaca vrlo različit, ali u osnovi postoji kod njih 10 pari dušnica. Prva dva para pripadaju mezo- i metathoraksu, a osam pari se nalazi na segmentima abdomena. Na 9. i 10. segmentu nema dušnica. Dušnice su smještene na bočnoj strani segmenata. Njihov broj jako varira . Neki kukci imaju 10 pari dušnica, a drugi samo dva . Ima i kukaca koji uopće nemaju dušnica. Oni kukci koji imaju potpuni broj dušnica zovu se holopneustični, a one u kojih je stanoviti broj dušnica reduciran zovemo hemipneustičnim. U slučaju kad su dušnice potpuno reducirane i. gdje nema trahealnog dišnog sustava, vrši se disanje kroz kožu. Kod ličinki koje žive u vodi dušnice su zatvorene, a trahealni dišni sustav postoji u tijelu, dok se disanje obavlja putem trahealnih škrga. Trahealne škrge mogu se nalaziti sa strane, na segmentima ili na kraju tijela. Od dušnice prema unutrašnjosti idu dišne cijevi. Dušnice po svojoj građi pripadaju kutikuli, odnosno ektodermu, a tako su isto i dišne cijevi ili traheje ektodermalnog porijekla. Dišna cijev se sastoji od trahealnog epitela (matrix) i nutarnjeg dijela (kutikularne intime). Na ovoj posljednjoj mogu se na početku dišne cijevi razlikovati sva tri sloja kutikule (epi, - egzoi endokutikula), ali se kasnije u cijevi gubi endokutikula, a intima postaje tanka i propušta plinove. Matrix je također tanak, a u njemu se nalazi spiralna egzokutikularna nit (taenidium) koja daje čvrstoću trahelanoj cijevi. Dublje prema unutrašnjosti tijela gubi se taj hitinozni nutarnji ovoj, a traheje se nastavljaju na tanke cjevčice ili traheole koje omataju organe radi njihove opskrbe kisikom. Kod nekih kukaca nalazimo uz traheje posebna proširenja, tzv. zračne džepove kojih zna biti u različitim dijelovima tijela. One su osobito razvijene kod dobrih letača, a kod beskrilnih kukaca ih nema. Zračni džepovi ne služe letačima kada ih napune zrakom da budu lakši nego da za vrijeme leta lakše dišu. Dišne cijevi zajedno sa zračnim cjevčicama i trahejama razgranjene su po čitavom tijelu. Međusobno su spojene i čine uzdužne dišne žile koje pripadaju pojedinim dijelovima tijela. Takve su: dorzalna - koja prolazi leđnom stranom kukca, ventralna - koja se nalazi na trbušnoj strani, i visceralna - koja prolazi kraj probavila. Najvažnije su glavne ili lateralne žile koje stoje u neposrednoj vezi sa stigmama i uglavnom vrše cirkulaciju zraka, a pored toga su vezane i s ostalim dišnim uzdužnim žilama.
Disanje se kod kukaca zbiva putem difuzije ili ventilacije. Difuzija je pasivno disanje kod kojega stalno kola kisik kroz dušnice i traheje u tijelo, a ugljična kiselina iz tijela. Kod toga se zbiva disanje otvaranjem i zatvaranjem stigmi prema potrebi. Kod ventilacije osniva se proces disanja na aktivnom udisanju i izdisanju, a pritom se tijelo steže i rasteže. Pomoću mišića zadak se spljošti i produži, a kod toga izađe iz tijela zrak zasićen ugljičnim dioksidom. Obrnuto, udisanje se zbiva kada mišići popuste i zadak omekša, a zrak bogatiji kisikom struji u tijelo. Odvođenju ugljične kiseline pomaže donekle i hemolimfa koja je dovodi do traheola odnosno traheja.
ŽIVČANI SUSTAV Živčani sustav kukaca sastoji se od tri dijela, a to su: centralno, periferno i simpatičko živčevlje. Centralno se živčevlje sastoji od niza parnih, segmentalno poredanih živčanih ganglija ili čvorova, koji su međusobno povezani uzdužno konektivima, a poprečno 23
komisurama te čine tzv. ljestvičavi živčani sustav. Ovo se živčevlje dijeli na mozak ili nadždrijelni ganglij (gangolion supraoesophageale) i trbušnu moždinu. Prvi ganglij koji pripada trbušnoj moždini zove se podždrijelni ganglij (ganglion suboesophagale). Ovaj podždrijelni ganglij nastao je srastanjem triju parova ganglija tj. mandibularnog, maksilarnog i labijalnog. Iz podždrijelnog ganglija izlaze tri para prsnih ganglija koji se nastavljaju na 8 pari abdominalnih ganglija. Takvu razdiobu ganglija najčešće ne nalazimo kod današnjih kukaca nego su obično torakalni ili prsni gangliji srasli, a rastavljeni ostaju mozak, podždrjelni ganglij i gangliji zatka. Mogu biti srasli i torakalni i abdominalni gangliji, a može doći i do skraćenja čitavog sistema ganglija pa se opaža samo mozak dok su svi ostali gangliji srasli i smjestili se samo u glavi i prsištu. Od njih se odvajaju živčani nastavci koji se pružaju prema pojedinim partijama tijela. Mozak je sastavljen od tri živčana dijela ili čvora i to od prednjeg (protocerebrum), srednjeg (deutocerebrum) i stražnjeg mozga (tritocerebrum). Prva dva dijela mozga su srasla, a stražnji je rastavljen na lijevi i desni ganglij koji su spojeni podždrijelnom komisurom. Protocerebrum je najveći i proširen je sa strane u vidne lapove (lobi optici) koji tvore živčani vidni centar jer stoje u neposrednoj vezi s očima. Deutocerebrum se nalazi iza prednjeg mozga sa strane ždrijela te ima također razvijena područja koji se nazivaju njušni lapovi (lobi olfactorii), a od njih idu živci prema ticalima. Od tritocerebruma, koji je najmanji, ide jedan živac prema gornjoj usni, a drugi kao frontalni konektiv vodi do frontalnog ganglija simpatičkog živčevlja. Podždrijelni ganglij, koji je vezan konektivima s tritocebrumom, povezan je živcima s člancima usnog ustroja. Od torakalnih ganglija odvajaju se živci prema nogama i krilima, a abdominalni gangliji služe za inervaciju pojedinih organa i dijelova zatka. Periferno živčevlje sastoji se od ogranaka centralnog živčanog sustava. koji tvore živčana vlakanca. Živci perifernog živčevlja sastoje se od vlakanaca koja služe samo za osjete ili za gibanje ili se pak živci sastoje od jednih i drugih vlakanaca. Simpatičko ili visceralno živčevlje izvire također iz centralnog živčevlja, a služi za inervaciju probavila i spolnih organa. Ono se sastoji od stomatogastričnog i ventralnog simpatičkog živčevlja. Stomatogastrično živčevlje izlazi iz mozga i sastoji se od malih ganglija od kojih idu živci za inervaciju prednjeg crijeva. Ventralno simpatičko živčevlje nastaje iz živaca ganglija trbušne moždine, a u prvom redu inervira stigme i traheje. Iz zadnjega ganglija u abdomenu izlazi neparni, tzv. splanhični živac koji služi za inervaciju stražnjeg crijeva i spolnih organa.
OSJETNI ORGANI Osjetni organi ili osjetila služe za prijenos različitih podražaja, kako onih iz vanjskog svijeta, tako i unutrašnjih. Ti su organi kod kukaca redovno specifični ili unimodalni, tj. služe za prijenos samo jednog specifičnog podražaja, a ne mogu u isti mah služiti za prijenos više različitih podražaja. Kao najjednostavnije elementarno osjetilo dolaze osjetne stanice. Pored ovih, nalazimo kod kukaca još klinaste osjetne ili skolopalne organe i vidne organe. Osjetni organi kukaca služe za primanje različitih podražaja. Drugim riječima oni služe za opip, njuh, okus, sluh i vid. Kožni osjetni organi mogu se nalaziti na čitavoj površini tijela kukaca, a naročito na ticalima, pipalima, nogama i abdominalnim nastavcima. Te organe predstavljaju specijalizirane i osobito građene osjetne stanice kao: osjetne dlake, osjetni čunj, osjetne glavičaste stanice i dr. koje zajednički nazivamo senzilama. Ti jednostavni osjetni organi su jednostanični, a rjeđe se sastoje od više osjetnih stanica . Osjetne stanice nalaze se obično u epidermi, a rjeđe dublje ispod nje. Te stanice imaju živčani nastavak koji ide prema centralnom živčevlju, a u svojem prednjem dijelu dotiču se stjenke osjetne dlake ili kutikule, već prema tome kako je pojedini osjetni organ građen. Kožni osjetni organi služe uglavnom
24
za opip, njuh i okus. Oni se kod kukaca katkada nalaze tako smješteni jedan kraj drugoga da je teško odrediti koju funkciju pojedini organ ima. Često senzile tvore sastavljeni osjetni organ jer ih se na jednom mjestu skupio veći broj koji čini osjetno polje, udubinu ili snopić. Dosad je istraživanjima ustanovljeno da je kod kukaca najbolje razvijen osjet njuha. Kukci njuhom vrše svoja najvažnija djelovanja tj. pomoću njušnih organa nalaze hranu, jedan spol nalazi drugi, ženke traže mjesta za odlaganje jaja, socijalni kukci razlikuju prijatelja od neprijatelja, a njuhom se koriste i kod kretanja u prostoru. Sjedište njušnog organa nalazi se na ticalima pa time ona postaju najosjetljiviji detekcijski organ kukca bez kojega je osuđen na propast. Taj je organ različito građen prema važnosti koju ima za dotičnu vrstu jer ga neke vrste kukaca trebaju u vezi s načinom svoga života u jačoj, a druge u manjoj mjeri. Tako je npr. njušni organ naročito razvijen kod nekih prelaca koji u daljini moraju pronaći ženku. Mesožderni kukci i strvinari imaju također dobro razvijen njuh (muha strvinarka). Isto je tako potreban dobar njuh slijepim kukcima koji žive u špiljama. Kod ženke hrušta ima na ticalima 8.000 osjetnih čunjića, a kod mužjaka iste vrste oko 50 000, pa su stoga i listići na ticalima mužjaka kudikamo veći nego kod ženke. Kod mužjaka različitih prelaca ticala su široko češljasta, a kod ženke usko-češljasta. Oštrinu njuha pokazuju neki kukci u tolikoj mjeri, kako to gotovo nigdje kod životinja ne nalazimo. Mužjak gubara može na daljini od nekoliko kilometara nanjušiti gdje se nalazi ženka. Unatoč tolikoj osjetljivosti organa kod kukaca utvrđeno je da oni mogu osjećati samo točno definirane mirise, a za veći broj mirisa su neosjetljivi. Kao organi za opip služe opipne dlake, čekinje, ili opipni čunj kome su stijenke odebljale i ne mogu služiti za kemijske podražaje. Ovi organi nalaze se na površini kutikule s kojom su vezani zglobom te se mogu pomicati. Opipni organi nalaze se kod kukaca najviše na onim dijelovima tijela kojima se dodiruju okolnih predmeta, gdje se kreću te ih zato najviše nalazimo na ticalima, stopalu i cercima. Oni su naročito razvijeni i brojni kod kukaca koji se zadržavaju na skrovitim mjestima i u špiljama te im služe za orijentaciju u prostoru. Za osjet vibracije koje se zbivaju u blizini kukca, služe naročito tanke dugačke i vrlo pomične dlake. Kukci koji žive u vodi imaju posebne osjetne dlake, a one služe i kao statički organi. Organi za osjet okusa su tankostjene senzile koje se nalaze u udubinama, a smještene su uglavnom na pojedinim člancima usnog ustroja. Neki kukci, kao muhe i danji leptiri imaju okusne organe i na nogama odnosno na stopalu. Ova činjenica je vrlo važna za kukce kad traže hranu jer je pomoću organa za okus na stopalima mogu mnogo lakše pronaći. Što se tiče oštrine osjećanja pojedinih kemijskih podražaja koje kukci primaju preko okusnih senzila poznato je da je taj organ kod nekih kukaca vrlo dobro razvijen i osjetljiv, a kod drugih je slab. Poznato je npr. da leptir admiral (Vanessa atalanta) osjeća istu količinu šećera 226 puta jače nego čovjek. Obratno, u pčela je taj osjećaj za polovicu slabiji nego kod čovjeka. Prema tome može admiral osjetiti u tekućini i takve količine šećera za koje je okus čovjeka i pčele neosjetljiv. Slušni organi nisu kod kukaca toliko razvijeni ili rašireni kao opipni jer ima veliki broj vrsta koje uopće ne reagiraju na zvuk pa su im prema tome slušni organi sasvim nepotrebni. Ti su organi najbolje razvijeni kod onih kukaca koji od sebe daju glasove (skakavci, šturci. cvrčci), ali ima i drugih oblika kukaca koji vrlo jasno reagiraju na zvukove iako od sebe ne daju glasove (žohari, neke stjenice).
Dok su inače slušni organi kod većine životinja smješteni na glavi, kukci imaju te organe na raznim dijelovima tijela. Po svojoj građi slušni organi kukaca su trovrsni: kordotonalni, timpanalni te poseban, tzv. Johnstonov slušni aparat. Kordotonalni slušni organi po svome broju i smještaju na tijelu kukaca su različiti, a spadaju u grupu tzv. klinastih ili skolopalnih organa. Osjetne stanice ovakvih organa imaju u sebi poseban osjetni klin (scolops) pa se kao takve zovu skolopide. One se obično ne sastoje od jedne nego od više senzila ili skolopidija. Po svojoj građi kordotonalni su najjednostavniji slušni organi. Oni se sastoje od jedne ili više skolopidija koje su s jedne strane vezane sa živčanim nastavkom odgovarajućeg ganglija, a s druge strane vezane na dva mjesta kutikulom. Od ganglija ide živčani nastavak do osjetnih stanica koje se u luku prema dolje završavaju slušnim klinom. Osjetne stanice zajedno sa svojim osjetnim klinovima čine završnu cijev koja seže do kutikule, a s druge strane od osjetnih stanica provlači se tetiva. koja veže kordotonalni organ s kutikulom. Prema tome na 25
kojem se dijelu tijela nalaze kordotonalni organi razlikujemo: trunkalne, koji su smješteni na segmentima, pteralne, na bazi krila i haltera, a na nogama nalaze se pedalni organi. Trunkalni kordotonalni organi nalaze se obično kod ličinki, a pteralni i pedalni kod razvitih oblika. Ravnokrilci imaju distalne kordotonalne organe na tibiji. Timpanalni organ je slušni organ kudikamo kompliciraniji nego ostali slušni organi. Naročita osobina organa je bubnjić (timpanum), koji je inače tipičan za više organizirane životinje. Bubnjić sačinjava vrlo napeta tanka hitinska membrana koja je vrlo osjetljiva prema valovima zvuka. Uz nju leži jedan ogranak traheje, tzv. timpalni mjehurić. Bubnjić je oivičen okvirom koji ga drži u napetosti, a može biti vezan i mišićima koji pojačavaju ili smanjuju napetost bubnjića. Skolopalni timpanalni organ nalazi se uz samu timpanalnu traheju i zove se crista acustica. Skolopalni organ stoji preko timpanalnog živca u vezi s prsnim ganglijem. Timpanalni organ nalazi se najbolje razvijen kod ravnokrilaca, odnosno kod kukaca, koji zriču. Kod Acrididae nalazi se on sa strane na prvom abdominalnom segmentu, a kod Locustidae i Gryllidae na tibiji prednjeg para nogu. Na abdomenu je taj organ na površini, a na tibiji je redovno udubljen i ta je udubina pokrivena posebnim timpanalnim pokrovom. Pored ravnokrilaca timpanalni organ imaju i cvrčci, pa neki leptiri i stjenice. Ovaj organ postoji samo kod razvijenih oblika, a ličinke ga nemaju. Kod leptira iz porodice sovica nalazi se timpalani organ na metathoraxu. a kod grbica i savijača na abdomenu. Prema tome se i timpana!ni organ može nalaziti na različitim mjestima tijela kao i jednostavni kordotonalni apara, ali ovdje se nalazi uvijek samo jedan par dok kod kordotonalnih može biti više pari organa. Johnstonov aparat utvrđen po svojoj građi pripada u grupu skolopalnih organa. Taj se aparat nalazi redovito u drugom članku ticala. Johnstonov aparat ustanovljen je kod svih kukaca, a timpanalni ne postoji u svim redovima. On čini kordotonalni organ sastavljen od mnogo skloparija koji se nalaze uz nutarnju stijenku drugog članka ticala, a u sredini ostaje šuplji cilindar. Inervaciju toga aparata čine antenalni živci. Ličinke nemaju uopće timpanalni organ. Johnstonov aparat pronađen je kod ličinki hemimetabolnih kukaca, a holometabolne ga nemaju. On služi uglavnom za primanje valova zvuka putem ticala.
VIDNI ORGANI Kao vidni organi služe kukcima oči. One su najbolje razvijene kod dobrih letača i grabežljivaca ali i kod onih kukaca koji u letu traže drugi spol. Građa, oblik i veličina očiju zavisna je o načinu života i stadiju razvoja. Ako se kukci zbog svog posebnog načina života služe očima u maloj mjeri ili ako ih uopće ne trebaju one su zakržljale i reducirane (spiljski kukci, radnici i vojnici termita, paraziti itd.). Kod kukaca razlikujemo: jednostavne oči (ocellae) i sastavljene, mrežaste ili facetirane oči. Oči kukaca su ektodermalnog porijekla. Svako oko sastoji se uglavnom od dva dijela: dioptričkog aparata i receptornog dijela na koji se nadovezuje živčevlje. Jednostavne oči dolaze redovito samo kod razvitih oblika (l -3), a mogu ih imati i hemimetabolne ličinke u posljednjem stadiju svoga razvoja. Ovakve oči se nalaze na čelu glave, pa se zovu i čeone oči. One predstavljaju prozirnu nabreklinu na koži glave, a sastoje se od bikonveksne leće, sloja rožnatih stanica i mrežnice ili retine . Stanice mrežnice sastoje se od štapića (rhabdoma) koji prenosi zrake svjetlosti od leće do vidnoga živca. Vidni živac nalazi se na stražnjoj strani rhabdoma. Građa jednostavnih očiju je vrlo različna jer postoje razlike u debljini leće, u građi stanica rožnice i u broju stanica mrežnice. Lateralne oči (stemata) razlikuju se od jednostavnih u tome što leže postrance na glavi kao i sastavljene oči. Dok jednostavne oči dolaze u konstantnom broju l -3, koji je svojstven za pojedinu
26
familiju ili vrstu kukaca broj stemata je čak unutar jedne vrste nestalan. Njih može biti l-7 ali i više. S obzirom na građu, stemata se međusobno još više razlikuju nego jednostavne oči jer one mogu biti potpuno jednostavne ili po svojoj građi visoko organizirane oči, a isto tako i zakržljale ili potpuno reducirane. Stemata dolaze samo kod holometabolnih ličinki. Razlika je između ocella i stemata u tome što dioptrički aparat kod stemata ima kristalno tijelo, a ocellae ga nemaju. Kod kukaca koji imaju veći broj stemata čine one prijelaz od jednostavnog oka prema sastavljenom. To se naročito očituje kod gusjenica leptira. Stemata su po svojoj građi nalik na očice sastavljenog oka. Mrežaste ili facetirane oči nalaze se na glavi sa strane u blizini ticala, a nalazimo ih samo kod razvitih oblika. One se sastoje redovito od većeg broja očica ili klinastih očiju čunjasta oblika (ommatidae, facetae) koje su položene jedna tik do druge i čine sastavljeno oko. Vrlo su rijetko očice smještene nepravilno ili razdvojeno jedna od druge. Oko sa nepravilno poredanim očicama zovemo atipičnim za razliku od tipičnog oka gdje se očice tijesno prislanjaju jedna uz drugu, obično u obliku šesterokuta. Broj očica vrlo varira. Neki kukci imaju ih tek nekoliko, a drugi i više tisuća. Tako npr. radnik mrava ima samo 6 -9 faceta, kućna muha 4600, vretence 12 000, a kornjaš sjajnika do 25 000. Pored toga postoje razlike u broju očica između mužjaka i ženki te između razvijenih oblika kod zadružnih kukaca. Kod pčele medarice matica ima 4 920, trut l3 000, a radilica 6 300 očica. Oblik facetiranog oka je obično okrugao ali može biti duguljast, jajast, bubrežast ili podijeljen na dva dijela. Veličina oka ovisi uglavnom o broju očica pa su prema tome kod nekih kukaca oči malene i leže postrano, a kod drugih zauzimaju gotovo čitavu površinu glave (vretenca, obadi, trutovi). Jedna očica sastavljena je od leće koja je šesterokutna pa se zbog toga čini da su facetirane oči sastavljene od samih šesterokuta. Poligonalni oblik očica omogućuje da one prianjaju jedna uz drugu. Iza leće nalazi se kristalno tijelo ili čunj koji je proziran poput kristala i lomi svjetlost. On je sastavljen od četiri stanice. Leća i kristalni čunj čine dioptrički aparat. Iza dioptričkog dijela oka dolazi sedam produženih vidnih stanica. Ove stanice čine prema nutrini oka klin jer i one prianjaju jedna uz drugu, a mogu i srasti te čine štapić ili rhabdom. Vidne stanice na svome nutarnjem kraju stoje u vezi s vlakancima vidnog živca. Oko svake očice nalazi se pigmentni ovoj koji služi kao optički izolator. Kristalni čunj nije kod svih kukaca s mrežastim očima jednako građen nego u vezi s tim postoje tri tipa očiju: akone, eukone i pseudokone oči. Ta se razlika očituje u građi četiriju kristalnih stanica od kojih je čunj sastavljen. Kod akonih očiju kristalne stanice ostaju nepromijenjene, a jezgra leži u sredini. Eukone oči imaju kristalni čunj koji je sastavljen od mase kutikularnog sastava, a jezgra se nalazi uz samu leću. Kod pseudokonih očiju potisnute su kristalne stanice prema rožnici, a izvan njih se nalazi mekani ili tvrdi čunj, tzv. pseudokonus. Ovaj može biti srašten s lećom. Vid se kod kukaca ostvaruje na način da zrake svijetla prolaze kroz leću i prodru u kristalni čunj. Ovdje se zrake svijetla ne lome kao kod kralježnjaka i ne daju obrnutu sliku nego slika ostaje uspravna. Takav način primanja zraka svjetlosti uvjetovan je supstancom kristalnog čunja. Slika se odrazuje u vidnim stanicama odnosno u rhabdomu. Svaka faceta prima samo jedan dio slike i tako nastaje u oku kukca mozaična slika. Oko se kukca ne može akomodirati da zapaža predmete u raznim udaljenostima nego jedan dio oka, a to je donji, oštro opaža predmete koji stoje bliže, a gornji i bočni dijelovi služe za gledanje u daljinu. Slika u oku kukca je to točnija što je više dijelova od kojih se ona sastoji. Oni kukci koji kod gledanja trebaju uhvatiti široko vidno polje imaju vrlo pomičnu glavu (vretenca, muhe grabljivice, bogomoljka) pa tako okrečući njome zahvaćaju i sliku predmeta. Kod kukaca pored toga može vid biti pojačan i time da su oči izbočene (neki kukci sumraka, mužjaci nekih vodencvijetova, stjenica). Za jednostavne se oči drži da one djeluju zajedno s facetiranim očma i primaju istu sliku kao i složeno oko pa tako pojačavaju vid, a pored toga služe one za utvrđenje udaljenosti predmeta. Ima dosta veliki broj kukaca koji su slijepi. Do djelomične ili potpune redukcije očiju došlo je kod kukaca zbog stalnog života u polumraku ili mraku. Razni kukci koji žive na ulazu u špilje ili pod kamenjem imaju zakržljale oči. Oni koji žive stalno u mraku. nemaju uopće očiju (Anophthalmus -spiljski trčak, radnici termita i dr.). Osim toga veliki broj ličinki nema očiju (ličinke muha. pčela, mravaa, potkornjaka, itd) ali je utvrđeno da i ti potpuno slijepi kukci osjećaju svijetlo i mrak i prema tome reagiraju. Postoji mišljenje da se podražaji svjetlosti prenose kod ovakvih kukaca preko kože odnosno preko fotodermatskog osjetila.
27
RASPLODNI ORGANI Kukci su redovito razlučena spola ili gonohoristi tj. ženke proizvode jaja, a mužjaci sjeme. Dvospolci ili hermafroditi su vrlo rijetka pojava premda izuzetno dolazi do toga kod različitih grupa kukaca. Kao tipični hermafroditi poznate su neke muhe (Termitoxenia) koje žive u termitnjacima. Nutarnji rasplodni organi kukaca sastoje se od spolnih žlijezda (gonada) i njihovih odvodnih kanala (gonoducta). Spolne žlijezde su parne i bilateralno simetrično smještene. Odvodni kanali su također parni te se kod filogenetski starijih kukaca svršavaju parnim otvorima, inače se završavaju samo jednim neparnim kanalom.
Muški spolni organi sastoje se od sjemenika (testes) kao zametnih žlijezda od kojih idu parni sjemenovodi (vasa deferentia) koji se završavaju neparnim sjemenim kanalom (ductus ejaculatorius). Ovaj se kanal završava spolnim otvorom koji se nalazi redovito na kraju cjevastog oplodnog članka, muškog spolovila (penis) koji čini s obližnjim nastavcima i privjescima kopulatorni aparat ili vanjske spolne organe. Osim tih dijelova nalaze se uz nutarnje spolne organe akcesorne tvorevine kao sjemene mješinice i dodatne žlijezde (glandulae accessoriae). Sjemenici se sastoje od grupe sjemenih cijevi tzv. sjemenih folikula koji su spojeni sa sjemenovodima. Broj folikula je različan, vrlo rijetko nalazi se u jednoj zametnoj žlijezdi samo jedan folikul nego ih obično ima veći broj, može premašiti i 100. Oblik muške zametne žlijezde je različit, već prema tome kako su poredani folikuli, pa tako nalazimo češljaste, grozdaste, ili
28
grmolike zametne žlijezde. Sjemeni su folikuli obavijeni izvana peritonealnim omotom (scrotum) te čine ovalno ili bubrežasto tijelo, a svaki je folikul pokriven opet epitelnim omotom. U nutrini folikula stvaraju se muške spolne stanice (spermiji). Proces stvaranja spermija zove se spermatogeneza. Iz spolnih prastanica najprije se razviju spermatogoniji, diobom spermatogonija nastaju spermatociti l. reda koji još ne predstavljaju sjemene stanice nego taj proces pripada periodu rastenja spolnih stanica od kojega postoji u stanicama diploidan broj kromosoma. Iza toga dolazi do druge faze ili faze dozrijevanja sjemenih stanica. Kod toga dozrijevanja dolazi do redukcijske diobe pri čemu od jednog spermatocita 1. reda nastaje spermatocit 2. reda, a od ovog nastaju 4 spermatida s haploidnim brojem kromosoma. Iz spermatida razviju se spermiji ili spermatozoidi. U početku ostaju spermiji u posebnim svežnjevima ili skupinama ali kasnije se oslobađaju i prelaze kroz sjemenovode do izlučina dodatnih žlijezda. Odavde bude sperma izbačena kod kopulacije u ženski spolni organ. Kod nekih kukaca ostaju spermiji u skupovima ili pak ovijeni posebnim omotom kao sjemeni paketići (spermatophori).budu prebačeni u ženski spolni aparat. Spermiji kukaca su različita oblika ali uglavnom se sastoje od glave i repića. Glava predstavlja zapravo samo jezgru ispunjenu kromatinskom tvari.
Ženski spolni organi u suštini su nalik na muški. Oni se sastoje iz parnih jajnika (ovarium) na koji se nadovezuju parni jajovodi (oviductus) a završavaju s jednim zajedničkim jajnim kanalom (vagina ili oviductus communis).
Na kraju neparnog kanala nalazi se spolni otvor. Kod ženki filogenetski starijih kukaca postoje parni završni kanali i spolni otvori (Ephemeridae) kao i kod mužjaka. Osim spomenutih dijelova ženskih spolnih organa nalaze se kod ženki još i dodatne žlijezde (glandule appendiculares), spremište za sjeme, sjemena kesa (receptaculum semenis), a uz nju postoji obično i oplodna kesa (bursa copulatrix). Jajnici se sastoje od jajnih cijevi (ovariollae). 29
Poređaj ovariola daje oblik jajniku pa prema tome mogu biti jajnici građeni kao i sjemenici kod mužjaka tj. češljasti, grozdasti, grmoliki ili potkovasti. Najčešći su grmoliki jajnici. Kod ovih se jajnika ovariola združuje na kraju i prelazi u jajovod kroz prošireni dio tzv. čašku (calyx). Osim ovakvih ovariola postoje i atipične kod kojih nalazimo ili samo jednu ovariolu ili uopće ne postoje ovariole nego jajnik sačinjava jedinstvena masa.
Takvi ovariji zovu se deroistički. Napokon ima i asimetričnih jajnika, a u tom slučaju nalazi se jajnik samo na jednoj strani tijela i sastoji se od jedne ovariole kao kod mnogih Scarabaeida. Broj ovariola je vrlo različan kod različnih redova kukaca ali je za pojedinu vrstu konstantan. U jednom jajniku nalazi se obično 4-6 ili 8 ovariola ali ima vrsta koje imaju samo jednu ovariolu, a njihov je broj kod drugih vrlo velik . Tako npr. kod zadružnih kukaca imaju obično ženke veliki broj ovariola, npr. kraljica termita može imati 2 000-3 000 ovariola. Kod mužjaka folikuli su redovito smotani peritonealnim pokrovom a kod ženke se taj omot pojavljuje samo u početku razvojnog stadija te se kasnije izgubi i ovariole su slobodne. Vrlo rijetko su ovariole omotane membranom kao npr. kod nekih dvokrilaca. Ovariole su obično omotane samo tankom membranom bez strukture (tunica propria), a uz nju se nalazi katkada i slabi epitelni omot. Svaka ovariola ima na kraju jednu nit, terminalni folikul, a ovaj se na kraju spaja u terminalni čvor. Na svakoj ovarioli razlikujemo tri dijela: terminalni filum, germarium i vitellarium. U germariumu se stvaraju jajne stanice od kojih kasnije nastaju jaja . Jajne stanice u vitellariumu obložene su folikularnim epitelom, a uz njih se nalaze obično i hranjive stanice (trophocytae) koje su važne za stvaranje žumanjka u jajetu. Jajna stanica zajedno s folikularnim epitelom i hranjivim stanicama čini jajnu komoricu. Što se ona više približava kraju ovariole to postaje veća i hranjive se stanice gube, a folikularni epitel pretvara se u žuto tijelo (corpus luteum) koje bude istisnuto kad jaje izlazi iz ovariole. Žuto tijelo nastaje samo od ostatka folikularnog epitela koji međutim pretrpi izvjesne promjene. Od stanica folikularnog epitela nastaje jajna lupina (chorion) koja čini tzv. sekundarni jajni omot. Jajne stanice nemaju uvijek hranidbene stanice pa prema tome razlikujemo panoističke i meroističke ovariole. U panoističkim ovariolama ne postoje hranidbene stanice nego je jajna stanica omotana samo folikularnim epitelom. Meroističke ovariole naprotiv imaju hranidbene stanice, a ovima je zadatak da dovode hranu jajetu dok se ono razvija. Način opskrbe jajeta hranom je dvojak: u jednom slučaju dolaze
30
hranidbene stanice zajedno s jajetom u vitellarium, to su tzv. politrofne ovariole, a u drugom slučaju u vitellariumu primaju jajne stanice hranu kroz posebnu hranidbenu cijev iz germariuma. Takve se ovariole zovu telotrofne. Potpuno zrela jaja nemaju hranidbenih stanica. Kad jaje potpuno dozrije ono se probija kroz čašku jajovoda u vaginu. Proces stvaranja jaja kod ženke zove se ovogeneza. Ona je po svome tijeku slična spermatogenezi. Iz spolnih prastanica najprije se razviju ovogoniji, a od ovih ovociti I. reda. Ovaj se proces zbiva u germariumu ali ovociti se pojavljuju u vitellariumu. Oni su snabdjeveni rezervnom tvari koja je potrebna za embrionalni razvoj. Iza toga dolazi do II. faze dozrijevanja jaja ili stvaranja ovocita II. reda. Kod ovocita u toj fazi dolazi do redukcijske diobe kromosoma. U to vrijeme dozrijevanja nestaju tzv. spolne stanice koje se odvajaju, a ostaje samo jedna stanica, koja predstavlja zrelo jaje. Ženski spolni otvor nalazi se kod kukaca na različitim segmentima zatka. Tako npr. kod Ephemeroptera i Dermaptera na rubu 7., a inače na rubu 8. i 9. segmenta. Taj spolni otvor ne nalazi se obično odmah uz površinu tijela. nego u udubini, tzv. genitalnoj komorici. Vanjski otvor komorice zove se vulva. Vagina obično tvori kod kukaca cijev kroz koju ženka izbacuje jaja. Kod živorodnih (viviparnih) muha proširio se prednji dio vagine u neku vrstu maternice u kojoj se iz jaja izvlače ličinke te izlaz kroz vulvu napolje.
U području genitalne komorice nalaze se akcesorne tvorevine kao naročite izbočine, a takve su sjemena i oplodna kesa. Oplodna kesa (bursa copulatrix) nalazi se na ventralnoj strani vagine, a služi kod kopulacije. Sjemena kesa (receptaculum seminis) nalazi. se na dorzalnoj strani i služi kao spremište za spermu jer se oplodnja jajeta ne vrši redovito za vrijeme kopulacije, nego naknadno, kada ženka odlaže jaja. Oni kukci koji se isključivo rasplođuju partenogenetski nemaju sjemenu kesu dok pčela, koja odlaže oplođena i neoplođena jaja ima spremište za sjeme. Pored ovih tvorevina uz ženski spolni organ nalazi se jedan par dodatnih (akcesornih) žlijezda koje kod odlaganja jaja izlučuju ljepljivi sekret koji služi za pričvršćivanje jaja na podlogu (leptiri). Kod drugih kukaca luče ove dodatne žlijezde supstancu za jajne omote tzv. oothecae (skakavci, bogomoljke i žohari). Gdje postoji leglica izlučuju žlijezde supstancu za podmazivanje da ženka što lakše preko leglice izbaci jaje. Kod viviparnih muha imaju one funkciju mliječnih žlijezda za prehranu ličinki dok se ove nalaze u maternici.
RAZMNAŽANJE KUKACA Kukci se razmnažaju spolno, a vrlo rijetko nespolno (poliembrionija). Spolni rasplod se obavlja obično kopulacijom, a dosta često i partenogenetski tj. bez kopulacije. Budući da su kukci gonokoristi do oplodnje dolazi redovito iza parenja razvijenih oblika. Ima mnogo vrsta kukaca kojima je kopulacija i razmnažanje jedini životni zadatak razvijenih oblika pa se često dešava da oni u tom stadiju nemaju uopće razvijene usne organe jer se ne hrane i nakon kopulacije odnosno odlaganja jaja ugibaju. Pored kopulacije igra važnu ulogu i partenogeneza gdje ženka bez oplodnje odlaže jaja ili rađa žive mlade.
PARENJE
Tijekom parenja ili kopulacije mužjak svojim spolovilom ubaci sjeme odnosno sjemene paketiće u tijelo ženke u oplodnu kesu. Sama kopulacija zbiva se kod kukaca na različite načine pri čemu oba spola zauzimaju različite položaje. Parenje se može izvršiti na nekoj podlozi gdje kukci ostaju na jednome mjestu za vrijeme same kopulacije (većina leptira) ili se oni kreću (npr. kornjaši) no ona se može izvršiti i u zraku (vretenca). Kopulacija može trajati vrlo kratko vrijeme te mužjak pogiba odmah nakon kopulacije, a ženka čim odloži jaja 31
(Ephemeroptera). Kopulacija može potrajati samo nekoliko sati pa do nekoliko dana. Kod kućne muhe kopulacija traje tek par sekundi, kod leptira i kornjaša obično par sati, a beskrili kukac Sminthurus (vrsta Collembola) ostaje u kopulaciji nekoliko dana. Što se tiče same kopulacije obično kukci koji imaju kratki život kopuliraju samo jedanput. Ima kukaca koji kopuliraju više puta iako imaju kratki život (smrekov prelac), a isto tako je poznata češća kopulacija kod mužjaka i ženki različitih kornjaša (smrekov pisar) kojima život traje dulje, pače i nekoliko godina (veliki gusjeničar). Kod potkornjaka poznate su poligamne, monogamne i poliandrijske vrste. Prema tome kod njih se događa da jedan mužjak oplodi više ženki, da jedna ženka bude samo jedanput oplođena ili da jedna ženka bude oplođena od više mužjaka. Zanimljiva je monogamija kod termita gdje jedan mužjak i ženka zajedno žive 12-15 godina te ženku oplođuje uvijek isti mužjak. Dostignuvši svoj razvijeni oblik mogu kukci biti odmah i sposobni za kopulaciju ali često se dešava da nisu još spolno zreli te do kopulacije dolazi tek nakon izvjesnog vremena. U tom slučaju obično se netom razvijeni oblici najprije hrane (hrušt, potkornjaci), a onda tek dolazi do kopulacije. Kod potkornjaka čije se ženke više puta oplođuju dolazi obično do tzv. regeneracijskog žderanja. Ono se sastoji u tome da se ženka nakon prve kopulacije i odlaganja jaja neko vrijeme hrani pa tek onda ponovno kopulira i pristupa odlaganju jaja. U vezi s kopulacijom potrebno je spomenuti još jednu pojavu poznatu naročito kod onih kukaca koji se javljaju u prenamnoženim populacijama. Kod gubara i smrekova prelca nailazimo redovito na protandriju tj. kada se u doba pojavljivanja leptira najprije jave mužjaci koji se razlete po šumi,.a poslije toga se javljaju ženke koje oplođuju mužjaci iz raznih legala. Na taj način priroda sama sprječava oplođivanje mužjaka i ženki iz jednoga legla jer to dovodi do vrlo brzog brojčanog opadanja dotične vrste. Javljaju li se tom prilikom najprije ženke naziva se to protoginija. Protoginija kod masovne pojave štetnika dovodi do opadanja populacije. Kod nekih .grabežljivih kukaca postoji kanibalizam između spolova pa je poznato da bogomoljka za vrijeme kopule pojede mužjaka.
PARTENOGENEZA
Spolno razmnažanje kukaca bez parenja tj. bez spajanja jajeta sa spermijem ili partenogeneza nije rijetka pojava i igra u ovom razredu životinja vrlo važnu ulogu. Iako je partenogeneza sekundarna pojava ima kukaca kod kojih je ona redovita jer mužjaci uopće nisu poznati ili su pak vrlo rijetki. Partenogeneza može biti kod kukaca abnormalna ih normalna pojava. Javlja se u tri oblika: •
•
•
Iz neoplođenih jaja razviju se oba spola (lisne uši). Takva partenogeneza zove se amphitokia. Iz neoplođenih jaja nastaju samo ženke i nazivamo je thelytokia Iz neoplođenih jaja nastaju mužjaci, a iz oplođenih ženke. Ovaj oblik partenogeneze nazivamo arhenotokia.
Izuzetna, abnormalna ili ekscepcijska partenogeneza pojavljuje se kod kukaca koji se redovito razmnažaju oplodnjom ali u nestašici mužjaka može ženka stvarati potomke i bez oplodnje. Tako npr. ženka gubara ili jabučne koma uši ne bude oplođena može odložiti jaja iz kojih će nastati novi oblici i to samo ženke. Prema tome u ovom slučaju imamo telitokiju . Normalnu partenogenezu susrećemo ili kao izmjeničnu pojavu s gamogenezom ili kao isključivi način razmnažanja. U tom slučaju od jedne ženke nastaju novi individui jedni iza 32
drugih iz oplođenih i neoplođenih jaja ili se pak jedna generacija razmnožava gamogenetski, a druga partenogenetski. Kao treći oblik dolazi čista partenogeneza. Izmjeničnu pojavu gamogeneze i partenogeneze gdje iz oplođenih jaja nastaju ženke, a iz neoplođenih mužjaci, dakle tipičnu arhenotokiu, susrećemo npr. kod pčele medarice i narančina crvca. U tom slučaju iz jajne stanice s diploidnim brojem kromosoma nastaju ženke, a iz jaja s haploidnim brojem kromosoma nastaju mužjaci. Izmjena spolne i partenogenetske generacije, tzv. alternirajuća partenogeneza, kod nekih je vrsta kukaca normalna pojava. Ona može biti pravilna ili nepravilna. Kod nepravilne partenogeneze, iza većeg ili manjeg broja partenogenetskih generacija, dolazi jedna gamogenetska. U tom slučaju mogu se javljati partenogenetske generacije i nekoliko godina, a tek poslije toga pojave se oba spolna oblika (neke lisne uši). Kod lisnih uši obično se veći broj generacija razmnaža thelytokiom, a zatim jedna generacija (seksuparae) daje partenogenetski oba spola te prema tome nalazimo ovdje amphitokiu. Međutim ženka nakon oplodnje izleže jaja iz kojih izlaze opet ženke, a ove se dalje razmnažaju partenogenetski. Pravilna alternirajuća partenogeneza poznata je npr. kod nekih osa šiškarica (Biorrhiza) gdje od spolnih oblika nastaju ženke, poslije ovih se pojave ponovo ženke, a zatim dolazi generacija spolnih oblika. U tom slučaju iz oplođenih jaja nastaju ženke, a iz neoplođenih mužjaci i ženke. Neke vrste kukaca razmnažaju se isključivo partenogenetski i tu se redovito javljaju ženke, a mužjaci su vrlo rijetki ili nepoznati (Otiorrhynchus). Osobit slučaj takve isključive partenogeneze je indijski paličnjak (Carausius morosus). Kod ove vrste na nekoliko tisuća ženki pojavi se od vremena do vremena po koji mujžjak ali taj se ne pari sa ženkom nego ona i dalje stvara nove individue ženke, odnosno leže neoplođena jaja. Kod ove vrste kukaca poznato je da ne dolazi do redukcije kromosoma. nego sva jaja sadržavaju diploidan broj kromosoma. Budući da kod ovih kukaca nisu poznata jaja s haploidnim brojem kromosoma, postoji isključiva partenogeneza. Partenogeneza stoji u vezi s održavanjem vrsta i s načinom života. Kukci koji se razmnažaju partenogenetski imaju prednost kao vrsta baš u tome što se kod njih javljaju samo ženke pa se lakše razmnažaju. Kod nekih kukaca partenogeneza je u vezi s načinom njihova života, kao npr . kod lisnih ušiju, gdje jedni oblici žive na jednoj biljci, a drugi na drugoj te se često spolni oblici nalaze na biljci različitoj nego partenogenetski . Partenogeneza i gamogeneza ne moraju stajati u vezi kod kukaca samo s promjenom domaćina . U tvrđeno je da ima kukaca koji se u jednom kraju razmnažaju samo partenogenetski, a u drugom manifestiraju heterogoniju ili izmjenu generacija. Heterogonija je pravilna izmjena generacija ili cikličko razmnažanje gdje se jedna gamogenetska generacija izmjenjuje pravilno s jednom ili više partenogenetskih generacija. U posljednjem slučaju ovisi partenogeneza o geografskom položaju gdje kukac živi. Osobita vrsta partenogeneze je tzv. pedogeneza. Ženke već u larvarnom stadiju stvaraju nove individue. Ličinke koje su nastale pedogenetski mogu se i dalje tako razvijati ili se pak ku¬kulje, a iz kukuljice se razviju oba spolna oblika. Pored spomenutih načina razmnažanja potrebno je još da spomenemo poliembrioniju ili germinogoniju (npr. kod Encyrtus fuscicollis). U tom slučaju može se iz jednog jajeta razviti veliki broj embrija od kojih nastaju nove jedinke. Talijanski entomolog Silvestri utvrdio je da se veći broj osica roda Encyrtus koje žive kao paraziti u gusjenicama raznih leptira razmnaža na isti način te iz jednoga jajeta može nastati do l 000 individua.
GRAĐA JAJETA - OPLODNJA
Jaja nastaju u ovariju i kada je jaje zrelo izlazi kroz jajovod i vaginu napolje. Jaje kukaca sastoji se od jajne stanice i jajnog omota (chorion). Jajna stanica se sastoji od plazme te je 33
prema vanjskom omotu obavijena posebnom, tzv. žumanjkastom membranom ili plazmatskim ovojem (membrana vitelina). U protoplazmi jajne stanice ima hranjive tvari ili žumanjka (deutoplazma) koja služi za prehranu embrija. Vanjski omot jajeta ili lupina nastaje od stanica folikularnog epitela. On je čvrste konzistencije i sličan je hitinu ali sadržava neke druge kemijske tvari koje u hitinu ne nalazimo. Na vanjskom omotu nalaze se sitne pore koje služe za disanje jajeta i posebni kanali (micropila) kroz koje sjeme ulazi u jaje. Osim žumanjkastog plazmastog omota i jajne lupine susrećemo kod nekih kukaca posebni tzv. tercijarni jajni omot ili čahuru (ootheca). Takve jajne čahure sadržavaju veći broj jaja, a nalazimo ih redovito kod bogomoljke, žohara i skakavaca. Oblik jajeta vrlo je različit: okrugao, zavinut, čunjast, pločast, a ima i brojnih drugih oblika. Oblik jaja često zavisi o mjestu gdje ih ženka polaže. Odlaže li ženka jaja na slobodna mjesta onda su ona obično okurugla ili čunjasta, a ako ih ulaže u zemlju, odnosno u druge predmete, tada su dugoljasta, jajasta i sl.. Jaja zlatooka (Chrysopidae) nalaze se na posebnoj niti koja je pričvršćena na podlogu.
Kao što se jaja razlikuju po obliku tako se ona razlikuju i po boji pa mogu biti crna, smeđa, zelena, žuta, crvena, šarena itd. Da bi u jajetu započeo razvoj treba ono, ukoliko se ne radi o partenogenetskom razmnažanju, biti oplođeno. Kada jaje prolazi kroz vaginu ženke izbacuje se iz sjemene kese stanovita količina sperme na vršak jajeta te se spermiji kemotaktički provuku do mikropile i dospiju kroz nju u jaje. Često se događa da kroz mikropilu uđe u jaje veći broj spermija ali se od ovih samo jedan spaja s jezgrom jajeta, a drugi se raspadnu te ih jajna plazma resorbira. Tim aktom je završena oplodnja, poslije koje slijedi embrionalni razvoj.
PRODUKCIJA I ODLAGANJE JAJA
Broj jaja što ih može odložiti jedna ženka vrlo je različan. Najrjeđe odloži ženka samo jedno jaje (spolna generacija lisnih ušiju) jer obično odlažu kukci veći broj jaja. Najveći broj jaja odlažu ženke socijalnih ili zadružnih kukaca te se može taj broj popeti i na nekoliko milijuna (termiti). Broj jaja je to veći što je rezistentnost okoline jača tj. što je utjecaj vanjskih čimbenika na širenje dotične vrste kukaca jači. Kod onih kukaca gdje je utjecaj vanjskih čimbenika slabiji broj jaja je manji. Tako npr. kornjaši legu obično razmjerno mali broj jaja, 30 -l00 komada, jer su od prirode dosta zaštićeni čvrstoćom svoga tijela. Ženke leptira prosječno legu nekoliko stotina jaja, a katkada i preko tisuću jer su im gusjenice obično u velikoj mjeri izvrgnute negativnom utjecaju okoliša. Golubačka mušica leže 5-10 000 jaja, pčela medarica do 500 000, a ženka termita preko 20 milijuna. Broj jaja igra vrlo veliku ulogu za populaciju pojedinih vrsta kukaca, a to je naročito važno kod masovne pojave štetnika. Razlika u broju jaja ne postoji samo između pojedinih vrsta nego i između ženki iste vrste. Zbog toga ne možemo odrediti apsolutni broj jaja za pojedinu vrstu jer on nije niti konstantan niti jednak za svaku ženku pa prema tome obično znademo samo za prosječan broj jaja koje može ženka jedne vrste odložiti.
Kao što je različit oblik, boja i broj jaja, tako je različita i njihova veličina. Parazitičke osice (Chalicididae) imaju najmanja jaja, obično valjkasta i duga oko 0,l mm. To je uopće familija kukaca koja se ističe najmanjim oblicima (Mymaridae). Najveća jaja imaju krasnici (Buprestidae) kod kojih jaje znade imati promjer 6--8 mm. Veličina jaja zavisna je o veličini kukca i broju jaja što ih ženka odlaže. Dakle ako ženke odlažu mali broj jaja ona su redovito velika i obrnuto, ako ženka odlaže brojna jaja onda su ona malena. Jaja mravi razmjerno su malena bez obzira na veličinu tijela same vrste ali zimsko jaje lisne uši gotovo je tako veliko kao i sama uš. Odlaganje jaja kod kukaca je također vrlo različito, kako s obzirom na sam 34
način odlaganja, tako i s obzirom na mjesto gdje ih ženka odloži. Te velike razlike stoje u uskoj vezi s načinom života, s načinom prehrane ličinki kao i s brigom za potomstvo. Ženke odlažu jaja uglavnom na tri načina: na slobodnom prostoru, na skrovita mjesta ili ulažu jaja u neki predmet ili supstrat. Pored toga, jaja mogu biti odložena pojedinačno, a to se rjeđe dešava, ili pak u skupinama koje nazivamo jajna legla. Jaja u skupinama obično su pričvršćena izlučinom akcesornih žlijezda. Najprimitivniji način odlaganja jaja nalazimo kod paličnjaka. Ženka s grane na kojoj se hrani spušta jaja slobodno na zemlju. Crvena topolina zlatica odlaže jaja u skupinama na naličje lista i tu ih pričvrsti sekretom. Mnogo veću zaštitu pružaju svojem budućem podmlatku oni kukci. koji odlažu jaja na skrovita mjesta ili ih ulažu u neki supstrat. Ženka hrušta ulaže jaje u zemlju. Ženka potkornjaka načini najprije matični hodnik pod korom ili u drvu i tu odloži jaja. Zlatica Galerucella viburni ulaže jaja u izboje udikovine (Viburnum). Ženke nekih skakavaca imaju u doba odlaganja produžen zadak koji uguraju u zemlju da bi tako odložile jaja nekoliko centimetara duboko . Pored toga one ta jaja obaviju posebnim sekretom i tako načine neke vrste čahuru (ootheca). Ženke mnogih kukaca koje ulažu jaja u neku materiju imaju produžen zadak ili leglicu pomoću koje mogu ulagati jaja. Tako npr. ženke konjica (Locustidae) pomoću leglice ulažu jaja u zemlju. Ose najeznice imaju dugačku leglicu pomoću koje ulažu jaja u drugoga kukca, štoviše neke od njih ulažu jaja u drugoga kukca probijajući se kroz neku materiju kao npr. golema osa najeznica (Rhyssa persuasoria). Bogomoljka odlaže jaja pod kamenje u posebnu oothecu koja je složena od hitinskih listića poput knjige, a između njih se nalaze jaja. Ženka žohara načini posebnu hitinsku čahuru koju nosi sa sobom na zatku i otpušta je tek onda kada iz jaja imaju izaći ličinke. Tako čine i kupusni i glogov bijelac. Kukavičji suznik pričvrsti jaja u obliku prstena na vrškove grančica. Iz ovih nekoliko primjera vidimo da je polaganije jaja karakteristično za pojedine vrste te već po položaju gdje su jaja odložena, a još više po obliku legla, možemo često dosta lako odrediti o kojoj se vrsti radi. Iako veliki broj kukaca odlaže jaja na otvorenim mjestima bez ikakve zaštite ipak možemo opaziti da su takva jaja položena najviše na onim mjestima gdje će ličinke najbrže doći do hrane. Crvena topolina zlatica odlaže.jaja na listu topole, bijelac kupusni na kupusu, glogov bijelac na šljivi, kukavičji suznik na grančici šljive ili hrasta, jabučna lisna uš na vršku izboja. Na taj način ličinke spomenutih kukaca, čim izađu iz jaja, nalaze u svojoj neposrednoj blizini odgovarajuću hranu. Veliki broj kukaca već kod samog odlaganja često zaštiti skupinu jaja maskiranjem ili ih odlaže na takvim mjestima gdje nisu izložena direktnom utjecaju čimbenika mortaliteta. Ženka gubara odlaže jaja na deblu ili na granama te ih pokriva dlačicama sa svoga zatka. Isto tako, odlaže ženka zlatokraja svoja jaja na list i pokriva ih dlačicama. Pokrivanje jaja dlačicama svakako je svojevrstan oblik zaštite. U svezi s brigom za pomladak spomenut ćemo još nekoliko primjera odlaganja jaja. Uholaža načini u zemlji rupu, u njoj odloži jaja te ih čuva dok se ne izlegu ličinke i ne budu sposobne da same traže hranu. Kao osobiti primjer brige za pomladak spomenut ćemo neke goleme vodene stjenice (Belostomatidae) kod kojih ženka odlaže i prilijepi jaja na hrbat mužjaku, a ovaj ih nosi tako dugo dok se ne izlegu ličinke. Kao specijalan primjer brige za pomladak pružaju nam stanovi socijalnih kukaca, kao što su oni termita, mravi i pčela. Ovi se kukci brinu ne samo za jaja, nego imaju radnike, koji se brinu i za prehranu ličinki. Iz ovih nekoliko primjera o produkciji, načinu odlaganja jaja i o brizi za pomladak vidimo da je borba za opstanak stvorila sve moguće varijacije kako bi se dotična vrsta sačuvala i njezin razvoj od jajeta do imaga tekao sa što manje zapreka. U svezi s odlaganjem jaja, odnosno stvaranjem novih potomaka potrebno je spomenuti još neke činjenice koje se odnose na razmnažanje. Pretežno su kukci oviparne životinje jer najveći broj kukaca odlaže jaja iz kojih se nakon kraćeg ili duljeg vremena razvije ličinka. No pored ovoga načina razmnažanja nalazimo još i neke druge, kao što su ovoviviparitet, viviparitet ili larviparitet i pupiparitet. Kod nekih dvokrilaca, kao što je muha gusjeničarka (Ernestia rudis) ili posteljna stjenica (Cimex lectularius), razvije se u jajetu prije odlaganja ne samo embrij nego i ličinka. To je tipičan primjer ovovivipariteta. Drugi slučaj imamo kod partenogetskih generacija nekih lisnih ušiju, kalifornijske uši i dr. Ženke ovih kukaca ne odlažu jaja nego žive mlade pa se čitav embrionalni razvoj završava u vagini ženke iz koje
35
izlaze ličinke. Taj način razmnažanja zovemo viviparitet ili larviparitet. Na osobit način razmnažaju se pupiparni kukci kod kojih se u vagini dovrši embrionalni i postembrionalni razvoj. U ovom slučaju, nakon završenog embrionalnog razvoja izađe iz jaja ličinka koja se hrani u vagini odnosno maternici ženke mliječnim sekretom, pa kad potpuno odraste, izlazi iz tijela ženke te se odmah kukulji. Pupiparni su kukci npr. muha cece (Glossina palpalis) i konjska muha (Hypopobosca equina). Razlike u odlaganju jaja larvi ili potpuno razvijenih ličinki česte su u kukaca ali su karakteristične samo za pojedine vrste, a ne za rodove ili familije.
RAZVOJ KUKCA Razvoj kukaca, odnosno njihov životni ciklus, možemo podijeliti u tri faze: embrionalni, postembrionalni i postmetabolni.U razvoju kukaca od jajeta do razvijenog oblika postoje vrlo velike razlike ne samo između pojedinih redova nego i između pojedinih vrsta. Razvoj kukaca pokazuje toliko razlika da je nemoguće postaviti neko pravilo za pojedine familije, a kamoli za čitav razred te najveće grupe životinja.
EMBRIONALNI RAZVOJ
Embrionalni razvoj obuhvaća razvojnu fazu
kukca od oplodnje pa do izlaženja ličinke iz jajeta. U samom embrionalnom razvoju dolazi najprije do diobe jajne jezgre u veći broj jezgrica, a ove budu potisnute prema površini jajeta gdje se dalje dijele. Dijeljenje u jajetu kukaca i skupljanje jezgrica uz jajnu membranu nazivamo tzv. superficijalnim brazdanjem. Kad se jezgrice smjeste uz jajnu membranu stvaraju jednoslojni epitel ili blastoderm. Taj stadij razvoja zove se periblastula za razliku od blastule kod ostalih životinja. Stanice blastoderma u početku su jednake ali kasnije na jednoj strani jajeta one odebljaju i stvore tzv. zametni svitak. On predstavlja početak nastanka tijela kukca. Zanimljivo je spomenuti da se često kod kukaca za vrijeme stvaranja odnosno razvoja zametnog svitka razviju i spolne prastanice. Nakon brazdanja dolazi do stvaranja zametnih listova. Zametni se svitak koji tvori trbušnu stranu embrija u sredini ulekne. Na taj način nastane brazda ili žlijeb preko čitavog jajeta te dolazi do stvaranja dvaju zametnih listova i to vanjskog, koji ostaje na površini jajeta i predstavlja ektoderm i nutarnjeg, koji se nalazi u brazdi i tvori srednji zametni list ili mezoderm. Na kraju zametne brazde, na oba pola jajeta razviju se u isto vrijeme posebne stanice koje predstavljaju treći zametni list ili endoderm. Za vrijeme razvoja zametnih listova zametni svitak postaje sve deblji, a preko njega preraste blastoderm. Na taj način nastaje izvana omot ispod kojeg se nalazi zametni svitak pokriven omotom što je nastao od blastoderma. Na koncu te faze razlikujemo kod jajeta vanjski omot ili vanjsku jajnu kožu (serosa) i nutarnju kožu (amnion) ispod koje se nalazi zametni svitak odnosno zametni listovi. Kada je završen razvoj zametnih listova dolazi do faze embrionalnog razvoja kad se pojavljuje segmentacija tijela. Svitak se raspada u nekoliko segmenata ili dijelova iz kojih se odmah pojavljuju osnove ekstremiteta. Iza stvaranja ekstremiteta počinje se razvijati živčani sustav koji se očituje u svakom segmentu tijela kao odebljanje, a to su budući gangliji. Napokon dolazi na početku i na kraju zametnog svitka do uvlačenja koje se završava stvaranjem prednjeg i stražnjeg crijeva. Ovo je faza histološke diferencijacije te se sve više ističe stanična struktura pojedinih organa. S obzirom na razvoj organa možemo ukratko kazati, da se iz ektoderma razviju koža, žlijezde, prednje i stražnje crijevo, traheje, živčani sustav, osjetila, vanjski spolni organi i neparni spolni odvodni kanal. Iz mezoderma razviju se mišićni sustav, srce, krvne i masne stanice i nutarnji spolni organi, a od endoderma srednje crijevo. Kad se embrij potpuno razvije u ličinku ona se
36
nastoji kroz lupinu jajeta (chorion) probiti na površinu. Ne može li ličinka svojim usnim ustrojem progristi lupinu jer joj je pretvrda to ona ima za tu svrhu naročiti aparat. Nekim ličinkama razvije se u to vrijeme na glavi naročita bodlja ili poluga kojom probijaju jajnu lupinu – jajni otvarač. Takav aparat za otvaranje jajeta ima npr. embrij vretenca, šturka, uholaže i lisnih uši. Pošto ličinka izađe iz jajeta taj aparat za probijanje iščezne. Nemaju li kukci usni ustroj za grizenje ni aparat za otvaranje jaja to kutikula popuca zbog tlaka koji nastaje stezanjem mišića.
Dužina embrionalnog razvoja vrlo je različita kod kukaca pa razvoj može trajati od jednog dana do nekoliko mjeseci. Tako npr. embrionalni razvoj muhe strvinarke traje jedan dan, onaj gusjeničara moškatnog do 10 dana, a gubara do 9 mjeseci. Embrionalni razvoj kukaca gdje ličinka izlazi iz jajeta tek nakon nekoliko mjeseci redovito je mnogo prije završen, obično za jedan ili dva mjeseca. L ičinka ne izlazi iz jajeta dok ne nastupe u njezinoj okolici povoljne klimatske i prehrambene prilike. To se najčešće dešava kod onih kukaca koji prezimljuju u obliku jajeta. Trajanje embrionalnog razvoja u velikoj mjeri zavisi o temperaturi pa prema tome kod više temperature traje razvoj kraće, a kod niže dulje. Mnogi kukci koji odlažu svoja jaja u razno doba godine ili daju na godinu više generacija imaju različitu dužinu jajnog stadija. Obično traje jajni stadij u proljeće dulje nego ljeti, a jaja odložena u jesen obično prezime i iz takvih jaja izađu ličinke u proljeće. Koliko temperatura utječe na brzinu embrionalnog razvoja odnosno na dužinu jajnog stadija pokazuje nam najbolje gubar. Ako je topla jesen možemo često u šumama zapaziti da su gubareve gusjenice počele izlaziti iz jajeta pojedinačno na koncu rujna, u listopadu i početkom studenog. U normalnim klimatskim prilikama izlaze iz jajeta tek potkraj ožujka. Isto tako možemo ubrzati razvoj embrija odnosno skratiti jajni stadij ako jaja pojedinih kukaca držimo u termostatu pod stalnim utjecajem više temperature.
POSTEMBRIONALNI RAZVOJ
Razdoblje i faza razvoja kukca od ličinke (kad je izašla iz jajeta) pa do razvitog oblika zovemo postembrionalnim razvojem. U tom razdoblju razvoja ima također vrlo velikih razlika između pojedinih redova pa i samih vrsta kukaca. Kožni skelet kukaca predstavlja omot koji ne može više rasti ni razvijati se ali kako se u tom omotu kukac odnosno ličinka dalje razvija i raste to ne može ostati u njemu nego ga odbacuje, presvlači se i dobiva novi kožni skelet. Presvlačenje ličinki i postepeno preobražavanje u razvijeni oblik zbiva se za vrijeme postembrionalnog razvoja. Postepeno preobražavanje ličinke u pravoga kukca nazivamo preobrazbom ili metamorfozom. Metamorfoza kukaca nije svuda jednaka nego tu razlikujemo nekoliko tipova po kojima su se kukci najprije dijelili u tri grupe Kukci bez metamorfoze ili ametabola Kukci s nepotpunom preobrazbom ili hemimetabola Kukci s potpunom preobrazbom ili
holometabola
U prvu grupu kukaca idu oni kod kojih iz jajeta izlazi gotovi kukac. Drugoj grupi pripadaju oni gdje iz jajeta izlazi ličinka koja se postepenim presvlačenjem pretvara u pravoga kukca . Trećoj i filogenetski najmlađoj grupi pripadaju kukci kod kojih se ličinka pretvara u kukuljicu, a iz ove izlazi razviti oblik ili imago. Iako su poznati pojedini redovi i vrste kukaca koji uopće nemaju stadija ličinke nego samo razvijeni oblik ipak se u novijoj literaturi napušta pojam ametabolije te se smatra da postoje samo razni oblici kukaca s nepotpunom metamorfozom. Kao tipični predstavnici ametabola smatraju se danas beskrilci (Apterygota), bliski srodnici 37
ali danas izdvojeni iz razreda Insecta. Ovo je učinjeno stoga. što kod nekih postoji presvlačenje ili neke vrsti metamorfoza iako primitivnog oblika. Poznato je da su pripadnici reda Thysanura tipični ametabolni oblici, kod Collembola susrećemo imaginalno presvlačenje, a za Protura navodi Silvestri tri stadija larve. No kao što je kod beskrilnih kukaca preobrazba rijetka pojava, jer se većina ne presvlači, tako nailazimo u rijetkim slučajevima na ametaboliju kod tipično heterometabolnih kukaca kako ćemo to kasnije vidjeti. Prema najnovijim istraživanjima postoje samo dva tipa metamorfoze kukaca i to heterometabolija i holometabolija. U pojedinim tipovima metamorfoze ima i takvih koji su karakteristični za pojedine redove, familije odnosno vrste kukaca. Heterometabola čine oni redovi kukaca koji imaju nepotpunu preobrazbu i ličinka je obično slična razvijenom obliku, ali je od njega manja i kod krilatih oblika nema krila nego ih tek dobije postepenim presvlačenjem. Kukci koji pripadaju ovom tipu metamorfoze dijele se uglavnom u tri grupe: paleometabola, heterometabola typica i neometabola. Tipu paleometabolnih kukaca pripadaju oni čije su ličinke potpuno nalik na razvijeni oblik s primitivnim karakteristikama, pa ako i bude razlike one se očituju samo u pomanjkanju krila. U ovu grupu idu beskrilni srodnici kukaca i današnji kukci, vodencvijetovi (Ephemeroptera). Kod ovog reda kukaca susrećemo imaginalno presvlačenje (Collembola) ili se pojavljuje preimaginalni stadij odnosno subimago koji se presvlači i pretvara u imago (Ephemeroptera). U grupu heterometabola typica spadaju kukci čije su ličinke nalik na imago ali su njihovi larvalni organi cenogenetskog karaktera (primjerice rektalne škrge). Ti se organi gube kad se ličinka preobrazi u razvijeni oblik. Inače su razlike kod ove grupe kukaca samo u tome, što su ličinke manje po veličini i nemaju krila. Razlike između ličinki i razvitih oblika ravnokrilaca, stjenica i nekih drugih kukaca su vrlo slabe, te zbog toga ti kukci s obzirom na svoju preobrazbu čine posebnu grupu tzv. paurometabolnih kukaca. Neometabola čine grupu kukaca koja s jedne strane pripada heterometabolnim odnosno hemimetabolnim kukcima tj. onima s nepotpunom metamorfozom, a s druge strane čine prijelaz prema holometabolnim jer se tu pojavljuje stadij tzv. pretkukuljice (pronympha) i kukuljice (nympha). I u ovoj grupi postoji nekoliko posebnih oblika metamorfoza pa se tako npr. kod resičara (Thysanoptera) pojavljuje nakon larvalnog stadija gibljiva pretkukuljica i gibljiva kukuljica, a ova se pretvara u odrasloga kukca. Ta se vrsta metamorfoze naziva remetabolija. Kod štitastih ušiju postoji razlika između preobrazbe ženke i mužjaka. Preobrazba ženke je tako jednostavna. da su razlike između ličinke i razvijenog oblika minimalne te se ličinka razlikuje uglavnom od razvijene ženke samo time što je manja i nije spolno zrela. Kod mužjaka je preobrazba potpuna, tj. ličinka štitaste uši nakon drugog presvlačenja kod prijelaza u treći stadij pretvara se najprije u negibivu pretkukuljicu, a zatim u kukuljicu od koje nastaje mužjak štitaste uši. Takav oblik metamorfoze zove se parametabolija . K ao treći oblik neometabolne preobrazbe navodi se alometabolija koju nalazimo kod štitastih moljaca. U tom slučaju ličinka je u prvom stadiju svoga razvoja gibiva, a zatim se pričvrsti na podlogu gdje ostaje tako dugo dok se ne pretvori u imago. Krila se počinju razvijati tek u četvrtoj fazi larvalnog stadija ispod kutikule. Grupi holometabolnih kukaca pripadaju filogenetski mlađe skupine kod kojih postoji potpuna preobrazba, tj. iz jajeta se razvije ličinka koja se svojom građom tijela potpuno razlikuje od razvijenog oblika ili imaga. Ona se nakon stanovitog broja presvlačenja pretvara u kukuljicu, koja se ne giba, a od nje nastaje razviti kukac. Ovamo spadaju mrežokrilci, leptiri, kornjaši, dvokrilci, opnokrilci te neki drugi redovi kukaca. O razlikama između ličinke i razvijenog oblika kukca s nepotpunom preobrazbom ne možemo mnogo govoriti. Te su razlike vrlo malene ili gotovo nikakve. Naprotiv, kod holometabolnih kukaca razlike između ličinke i razvitog oblika znatno su veće. Prema svojoj sličnosti s imagom i prema razlikama u 38
provizornim ili cenogenetskim organima (tj. onima koji se gube kod preobražavanja ličinke u kukuljicu odnosno u imago) dijelimo ličinke na primarne, sekundarne i tercijarne. Primaren ličinke nalik su na imago i nemaju provizornih organa. Prema tome kod ovakvih ličinki ne postoji metamorfoza u pravom smislu jer se čitav taj proces sastoji uglavnom samo u rastenju (Protura) ili povećanju tijela presvlačenjem. Takav neposredan razvoj od jajeta do imaga bez većih morfoloških promjena nazivamo epimorfozom. Primarne ličinke imaju Apterygota koji pripadaju grupi Paleometabola. Sekundarne ličinke imaju tipični heterometabolni i neometabolni kukci, a one su nalik na imago ali imaju neke provizorne organe (vretenca, obalčari, vodencvijetovi). Tercijarne ličinke dijele se na protopodne, oligopodne, polipodne i apodne. Protopodne ličinke su takve kod kojih se razviju samo rudimenti prsnih nogu. Takve ličinke susrećemo npr. kod parazitičkih osica (por. Proctotrupidae). Polipodne ličinke imaju abdominalne noge koje im služe za kretanje i disanje kao što su trahealne škrge u vodenih muha (Sialidae) ili služe samo za gibanje te se zovu trbušne noge. Imaju ih gusjenice leptira i pagusjenice osa listarica. Polipodne ličinke pored abdominalnih nogu imaju i tri para prsnih nogu. Oligopodne ličinke imaju tri para prsnih nogu kao i odrasli oblici. Po građi i segmentaciji tijela međusobno se razlikuju pa ih možemo podijeliti u tri grupe. Kod nekih je ličinki tijelo dosta čvrsto hitinizirano te se glava i prsište jasno razlikuju od zatka. Druge imaju mekano tijelo i uglavnom jednako građene segmente, jedino je glava čvrsto hitinizirana. Treću grupu čine ličinke također mekana tijela sa slabo razvijenim prsnim nogama (ličinke cvilidreta i osa drvarica). Apodne ličinke nemaju ni prsnih ni trbušnih nogu. Žive u supstratu gdje se hrane i redovno se nalaze na skrovitim mjestima. Ovamo spadaju ličinke potkornjaka, pipa, pčela, osa, mravi i osa najeznica. Kao specijalni tip ličinki holometabolnih kukaca treba spomenuti one što ih imaju dvokrilci. Pored toga što ličinke ovog reda kukaca nemaju nogu, razlikuju se od razvitog oblika i građom glave. Ličinke komaraca koje žive u vodi imaju dobro razvijenu glavu pa se zovu larvae eucephalae. Ličinke komara (Tipulidae) nemaju potpuno razvijenu glavu jer je tu došlo do postepene redukcije pa se takve larve zovu larvae hemicephalae. Kod Cyclorrhapha došlo je do potpune redukcije glave, a usni se organ nalazi na prsištu. Ove ličinke spadaju u grupu larvae acephalae Kukuljica ili lutka (pupa, chrysalis) predstavlja posebni stadij postembrionalnog razvoja holometabolnih kukaca. Kukac u stadiju kukuljice potpuno miruje i ne prima hranu. U tom se stadiju zbivaju u pogledu preobrazbe najveće vanjske i unutarnje promjene. Ličinka, koja se inače morfološki potpuno razlikuje od imaga postepeno se razvija, odnosno pretvara u odrasloga kukca gubeći oblik ličinke, a s tim u vezi i provizorne organe. Kao kod ličinki tako i kod kukuljica razlikujemo nekoliko tipova. Najtipičniji je oblik kukuljice tzv. slobodna kukuljica (pupa libera). Kod ovoga tipa kukuljice koji redovito nalazimo kod kornjaša, opnokrilaca i nekih drugih kukaca opažamo slobodne tjelesne nastavke t. j. ticala, usne organe, noge i krila. Ličinka dvokrilca (Cyclorrhapha) u svojoj se zadnjoj fazi razvoja ne presvlači nego joj koža otvrdne i tvori tzv. puparium, a u njemu se nalazi slobodna kukuljica. Takva se kukuljica zove bačvasta kukuljica (pupa coarctata). Treći tip predstavlja pokrita kukuljica (pupa obtecta) koju nalazimo kod leptira, božjih ovčica i nekih dvokrilaca (Nematocera). Ličinka izluči hitinski čvrsti omot na kome se slabo ili nikako ne raspoznaju tjelesni nastavci budućeg kukca jer oni čvrsto prileže uz samo tijelo. I kukuljice možemo naći na otvorenim i na skrovitim mjestima. Gusjenica glogova bijelca pričvrsti se svojom pređom na grani, deblu, zidu ili na kakvom drugom predmetu na otvorenom mjestu i tu se zakukulji. Isto se tako kukulje ličinke božjih ovčica. Naprotiv, muha trešnjarica i većina osa listarica zalazi u zemlju i tu se zakukulji. Razni drugi kukci uvlače se pod koru drveća, pod kamenje i 39
slična skrovita mjesta i tu traže zaštitu u doba kukuljenja. Neki kukci, a naročito leptiri pa onda ose listarice i neke parazitičke osice (Apanteles) prave posebne kokone ili zapretke u kojima se kukulje. Ti su zapreci katkada rijetki, gotovo providni (ose listarice), a katkada vrlo čvrsti (dudov svilac, veliko noćno paunče). Neke gusjenice, kao što su one leptira tuljčara, načine još u larvalnom stadiju oko sebe omot poput kućice te u njemu borave u stadiju ličinke i u stadiju kukuljice. Pipe (rod Pissodes) i cvilidrete (rod Rhagium) načine pod korom drveta kolijevku od drvnih strugotina i tu se kukulje. Larvalni je stadij kod većine kukaca najvažnije razdoblje njihove prehrane. Poznato je naime da ima veliki broj kukaca koji se kao razvijeni oblici hrane vrlo kratko vrijeme (neki leptiri) ili se uopće ne hrane (Ephemeridae, mužjaci štitastih uši i neki leptiri). U stadiju ličinke prikupljaju kukci rezervnu hranu koja je potrebna razvijenom obliku dok ne izvrši kopulaciju, a pored toga potrebna je ona i kukuljici za prijelaz u imago. Sam postembrionalni razvoj predstavlja razdoblje rasta kad ličinka postiže određenu veličinu uzimajući pritom razmjerno velike količine hrane. Utvrđeno je npr. da ličinka vrbotoča za vrijeme svoga larvalnog stadija poveća tijelo 72 000 puta, a ličinka muhe zujare poveća prvih 24 sata svoje tijelo 140 -200 puta. Ovi nam brojevi jasno pokazuju razlike u veličini tijela ličinke navedenih kukaca od vremena kada je izašla iz jajeta pa do faze potpuno razvijene ličinke. Povećanje tijela kukaca u larvalnom stadiju stoji redovito u vezi s presvlačenjem tj. odbacivanjem kutikule pod kojom se stvorila nova. Odbačena kutikula se zove svlak (exuvium). Nakon presvlačenja ličinke redovito se poveća njen obujam i težina tijela. Samo kod preobrazbe kukuljice holometabolnih kukuljica u imago ne povećava se tijelo nego mu je veličina svojstvena dotičnoj vrsti. Često je tijelo razvijenog kukca manje i lakše od njegove ličinke. Presvlačenje kod ličinki stoji u vezi s utjecajem hormonalne tekućine koja s jedne strane utječe na stvaranje nove kutikule, a s druge na odvajanje stare. Kod nekih ličinki pukne koža na hrptenom šavu te se iz svlaka izvuče ličinka idućeg međustadija . Gusjenica leptira odbaci najprije staru kutikulu s glave, a onda se postepeno izvuče cijelim tijelom iz svlaka. Treći način presvlačenja je pucanje stare kutikule ili svlaka na različitim mjestima. Broj presvlačenja ovisan je o načinu preobrazbe. Vrlo su rijetki kukci koji se jedanput presvlače (Collembola). Obično se ličinke presvlače 4-6 puta, a ličinka vodencvijeta i do 20 puta. Broj presvlačenja je kod većine kukaca konstantan ali ima i takvih s nestalnim brojem. Na broj presvlačenja može u prvom redu utjecati hrana pa onda temperatura i drugi čimbenici. Za leptire je poznato da se gusjenice mužjaka nekih vrsta presvlače jedanput manje nego gusjenice ženki. Eksperimentima je dokazano za gusjenice da se promjenom hrane može smanjiti ili povećati kod njih broj presvlačenja. Proces prelaženja ličinke u kukuljicu i u imago također je pod utjecajem hormona koji imaju svoje središte u corpora allata i protorakalnoj žlijezdi (juvenilni hormon ili neotenin i presvlačni hormon ili ecdyson). Kukuljica predstavlja inače stadij mirovanja jer se kukci u tom stadiju ne gibaju i pokazuju vrlo slabe znakove života ali je to stadij u kome se kod holometabolnih kukaca zbivaju inače najveće promjene. U tom stadiju dolazi do histolize pri čemu se gube larvalni provizorni organi, a razvijaju se imaginalni organi što predstavlja tzv. histogenezu. Ako samo usporedimo gusjenicu s odraslim leptirom onda vidimo kolika se promjena zbila samo u vanjskom obliku i vanjskim organima koji su posve drukčiji u gusjenice nego u imaga. Sve najveće promjene u građi tijela od gusjenice prema imagu zbile su se u stadiju kukuljice. Promjene se odnose na vanjske i na unutarnje organe (npr. gusjenica ima usni organ za grizenje, a imago za lizanje ili ga uopće nema, gusjenica ima predive žlijezde, a kod imaga se one preobraze u žlijezde slinovnice). Kada se imago razvio u kukuljici onda treba napustiti omot i izaći napolje. Taj proces izlaženja imaga i probijanje kutikule kukuljice zbiva se na razne načine. Kad imago izlazi iz slobodne kukuljice obično pukne kutikula te kukac napusti 40
mjesto svoga kukuljenja. Oni kukci koji provode stadij kukuljice u posebnom vanjskom zapretku ili kokonu probiju taj omot na mjestu glave jer je tu on najslabiji ili pak prije izlaženja izluče posebnu tekućinu koja omekša kokon i tako im omogućuje izlaženje na površinu. Neki leptiri i parazitičke muhe imaju na glavi posebne šiljke ili zube kojima kukac probije omot kukuljice. Prije nego prijeđemo na postmetabolni razvoj kukaca moramo u vezi s postembrionalnim razvojem spomenuti još jedan poseban način metamorfoze, tzv. hipermetamorfozu ili hipermetaboliju. Kod opisivanja raznih tipova metamorfoza i ličinki spomenuli smo epimorfozu koja predstavlja najjednostavniji način preobrazbe. Između ličinki i imaga nailazimo na vrlo male razlike te se preobrazba uglavnom sastoji samo u povećavanju tijela presvlačenjem, a inače ne dolazi tu do nikakvih morfoloških promjena (paurometabolija). Međutim i kod kukaca s nepotpunom preobrazbom ima stanovitih odstupanja koja nas upućuju na holometaboliju ili potpunu preobrazbu (remetabolija, parametabolija) jer se pojavljuje stadij pretkukuljice i kukuljice što čini neke vrsti prijelaz prema potpunoj preobrazbi, a sto se inače naziva hiperepimorfoza. Kao što remetabolija i parametabolija sačinjavaju posebne tipove heterometabolije, tako hipermetamorfoza čini poseban tip holometabolije. Iz jajeta se razvije tzv. triungulinus ličinka koja se odlikuje dobro razvijenim nogama, ticalima i jakim čeljustima. Međutim ta ličinka se ne zadržava na mjestu gdje se izlegla niti tu nalazi potrebnu hranu nego se pričvrsti svojim nogama i čeljustima na leđa pčele medarice ili se zavuče u jajnu čahuru skakavaca. Čim je ličinka l. faze dospjela na takvo mjesto pretvara se u ličinku 2. faze i pritom joj se reduciraju noge i oči te dobije crvoliki oblik. Iza toga uslijedi 3. faza razvoja, tzv. prividna kukuljica koja predstavlja prvi stadij mirovanja. Nakon stanovitog vremena iz te lažne kukuljice izađe opet crvolika ličinka slična onoj 2. faze te se ona opet hrani medom ili jajima skakavaca dok se potpuno ne razvije i preobrazbi u slobodnu kukuljicu iz koje se razvije odrasli kornjaš. Ovaj način preobrazbe stoji u uskoj vezi s načinom života, o čemu će biti govora kod opisivanja vrsta iz ove porodice kornjaša.
POSTMETABOLNI RAZVOJ
U završnoj fazi razvoja, od onog časa kada je kukac izašao iz kukuljice, zbivaju se kod njega stanovite promjene koje čine fazu tzv. postmetabolnog tazvoja. Ovo razdoblje, kome pripada život razvijenog oblika, obuhvaća sve procese koji se zbivaju kod kukca od njegova izlaženja iz kukuljice odnosno zadnje faze ličinke (heterometabolni kukci) pa do uginuća. Kod izlaženja kukca iz kukuljice kao i kod samog presvlačenja ličinke nepotpune preobrazbe možemo primijetiti u prvom redu na koži i vanjskim organima stanovite promjene, a pored toga zbivaju se one često u to vrijeme i kod unutarnjih organa. Kada se kukac kod nepotpune preobrazbe zadnji put presvukao ima obično mekaniji kožni skelet i svjetliju boju nego kasnije. Nakon nekog vremena ona otvrdne i poprimi konačnu boju. Kad kornjaši izađu iz kukuljice obično su svjetlosmeđe ili žute boje i mekane kutikule, a kasnije kutikula otvrdne i postane tamnosmeđa ili crna. Leptiri imaju krila u početku smežurana i smotana, a kad se traheje napune zrakom krila se ispruže i dobiju pravilan oblik te postanu sposobna za let. Međutim i onda kada je kukac poprimio svoju boju i postao sposoban za kretanje ne mora on još biti sposoban i za kopulaciju odnosno odlaganje jaja. Potpuno razvijeni leptiri obično su spolno zreli te naskoro i kopuliraju i odlažu jaja ali ima i takvih koji tek nakon prezimljavanja kopuliraju. Kod mnogih kukaca međutim treba proteći izvjesno vrijeme dok spolno dozriju, štoviše oni se najprije obilno hrane, a onda kopuliraju i odlažu svoja jaja. Tako npr. skakavci, hruštevi, potkornjaci i neke pipe prije kopulacije obilato se hrane. Brzina spolnog 41
dozrijevanja kod takvih kukaca ovisi u prvom redu o temperaturi i vlazi okoline. Do razlike u građi tijela između mužjaka i ženki dolazi često u vezi s kopulacijom i odlaganjem jaja. Kod mužjaka razvile su se sekundarne seksualne osobine koje mu služe da pronađe ženku i obavi samu kopulaciju. Kod ženke može isto tako doći do nekih promjena u građi i do razvoja sekundarnih organa za primamljivanje mužjaka ili prilagodbi za lakše odlaganje jaja. Najčešća pojava i manifestacija seksualnog dimorfizma jest razlika u boji između mužjaka i ženke. Tako je npr. ženka gubara bijele boje s nešto crnih pjega na krilima, a mužjak je sivo smeđi . Nadalje, ženka ima kratko -češljasta ticala, a mužjak široko -češljasta. Mužjak je manji i lako leti, a ženka je zdepasta te unatoč dobro razvijenim krilima leti vrlo slabo ili nikako. U većini slučajeva kod kukaca je obično ženka veća i deblja od mužjaka, ali se dešava i to da je mužjak veći od ženke (jelenak). Pored toga, mužjaci u nekih kukaca imaju razvijene organe za borbu, naročito čeljusti, a ženke ih nemaju (Lucanidae). Osim razlika u boji, naročiti primjer spolnog dimorfizma pokazuju leptiri čiji mužjaci imaju dobro razvijena krila, a ženke djelomično ili potpuno reducirana (veliki i mali mrazovac, šljivin prelac itd.). Krijesnica među kornjašima pokazuje isto takav tip dimorfizma jer mužjak ima dobro razvijena krila, a ženka ih nema. Zapaženo je kod različitih životinja, pa tako i kod kukaca, da se oblici koji se javljaju ljeti razlikuju od onih koji se javljaju zimi, odnosno u proljeće ili jesen. Takav primjer pruža nam leptir Vanessa levana i nazivamo ga sezonskim dimorfizmom. Forma levana je smeđe boje i javlja se u proljeće, a prorsa je tamne boje i a pojavljuje se ljeti. Inače je to vrsta, koja se razlikuje samo po boji, a ta ovisi o sezoni kada se imago javlja. Alternirajući polimorfizam predstavlja razlike u oblicima u vezi s pojavom različitih generacija iste vrste. Lisne uši šiškarice Chermesidae imaju u jednoj godini veći broj generacija ali se oblici pojedinih generacija između sebe morfološki razlikuju pa su tako neko vrijeme bile pojedine generacije smatrane za zasebne vrste. Socijalni polimorfizam je tipična pojava kod socijalnih kukaca gdje postoje obično 3-4 forme individua koje se međusobno morfološki razlikuju. Tako npr. kod pčele medarice nalazimo maticu, truta i radilicu . Kod mravi i termita imamo kralja i kraljicu, radnike i vojnike. Svi se ti oblici međusobno morfološki razlikuju. Razlike kod tih kukaca nisu samo vanjske nego i unutrašnje jer radilica pčele je ženka sa zakržljalim spolnim organima, a radnici kod termita su ženke ili mužjaci također sa zakržljalim spolnim o rganima. Osim spomenutih razlika u građi tijela koje su opće poznate, može doći do slučajnih razlika koje nisu tipične nego slučajne, eventualno izazvane promjenom hrane. Razlike u građi tijela bilo u kom pravcu ili obliku mogu nastati ne samo kao tipični dimorfizam ili polimorfizam kod poznatih vrsta i grupa kukaca, nego se te razlike javljaju vrlo često kod kukaca u obliku varijacija, rasa i podvrsta.
TRAJANJE RAZVOJA
I ŽIVOTA KUKCA
Već smo naprijed spomenuli da je dužina jajnog stadija kod raznih vrsta kukaca različita, a to isto vrijedi za postembrionalni i postmetabolni razvoj. Čitav razvoj kukaca, a i sam njihov život, različit je s obzirom na pojedine vrste te ovisi o vanjskim čimbenicima. Postoje razlike u trajanju pojedinih razvojnih stadija. Jajni i larvalni stadiji obično su duži od stadija kukuljice i imaga ali se dešava i obratno. Ako postoje veće razlike između pojedinih razvojnih stadija onda obično sva tri ili četiri razvojna stadija traju približno jednako. Inače se obično trajanje pojedinih stadija prilično razlikuje. Najkraći razvoj i približno jednako trajanje pojedinih stadija susrećemo samo kod kukaca koji imaju više generacija u jednoj godini . Kod ostalih pak postoje velike razlike između pojedinih razvojnih stadija. Ako bilo koji razvojni stadij traje dulje vrijeme, onda su drugi stadiji redovito kraći. Razlike u trajanju velike su i kod onih 42
kukaca s jednogodišnjom kao i onih s višegodišnjom generacijom (hrušt), dok su razlike kod recimo, zlatica, koje imaju u godini dvije i više generacija, razmjerno malene. Trajanje pojedinih stadija, a i čitavog života kukaca, svojstveno je pojedinoj vrsti ali tu nailazimo na velika odstupanja koja nisu uvjetovana unutarnjim faktorima organizma nego vanjskim. Npr. obični hrušt u našim krajevima treba za svoj potpuni razvoj tri godine, a u sjevernim krajevima Europe četiri. Smrekin pisar daje kod nas dvije generacije, u sjevernoj Evropi jednu, a u toplim južnim krajevima može dati i tri potpune generacije. Ova činjenica stoji u vezi s klimatskim prilikama određenog geografskog područja, a naročito s temperaturom. Kukci su poikilotermne životinje, dakle takve kojima tjelesna temperatura odgovara temperaturi okoliša te je o njoj i ovisna. Osim temperature, utječe donekle na brzinu razvoja i vlaga. Ova dva čimbenika mogu utjecati ne samo na brzinu pojedinih razvojnih stadija nego i na brzinu čitavog razvoja kukaca te mogu trajanje pojedinih stadija produžiti ili skratiti. Ima kukaca. koji se normalno razvijaju u toku jedne godine ali katkada se dogodi da se takav kukac razvije tek nakon dvije ili više godina nakon što provede određeni broj godina u stadiju mirovanja. Razlog ovom produženju stadija mirovanja (najčešće kukuljice ili nekih predkukuljičnih stadija) nije dovoljno poznat iako se zna za mnogo kukaca koji se razvijaju s takvim produženjem. Za razliku od običnog stanja mirovanja tijekom ljeta (estivacija) ili zime (hibernacija) ova se pojava posebne fiziološki usporenog metabolizma naziva dijapauza. Slična pojava opaža se i u razvoju ličinki . Ove su činjenice vrlo važne za proučavanje masovne pojave štetnika jer je doba kada se pojavljuju mužjaci i ženke, tj. omjer spolova redovito odlučan faktor za procjenu i prognozu napada u šumama. Razvoj kukca od jajeta do oplodnje odnosno do odlaganja novih jaja zovemo generacijom. Prema tome kako dugo traje jedna generacija ima kukaca koji trebaju za svoj potpuni razvoj jednu godinu i takve koji trebaju dvije do pet godina. To su tzv. kukci višegodišnjih generacija, a može neka vrsta u jednoj godini dati i više generacija (polivoltina vrsta). Trajanje razvoja, odnosno broj generacija svojstven je u osnovi pojedinoj vrsti kukaca ali i tu može doći i do odstupanja u svezi s djelovanjem vanjskih čimbenika, naročito klimatskih. Veliki broj kukaca ima u jednoj godini samo jednu generaciju, a manje je onih koji imaju u jednoj godini veći broj generacija, kao i onih, koji imaju višegodišnje generacije. Najveći broj generacija daju na godinu lisne uši (do 20), a najdulje se razvijaju neki kornjaši kao npr. klišnjaci (dvije do pet godina). Najdulji razvoj ima sjevernoamerička cikada Cicada septemdecim kojoj je za potpuni razvoj potrebno l7 godina. Kod kukaca koji daju više generacija na godinu nije životni ciklus jednak broju generacija jer on može trajati dulje nego što je potrebno za pojavu nove generacije. Kukci koji daju više generacija na godinu često u stadiju imaga žive dulje nego što zajedno traje stadij njihova jaja i ličinke. Zbog toga se događa da u isto vrijeme nailazimo razvijene kukce prve generacije s razvijenim adultima, ličinkama i jajima druge generacije. Kod tih kukaca često ženka još nije ni odložila sva jaja, a već se pojavljuju novi razvijeni oblici iz jaja koja je odložila ženka druge generacije. Budući da za poznavanje biologije kukaca, a naročito onih koji su važni za šumarstvo i šumu treba poznavati i tijek njihova razvoja uvedeni su naročiti simboli koji označuju pojedine stadije razvoja. Jaja se označuju sitnom točkom ( . ), ličinka kratkom crtom (-), ličinka u kokonu označuje se ležećom ništicom i crticom u θ), njoj ( kukuljica ležećom ispunjenom ništicom ( ●), razvijeni oblik križićem (+), a doba žderanja se označuje debelom crtom na dnu stavke za dotični mjesec. Znakovi za spolove poznati su i inače u biologiji jer se ženka označuje kružnicom i križićem ispod nje ( ♀) a mužjak kružnicom sa strelicom iznad nje (♂). S obzirom na razvoj kukaca može se ovakvim tablicama prikazati tok razvoja za sve vrste kukaca za koje nam je poznat njihov život. Iz priloženih tablica razabire se da kukci mogu prezimiti u svim stadijima razvoja sto se tiče samog 43
