Origen Del Maiz

ORIGEN y DIVERSIFICACIÓN del

MAÍZ UNA NA REVISIÓN REVISIÓN ANALÍTICA ANALÍTICA

Takeo Ángel Kato Yamakake Cristina Mapes Sánchez Luz María Mera Ovando José Jo sé Antonio Serratos Hernández Robert Arthur Bye Boettler

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ORIGEN y DIVERSIFICACIÓN del

MAÍZ UNA REVISIÓN ANALÍTICA

Takeo Ángel Kato Yamakake Cristina Mapes Sánchez Luz María Mera Ovando José Antonio Serratos Hernández Robert Rob ert Arthur Bye Boettler Boettler



























COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD Felipe Calderón Hinojosa Presidente

Juan Rafael Elvira Quesada Secretario de Medio Ambiente y Recursos Naturales Secretario Técnico

Francisco Javier Mayorga Castañeda Secretario de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación

Ernesto Cordero Arroyo Secretario de Desarrollo Social

Eduardo Sojo Garza Aldape Secretario de Economía

Alonso Lujambio Irazábal Secretario de Educación Pública

Georgina Kessel Martínez Secretaria de Energía

Agustín Guillermo Carstens Carstens Secretario de Hacienda y Crédito Público

Patricia Espinosa Cantellano Secretaria de Relaciones Exteriores



























COORDINACIÓN NACIONAL DE LA CONABIO José Sarukhán Kermez Coordinador Nacional

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO INSTITUTO DE BIOLOGÍA Dr. José Narro Robles Rector

Ana Luisa Guzmán y López Figueroa

Dr. Carlos Arámburo de la Hoz

Secretaria Ejecutiva

Coordinador de la Investigación Científica

Patricia Koleff Osorio Directora Técnica de Análisis y Prioridades

Raúl Jiménez Rosenberg Director General de Bioinformática

María del Carmen Vázquez Rojas Directora Técnica de Evaluación de Proyectos

Hesiquio Benítez Díaz Director de Enlace y Asuntos Internacionales

Pedro Carlos Álvarez-Icaza Longoria Director General del Corredor Biológico Mesoamericano-M Mesoamericano-México éxico

Carlos Galindo Leal Director de Comunicación Científica

Antonio Guillermo Robles Licea

Dra. Tila María Pérez Ortíz Directora

Dr. Fernando A. Cervantes Reza Secretario Académico

Biól. Noemí Castañeda Secretaria Técnica

Dr. Javier Caballero Nieto Jefe del Jardín Botánico



























El Gobierno Federal apoyó el proyecto “El origen y diversificación del maíz en México”, una investigación bibliográfica analítica que incluyó literatura sobre el tema publicada entre 1859 y 2009, así como la impresión de la presente obra que contiene sus resultados. Las conclusiones vertidas en esta publicación representan únicamente la opinión de los autores y son de su exclusiva responsabilidad.

Primera Edición, 2009 ISBN: 978-607-02-0684-9 D.R. © 2009, UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA AUTÓNOMA DE MÉXICO. Ciudad Universitaria, Coyoacán 04510, México, D.F D.F.. INSTITUTO DE BIOLOGÍA www.unam.m www.unam.mxx / www www.ibio .ibiologia. logia.unam.m unam.mx x Derechos reservados de la primera edición, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO).

Forma de citar: KATO, T.A., C. MAPES, L.M. MERA, J.A. SERRATOS, R.A. BYE. 2009. Origen y diversificación del maíz: una revisión analítica. Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. 116 pp. México, D.F.

Revisión editorial: Carlos Galindo Leal Revisión de estilo: Jacinta Ramírez, Cecilio Mota Cruz Diseño, formación y portada: por tada: Bernardo Terroba e Hilda Rosado Reprografía de mapas, gráficas y glifos: Bernardo Terroba Impresión: Editorial Impresora Apolo, S.A. de C.V. Prohibida la reproducción total o parcial de este libro por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales.





























PRESENTACIÓN

L

a observación y el estudio de las especies bajo domesticación, fue uno de los elementos inspiradores importantes, entre otros, que condujeron al gran naturalista inglés Charles Darwin a postular lo que muchos consideramos como la idea más revolucionaria en las ciencias naturales y el cimiento de la biología moderna: la teoría de la evolución por medio de la selección natural. La se sele lecci cción ón ba bajo jo do dome mest stic icac ació ión n es un unaa mo moda da-lidad que mimetiza el proceso de selección natural, pero conducido por y para los fines de interés humano. Así se han creado todas las especies animales y vegetales domesticadas y cultivadas de las

portamien portam ientos tos y ada adapta ptacio ciones nes geo geográ gráfica ficass de las va va-riedades de maíz, diversidad con la que muy pocas otras especies cultivadas se le comparan. En México, el maíz por su diversidad en formass y us ma usos os,, ti tien enee un si sign gnifi ifica cado do e im impo port rtan anci ciaa hi hisstóri tó rica ca y pr pres esen ente te ta tal, l, so sobr bree to todo do en el me medi dioo ru rura ral, l, que se ha calificado a los mexicanos como “gente “gente de ma maíz íz”. ”. Si Sin n em emba barg rgo, o, ad adem emás ás de es esta ta en enor orme me di di-vers ve rsida idad, d, el ma maíz íz ha re resul sulta tado do se serr, po porr sus esp especi eciaales rutas metabólicas, una verdadera fábrica de productos industriales, por lo que sobre todo en países considerados desarrollados adquiere otro sentido, más utilitario. La amplitud de los productos derivados del maíz es tal, que en países,





























Presentación

originó el maíz en Méxi México co son pregun preguntas tas que no se pueden contestar con precisión. Lo que parece ser claro es que el proceso ocurrió simultáneament me ntee en di dive vers rsas as re regio gione ness y se ex exte tend ndió ió pr práct áctic icaamente a todo el territorio nacional, habitado por las centenas de grupos indíge indígenas nas que han constituid tu idoo la lass ra raíc íces es hi hist stór óric icas as de lo qu quee nu nues estr troo pa país ís es ahora. Estas preguntas, precisamente, se abordan en es este te li libr bro, o, y se re reco copi pila lan n y di disc scut uten en pa para ra el ello lo lo loss diferentes diferen tes argumentos y evidenc evidencias ias científicas de los in indiv divid iduos uos má máss ca califi lifica cados dos sob sobre re la ma mate teri ria, a, que nos permiten atisbar en esta temática. A pesar de lo mucho que se ha estudiado el tema te ma de dell ma maíz íz en Méx éxic ico, o, no co cont ntáb ábam amos os co con n un esfuerzo de esta envergadura, en el que un grupo multidisciplinario de especialistas emprendiese la tarea de compilar toda la información existente sobr so bree el or orig igen en y la di dive vers rsifi ifica caci ción ón de dell ma maíz íz en México, la evaluase y finalmente produjera un documento como el presente. Para la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) es una satisfacción haber auspiciado este trabajo y su publicación en el marco del proyecto denominado “Recopilación, generación, actualización y análisis de información acerca de la diversidad genética de maíces y sus parientes silvestres”, financiado conjuntamente por la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA), la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SE-

que compete discernir la apertura a la experimentación estrictamente regulada de maíces genéticamente modificados o transgénicos; experimentación que es importante realizar. realizar. El estudio sugiere que la mayor parte de nuestro país es centro de diversificación de razas nativas de maíz y de sus parientes silvestres. Tenemos, también, que deducir de este estudio que es importante conservar no sólo estos materiales, sino especialmente los procesos de producción que desde tiempos ancestrales han generado, mantenido y diversificado estas razas nativas; que debemos fortalecer la investigación en el tema y fomentar la utilización de esta riqueza genética, tarea que se ha descuidado en el país. También es relevante relevante mencionar la recomendación de los autores de revisar las definiciones de algunos elementos de la Ley de Bioseguridad de los Organismos Genéticamente Modificados (LBOGM) para mejorarlas con base en la evidencia científica, de manera que se contribuya a cumplir el objetivo de proteger la diversidad de maíz en México México.. Deseamos que este documento sirva para que las decisiones que corresp correspondan ondan a nuestra nuestrass autoridade rid adess se em emit itan an con jui juicio cio bas basad adoo en la ev evide idenci nciaa científica con la que contamos y de acuerdo a la importancia del patrimonio nacional y mundial que re repr prese esent ntaa la ri rique queza za gen genéti ética ca que se ha ge gene ne-rado a lo largo de milenios y aún se mantiene en este país, para beneficio de México y del mundo.





























ÍNDICE

RESUMEN EJEC RESUMEN EJECUTIV UTIVO O EXECUTIVE SUMMAR SUMMARY Y

9 11

AGRADECIMIENTOS

13

PREFACIO

14

CAPÍTUL CAP ÍTULO O I. INTR INTRODUC ODUCCIÓN CIÓN

17

CAPÍT CAP ÍTUL ULO O II. EL MAÍ MAÍZ. Z. ASP ASPECT ECTOS OS BI BIOL OLÓGI ÓGICOS COS

19

Clasificación taxonómica del género Zea y parientes silvestres Descripción Descripci ón botánica del maíz y sus parientes silvestres Condiciones para el cultivo del maíz Sistemas agrícolas tradicionales con maíz

19 21 22 22





























Índice

CAPÍ CA PÍTU TULO LO IV IV.. TE TEOR ORÍA ÍASS SO SOBR BRE E EL OR ORIG IGEN EN DE DELL MA MAÍZ ÍZ Teoría tripartita El teocintle: ancestro del maíz Teoría Tripsacum-diploperennis Teoría de la transmutación sexual catastrófica Teoría multicéntrica del origen del maíz Teoría unicéntrica del origen del maíz Análisis de fitolitos y granos de almidón El origen multicéntrico multicéntrico del maíz y su diversifi diversificación cación en México

CAPÍTUL CAP ÍTULO O V. DIVE DIVERSIFI RSIFICAC CACIÓN IÓN Y DISTRI DISTRIBUC BUCIÓN IÓN RECI RE CIEN ENTE TE DE DELL MA MAÍZ ÍZ EN MÉ MÉXI XICO CO

43 44 50 52 53 54 58 65 66

69

Distribución Distribu ción del maíz y su pariente silvestre silvestre

76

CAPÍ CA PÍTU TULO LO VI VI.. MA MANE NEJO JO DE LA DI DIVE VERS RSID IDAD AD

83

La diversidad cultural

CAPÍ CA PÍTU TULO LO VI VII. I. LA LE LEY Y DE BI BIOS OSEG EGUR URID IDAD AD Y LO LOSS CE CENT NTR ROS DE OR ORIG IGEN EN Y DI DIVE VERS RSIF IFIC ICAC ACIÓ IÓN N Los artículos de la LBOGM y el origen y diversificación del maíz

CAPÍTUL CAP ÍTULO O VIII VIII.. CONC CONCLUS LUSIONE IONESS Y RECO RECOMEND MENDACI ACIONES ONES LITERATURA LITERA TURA CIT CITADA ADA

83

87 88 97 100





























R ESUMEN E SUMEN EJECUTIVO

Introducción 1.

El maíz es una especie central en la alimentación, sociedad, cultura y economía de Méxic México. o. Su origen, domesticación y diversifi diversificación cación han ocurrido en nuestro país.

2.

El obj objet etiv ivoo de dell pr prese esente nte tr trab abaj ajoo es sin sintet tetiza izarr la in in-forma fo rmació ción n ac actua tuall sob sobre re los cen centr tros os de ori origen gen,, do do-mesticación y diversificación del maíz.

Resultados 3.

Los centros de origen y diversidad del maíz

5.

Falta por dilucidar con mayor precisión dónde y cómo se originó y domesticó el maíz para lo cual se debe continuar la investigación, en particular, de las teorías unicéntrica y multicéntrica con objeto de lograr una explicación completa de los procesos de creación y diversificación de este cereal.

6.

Las aproximadamente 60 razas catalogadas en México están distribuídas a lo largo del país.

7.

Es necesario continuar con la actualización de las colectas de maíz y parientes silvestres que ha venido desarrollando la CONABIO en































Resumen ejecutivo

ajustan a las evidencias científicas desarrolladas a lo largo de más de cien años de investigación, y no cumplen con el propósito de proteger y resguardar el germoplasma nativo del maíz y sus parientes silvestres en México. 9.

Esta inf Esta inform ormaci ación ón cie cientí ntífica fica per permit mitirá irá un aná anális lisis is más riguroso de la Ley de Bioseguridad en cuanto a las definiciones de centro de origen y diversi div ersidad dad conte contenid nidas as en la mism misma, a, así como como los artículos 86 y 87 que están directamente involucrados con estas definiciones.

Recomendaciones

usos es usos espe pecí cífic ficos os qu quee ti tien enen en la lass ra raza zass de ma maíz íz.. Si Sin n embargo, el apoyo gubernamental brindado ha sido muy escaso. 13. Para proteger proteger la

diversidad genética del maíz, diversidad se debe proteger a los más de dos millones de agricultores en pequeña escala o marginados que existen en el país. Ellos son los guardianes del germoplasma nativo de maíz, ya que conservan, mantienen e incluso modifican la diversidad genética presente en sus territorios mediante el intercambio, flujo genético y experimentación de nuevas semillas. Se les debe atender con subsidios, asesoría técnica y programas de desarrollo rural.

10. Se recomienda reinstalar reinstalar y

mantener la moratoria a la introducción de maíz transgénico en el territorio mexicano hasta: 1) definir con precisión los centros de origen y diversidad; 2) contar con la infraestruct infraestructura ura necesaria para el control del maíz transgénico; 3) determinar el

14. Es necesario continuar los trabajos de recolec-

ción, sistematización, caracterización caracterización y evaluación de la diversidad de los maíces nativos, la conservación in sit situ u y ex situ como acciones complementarias compleme ntarias y el desarrollo de nuevos ma-































E XECUTIVE SUMMARY

Introduction 1.

Maize is a major crop in the nutrition, society, culture and economy of Mexico. Its origin, domestication and diversification all took place in

5.

Exactlyy wh Exactl wher eree an andd ho how w mai maize ze or origi iginat nated ed and was domesticated domesti cated remains to be clarified and therefore the study must be continued. In particular, unicen uni centra trall and mul multic ticent entral ral the theori ories es mus mustt be explored in order to achieve a full understanding































Executive summary

the purpose of protection and preservation of the native germplasm of maize and its wild relatives in Mexico. 9.

Scientifi Scien tificc in infor forma matio tion n wi willll al allo low w a mor moree rig rigor orous ous analysis of the Biosafety Law in relation to the defin de finit itio ions ns of ce cent ntre re of or orig igin in an andd di dive vers rsit ityy co conntain ta ined ed th ther erei ein, n, as we wellll as Ar Arti ticl cles es 86 an andd 87 wh whic ichh are directly involved in these definitions.

Recommendations 10. Reinstallation

and maintenance of the moratorium ri um on th thee in intr trod oduct uctio ion n of tr tran ansge sgeni nicc mai maize ze in Mexican territory is recommended until: 1) the center cen terss of ori origin gin and div divers ersity ity are pre precis cisely ely ide idenntified, tifie d, 2) inf infrast rastruct ructure ure nec necessa essary ry for the con contro troll of transgenic maize is in place, 3) the degree of transgenic transge nic contam contaminatio ination n of maize varieties throug thr oughou houtt the cou countr ntryy is det determ ermine ined; d; 4) re resea search rch

13. To

protect the genetic diversity of maize, it is necessary to protect more than two million smal sm alll sc scal alee or ma marg rgin inal aliz ized ed fa farm rmer erss in the co coun un-try. ey are the guardians of the native germplasm germplas m of maize: they retain, maintain and even modify the genetic diversity present in their territories through exchange, gene flow, andd th an thee te test stin ingg of ne new w se seed eds. s. e eyy mu must st be su suppported through subsidies, technical assistance and rural development programs.

14. It is ne neces cessar saryy to co conti ntinue nue th thee co colle llecti ction, on, sys system tem--

atization atizat ion,, cha charac racter teriza izatio tion n and eva evalua luatio tion n of native maize diversity, complementary in situ and ex sit situ u conservation and the development of new local materials. 15. It is recommended that the information in this

document, and the others preceding (OECD, 2003; 20 03; CE CEC, C, 20 2004) 04),, be con consul sulted ted by the age agenci ncies es responsible for defining public policies on the































A GRADECIMIENTOS G RADECIMIENTOS

A los asesores del proyecto: por el tiempo invertido en la revisión de la información, las sugerencias y comentarios que complementaron y confirmaron la información vertida en este documento. Dr.. Major M. Goodman Dr (North Carolina State University)

Dr. Bruce F. Benz (Texas Wesleyan University)

Dr.. José de Jesús Sánchez González Dr (Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, U. de G.)

A los revisores externos































Nombre del capítulo

P REFACIO

E

l ma maíz íz,, un unoo de lo loss tr tres es gr gran anos os bá bási sico coss qu quee al aliiment me ntan an a la hu huma mani nida dad, d, tu tuvo vo su or orig igen en y di di-versificación inicial en las montañas y valles de México, por medio de la intervención de los antiguos pobladores de este territorio en un proceso

el presente y futuro del maíz, presentamos el siguiente documento documento conciso sobre el origen y la diversificación de maíz en México, el cual resume los resultados de un estudio encargado por la CONABIO (Proyecto FX004) con el fin de revisar y exa-

































especies del género Tripsacum) en territorio mexicano, han convencido a la comunidad científica inte in tere resa sada da en el te tema ma qu quee Mé Méxi xico co es el ce cent ntro ro de or oriigen ge n de es este te ce cere real al.. El ti tiem empo po y lu luga garr pr prec ecis isos os en qu quee ocurrió este proceso aún no se ha definido con suficiente claridad y seguramente son temas que requerirán de más tiempo para ser más adecuadamente comprendidos. La ciencia ha evolucionado probando hipótesis, modi mo difica ficand ndoo sus te teor orías ías y es estab tablec lecie iend ndoo lo loss lílími mites tes de sus tecnologías. Cualquier disciplina científica presenta diferencias diferencias de opinión entre entre escuelas de pen-

queológicos del maíz no proporciona una imagen precisa de su pasado. A pesar de más de 60 años de apoyo y esfuerzo internacional internacional y naciona nacional,l, persiste aún la necesidad urgente de adecuar el muestreo de poblaciones de maíz contemporáneas, así como resulta necesario contar con un monitoreo sistemático. tic o. La re revis visión ión de los est estudi udios os que uti utiliz lizan an dif difer erenentes técnicas demuestra que buena parte de la información no es comparable y por lo tanto existe una dificultad para unificar conclusiones comunes. Hay necesidad de investigación que verifique estudios previo previos, s, usando metodologías estandarizadas, estandarizadas,

































Prefacio

cambios en las definiciones de centros de origen y diversidad y, de manera particular acerca del régimen me n de pr prot otec ecci ción ón es espe peci cial al de dell ma maíz íz en la ac actu tual al Le Ley y de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados porque no se ajustan a las evidencias científicas, y no cumplen con el propósito de proteger y resguardar el germoplasma nativo del maíz y sus parientes silvestres en México. Finalmente, estimamos conveniente poner en perspectiva el significado e importancia del maíz. Aún no se ha aprovechado todo el potencial de esta prodigio pro digiosa sa plan planta, ta, las mod modifica ificacion ciones es o atri atributo butoss pre pre--

































1

INTRODUCCIÓN

































Introducción

como el nombre criollo lo implica. En México no hay maíz criollo porque es nativo al territorio. Por lo tanto, a través de todo el documento evitaremos utiliza uti lizarr los nom nombre bress inc incorr orrecto ectoss com comoo raz razas as cri criolla ollas, s, criollos y acriolla acriollados. dos. Actualmente se considera que existen en el continente americano entre 220 y 300 razas de maíz (Brown y Goodman, 1977; Vigouroux et al . 2008); en México, según diferentes autores e instituciones se salvaguardan entre 41 (Ortega-Paczka et al . 1991), 59 (Sánchez et al . 2000) o 65 (LAMP, 1991) razas.

































2

EL M AÍZ . S PECTOS BIOLÓGICO BIOLÓGICOS S A SPECTOS



































El maíz. Aspectos biológicos

estructuras morfológicas morfológicas neutrales, aunque un ele- Los teocintles anuales de la sección Zea tienen mento clave fue la descripción de las glumas de las cápsulas de los frutos de forma triangular en su espig esp igui uilla llass en las dos dosesp espec ecie ies,s, co consi nsider derada ada co como mo una arreglo exterior.



































Descripción botánica del maíz y sus parientes silvestres

Descripción botánica del maíz Descripción y sus parientes silvestres

jas (totomoxtle), los estilos largos saliendo de la punta del raquis como una masa de hilo sedoso se conocen como pelo de elote; el jilote es el elote




































número de sem número semill illas as pr produ oducid cidas as en cad cadaa esp espiga iga fe fememenina ni na (5 a 11 11)) y el gr gran an nú núme mero ro de es espi piga gass ag agru rupa pada dass en un fa fasc scíc ícul ulo. o. Es Esto toss ra raci cimo moss em emer erge gen n de la lass ra rama mass

peratura (princip peratura (principalmente almente heladas tempranas) y escasa capa de suelo. Una característica fisiológica particular del maíz



































Sistemas agrícolas tradicionales con maíz

existe una mayor dependencia de las lluvias, lo que noss in no indi dica ca qu quee ex exis iste te un ín íntim timoo co cono nocim cimien iento to fí físic sicoobiótico del medio por parte de los produc productores. tores.

alta resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia tolerancia a la se sequ quía ía,, al fr frío ío o al ca calo lorr. Se en encu cuen entr tran an ad adap apta tada dass a suelos pobres en nutrientes, presentan un mejor


















































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































Teorías sobre el origen del maíz

mostradas por McClintock (1978), McClintock et al . (1981), y Kato (1984). Por otro lado, Kato (1984) siguiendo la manera en que se distribuyen geográficamente los nudos de cada una de las posiciones de nudo en comparación de los nudos característicos de los diferentes complejos arriba descritos, estimó la constitución de nudos originales de cada uno de los germoplasmas primigenios de maíz. Esto no significa que se está negando la existencia de la dirección meiótica, lo que se sugiere es que este mecanismo no parece explicar todas las situaciones de constituciones de nudos cromosómicos y su distribución racial y geográfica. Por lo tanto, los resultados de Buckler et al . (1999) no son aceptables para negar la validez de la teoría multicéntrica del origen del maíz con base en la distribución geográfica y racial de los nudos cromosómicos, debido a qu quee la lass pr prem emis isas as co con n que an anal aliz izan an e in inte terp rpre reta tan n su suss modelos no son las adecuadas. Otra premisa que Matsuoka et al . (2002) consideraron para la interpretación de sus resultados es que las poblaciones de teocintle no han cambiado desde el tiempo de la domesticación del maíz hasta el presente (más de 5,000 años), tanto en su comportamiento genético como en su distribución geográfica, es decir, que el teocintle no ha evolucionado na do de desd sdee la ép époc ocaa en qu quee oc ocur urri rióó la do dome mest stic icac ació ión n del maíz y que solamente éste ha tenido cambios evolutivos. Esto no parece muy razonable ya que existen evidencias sobre la posibilidad de que necesariam sar iamen ente te las pob poblac lacion iones es de amb ambas as esp especi ecies es han tenido que cambiar con el paso del tiempo desde que ocur oc urri rióó el pr proc oces esoo qu quee di dioo or orig igen en al ma maíz íz.. Do Doss ej ejem em-ploss que pue plo pueden den vis visual ualiz izar arse se par paraa es esto toss ca camb mbio ioss co con n la información existente son: a) el desarroll desarrolloo de los mecanismoss de aislamiento posterior mecanismo posterior a la domesticación del maíz cuando las poblaciones de éste empezaron a ser cultivadas en presencia de las del teocintle, debe haber cambiado de muchas maneras al teocintle; de otra manera se esperaría que habría dificultades para mantenerse distinguibles distinguibles el maíz del

americano america no y traj trajero eron n con consigo sigo dife diferen rentes tes anim animales ales domésticos (caprinos, vacunos, etc.). Crosby (1972) menc me ncio iona na he hech chos os qu quee in indi dica can n que lo loss va vacu cuno noss se es es-capaban del control humano y adaptándose a las nuevas condiciones con rapidez se distribuyeron ampliamente a nuevos territorios antes que los colonizadores españoles. Así, relata que cuando los españoles llegaron a colonizar Texas encontraron que la región previamente ya había sido colonizada por vacuno vac unos. s. Si est estoo suc sucedi edióó en los ter territ ritori orios os don donde de cre cre-cía el teocintle muy probablemente redujo la existencia de sus poblaciones a los lugares protegidos, naturalmente por accidentes geográficos o por el control humano dentro de los campos de maíz. Benz (2006) hace una revisión de literatura sobre este es te tó tópi pico co y en encu cuen entr traa qu que, e, au aun n cu cuan ando do ha hayy op opin inio io-nes muy variadas, en general hay evidencias de que hubo cambios climáticos considerables durante la prehistoria de Mesoamérica. También hay otros argumentos que apoyan la idea id ea de que la di dist stri ribu buci ción ón de dell te teoc ocin intl tlee en el pa pasa sado do fue diferente a lo que se conoce en el presente. Así Holst et al . (2007) indican que la biogeografía y la abundancia del presente pueden no asegurar que en el pasado haya sido de igual manera, y que prácticamente no se conoce nada sobre la intensidad con que el hombre modificó el ambiente durante la era precolombina que pudo alterar la abundancia y distribución del teocintle. Los datos presentados por Matsuoka et al . (2002) no indican que la domesticación del maíz haya sido un evento único, es decir, que el maíz se originó a partir de un solo individuo de teocintle transformado a maíz. Lo que sí sugieren es que un grupo de poblaciones, de una región definida de la cuenca del Balsas de lo que ahora se denomina Zea ssp. p. parviglumis , pos posibl ibleme emente nte fue el pre precur cursor sor mays , ss del maí maízz cult cultiva ivado. do. Hay dos sit situac uacion iones es que hab habría rían n hecho casi imposible que un solo individuo haya sido el ancestro de todo el maíz: 1) es muy improbable que un individuo mutante del teocintle haya



























Teoría unicéntrica del origen del maíz

tuvieran tuvier an la cap capaci acidad dad de pr pros osper perar ar y re repr produ oduci cirse rse debido a que estaría rodeado de cientos de plantas de teocin teo cintle tle que que,, por ser aló alógam gama, a, la hab habría rían n fec fecund undado ado produc pro ducien iendo do una pro progen genie ie de re retro trocru cruzam zamien iento to a teocintle desde un principio y no habría tenido oportunidad de desarrollar plantas tendientes a tener un feno fe noti tipo po ca cada da ve vezz má máss ce cerc rcan anoo al ma maíz íz;; la id idea ea de qu quee ocurra un nuevo evento único de formación de un mutante sería remoto, remoto, y en el caso de que ocurriera volvería a retrocruzarse al teocintle y así sucesivamente. Seguramente, en el caso de que se formaran no un sol soloo ind individ ividuo uo mut mutant antee sin sinoo muc muchos hos dur durant antee un periodo de tiempo, aún así, el problema persistiría porque cada uno de ellos tan pronto se hubieran formado habrían sido polinizados por teocintle y conduciría a la misma situación que en el caso de un so solo lo in indiv dividu iduoo mut mutan ante te.. Así Así,, en es este te esc escen enari ario, o, las posibilidadess de que ocurriera la domestic posibilidade domesticación ación del maíz serían prácticame prácticamente nte nulas. En relación con el punto anterior, ciertamente se con conoce oce que exi existe sten n muc muchos hos gen genes es que dif difere erenci ncian an al maíz del teocintle: Pd:pd espiguillas apareadas vs no apar apareadas eadas;; Tr:tr , esp espiga iga ce centr ntral al dís dístic ticaa vs polística; Ab:ab, segmentos de raquis con abscisión y sin abscisión (Galinat, 1985); tga1, arquitectura de gluma en teocintle que libera al grano de la cápsula endurecid re cidaa que lo con contie tiene ne (D (Dorw orweil eiler er y Do Doebl ebley ey,, 199 1997); 7); tb1, teocintle ramificado, que controla la dominancia apical en el maíz relativo al teocintle (Clark et al . 2004) y te1, mazorca terminal (White y Doebley,, 1999); estos genes y posiblemen ebley posiblemente te otros más y sus alelos, han sido estudiados por Doebley y Stec St ec (1 (199 991, 1, 19 1993 93)) qu quee po porr su ac acci ción ón co conj njun unta ta ha hace cen n al maíz; sin embargo, es claro que uno sólo de esos genes, aun cuando sea el correcto, no tendría la expresión fenotípica del maíz como se conoce a esta planta. Aquí son pertinentes las observaciones hechas ch as po porr Ra Rand ndol olph ph (1 (197 976) 6) de que la lass di dife fere renc ncia iass en en-tre teocintle y maíz son genéticamente más comple jas que lo arriba señalado, principalmente porque existen muchas diferencias de carácter poligénico.

de tal modo que paso a paso los diferentes alelos de los gen genes es nec necesa esario rioss fue fuero ron n cr creán eándos dosee e int integr egránd ándose ose en las poblaciones de teocintle, primero, para lograr los tipos precursores (variación genotípica) y, después, los intermedios (diferentes combinaciones de los mutantes, la materia prima del proceso de domesticación),, que, una vez aislados de la influencia mesticación) del teocintle, pudieron someterse al proceso de domesticación propiamente dicha. Un posible mecanismo por el cual los mutantes que definen características del maíz fueron mantenidas y dispersadas en las poblaciones del teocintle es el hecho que encuentran Lauter y Doebley (2002) mediante la técnica de los QTL: a) evidencias de que en las poblaciones cio nes natu naturale raless de teo teocin cintle tle exis existe te vari variació ación n genética críptica en caracteres que son invariables, es decir, que fenotípicamente no son afectadas por el cambio genético; b) que esta variación críptica puede contribuir en el desarrollo evolutivo de novedades que dan nueva forma a una expresión fenotípi tí pica ca al cr cruza uzarr un um umbr bral al de dete term rmin inad ado. o. El ot otro ro me me-canismo que se conoce es el que mantiene las mutaciones recesivas, que en forma homocigótica son letales letales o subletales, subletales, y cons consiste iste en la hete heteroci rocigosis gosis domina dom inante nte/re /reces cesivo ivo en que gen genera eralme lmente nte el rec recesi esivo vo no se expresa expresa y, y, por lo tanto, tanto, no no se expone expone a la selecselección ci ón y así pu pued edee no só sólo lo ma mant nten ener erse se en la po pobl blaci ación ón sino que también se dispersa en ella y a otras poblaciones cion es (St (Stebbi ebbins, ns, 1950 1950;; Dob Dobzhan zhansky sky,, 1970 1970). ). De esta forma, los tipos intermedios deben haber llegado a estar est ar amp ampliam liament entee dist distrib ribuido uidoss en las pob poblaci lacione oness del teocintle de tal manera que al hombre de hace 7-8 mil años fue relativamente más fácil encontrarlas para som somete eterla rlass a la domest domesticac icación ión med median iante te su cultivo en lugares aislados del teocintle. En este punto puede pue de de deci cirs rsee que el ho homb mbre re pud pudoo in inic iciar iar el pr proc oces esoo de do domes mestic ticaci ación ón par paraa or origi igina narr al maí maíz, z, pr propi opiame ament ntee dicho, y a su vez continuar la domesticación domesticación con el fin de consolidar la nueva planta bajo su protección y mu mult ltip iplilica caci ción ón,, y as asíí cr crea earr la agr agric icult ultur uraa (F (Fig igura ura 11 11). ). Bajo esta argumentación, la hipótesis multicén-




























Proceso de origen y domesticación

Predomes estticación

Domesticación

m c 0 1

Origen del intermedio m c 1

Raza Jala

Figura 11. Esquema que muestra que el origen y domesticación de un cultivo es un proceso que consta de un sinnúmero de etapas que, a su vez, pueden agruparse en la predomesticación que origina a la planta intermedia y se inicia el proceso de domesticación. (Fotos: Taeko Angel Kato Yamakake)

tener muchas posibilidades de cruzarse entre ellas y avan av anza zarr en el pr proc oces esoo ev evol oluti utivo vo ha haci ciaa el ma maíz íz,, ya qu quee de esta forma también las probabilidades hubieran sidoo ma sid mayo yore ress de que el ho homb mbre re pr prim imit itiv ivoo hu hubi bier eraa po po-dido enc encont ontrar rar est estas as pla planta ntass int interm ermedi edias as par paraa ini inicia ciarr la domesticación y originar al maíz propiamente dicho.. Si cho Si,, adi adicio ciona nall a es esto to,, el ho homb mbre re tuv tuvoo la cur curio iosid sidad ad o, más bien experiencia, de aislar geográficamente a estas est as pla plant ntas as mut mutant antes, es, en enton tonce cess pud pudoo en encon contr trar ar que este aislamiento aceleraba la formación de fenotipos más favorables para sus requerimientos, mediante el cruzamiento entre ellas y, si también tuvo la curiosidad de seleccionar las plantas que más le convenían, el ho homb mbre re de debe be ha habe berr in inic icia iado do lo que ac actu tual alme ment ntee llllaamamos mam os “agr agricu icultu ltura ra o cul cultiv tivoo co cont ntro rolad ladoo po porr el ho homm-

fragmentos de mazorcas fósiles de Zea encontradas por Flannery (1986) en la cueva de Guilá Naquitz en Oa Oaxac xacaa y dat datada adass po porr Pi Pipe pern rnoo y Fl Flan anne nery ry (2 (200 001) 1) 14 con una antigüedad de 5,400 ± 30 años C antes del presente (A. P.) o 6250 años del calendario A. P. Los tre tress esp especí ecímen menes es tie tienen nen las sigu siguien ientes tes cara caracte cterís rís-ticas: el raquis no se desarticula, una raquilla corta, espiguillas perpendiculares al raquis, y cápsulas de frutos con copillas (cúpulas) abiertas, que exponen el grano, lo que indica que el hombre de hace 6250 años añ os ya hab había ía en enco cont ntrad radoo est estos os cam cambio bioss gen genét ético icoss en las pob poblac lacion iones es del teo teocin cintle tle,, y por sel selecc ección ión ori origin ginóó al maí maíz. z. Por ot otro ro lad lado, o, las tr tres es in inflor floresc escen encia ciass son dís dís-ticas y una de ellas con dos hileras de granos y los otros dos con cuatro hileras de granos. Esto sugiere



























Teoría unicéntrica del origen del maíz

la presencia de algunos granos de polen que identi- Una vez lograda la domesticación de poblaciones ficaro fica ron n co como mo de teo teocin cintle tle.. Si Sin n emb embarg argo, o, los est estudi udios os estables de maíz y se haya establecido la agricultura de LudlowLudlow-Wiechers Wiechers et al . (1 (198 983) 3),, Ce Cerva rvant ntes es y Ka Kato to propiamente dicha y la estabilidad alimentaria, la (1994) y Holst et al . (2007) indican que el tamaño actividad de cacería-recolección se habría dismide grano de polen no es una característica confiable nuido y así los pobladores de diferentes lugares de para diferenciar maíz de teocintle debido a que ac- domesticación, no sólo de maíz sino también de tualmente se ha encontrado que la variación en los otras espe especies, cies, habr habrían ían teni tenido do tiem tiempo po para pens pensar ar en en tamaños de polen se traslapa con mucha frecuencia viajar e intercambiar alimentos y otros productos. en las muestras analizadas mediante diferentes diferentes mé- Antes de esto, a los habitantes no les hubiera contodos to dos de me medic dició ión n y mo monta ntaje je de po polen len.. Esp Especí ecímen menes es venido separarse de sus asentamientos temporales ni de fragmentos de mazorcas similares a los de Guilá tampoco hubieran podido hacerlo por sus actividaNaquitz también fueron encontrados en Tehuacán, des diarias de consecución de alimentos y otros Puebla, pero con una antigüedad de 700 años me- materiales para su bienestar. nos. Tanto Guilá Naquitz, Oaxaca como Tehuacán, Los estudios morfológicos comparativos de la Pueb Pu ebla la,, se lo loca cali liza zan n ce cerc rcaa de la pe peri rife feri riaa de lo que ac ac-- var variac iació ión n de dell raq raquis uis de la infl inflor oresc escen encia cia fem femen enina ina del tualme tua lment ntee se con conoc ocee de la dis distr tribu ibució ción n geo geográ gráfica fica del teocintle, el maíz y el híbrido maíz x teocintle dan teocintle raza Balsas o Z. mays ssp. parviglumis de sop soport ortee a la teo teoría ría de la dom domest estica icació ción n multic multicént éntric ricaa acuerdo a Wilkes (1986) y Sánchez et al . (1998), del maíz. En el caso del teocintle, los entrenudos entrenudos se quienes han recolectado teocintle de este tipo en invaginan formando lo que se conoce como cúpula Amatlán y Huilotepec, municipio de Tepoztlán en en cuya oquedad se aloja una sola espiguilla (la seMore Mo relos los y en Sa San n Cr Crist istób óbal al Ho Hondu nduras ras,, mun munici icipio pio de gunda es abortiva), que se convierte en el cariópside San Sa n Ped edro ro Juc ucha hate teng ngoo en Oa Oaxa xaca ca,, po porr lo qu quee lo loss de dess- después de la fecundación; la cúpula conteniendo el cubri cub rimie mient ntos os de maz mazor orcas cas fós fósile iless pod podría rían n ser evi eviden den-- cariópside es sellada por la gluma externa endurecia de que el maíz pudo haber sido domestic domesticado ado en cida, conjunto que se denomina cápsula de fruto o máss de un si má siti tio, o, de desp spué uéss de ha habe bers rsee ai aisl slad adoo la se semi mill llaa segmento de raquis. En la madurez estos segmentos de plantas con características más similares a las del de raquis forman capas de abscisión en los nudos maíz. maí z. Si es esta ta in inter terpre pretac tació ión n de las maz mazor orcas cas fós fósile iless de que facilitan su dispersión. En cambio, en el maíz Puebla y Oaxaca es aceptable, entonces, sería un las copillas compactadas en el olote de la mazorca apoyo apo yo más par paraa la hip hipóte ótesis sis del ori origen gen mul multic ticén éntri trico co son abiertas con dos granos fuera de ellas debido a de ma maíz íz pr prop opue uest staa po porr Ka Kato to (1 (197 976, 6, 19 1984 84), ), Mc McCl Clin in-- que los pedicelos se alargan perpendicularmente perpendicularmente al tock (1978) y McClint McClintock ock et al . (1981). eje del raquis y las glumas no se encuentran enduLa teoría multicéntrica también propone que el recidas. En el híbrido maíz x teocintle la raquilla se origen y domesticación del maíz no sólo ocurrió en acorta y el par de espiguillas parcialmente quedan un sitio y tiempo dados sino que pudo haber suce- de dent ntro ro de la co copi pill lla. a. Co Con n ba base se en es esta tass ob obse serv rvac acio ione ness dido en varios lugares y tiempos, de tal manera que Galinat (1963, 1970, 1985, 1988, y 1995) postula la diferencia de 700 años no es problema si se está que el primer paso hacia la domesticación del maíz hablando de periodos de miles de años en este pro- a partir del teocintle debe haber sido la reactivación ceso. Por otro lado, también existe la posibilidad de de la segunda espiguilla femenina. Los estudios del que una vez llegado el momento de la práctica de desarrollo ontogenético ontogenético de las inflorescencias masuna agricultura establecida, haya habido un inter- culinas y femeninas de los teocintles anuales mexicambio entre diferentes sitios de domesticación del canos ( Zea mays ssp. mexicana y Z. mays ssp. parvi-




























y Orr (1990) indican que la reactivación no está la que dio origen al maíz; sin embargo, Fukunaga et asocia aso ciada da con la ini inicia ciació ción n de la esp espigu iguill illaa ped pedice icelad lada, a, al . (2 (2005 005)) en encue cuent ntran ran que la ssp ssp.. parviglumis ,alavez , alavez sino que más bien se manifiesta en el primordio de que originó al maíz, también formó lo que ahora se una espiguilla pedicelada previamente existente en conoce como raza Chalco y Mesa Central o ssp. meuna infl inflor oresc escenc encia ia muy jo joven ven del teo teocin cintle tle y per permit mitee xicana; si, como se mencionó anteriormente, hubo continuar el desarrollo de la espiguilla pedicelada un pe peri riod odoo de ev evol oluc ució ión n de dell te teoc ocin intl tlee en el qu quee se ex ex-hasta su madurez. Es decir, se evita la aborción de pandió su distribución geográfica y en ese periodo la espiguilla pedicelada. También Galinat (1988) ocurrió la diversificación en otra subespecie, la ssp. dice que “El apareamiento de las espiguillas feme- mexicana, ta tamb mbié ién n pud pudoo hab haber er or orig igin inado ado la va vari riaci ación ón ninas nin as en pob poblac lacion iones es sil silves vestr tres es de teo teocin cintle tle oc ocurr urree en genética de plantas con cúpulas de doble grano. Si baja frecuencia. Su significado puede ser cuestio- es esto to oc ocurr urrió ió as así,í, en ento tonc nces es es esta ta nu nuev evaa ra raza za o sub subes espe peci ciee nado porque, en vez de ser parte de una variación tam tambi bién én pud pudoo ha haber ber sid sidoo par parte te de dell pr prime imerr pas pasoo hac hacia ia natural en el teocintle, podría ser simple resultado la posibilidad del origen múltiple del maíz (Galinat, de la introgresión del maíz”. La evidencia de que 1963, 1970, 1988 y 1995). esta mutación de dos espiguillas por copilla en teLo antes discutido indica que los resultados de ocintle no es producto de la introgresión del maíz, Matsuoka et al . (2002) pueden ser interpretados de ha si sido do de desc scub ubie iert rtaa po porr De Dewa wald ld y Da Dayt yton on (1 (198 985) 5) en forma alterna a la que ellos dieron a lo obtenido en el Tripsacum, que al igual que en el teocintle, las co- el an anál ális isis is de mi micr cros osat atél élit ites es en mu mues estr tras as de ma maíz íz y te te-pillas contienen una sola espiguilla y no se conoce oci ocintl ntle. e. De est estaa for forma ma los result resultado adoss de var varios ios inv inveseshasta ahora la formación de híbridos espontáneos tigadores (Doebley, 1990, 2004; Galinat, 1963, entre maíz y Tripsacum. 1970, 1988, 1995; McClintock, 1978; McClintock Estee tip Est tipoo de in inflor floresc escen encia cia fem femen enina ina en el teo teocin cin-- et al . 1981; Kato, 1984; Benz, 2001; Matsuoka et tle,, cúp tle cúpula ulass co con n do doss es espi pigui guilla llas, s, co cons nsec ecue uenc ncia ia de la re re-- al . 2002; y Fukunaga et al . 2005) pueden ser inteactivación de la segunda espiguilla abortiva, sería el grados en una sola teoría sobre el origen del maíz inte in term rmed edio io o es eslab labón ón en entr tree el te teoc ocin intl tlee y el ma maíz íz;; en en-- que serviría como punto de partida para futuras intonces ton ces,, una pos posibi ibilid lidad ad es que las pob poblac lacion iones es anc anceses- vesti vestigacion gaciones. es. Po Posiblem siblemente ente Wilkes (2004 (2004)) tiene trales de teocintle de la región central de la Cuenca razón al decir que conocemo conocemoss muchos aspectos sodel Balsas que según Matsuoka et al . (2002) son las bre el teocintle y el maíz, pero en realidad no conoque dieron origen al maíz, deben haber formado cem cemos os cóm cómoo se ori origin ginóó el maíz maíz a part partir ir del teo teocin cintle tle.. plantas con el fenotipo intermedio que ahora sí lla- El piensa piensa que lo que se neces necesita ita es incrementa incrementarr el remaron la atención del hombre, ya que dio la posibi- gistro arqueológico para confirmar lo que se piensa lidad de que se formaran en una frecuencia mayor que se conoce acerca del origen del maíz. Esto sigdentro den tro de las pob poblac lacion iones es del teo teocin cintle tle y, así así,, se ini inici cióó nifica que es muy difícil o, más bien casi imposible, la domesticación de la nueva planta. Esto significa saber lo que en realidad pasó hace unos ocho mil o que hubo una etapa en la evolución del propio teo- 10 mil años antes del presente si no hay evidencias, cint ci ntle le que a la ve vezz que las po pobl blac acio ione ness or orig igin inal ales es fue fue-- principalmente materiales, sobre los cambios ocuron distribuidas más extensamente desarrollaron rridos en el teocintle mediante la selección natural plantas con cápsulas de fruto con doble grano con y poste posterior rior a esto los efectos efectos causados causados por por el hombr hombree mayor may or fr frec ecue uenc ncia, ia, lo que fac facili ilitó tó la dom domes esti ticac cació ión n del prehistórico en los productos de esa evolución namaíz. maí z. Así Así,, est estee pr proce oceso so de dom domest estica icació ción n pud pudoo hab haber er tural. Más recientemente, Benz (2006) con base en ocurrido no sólo en un sitio y momento dados sino una re revis visión ión de lit liter eratu atura ra sob sobre re el tem temaa arq arqueo ueológ lógico ico





























Análisis de fitolitos y granos de almidón

evolución del maíz se pueda entender mejor el origen y la evolución de este cereal tan importante en la vida de la humanidad.

Análisis de fitolitos y granos de almidón En párrafos previos ya se ha mencionado que el estu es tudi dioo de dell ta tama maño ño de lo loss gr gran anos os de po pole len n no es co connfiable en la distinci distinción ón entre los de maíz y teocintle. Por es esta ta ra razó zón, n, en añ años os re recie cient ntes es se ha han n de desa sarr rrol ollad ladoo dos nuevas metodologías para la identificación de evid ev iden enci cias as de la pr pres esen enci ciaa de ma maíz íz y te teoc ocin intl tlee en ma ma-teriale ter ialess sedi sedimen mentar tarios ios pali palinol nológi ógicos cos y de exc excava avacio ciones nes arqueológicas: el análisis de fitolitos y de granos de almidó alm idón n fós fósile iles. s. Lo Loss fito fitolit litos os son peq pequeñ ueñas as for formac macioiones silícicas opalinas que se forman en la epidermis de diferentes órganos de las plantas (hojas, glumas, pedi pe dice celo los, s, en la lass cú cúpu pula lass de la lass cá cáps psul ulas as de fr frut uto, o, ol olootes,, etc tes etc.). .). Est Estos os fito fitolit litos os tie tiene nen n tam tamaño añoss y for formas mas dis dis-tintas cuyo complejo sirve para identificar patrones que son caracter característicos ísticos de órganos de diferen diferentes tes especi pe cies es.. Lo Loss fit fitol olit itos os es está tán n co cont ntro rola lado doss en pa part rtee po porr el gene tga1, co como mo cla claram ramen ente te lo me menc ncio ionan nan Do Dorwe rweiiler y Doebley (1997, página 1320) “ tga1 está de algunaa ma gun mane nera ra in invo volu lucr crad adoo en la rut rutaa de ac acti tiva vaci ción ón de la deposición del sílice en ciertas células, o en la repres pr esió ión n en ot otra ras. s. La di dife fere renc ncia ia de debi bida da al fo fond ndoo ge gené né-tico ti co sug sugie iere re que ot otro ross loci tambié también n están involuc involucrados rados in este proceso.” proceso.” También hay evidencias que sugieren que el maíz puede ser distinguible del teocintle teocintle mediante las proporciones relativas de cada tipo de

datos de microsatélites, de 9188 años AP (antes del pre presen sente) te) de Mat Matsuo suoka ka et al . (20 (2002) 02).. Los tr traba abajos jos hechos mediante las dos metodologías (fitolitos y granos de almidón) en varias partes de México, Centro y Sudamérica evidencian que la presencia del maíz en esos lugares tienen menor antigüedad que la edad estimada del maíz en la Cuenca del Balsas: Así, en el Valle de Iguala, Guerrero, el maíz ya era cultivado alrededor de 7,500 años AP; Guilá Naquitz, Oaxaca, 5,412 años AP; en San Andrés, Tabasco (en este caso la datación fue basada en granos de polen fósil) de 7,000 años AP; en Panamá, hace 7,000 años AP; en la región de altitud media de Colombia, 7,500 años cal. AP (6,600 años AP); hace 5,800 años cal. AP (5,000 años AP) en Amazonia colombiana y ecuatoriana; y hace 4,000 años cal. AP (3,700 años AP) en Perú y 4,700 años cal. AP (4,000 años AP) en el sur de Uruguay; esto ha sido interpretado en el sentido de que el maíz fue domesticado en la región central de la Cuenca del Balsas, Guerrero, fue dispersado a través del Istmo de Tehuantepec hacia San Andrés, Tabasco, y de ahí hacia Centroamérica y Sudamérica (Piperno et al . 2007; Pohl et al . 2007). Si se considera solamente los datos de antigüedad del maíz en diferentes lugares, entonces parece correcta la interpretación; sin embargo, ¿son comparables la antigüedad de la domesticación con base en los datos de microsatélites y los obtenidos mediante fitolitos y granos de almidón? ¿Con la dispersión lineal, que presentan los datos de análisis de fitolitos y granos de almidón, cómo se formó la






























El aná anális lisis is bib biblio liográ gráfico fico de Ben Benzz (20 (2006) 06) sob sobre re los derson y Cutler (1942), se hizo la primera publicaestudio est udioss mol molecu ecular lares es de alg alguno unoss gen genes es con conoci ocidos dos re re-- ción sobre la variación racial y su distribución geolacion lac ionado adoss a las dif difer erenc encias ias ent entre re teo teocin cintle tle y maí maíz, z, ha grá gráfica fica del maí maízz en Mé Méxic xicoo (W (Well ellhau hausen sen et al . 19 1951 51). ). resultado en que, como en el caso de los fitolitos y Además, con la genealogía de cada una de las razas granos de almidón fósiles, sirven para estimar la an- identificadas y caracterizadas fueron agrupadas en tigüedad del proceso de domesticación y, además, razas Antiguas Indígenas, Exóticas Precolombinas, Precolombinas, conducen a conocer la duración del periodo predo- Mod Moderna ernass Inci Incipien pientes, tes, y Mes Mestizas tizas Pr Prehist ehistóric óricas. as. Par Paraa mestic mes ticaci ación, ón, es dec decir ir,, cua cuando ndo ocu ocurri rrióó una re reduc ducció ción n esta agrupación fue considerado el concepto de cagenética de la población fundadora que originó la racterística “tripsacoide” de Mangelsdorf y Reeves especiación. Considera que las estimaciones genéti- (1939), es decir, la influencia del Tripsacum sobre el cas tienen intervalos grandes aunque la mayoría maíz mediante la introgresión del teocintle. Wellcoinciden en que el promedio de fechas están entre hausen et al . (1951) identifican 25 razas y diez gru10,000 y 11,000 años AP. AP. Todo este nuevo conoci- pos no bien definidos racialmente. Además, determiento contribuye a un mejor entendimiento sobre min minan an que cada raza tiene tiene una dist distrib ribució ución n el origen y domesticación del maíz desde el punto geográfica definida. Este número fue incrementado de vista cronológic cronológico. o. en cinco razas por Hernández y Alanís (1970). Actualmente el número de razas identificadas para México se ha incrementado a 59 (Sánchez et al . El origen multicéntrico del maíz 2000) considerando las 35 de Wellhausen et al . y su diversificación en México (1951), las cinco de Hernández y Alanís (1970), 10 Much uchas as de la lass te teor oría íass so sobr bree el or orig igen en de dell ma maíz íz se de Ortega et al . (1973, 1979, 1985, 1991), las han co conc ncen entr trado ado en el or orige igen n del ma maíz íz pr propi opiam amen ente te cinco de Benz (1981, 1986) y las cuatro de Sánchez dicho, es decir cómo pudo ocurrir la formación de (1989). Según estimación de Ortega (2003) el núla infl inflor oresc escen encia cia fem femen enina ina del maí maíz, z, tan ext extrao raord rdina ina-- mero de razas de maíz en México puede ser mayor ria entre las plantas, y no han considerado si este fe- qu quee lo es esta tabl blec ecid idoo co conf nfor orme me se va vaya yan n ha haci cien endo do nu nueenómeno ocurrió en un lugar o en varios sitios inde- vas recolecciones de muestras principalmente en pendie pen dient ntes. es. Si Sin n em embar bargo, go, la ide ideaa de la dom domes estic ticaci ación ón regiones mal comunicadas del país. multicéntrica ha sido al menos mencionada por vaEn es este te pu punt ntoo es ne nece cesa sari rioo qu quee se de deje je cl clar aroo lo re re-rios ri os aut autor ores es pr prev evio io a la pr prop opue uesta sta de or orige igen n de dell ma maíz íz fe fere rent ntee a có cómo mo se in incr crem emen entó tó la div diver ersi sidad dad rac racial ial en en varias regiones (Mangelsdorf y Reeves, 1959c; Mé México xico de acue acuerdo rdo con Wellh ellhause ausen n et al . (1 (1951 951). ). Se Se-McClintock, 1959, 1960; Randolph, 1959; Grob- gún estos investigadores las razas Cacahuacintle y 1961 61 Ma el elsd sd f Ga Gali li 1964 19 64 Ka Maíz Dulce fueron originadas y desarrolladas en et al 19





























El origen multicéntrico del maíz y su diversificación en México

existen amplias evidencias de que el teocintle es el ancestro del maíz. Hasta donde se sabe en Sudaméricaa no exi ric existe sten n pob poblac lacion iones es de teo teocin cintle tle.. Ent Entonc onces es la idea de que Cacahuacintle y Maíz Dulce se originaron en Sudamérica queda desechada. Más adelante se describe la posibilidad de que lo correcto es a la inversa, es decir, se originaron en México y fueron introducidos a este sub-continente del sur. La teoría multicéntrica del origen del maíz (McClintock, 1978; McClintock et al . 1981; Kato, 1984) 198 4) pro probab bablem lemen ente te es la úni única ca que par parece ece exp explic licar ar adecuadamentee cómo pudo evolucion adecuadament evolucionar ar la gran variación racial y su distribución geográfica existente en México. Así, de acuerdo con esta teoría hay una relación directa entre la riqueza racial de un territorio y la apo aporta rtació ción n de los ger germop moplas lasmas mas pri primig migen enios ios obten ob tenido idoss en lo loss cin cinco co cen centr tros os de do domes mestic ticaci ación ón dis dis-tintos tint os dete determina rminados dos por los estud estudios ios crom cromosóm osómicos icos;; los germoplasmas primigenios del maíz domesticado fueron movidos sobre ciertas rutas de migración que los nativos siguieron conforme el cultivo del maíz se incremen incrementó; tó; así, en determinados territorios convergieron convergieron más de un germoplasma originall ca na caus usan ando do la po posi sibi bili lida dadd de de desa sarr rrol ollo lo de un unaa ma ma-yor diversificación racial. De esta forma, en el occi oc cide dent ntee de Mé Méxi xico co y el te terr rrit itor orio io su surr de Me Meso soam améérica (Oaxaca, Chiapas y Guatemala) es donde actualme tua lmente nte se enc encuen uentra tra la may mayor or var variac iación ión rac racial ial (27 raza ra zass me mexi xica cana nass má máss la lass gua guate tema malt ltec ecas as)) y ta tamb mbié ién n es donde convergieron los germoplasmas de tres centros de dome domesticac sticación, ión, los comp complejos lejos Zapalo Zapalote, te, Tuxpeño y Tierras Altas de Guatemala en el sur meso-

(1984), McClintock (1978), y McClintock et al . (1981); según esta teoría el complejo Zapalote desarro ar rolla llado do en el te terr rrit itor orio io de Oa Oaxa xacaca-Ch Chia iapas pas de Mé Mé-xico tiene como nudos característicos los encontrados en 4C, 5C y 7C y el complejo Tuxpeño, también originado en Oaxaca, en que el nudo gran gr ande de de 9L es el ca cara ract cter erís ísti tico co que ti tien enen en di dist stri ribu bu-ciones muy especiales en México, también se han encont enc ontrad radoo en los maí maíces ces de Vene enezue zuela, la, ter territ ritori orioo de Roraima y algunas islas del Caribe cercanas a Sudamér am éric ica, a, pe pero ro no se le less ha en enco cont ntra rado do en la pa part rtee oc oc-cidental de este sub-continente; sub-continente; esto indica que los maíces maí ces de la re regió gión n nor norori orien ental tal suda sudamer merica icana na tie tiene nen n parentesco parentes co con los de estos complejos mexicanos y que al occ occiden idente te suda sudamer merica icano no fue int introd roducid ucidoo maíces de otra parte de México. Esta última relación queda determinada mejor mediante características morfológicas del grano. Sin embargo, hay un dato cromosómico que evidencia esta relación: en el norte de Ecuador, Bolivia, noroeste de Argentina y todo Chile el cromosom cromosomaa B se encuentra encuentra en relativa relativa altaa fre alt frecue cuenc ncia ia en sus maí maíces ces.. En Mé Méxic xicoo es este te cr crom omoosoma B se encuentra muy ampliamente distribuido en todo el país (McClintock et al . (1981). Todo el occidente sudamericano, especialmente la región andina, se caracteriza por el amplio cultivo de razas de maí maízz cuy cuyos os gra granos nos tie tienen nen end endosp osperm ermos os har harino inosos sos y du dulc lces es y en ot otro ross el gr gran anoo ti tien enee un unaa pu punt ntaa cu curv rvad adaa en la corona. corona. En el noreste noreste y la costa oriental oriental predominan los maíces cristalinos y dentados y los pocos harino har inosos sos y pun puntia tiagud gudos os se sab sabee que fue fuero ron n in intro troduducidos del occidente (Robe et al . 1957; Brieger et






























americ amer ican ano, o, en ento tonc nces es,, lo má máss pr prob obab able le es que de dell oc oc-cidente de México fue llevado el maíz que colonizó la costa occidental de Sudamérica. En páginas anteriores se discutió por qué no es aceptable lo contrario, es decir, que el maíz no pudo haberse originado en esos territorios sureños porque no hay evidencia alguna de la existencia de teocintle, en el pasado y en el presente, y de sobra se ha demostrado que esta plant pla ntaa es el anc ancest estro ro del maí maíz. z. De Desgr sgraci aciada adame ment nte, e, no hay datos de nudos cromosómicos de los maíces de Colombia y Perú; ¿qué tanto puede cambiar el escenario de la distribución de razas de maíz en Sudamérica una vez que se conozca esta información? No lo sabremos hasta que se lleven a cabo los estudios cromosómicos cromosómicos en esos países. Recientemente Vigouroux et al . (2008) estudiaron ro n 96 9644 pla plant ntas as ind indivi ividua duales les re repr prese esenta ntando ndo a las 31 3100 razas nativas de maíz de las Américas mediante un análi an álisi siss co con n 96 mi micr cros osat atél élit ites es.. Lo Loss dat datos os de la lass pla plant ntas as analizad anal izadas as inc incluy luyero eron n los de Mat Matsuo suoka ka et al . (20 (2002) 02).. El ob objet jetiv ivoo de dell es estu tudi dioo fue el co cono noce cerr la di dive vers rsida idadd ge ge-nética de las razas de maíz en las Américas. Analizando zan do lo loss da dato toss co con n el mé méto todo do de ag agrup rupam amie ient ntoo ba ba-yesi ye sian anoo de dete term rmin inan an cu cuat atro ro gr grup upos os ra raci cial ales es principal prin cipales: es: Altip Altiplanic lanicie ie Mex Mexican icana, a, No Norte rte de Estad Estados os Unidos, Tierras Bajas Tropicales (comprende el surestee trop rest tropical ical de Méx México, ico, Cent Centroam roaméric érica, a, Colo Colombia, mbia, Venezuela y las islas del Caribe) y Los Andes (desde Ecuador hacia el sur hasta Bolivia y Chile). Consideran der an que lo loss tr tres es últ últim imos os gru grupo poss se or origi iginar naron on a par par-tir de dell pri prime mero ro.. El gru grupo po rac racial ial Alt Altipl iplani anicie cie Me Mexic xican anaa resultó ser el más diverso genéticamente; sin em-

zas mexicanas de distintas áreas ecológicas y solamente fue posible obtener por Vigouroux et al . (2008) en lo que denominaron Altiplanicie Mexicana ca na y el su sure rest stee tr trop opic ical al de Mé Méxi xico co;; el te terr rrit itor orio io me me-xicano no es, desde el punto de vista ecológico-geográfico, tan uniforme como esta separación en dos grandes regiones podría implicar. Este panorama de la distribución de la variación genética racial en el continente americano que muestran muestr an Vigour Vigouroux oux et al . (2008) se asemeja al apenas discutido y descrito en párrafos anteriores con base en la información existente de la descripción racial del maíz del continente americano (Wellhausen et al . 1951; Roberts et al . 1957; Brieger et al . 1958; Ramírez et al . 1960; Tim Timothy othy et al . 1961; Grobman et al . 1961; Timothy et al . 1963; y Grant et al . 1963) y de los complejos de nudos cromosómicos de McClintock (1978) y Kato (1984). (198 4). Además Además,, parece parece ser que el norte norte de Suda Sudamémérica y el Caribe fue poblado por maíces introducidos del sureste de México y los maíces del occidente de Sudamérica fueron llevados de lo que Vigouroux et al . (2008) llamaron el grupo Altiplano Mexicano. El problema que se encuentra en esta investigación es que Vigouro Vigouroux ux et al . (2008) mantienen la misma interpretación interpret ación de Matsuoka et al . (2002), de que el maíz fue originado en la región central de la cuenca del río Balsas en México mediante un evento único (teoría (teo ría unicéntrica), unicéntrica), lo que supone que este maíz original tuvo una composición genética muy reducida y que, posteriormente, se diversificó en la parte alta antes de dispersarse a regiones bajas. Sin em-





























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P

DIVERSIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN RECIENTE DEL MAÍZ EN M ÉXICO

or su ubi ubicac cación ión y car caract acterí erísti sticas cas fisi fisiogr ográfic áficas as México está considerado como uno de los paíse pa ísess con may mayor or div divers ersida idadd bio biológ lógica ica y cul cul-tura tu rall a ni nive vell mu mund ndia iall (B (Bye ye,, 199 1993; 3; Tol oled edo, o, 199 1993). 3). La Lass diferentes difere ntes condiciones condiciones ecológicas ecológicas producen producen una infinidad de hábitats, en las que prosperan muy distintos ecosistemas ricos en flora y fauna (Aguilar, 2003). Esta varied variedad ad ecológica guarda estrecha relación con la diversidad de grupos humanos que se asentaron en el territorio nacional y generaron sus formas for mas específi específicas cas de vid vidaa y cult cultura ura.. En est estee esp espacio acio geográfico y cultural hace aproximadamente ocho mil años, los grupos humanos iniciaron el proceso de dom domest estica icació ción n de las pri princi ncipal pales es esp especi ecies es cul cultiv tivaada la ric ricult ult mod median med ian la sel ión

ambientes con variaciones biofísicas, humanas y ecológicas. ecológica s. Para estas poblacio poblaciones nes de maíz, las presiones sio nes de sel selecc ección ión inv involu olucra craban ban ad ademá emáss de la ad adapaptación tació n ambi ambienta entall a cond condicion iciones es climá climáticas ticas difer diferentes entes a la lass de dell si siti tioo de or orig igen en,, la lass pr pref efer eren enci cias as cu cult ltur ural ales es de cada grupo (Ruíz et al . 2008; Durán, 2007; Doolittle y Mabry, 2006; Wellhausen et al . 1951). El hombre ha mantenido activo el proceso de diversificación, mediante el cual ha seleccionado y modificado características genotípicas de la planta, quee le ha qu han n pe perm rmit itid idoo la fo form rmac ació ión n de nu nuev evas as po pobl blaaciones adaptadas a diversos climas y tipos de suelos. De acuerdo con Sánchez et al . (2000), Goodman y Brown (1988), Ortega-P Ortega-Paczka aczka (2003), y Pressoir y Berthaud (2004) la interacción ambiente-geno-































Diversificación y distribución reciente del maíz en México

se llevó a cabo en dos direcciones. La primera, se Los primeros trabajos de clasificación se fundainició en las tierras altas de México y siguió un des- mentaron en la descripción de las razas sobre bases plazamiento hacia el oeste y norte del país, hacia morfológicas, fisiológicas, genéticas, agronómicas el suroeste de los Estados Unidos y continuó hacia y características citogenéticas (nudos cromosómiel este de Canadá. Una segunda vía fue desde las cos), que permitieron establecer patrones de relatierras altas de México hacia el oeste y suroeste de ciones genealógicas preliminares (Sturtevant, 1899; las tierras bajas de México, entrando hacia Guate- Chávez, 1913; Kuleshov, 1930; Anderson y Cutler, mala, las islas del Caribe, las tierras bajas de Sud- 1942; Wellhausen et al . 1951; Hernández X. y américa y las montañas de los Andes. Sin embargo, Alanís, 1970; Ortega-Paczka, 1973; Kato, 1961, al final estos autores mencionan la importancia del 1965). Esta información constituye la base del coagricultor en la selección y mantenimiento de la di- nocimiento de la diversidad de maíz y ha servido versidad actual de maíz. hasta ahora, como patrón en la descripción de las Considera Consi derando ndo este comen comentario tario,, las posib posibilida ilidades des razas. En forma particular el trabajo que WellhauWellhaude qu quee lo loss ev even ento toss de do domes mesti tica cació ción n no fu fuer eran an ún únii- sen y colaboradores (1951) realizaron en México, cos,, ni en un cos unaa zo zona na de defin finid ida, a, pe permi rmiten ten su suge gerir rir la pr pree- es considerado el primer estudio organizado y sissencia sen cia de va vario rioss cen centro tross de ori orige gen/d n/dome omesti sticac cación ión del temático de la diversidad del maíz, de un país que maíz, que deben ser considerados centros de diver- fue ejemplo en el resto de El Caribe, Centro y Sudsidad de maíz. américa (Sánchez, com. pers.). La diversidad de maíz presente en México ha En lo loss añ años os 70 70s, s, a pa part rtir ir de dell de desa sarr rrol ollo lo de lo loss mé mé-sidoo de sid descr scrita itayy cla clasifi sifica cada da de acu acuer erdo do a do doss co corri rrien entes tes tod todos os est estad adíst ístico icoss qu quee ma mane neja jan n un unaa gr gran an ca cant ntida idadd de de pensamiento: 1) Las etnotaxonomías en donde in info form rmac ació ión n de va vari riab able less y lo loss in inic icio ioss de lo loss si sist stem emas as el maíz recibe diferentes nombres según su morfo- de co comp mput utoo ha hacia cia fin final ales es de lo loss añ años os 60 60,, fu fuee po posi sibl blee































(Fotografía: Robert Bye)

En su est estud udio io so sobr bree la lass ra raza zass mex mexica icana nass Sá Sánch nchez ez y Goodman (1992) lograron definir con mayor precisión algunas razas que hasta entonces no esta-

Después de casi una década, Anderson y Cutler (1942) y Anderson (1945) inician una serie de estudios que han represen representado tado una contribución sig-
































y Nal-tel consideradas como las descendientes de un maíz primitivo de carácter reventador. Estas razas tienen en común las siguientes características: endospermo tipo reventador y mazorcas pequeñas. 2) Las razas Exóticas Precolombinas procedentes de Centro y Sudamérica (Cacahuacintle, Harinoso de ocho, Olotón, Elotes occidentales y Maíz Dulce) se caracterizan por tener granos grandes y harinosos, harino sos, de color blanco, excepto para alguno algunoss genotipos de maíz dulce. 3) Las llamadas Mestizas Prehistóricas; que son resultado del cruzamiento de las anteriores y la introgresión de teocintle. (Cónico, Reventador, Tabloncillo, Tehua, Tepecintle, Dzit-Bacal, Zapalote Chico, Zapalote, Tuxpeño, Pepitilla, Comiteco, Jala, Olotillo y Vandeño). 4) A partir de la Conquista se han desarrollado las razas Modernas Incipientes que son cuatro: Bolita, Chalqueño, Celaya y Cónico Norteño (Wellhausen et al . 1951). Posteriormente, Poste riormente, Hernández X. y Alanís (1970) colectaron 696 muestras de maíz de la Sierra Madre Occidental logrando identificar cinco razas más

Durante sus estudios exploratorios en el estado de Chiapas, Ortega-Paczka (1973), comenta que la varia va riació ción n rac racial ial pr prese esente nte,, es res result ultado ado de la sel selecc ección ión de variantes realizada por los grupos étnicos, en base al color y textura del grano, para satisfacer satisfacer requerimientos de calidad y variación en la alimentación, así como de ideas religiosas, relacionadas con la coloración del grano y/o la forma de la mazorca. El est estudi udioo de ca carac racter teres es cua cuanti ntitat tativ ivos os de Cer Cerva vanntes (19 (1976) 76),, mos mostra traron ron que la uti utiliza lizació ción n de mét métod odos os por comp compara aración ción morf morfológ ológica, ica, esti estimaci mación ón de efec efectos tos genéticos y reconocimientos de interacción genotipo-ambie tipoambiente, nte, apoy apoyaa la clasifi clasificació cación n de Wellhau ellhausen sen et al . (1951). Estudios posteriores como el de Ortega-Paczka (1985) mostraron la existencia de razas que no habían bí an si sido do de descr scrit itas as.. Co Con n el ob obje jeti tivo vo de ve veri rific ficar ar la lass co co-leccio lec ciones nes res resgua guard rdada adass en el Ba Banco nco de ger germop moplas lasma ma del entonces Instituto Nacional de Investigaciones Agrícola Agrí colas, s, hoy Inst Institut itutoo Na Naciona cionall de Inv Investig estigacio aciones nes Forest Fo restales ales y Agr Agropec opecuari uarias as logr logróó desc describi ribirr cinc cincoo nuevas raza razas: s: Rató Ratón, n, Tuxp uxpeño eño No Norteño rteño,, Onav Onaveño, eño, Cris-































Cuadro 5. Estudios que han realizado clasificaciones de maíz, sus aportaciones y procedimientos utilizados. Autor

Aportaciones

Procedimiento de análisis de los datos

Anderson y Cutler, 1942

Definen el concepto de raza respecto al maíz

Caracterización morfológica

Wellhausen et al .,., 1952

La lista de caracteres que han permitido distinguir diferentes grupos ecogeográficos. Describen e ilustran las primeras 25 razas contemporáneas, quedando algunas sin definir plenamente


Hernández X. y Alanís, 1970

Describen 5 razas de la Sierra Madre Occidental

Caracterización morfológica e información etnobotánica

Cervantes, 1976

Corrobora los resultados de Wellhausen et al .,., (1952) relacionando el genotipo y el ambiente


Goodman,1972; Goodman y Bird, 1977; Corroboran grupos propuestos por Cervantes et al .,., 1978 Wellhausen et al .,., (1951)


Orte Or tega ga−P −Pac aczk zka, a, 19 1985b 85b

Desc De scri ribe be 5 ra raza zass no de desc scri rita tass an ante teri rior orme ment ntee

Cara Ca ract cter eriz izac ació ión n mo morf rfol ológ ógic icaa

Benz, 1986

Reconoce dos complejos raciales y describe 5 razas nuevas

Estadística de caracteres morfológicos de la mazorca
































Autor

Aportaciones

Procedimiento de análisis de los datos

Sánchez, 1989

Describió 4 razas catalogadas inicialmente por Wellhausen et al .,., (1951) como no bien definidas. Logró la definición de 3 tipos identificados por Ortega−Paczka (1985b)

Técnicas isoenzimáticas (ISO)

Reid et al .,., 1990, 1991

Relacionan las razas de maíz respecto a la resistencia al gusano barrenador

Características bioquímicas y de resistencia al gusano barrenador

Describen los 4 grupos de Wellhausen

Características bioquímicas y de resistencia del grano a plagas de postcosecha

Arnason et al., 1994

Sánchez et al .,., 2000

Definen cuatro grupos raciales con algunos subgrupos

Frecuencias alélicas en ISO, relacionan caracteres morfológicos con frecuencias isoenzimáticas

Nota: Las clasificaciones basadas en los análisis morfológicos, son marco de referencia para cualquie cualquierr estudio biológico.

descrito hasta 59 razas (Cervantes et al . 1978; Hernández y Alanís, 1970; Doebley et Doebley et al . 1985; Hernández, 1986; Ortega-Paczka et al . 1991; Sánchez

acordes a los diferentes grupos étnicos que los culacordes tivan tiv an (P (Pre resso ssoir ir y Ber Bertha thaud, ud, 200 2004), 4), que ha per permit mitido ido elaborarr una clasificación por adapta elabora adaptación ción agroeco-

































maíz, McC maíz, McClint lintock ock (197 (1978), 8), McC McClint lintock ock et et al . (19 (1981) 81) y Kato (1984, 2005), elaboraron una distribución geográfica geográ fica y racial de estos segmentos segmentos agrupados en los cinco complejos raciales encontrados: encontrados: Comple Com plejo jo Za Zapal palote ote:: Com Compr prend endee las raz razas as Za Zapa pa-lotee Chic lot Chico, o, Zap Zapalo alote te Gr Grand andee y Boli Bolita. ta. Se dis distri tribuy buyee hacia el norte y el sur de la región de Oaxaca-Chiapas; pa s; en las reg region iones es cos coster teras as del Pac acífic íficoo se en encue cuentr ntraa sólo en pocas poblaciones poblaciones de otras razas. Complejo Pepitilla: Se presentan en la raza Pepitilla y su empar emparentado entado Maíz Ancho, en altitude altitudess intermedias intermed ias de 1500 a 1800 metros, en los estados de Mo Morel relos, os, Pu Puebl ebla, a, Gu Guerr errero ero Mé Méxic xico, o, Mic Michoa hoacán cán

marcan marc an rut rutas as de di disp sper ersió sión n de dell ma maíz íz du dura rant ntee el pr prooceso evolutivo. Los agrupamientos obtenidos y la distribución distribuci ón de razas indican que éstas no son producto del simple cruzamiento entre dos razas, sino que en su origen intervino mayor diversidad de plasma germinal y su posterior diferenciación se debió a la presión del medio ambiente y a la selección bajo domestica domesticación ción efectuada por el hombre. En la agrupación se distinguen tres centros de diversidad genética de maíz en México: Chiapas, Mesa Me sa Cen Centra trall y Sie Sierra rra Ma Madre dre Occ Occide identa ntal,l, cuy cuyaa exi exisstencia ten cia es de debid bidoo a la hib hibrid ridac ación ión de po pobla blacio ciones nes pr preeviamente diferenciadas diferenciadas y a la selección del hombre


































concuerda en que las tres regiones de mayor diversidad genética están ubicadas en: la Sierra Madre Occidental, la región de Chiapas-OaxacaGuatemala y la Mesa Central. Siendo estas tres zonas las que se reportan con mayor número de estudios exploratorios. exploratorios. Sin embargo, embargo, se hace mención de dos zonas más con las que quedaría cubierto el país, la costa del golfo y el noreste. De acuerdo con la bibliografía consultada salvo los primeros estudios de Hernández y Alanís (1970) y de OrtegaPaczka (1985) no existen estudios que sugieran que estas zonas son de baja diversidad. Es importante señalar que la mayoría de los tra-

versidad de maíz se concentra en la mesa central. Se debe hacer mención que esta información se modifi mod ificar caráá al pu publi blicar carse se los re resul sulta tados dos de las col colect ectas as más re recie ciente ntess sob sobre re la di distr stribu ibució ción n y sit situac uación ión act actual ual de las pob poblac lacion iones es de maí maízz y teo teocin cintle tle estu estudia diadas das en los proyectos apoyados por la CONABIO (2009). De manera preliminar se puede inferir este cambio debido a que existen estudios regionales previos que indican la presencia de nuevas razas en el país. Como el trabajo de Ron et al . (2006) donde determinaron la presencia de 14 grupos raciales entre las colectas estudiadas para los estados de Jalisco, Michoacán y Nayarit. Los caracteres evaluados se

































Distribución del Grupo I Partess altas del centro y norte del país Parte Característica de la mazorca: forma cónica


































Distribución del Grupo II Alturas intermedias de temporal y costas semiáridas de riego Característica de la mazorca: Con 8 hileras de grano

































Distribución del Grupo III Partess altas e intermedias del sur de México Parte Característica de la mazorca: Cilíndrica, abultada en la base con 12 o más hileras.




































Distribución Distri bución del Grupo IV Chapalote y afines Característica de la mazorca: extura de grano cristalino



































Maíz





































































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M ANEJO DE LA DIVERSIDAD



































Manejo de la diversidad

































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































Origen Del Maiz

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