Universidade Federal de Uberlândia – UFU Instituto de Ciências Agrárias Curso de Agronomia Disciplina: Cultura do Cafeeiro – GAG-060 G AG-060 Professor Dr. Benjamim de Melo
Morfologia, fisiologia e fenologia do cafeeiro.
Aluno: Fabrício Corrêa de Morais – matrícula: 90592 Uberlândia, 6 de Junho de 2011 1
Índice: ÍNDICE: ..............................................................................................................................................................2 1
MORFOLOGIA DO CAFEEIRO:..........................................................................................................3 1.1 CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DO CAFEEIRO:..............................................................................................3 1.2 DESCRIÇÃO DA PLANTA: ........................................................... ........................................................... ... 4 1.2.1 1.2.2
2
Sistema radicular: .......................................................... ........................................................... ... 4 Parte aérea do cafeeiro:................... ........................................................... ................................. 6
FISIOLOGIA DO CAFEEIRO:............................................................................................................10 2.1 GERMINAÇÃO: ...................................................... ........................................................... ..................... 10 2.2 FISIOLOGIA DA PLÂNTULA: ....................................................... ........................................................... . 11 2.2.1 Fotossíntese:................. ............................................................ .................................................. 11 2.2.2 Crescimento:................................................................... ........................................................... . 11 2.3 CRESCIMENTO DAS RAÍZES: ...................................................... ........................................................... . 12 2.4 CRESCIMENTO VEGETATIVO: .................................................... ........................................................... . 13 2.4.1 Crescimento dos ramos: ........................................................... .................................................. 13 2.4.2 Folhas – aparecimento expansão expansão e queda: ........................................................... ..................... 13 2.5 DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO: ................................................... ..................................................................................................... .................................................. 14 2.5.1 Floração:.................................................... Floração: .................................................... ........................................................... ..................... 14 2.6 FRUTIFICAÇÃO:.....................................................................................................................................18 2.6.1 Vingamento da flor:.......................... ........................................................... ............................... 18 2.6.2 Desenvolvimento do fruto:.................................................................. ........................................ 18 2.6.3 Maturação: ........................................................... ........................................................... ........... 19
3
FENOLOGIA DO CAFEEIRO:............................................................................................................21
4
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:.................................................................................................23
2
1 Morfologia do Cafeeiro: 1.1 Classificação botânica do cafeeiro: Grupo: Fanerógamo (regiões sexuais da planta são visíveis) v isíveis) Angiosperma (frutos revestidos por um pericarpo distinto) • •
Classe: Dicotiledônea (2 cotilédones na semente) •
Família: Rubiáceae •
Gênero: •
Coffea
Seções: Eucoffea (24 espécies) – É a seção mais importante; Mascarocoffea (18 espécies); Argocoffea (11 espécies); Paracoffea (13 espécies). • • • •
Seção Eucoffea é dividida nas subseções: •
• • • •
Erythrocoffea
Coffea arabica (87%) (87%) Coffea canephora (13%) (13%) Coffea congensis , etc
Pachycoffea Mozambicoffea Melanocoffea Nanocoffea
Vale ressaltar que todas as espécies do gênero Coffea são são importantes do ponto de vista do melhoramento genético, entretanto apenas Coffea arabica e Coffea canephora são cultivados comercialmente. Tabela 1 - Características e diferenças entre as principais espécies Características C. arabica Características C. canephora
Tetraplóide (2n=44 cromossomos); Autógama, mas com 7-15% de fecundação cruzada; Abertura das flores em mais de um dia; Endosperma azul esverdeado; Flores formadas nos ramos laterais formados na estação vegetativa anterior; Folhas menores e de coloração verde mais intenso.
Diplóide (2n = 22 cromossomos); Alógama; Abertura das flores em um único dia; Endosperma amarelo-pálido; Flores apenas nos ramos com crescimento ocorrente do ano; Folhas com tamanho maior e de coloração verde menos intenso. 3
Como mostrado na tabela 1, a espécie C. arabica é é autógama, entretanto apresenta uma taxa de 7 a 15% de fecundação cruzada devido a 3 fatores: alta população de insetos polinizadores, ação do vento, força da gravidade. Outro fator que não está implícito na tabela é a concentração de sólidos solúveis totais, que é bem maior na espécie C. canephora , por isso esta espécie é mais utilizada para a produção do produto chamado café solúvel.
1.2 Descrição da planta: 1.2.1 Sistema radicular: Segundo Nutman apud Rena,1986 o sistema radicular do cafeeiro é constituído dos seguintes componentes: a) Raízes permanentes: permanentes: são aquelas raízes que, juntamente com suas ramificações, têm um diâmetro maior que 3,0 mm; b) Raízes axiais: axiais: raiz ou raízes que crescem verticalmente no sentido descendente, logo abaixo do tronco; c) Raízes verticais: verticais: são aquelas raízes, ou porções radiculares que, após certo crescimento lateral, mudam o curso de crescimento para o sentido vertical descendente; d) Placa superficial: superficial: formada pelo sistema de raízes que se estende próximo à superfície do solo; e) Raízes suporte das raízes absorventes: absorventes: radicelas que se formam sobre as raízes permanente, com diâmetro inferior a 3,0mm, com pequeno espessamento secundário, cutinizadas e desprovidas de pelos absorventes; f) Raízes absorventes: absorventes: curtas, delgadas, esbranquiçadas, túrgidas e possuindo pelos absorventes bem desenvolvidos, normalmente formam-se nos suportes, mas podem também originar-se nas porções distais e jovens das permanentes. Nutman, descreve também o sistema radicular típico do cafeeiro, caracterizado na figura abaixo, as características morfológicas e estruturais desse sistema são as seguintes: a) Raiz pivotante: pivotante: raiz curta e grossa, freqüentemente múltipla, terminando abruptamente e raramente estendendo-se além de 45 cm abaixo da profundidade do solo; b) Raízes axiais: axiais: são raízes de crescimento vertical descendente abaixo do tronco, em número de 4 a 8, geralmente originadas de ramificações da pivotante, alcançando profundidades de 2,5 a 3,0m, ramificando-se em todas as direções e em todas as profundidades; c) Raízes laterais: laterais: são raízes que partem da raiz principal e crescem mais ou menos paralelas à superfície do solo, até distâncias de 1,3 a 2,0 m do tronco, em geral ramificando-se em todas as direções e em todas as profundidades. Algumas dessas raízes e suas ramificações podem tornar-se geotropicamente positivas e formar raízes laterais sub-superficiais; sub-superficiais; d) Raízes verticais: verticais: são raízes que a priori são laterais, mas que devido a uma razão qualquer da planta crescem em sentido vertical descendente (geotropismo positivo) atingindo grandes profundidades, até 3,0m. e) Raízes suporte das raízes absorventes: absorventes: radicelas que se formam sobre as raízes permanente, com diâmetro inferior a 3,0mm, com pequeno espessamento secundário, cutinizadas e desprovidas de pelos absorventes; 4
f) Raízes absorventes: absorventes: curtas, delgadas, esbranquiçadas, túrgidas e possuindo pelos absorventes bem desenvolvidos, normalmente formam-se nos suportes, mas podem também originar-se nas porções distais e jovens das permanentes.
Figura 1 - Representação esquemática de um sistema radicular "típico"
É muito difícil falar em um sistema radicular típico, já que ele é bastante plástico e varia em função da interação da carga genética da planta com várias condições do ambiente, tais como textura, estrutura, arejamento, fertilidade e reação do solo, temperatura, umidade, idade da planta, produção de frutos, sistema de cultivo, pragas, doenças, etc. Grande parte do sistema radicular do cafeeiro, concentra-se nos primeiros 40-60cm de profundidade.
5
1.2.2 Parte aérea do cafeeiro: A) Ramos: O café é um arbusto de crescimento contínuo, que apresenta um característico dimorfismo dos ramos. Os ramos que crescem verticalmente são chamados de ramos ortotrópicos, ortotrópicos, enquanto que os ramos que crescem lateralmente numa inclinação que varia de 45 a 90° em relação ao eixo principal são chamados de ramos plagiotrópicos. plagiotrópicos. Os ramos plagiotrópicos se inserem a partir do 6º ao 10º nó do ramo ortotrópico.
Figura 2 - Representação esquemática da parte aérea do cafeeiro
Na planta jovem de C. arabica existe existe apenas um único ramo ortotrópico. Na planta adulta quando eliminamos a dormência apical podem surgir outros ramos ortotrópicos, neste caso estes são denominados de ramos ladrões, pois funcionam como dreno de produtos fotoassimilados que seriam utilizados para o melhor desenvolvimento dos ramos plagiotrópicos. B) Folhas: As folhas são simples, persistentes, opostas ou verticiladas (no mesmo nó), com estípulas interpecioladas, pequenas, largas e persistentes. Apresentam pecíolo curto, de cor bronzeada quando novas e verde escura quando adultas. São elíticas, acuminadas inteiras, por vezes onduladas e glabras, brilhantes na face superior e sem brilho na face inferior. Detalhes estão ilustrados na figura 3. A filotaxia entre dois pares consecutivos nos ramos ortotrópicos são opostas e cruzadas (decussadas), este ângulo morfologicamente é de 90º, entretanto devido a uma 6
torção no caule este ângulo é de 120º, assim como ilustrado na figura 2. Nos ramos plagiotrópicos a filotaxia é idêntica, mas em virtude de uma torção do entrenó e dos pecíolos, as folhas são colocadas num mesmo plano horizontal, ilustrado na figura 3.
Figura 3 - Representação de um ramo plagiotrópico
C) Gemas: Na axila de cada folha há um conjunto de 5 a 6 gemas lineares, denominadas de gemas seriadas, seriadas, como mostrado na figura 2, essas gemas não possuem traço vascular. Nos ramos ortotrópicos essas gemas ocorrem a partir do 6º ao 10º nó, nesta situação elas originam exclusivamente ramos ortotrópicos secundários (ramos ladrões) quando ocorre a quebra da dominância apical. Nos ramos plagiotrópicos as gemas seriadas podem originar ramos plagiotrópicos secundários, terciários, etc. No ramo ortrotrópico, logo acima das gemas seriadas, há uma gema isolada chamada de gema “cabeça de série” . Estas gemas ocorrem a partir do 6º ao 10º nó, possuem traço vascular desde o início de sua formação. Num fenômeno de determinismo morfológico, estas gemas originam exclusivamente ramos plagiotrópicos. Na espécie C. arabica raramente ocorre gema “cabeça de série” nos ramos plagiotrópicos, já em C. canephora estas estas gemas nos ramos plagiotrópicos podem ou não estar presentes. Na figura 2 é possível observar a inserção das gemas seriadas e das gemas “cabeça de série”. As gemas seriadas podem sofrer um processo de diferenciação, chamado de evocação, tornando-se gemas reprodutivas. Após esse processo as gemas darão origem a 7
flores. Detalhes deste deste processo será visto na parte parte de fisiologia do cafeeiro deste trabalho. D) Flores: O café é uma espécie tropical de floração gregária, ou seja, todas as plantas individuais, numa certa extensão geográfica florescem simultaneamente. As flores aparecem com maior intensidade no seguimento do ramo plagiotrópico formado no período vegetativo do ano anterior. Apenas 50% das flores formadas originam flores na nossa região (taxa de vingamento de 50%), essa taxa é maior no terço superior do cafeeiro. Sua inflorescência é de posição axial e as flores em forma de glomérulos; actinomorfa; perfeita; hermafrodita; diclamídea, medindo 1-2 cm. Sua inserção é epígina, com corola tubular. A cor do cálice é verde e da corola branca. Sua prefloração é imbricada de atitude infletida. Estames em número 5 e alternos de inserção epipétalos. Coesão poliadelfos e construção homodínamo. Filete em forma filiforme e antera extorsa. Deiscência dos estames longitudinal. Somente um pistilo de construção aberta e coesão simples; estilete de longevidade persistente e inserção terminal. Estigma também terminal. Ovário com 2 lóculos,de inserção ínfera,placentação axial. Na espécie C. canephora as as flores possuem autoincompatibilidade gametofítica, isto é o pólen não forma o tubo polínico e por isso não fecunda o ovário da mesma flor.
Figura 4 - Representação esquemática da flor de C. arabica
E) Frutos e sementes: O fruto do café é uma drupa elipsóide contendo dois lóculos e duas sementes, ocasionalmente pode conter três ou mais sementes, nos casos de ovários triloculares ou pluriloculares, ou mesmo em conseqüência de uma falsa poliembrionia, quando ovários biloculares apresentam mais de um óculo em cada lóculo. O endocarpo do fruto é também conhecido como pergaminho, quando maduro é coriáceo e envolve independentemente cada semente. A semente é plano-convexa, elíptica ou oval, sulcada longitudinalmente na face plana e constituída por uma película prateada ou espermoderma. O tecido de maior volume na semente é o endosperma, cuja cor é azul-esverdeado para Coffea arabica e amarelo-pálido para Coffea canephora . O endosperma é triplóide (3n), sendo observado na semente de C. arabica entre entre 21 e 27 dias após a abertura das flores. Ele é formado por células poliédricas de paredes espessas, cuja hemicelulose apresenta funções de reserva. Podem ser observado plasmodesmas nas pontuações 8
primárias das paredes celulares, estabelecendo conexões citoplasmáticas importantes no papel de transporte de substâncias durante a germinação. O pequeno embrião, em geral 3 a 4 mm, localizado na superfície convexa da semente, é formado por um hipocótilo e dois cotilédones cordiformes. Raramente observase a ocorrência de um embrião com três ou quatro cotilédones. Somente após 150 dias após a abertura das flores, quando o endosperma se encontra perfeitamente formado, tem início a diferenciação do embrião.
Figura 5 - Representação esquemática do fruto, sementes e embriões
A cafeicultura mundial ainda é implantada a partir de sementes, portanto obter-se uma boa semente é fator condicionante da produtividade de uma lavoura. Por isso evitarse sementes defeituosas, utilizar sempre sementes certificadas, e realizar a correta armazenagem da semente. É sabido que o correto é escolher frutos cerejas (completamente maduros), se a semeadura não for realizada imediatamente é necessário a realização do despolpamento e degomagem, para que não ocorra a fermentação do endosperma, e a armazenagem com umidade de 13% a 10-12ºC.
9
2 Fisiologia do cafeeiro: 2.1 Germinação: O tempo de armazenamento das sementes e as condições de armazenamento influenciam no teor germinação. Após o despolpamento e a degomagem as sementes contêm cerca de 50% de umidade, com o processo de secagem superficial as sementes ficam entre 35 a 40% de umidade, nestas condições obtém-se uma taxa de germinação de até 95%, entretanto as sementes perdem a viabilidade em pouco tempo, podendo ser armazenadas em até 3-4 meses. A obtenção de uma boa sementes semente s começa com a escolha de uma um a boa planta matriz e do nível de granação dos frutos, há alguma evidência de que as sementes chamadas de “meia massa” obtidas de frutos formados em condições adversas, como por exemplo deficiência hídrica prolongada, germinam mal e dão origem a plântulas fracas. Outro aspecto é que sementes médias a grandes produzem plântulas com taxa de crescimento maior do que plântulas obtidas de sementes pequenas. O café germina lentamente, há indicações que a ótima temperatura para germinação do C. arabica está acima de 32ºC, em temperatura de 30ºC as sementes germinam de 3 a 4 semanas após a semeadura, em condições de frio a germinação ocorre em até 90 dias. As melhores sementes são aquelas obtidas de frutos maduros, entretanto, na tentativa de obter mudas cada vez mais cedo, testaram-se a utilização de sementes de diferentes estádios de desenvolvimento, notou-se que as sementes germinam até no estádio de “chumbinho”, entretanto as porcentagens são sempre muito inferiores em relação aos frutos cereja. Há vários relatos de que a presença de partes do fruto retarda a germinação das sementes. O impedimento físico do pergaminho do pergaminho na difusão de água e gases e a expansão em volume tem papel secundário em relação a alguns inibir presente na sua constituição bioquímica. Sabe-se que este inibidor é um ácido muito parecido com o ácido abscísico. Uma elevada germinação ocorre com baixos teores de substâncias semelhantes ao ácido abscísico e giberélico e altas concentrações de substâncias semelhantes às citocininas. A germinação do cafeeiro é epígea (o hipocótilo traz para fora os cotilédones). Entre 10 a 12 dias ocorre a emergência da radícula, e em 40 a 50 dias o completo desenvolvimento do “palito de fósforo” . Neste intervalo, os cotilédones crescem gradualmente dentro do endosperma, exaurindo-o e reduzindo-o a apenas uma película, a qual é eliminada juntamente com o pergaminho. Entre 65 a 70 dias, as folhas cotiledonares alcançam seu tamanho máximo, o chamado estádio “orelha estádio “orelha de onça” .
Figura 6 - Representação esquemática da germinação de sementes de C.arabica
10
2.2 Fisiologia da plântula: 2.2.1 Fotossíntese: As plântulas de cafeeiro desenvolvem-se melhor à sombra do que a pleno sol, isso iss o ocorre devido a enzima nitrato redutase, uma enzima chave no crescimento vegetal, possuir maior atividade, no caso do cafeeiro, à sombra do que a pleno sol. A atividade da nitrato redutase está intimamente ligada a fotossíntese, já que ela só consegue reduzir nitrato a nitrito quando ocorrer fornecimento de ATP, NADPH (aceptor de elétrons e cofator da reação de oxirredução) e carboidratos. Por sua vez a produção destes compostos só é possível através do fornecimento de nitrogênio para a formação das proteínas envolvidas no processo fotossintético. A atividade da nitrato redutase das plantas jovens é maior m aior no escuro do que á luz, diferentemente do que ocorre com as plantas adultas. Através de medições da taxa líquida assimilatória em plantas jovens de café em ciclos de luz e escuro observou-se esse comportamento peculiar desta enzima em mudas de cafeeiro.
2.2.2 Crescimento: A) Folhas: Mudas de café têm maior número de folhas e maior área foliar quando crescem sob 50% de sombra. A temperatura também influencia na formação do dossel vegetativo, em temperaturas baixas o cafeeiro não vegeta, a temperatura ótima para o desenvolvimento vegetativo é entre 24-28ºC, a cada acréscimo de 1ºC nesta relação a planta reduz em 10% da sua capacidade de produção fotossintética, assim em temperaturas a partir de 3436ºC a produção de fotoassimilados é nula. Há também um paralelismo entre a temperatura na superfície foliar e o sombreamento, folhas totalmente expostas a luz solar podem ter de 10 a 40ºC de temperatura acima da temperatura ambiente, já em mudas com 50% de sombreamento esta variação é de 1 a 2ºC abaixo da temperatura ambiente. B) Caule e raízes: A melhor m elhor combinação de temperatura diurna e noturna para o acúmulo de matéria seca em plantas jovens de café foi de 26º diurna e 20ºC noturna. A relação parte aérea/raiz diminui quando as temperaturas forem superiores. Temperaturas de 38ºC e 13ºC são os extremos, onde o crescimento praticamente cessou. Temperaturas elevadas causam inibição do translocamento de fósforo desde as raízes até o seu acúmulo na parte aérea do cafeeiro, também reduzem a capacidade de fixar o gás carbônico e translocar fotoassimilados. Plantas cultivadas em temperaturas diurnas/noturnas de 30ºC/30ºC desenvolvem pequenos tumores na base do caule, enquanto em temperaturas entre 0 e 4ºC ocorre o estrangulamento do caule e conseqüente morte das mudas. Outros fatores que afetam o desenvolvimento é o tamanho dos recipientes de cultivo, a fertilidade do solo, o espaçamento e a variedade.
11
2.3 Crescimento das raízes: O crescimento e desenvolvimento do sistema radicular ocorre em função da interação da carga genética da planta com várias condições do ambiente, tais como textura, estrutura, arejamento, fertilidade e reação do solo, temperatura, umidade, idade da planta, sistema de cultivo, pragas e doenças. Através do uso do 86 Rb como elemento traçador da atividade do sistema radicular e chegaram à conclusão que a massa de raízes ativas do cafeeiro é superficial e limitam-se até a projeção vertical da copa do cafeeiro. Isto implica a importância deste fator na distribuição de fertilizantes e defensivos via solo. A capacidade de absorção de água pelo sistema radicular é um dos fatores determinantes da produtividade do cafeeiro, a reposição da água transpirada pela copa é vital para a manutenção da turgescência dos ramos, folhas e frutos, permitindo que ocorram normalmente os vários processos metabólicos relacionados direta ou indiretamente com o crescimento e o desenvolvimento. Por outro lado, o fluxo contínuo de água desde as extremidades das raízes até os terminais dos ramos, via xilema, possibilita a translocação dos sais minerais absorvidos do solo e de vários metabólicos (glutamina, asparagina) e alguns hormônios (giberelinas, citocininas), produzidos pelas próprias raízes, os quais são indispensáveis ao funcionamento normal da planta, incluindo o crescimento de gemas e frutos e retenção de folhas e clorofila. A absorção de água por unidade de área de raízes é muito pequena, sendo o fator f ator limitante da absorção a taxa de entrada de água nas células do xilema. As raízes do cafeeiro são centros obrigatórios de importação de fotoassimilados (drenos), por conseguinte uma boa produção de carboidratos na parte aérea é fundamental para o bom desenvolvimento das raízes. Quando o teor de carboidratos disponível é maior que o requerido no crescimento, ocorre o acúmulo destes nas raízes sob a forma de amido, entretanto como flores e frutos são drenos mais fortes que as raízes, durante o período de expansão destes, ocorre o esgotamento dessas reservas, levando até uma morte de parte do sistema radicular. Esses desajustes tem efeitos negativos sobre o crescimento da copa. O período de maior crescimento das raízes não é concorrente do período de maior crescimento vegetativo, em resumo, no período chuvoso ocorre maior crescimento da parte aérea, enquanto que no período seco ocorre um maior desenvolvimento das raízes, desde que a restrição hídrica não seja elevada. É notável que o uso de provoca uma mudança no padrão de crescimento das raízes do cafeeiro, a irrigação reduziu a profundidade de penetração das raízes verticais e o desenvolvimento de raízes primárias e secundárias nas camadas mais profundas do solo, com isso o sistema radicular é muito superficial. Como estratégia de manejo os cafeicultores provocam pequenos estresses hídricos programados para melhorarem o sistema sist ema radicular. Deficiência hídrica prolongada tem reflexo negativo sobre o sistema radicular, particularmente sobre as raízes absorventes, limitando a absorção de água e minerais, o crescimento da parte aérea e a produção da planta. A fertilidade e a reação do solo, além da textura, afetam marcadamente o crescimento das raízes. Solos neutros ou ligeiramente ácidos são os mais favoráveis para o crescimento das raízes do cafeeiro, onde o pH deverá estar entre 5,8 e 6,0. Quando o subsolo é mais ácido as raízes tendem-se a concentrar nas camadas superficiais . A aplicação de cobertura morta aumentou o tamanho do sistema sistem a radicular como um todo, além da profundidade das raízes verticais. 12
Plantas de café em pleno sol tendem a apresentar uma superprodução de frutos, o que leva ao esgotamento e morte de raízes, como mencionado anteriormente.
2.4 Crescimento vegetativo: 2.4.1 Crescimento dos ramos: O crescimento dos ramos laterais do cafeeiro em diferentes regiões mostra uma flutuação que tem sido relacionada com as condições climáticas. Os fatores climáticos que estão relacionados com o crescimento vegetativo são: temperatura, precipitação e fotoperíodo. Com relação a temperatura o cafeeiro desenvolve-se bem em temperaturas de 19 a 22ºC. Em temperaturas baixas o crescimento vegetativo é mínimo. Já temperaturas altas estimulam uma superbrotação das gemas, ficando a planta com um aspecto entouceirado, apesar do grande número de ramos, as folhas ficam diminutas com uma baixa capacidade fotossintética. O período chuvoso favorece o crescimento dos ramos, entretanto altas precipitações provocam a lixiviação de nitratos e problemas de oxigenação das raízes, desestimulando o crescimento vegetativo. Em cafeeiros irrigados quando se promove um pequeno estresse hídrico nas plantas, após um curto período de tempo, ocorre um aumento de 50-70% de ramos laterais. Provavelmente pequenos períodos de deficiência hídricao favorecem o decréscimo da resistência radicular à absorção de água. O fotoperíodo também influencia no crescimento vegetativo. Em dias curtos praticamente ocorre paralisação no crescimento dos ramos, a literatura mostra que 14 horas luz/dia é o ideal para o desenvolvimento vegetativo do cafeeiro. •
Maior desenvolvimento vegetativo:
Setembro-março
- Precipitação adequada - Temperatura ideal (≥22ºC) - Fotoperíodo ideal (14h)
OBS: nos meses de janeiro e fevereiro ocorre pequeno decréscimo devido altas temperaturas
Menor desenvolvimento vegetativo: - Deficiência hídrica Abril-Agosto - Temperaturas baixas - Fotoperíodo curto •
O florescimento e a frutificação causam menor crescimento vegetativo do cafeeiro, isto ocorre devido flores e frutos serem drenos mais fortes de produtos fotossintéticos. O florescimento ocorre simultaneamente com o período de máximo crescimento vegetativo.
2.4.2 Folhas – aparecimento expansão e queda: A produção de folhas está intimamente associada com o crescimento dos caules, especialmente dos ramos laterais, tendo em vista que os primórdios foliares resultam diretamente da atividade da gema apical. O crescimento relevante, portanto, é aquele comprometido com a formação de nós e não com a extensão dos entrenós, embora os dois processos estejam de algum modo relacionados. 13
A produção de folhas (formação de nós) é um processo contínuo durante o ano, mas a sua taxa varia com as condições climáticas. Durante a estação chuvosa (outubro a março) essa taxa não apresenta grande variação, entretanto ao compara-la com a estação fria e seca essa taxa possui grande diferença. De maneira geral uma maior produção de folhas ocorre quando se obtém temperatura diurna de 24ºC e noturnas de 20ºC, sendo temperaturas baixas e altas prejudiciais. Radiação solar média e fotoperíodo longo (≥14 horas luz/dia) são também fatores importantes. O sombreamento de 50% induz a um aumento da área foliar em até 70%. Em fotoperíodos curtos o cafeeiro apresenta baixa produção e expansão de folhas. A restrição hídrica é um fator limitante, limit ante, já que em e m cafeeiros submetidos à períodos variáveis de falta de água apresentaram redução no número de nós proporcionalmente à deficiência hídrica. As folhas que apresentam menor expansão aparecem no início e ao final f inal do período de crescimento vegetativo, as maiores compreendem justamente no período de maior crescimento vegetativo (setembro-março). Folhas que aparecem em outubro apresentam tamanho de 55cm² e uma taxa de crescimento de 9,2cm²/semana, folhas que aparecem em janeiro apresentam tamanho de 27cm² e uma taxa de crescimento de 4,5cm²/semana e finalmente folhas que aparecem em junho apresentam 9cm² e uma taxa de crescimento e 0,9cm²/semana. O café é uma planta perene de crescimento mais ou menos contínuo, que normalmente não perde todas as suas folhas de uma vez só. A abscisão foliar tem sido associada com a precipitação e com a duração do dia. Na estação chuvosa o cafeeiro apresenta área foliar de 32m², enquanto que na estação seca ocorre uma redução para 12m². Essa redução ocorre porque seca, altas temperaturas e fotoperíodo curto provocam uma diminuição dos níveis de carboidratos nas folhas, quando a planta está em processo reprodutivo essa redução é ainda mais drástica, já que flores e frutos são drenos fortes de carboidratos. Pulverizações com certos fungicidas aumentam a retenção foliar, causando o chamado “efeito tônico”. Isto ocorre porque tais defensivos eliminam a microflora presente na superfície foliar, a qual é responsável pela produção do fitormônio etileno (responsável pela abscisão foliar). A queda de folhas é uma maneira da planta conservar água em períodos críticos, mas a retenção foliar é de suma importância para o alcance de altas produtividades (aumento de 20%) e de estabilidade de produção.
2.5 Desenvolvimento reprodutivo: 2.5.1 Floração: O café é uma espécie tropical de floração gregária, ou seja, todas as plantas individuais, numa certa extensão geográfica, florescem simultaneamente. A floração nas plantas compreende uma seqüência de eventos fisiológicos e morfológicos que vai da indução floral até a antese, passando pelas fases intermediárias da evocação floral, diferenciação ou iniciação dos primórdios florais e desenvolvimento da flor. Há três fases distintas na floração do café: 1) iniciação e diferenciação floral, 2)curto período de repouso ou quiescência, 3)abertura das flores ou florada. Há ainda uma ressalva na tentativa de separar as fases intermediárias de evocação e desenvolvimento da flor. 14
A) Inflorescência – gênese e morfologia: Em C. arabica as inflorescências são formadas nas axilas das folhas opostas e decussadas dos ramos plagiotrópicos, crescidos na estação anterior. Os nós só produzem flores uma única vez. Os ramos plagiotrópicos possuem, nas aixlas das folhas, até seis gemas ordenadas numa série linear (gemas seriadas), portanto em um mesmo nó pode ocorrer a diferenciação de 12 gemas. As gemas seriadas desenvolvem-se em inflorescência, quando recebem um dado estímulo fisiológico, que a princípio é a continuação do ramo vegetativo, em que brácteas e bractéolas aparecem como órgãos homólogos a primórdios de folhas e estípulas interpeciolares. Cada gema seriada há um eixo curto terminado numa flor, estes eixos possuem vários nós com gemas seriadas, por isso podem ser chamados de caulículos, portando em um único nó podem se formar mais de 12 flores, assim caracteriza a inflorescência do cafeeiro como do tipo homotático composto. As inflorescências têm pedúnculos curtos e os vários botões florais estão comprimidos uns contra os outros, formando um conjunto compacto, recoberto por um calículo constituídos de dois pares de bractéolas, conjunto que se denomina glomérulo. Na axila de cada folha raramente aparecem mais de 4 glomérulos. B) Iniciação floral: O processo de iniciação floral, que culmina com a formação de primórdio florais claramente reconhecíveis, é precedido das reações fisiológicas da indução do estado florífero na planta, a qual resulta na produção do “estímulo floral”, e da evocação do meristema, ao final irreversivelmente destinado a transformar-se em flor ou inflorescência. Não há um meio exato de delimitar a indução da evocação floral, pois como processos quantitativos e graduais, apresentam uma ampla faixa de sobreposição, sem uma nítida separação. A evocação é a transição floral em que a gema vegetativa para a ser reprodutiva, compreende uma série de fatores morfológicos, fisiológicos e bioquímicos que começa desde a chegada do estímulo indutivo. Ao final da evocação a gema seriada deve estar irreversivelmente comprometida a formação da inflorescência, ou seja, floralmente determinada, onde na prática a remoção da gema terminal do ramo não pode mais afetar o desenvolvimento da inflorescência. Os fatores que favorecem a iniciação floral são: fotoperíodo, temperatura, precipitação, e condições internas (fatores hormonais e concentração de carboidratos). O fotoperíodismo curto (<13 horas luz/dia) induz a evocação, o ideal é estar com 12 horas luz, onde se obtém o maior número de inflorescências. Em dias longos há uma drástica redução no número de primórdios florais. Quanto mais jovem for a planta mais sensível ela é ao fotoperíodismo no que diz respeito a iniciação floral. Em temperaturas mais amenas ocorre um maior número de primórdios florais, estudos mostram que a exigência em temperatura varia conforme a idade da planta. A relação temperatura ótima diurna/noturna para plantas de 13 meses e 30 meses é respectivamente, 26 ºC/23ºC e 23ºC/17ºC. Aparentemente temperaturas amenas estimulam a iniciação floral sob condições controladas em interação com o fotoperíodo. A chuva é necessária para estimular a iniciação floral f loral (Fevereiro a Abril), entretanto períodos secos são essenciais para o processo de evocação (Abril a Agosto), desde que a deficiência hídrica não seja crítica. A evocação é associada a uma baixa relação 15
precipitação/brilho solar, além disso, as maturações das gemas florais requerem um período seco. Além desses fatores externos há condições internas que favorecem a iniciação floral. A primeira delas é uma relação C/N alta, pesquisadores relacionam a alta relação C/N com o nível adequado de carboidratos para a iniciação do período reprodutivo. Quando comparamos o café conduzido a pleno sol do café sombreado notamos que no primeiro sistema há um maior número de inflorescências, essa diferença é atribuída há uma relação C/N mais alto no cultivo a pleno sol. Em alguns trabalhos pesquisadores discutiram a importância de hormônios na iniciação floral, sem dúvida as giberelinas atuam como inibidores da iniciação floral. Alguns pesquisadores atribuem que o sombreamento induz a um maior nível de giberelinas, causando a formação de um menor número de gemas florais.
Figura 7 - Fluxograma representativo da iniciação floral
C) Desenvolvimento do botão floral: Os primórdios florais diferenciados crescem de modo contínuo por um período de cerca de dois meses até atingirem um tamanho máximo de 4 a 8 mm, ocorrendo então uma pausa de semanas ou meses de duração (dormência), dependendo das condições externas (quiescência), principalmente distribuição das chuvas e de fatores intrínsecos (repouso), principalmente devido a concentração do inibidor ácido abscísico (responsável por até 75% da dormência). Ao entrarem em dormência, as células dos botões estão desenvolvendo plenamente, mas sem ocorrer a divisão meiótica. A conexão vascular no pedicelo do botão resume-se quase que exclusivamente ao floema, sendo o xilema bastante reduzido, com os valos de paredes espessas. Isso explica o porque ocorre um expressivo déficit hídrico nos botões florais. Os botões não atingem uma umidade crítica graças à presença de uma secreção gomosa que encobre o botão floral, o que reduz a evapotranspiração. Altas temperaturas favorecem os botões florais a entrarem em dormência, principalmente quando a relação temperatura diurna/noturna atinge patamares de 30º/23ºC. Além disso o fotoperíodo curto também favorece a dormência De uma maneira prática a dormência é benéfica, já que botões iniciados em diferentes épocas possam alcançar o mesmo grau de desenvolvimento fisiológico, 16
permitindo uma uniformização da frutificação e consequentemente facilitando a operação de colheita. A quebra desta dormência ocorre quando há a ocorrência de chuva ou irrigação, liberando a tensão hídrica. O aumento da absorção de água no botão floral reduz a concentração do ácido abscísico e aumenta a concentração do ácido giberélico, ocasionando a quebra da dormência.
Figura 8- Desenvolvimento do botão floral
D) Antese – desenvolvimento da flor, florada: Sob condições naturais, os botões florais que entraram em dormência durante um período de seca, tão logo ocorra uma chuva reiniciam imediatamente seu crescimento, levando à abertura das flores em mais de um dia na espécie C. arabica e e em um único dia na espécie C. canephora . O intervalo entre o reinício do crescimento até a antese (abertura das flores) aparentemente depende de água, temperatura e relações hormonais. De uma maneira geral este intervalo varia de 7 a 15 dias. Os botões que no estado dormente são verde, aumentam de tamanho com o reinício do crescimento, adquirem já a partir do segundo dia uma coloração verde clara (chamada de verde cana), que muda gradativamente para branco a partir do quinto dia em diante. Ocorre um expressivo aumento dos teores de matéria seca, indicando uma intensa mobilização de água e nutrientes para o botão floral. O sistema vascular no pedicelo floral aumenta absurdamente. A área foliar é necessária para a produção de amido acumulado no lenho, pesquisas indicam que é necessário uma área foliar de 4,70 cm² para produzir amido suficiente para a abertura de uma única flor. A corola em expansão acumula amido continuamente a princípio, atingindo uma fase estável intermediária, e decrescendo no final, f inal, até a antese. No processo de crescimento as taxas de trocas gasosas do botão floral aumentam consideravelmente, principalmente no que se diz respeito na absorção de oxigênio, indicando um metabolismo elevado nos botões em expansão. No que diz respeito a água ficou definido que o botão floral possui um hidroperiodismo, sendo necessário um período de seca para favorecer a dormência e um período de chuva para a quebra desta dormência. O que favorece a um maior número de abertura de flores. Eventualmente a temperatura tem sido relacionada com a quebra de dormência dos botões florais, em condições naturais, as chuvas vem acompanhados por uma redução rápida de temperatura. Pesquisas indicam que uma redução de 3ºC da temperatura do ar 17
durante um período de 45 minutos é o suficiente para induzir a quebra da dormência e iniciar o crescimento e expansão do botão floral. Considerando os fatores intrínsecos da quebra de dormência, as relações hormonais são as de maior importância. O aumento de giberelinas, principalmente de ácido giberélico (GA3), induz a quebra de dormência. Aparentemente o teor de giberelinas não altera com o tempo, o que muda é que a ácido giberélico “abandona” uma forma conjugada e passa para uma forma livre, podendo atuar na quebra da dormência. Já o ácido abscísico acumula-se em grandes quantidades nos botões florais durante o período de deficiência hídrica, sendo este responsável por até 75% da dormência do botão floral. As citocininas são indiferentes no que diz respeito à quebra de dormência, mas são essenciais para aliviar efeitos de inibores de GA 3, acelerar a mobilização de assimilados nas folhas e estimular a divisão meiótica.
2.6 Frutificação: A frutificação será aqui considerada sob três processos seqüenciais: 1. Vingamento da flor (ou pegamento do fruto); 2. desenvolvimento do fruto; 3. maturação.
2.6.1 Vingamento da flor: A maturação das d as anteras pode coincidir com a antese ou ocorrer alguns dias antes. Na espécie C. arabica a polinização realiza-se antes da abertura completa das flores, proporcionando um elevado grau de auto-fecundação (acima de 94%), desde que esta é uma espécie auto-fértil. Diferente da espécie C. canephora que apresenta autoincompatibilidade gametofítica e portanto a polinização ocorre após a abertura das flores através do vento e de agente polinizadores. A taxa de vingamento da flor está associada a anormalidades que possam ocorrer, oco rrer, geralmente ocasionadas pelo excesso de temperatura e déficit hídrico ou até mesmo excesso de chuvas. As flores podem apresentar as seguintes anormalidades: 1. Todas as partes florais podem permanecer verdes e atrofiadas (“flor estrelinha”), é um caso muito raro e muito severo; 2. Estiletes e anteras podem ficar consideravelmente expostos – é um caso muito severo; 3. Parte do estigma e pontas das anteras salientes – casos menos severos; 4. Ausência de protusão de partes internas, mas com abertura do tubo da corola no ápice – casos menos anormais Os 3 primeiros casos de anormalidades podem representar perdas de 40 a 80% no vingamento das flores, enquanto que no último caso as perdas são mínimas.
2.6.2 Desenvolvimento do fruto: O crescimento do fruto de café compreende as seguintes fases: 1. O fruto cresce rapidamente até atingir metade do tamanho do fruto cereja, a partir daí ocorre um período sem crescimento visível durante aproximadamente 6 semanas. É a chamada fase chumbinho, onde no fruto 18
2. 3. 4. 5.
está ocorrendo uma intensa divisão celular sem contudo ocorrer aumento de volume; Fase de expansão rápida, ao fim o endocarpo (pergaminho) endurece; Formação do endosperma, que ocorre durante a parte final de expansão (endosperma leitoso); Endurecimento do endosperma, que continua até antes da maturação (granação); Maturação (fruto cereja).
Desde a antese até o fruto verde chegar ao seu tamanho máximo, decorre um período de 4-6 meses, o período de maturação toma dois meses ou mais, dependendo das condições ecológicas e do cultivar. Os frutos no estádio de chumbinho não estão em dormência fisiológica, já que estudos mostram que neste período há uma intensa absorção de oxigênio, demonstrando alto metabolismo no fruto. As sementes, após o endurecimento do endocarpo, não podem mais crescer em tamanho, em virtude da constrição mecânica imposta pelo endocarpo duro. O tamanho dos lóculos, portanto, determina o tamanho potencial do grão. O tamanho final da cereja depende acentualmente da chuva caída 10 a 17 semanas após o florescimento, período que corresponde à fase de expansão rápida do fruto, ao final da qual se dá o endurecimento do endocarpo. Portanto durante este período os frutos são sensíveis à deficiência hídrica. A presença de frutos estimula uma maior taxa fotossintética pelas folhas, os próprios frutos, quando ainda verdes apresentam um mínima taxa de fotossíntese. A utilização dos carboidratos de reserva no crescimento do fruto podem demandar a utilização do amido presente nas folhas e no lenho. No primeiro mês de expansão rápida, cerca de 8 a 12 semanas após a antese, os frutos estão sujeitos a cair, especialmente devido a restrições hídricas e necessidades de nitratos. Neste período irrigação e adubação nitrogenada reduzem a queda dos frutos em até 75%. Mais tarde, os frutos também podem cair, devido a baixa disponibilidade de carboidratos. Neste período também observa-se um certo controle hormonal, já que em um dado experimento aplicações de soluções com 0,5% de 2,4D reduzem consideravelmente a queda dos frutos. No Brasil a taxa média de vingamento dos frutos é de 50%, sendo maior no terço apical da planta. A medida que o fruto cresce, aumenta-se a necessidade de citocininas e giberelinas, tanto que em um experimento com aplicação de ácido giberélico diretamente nos frutos obteve-se um aumento em volume, teor de matéria seca e peso das sementes. Acredita-se que entre 16 e 22 semanas após a antese é o período de maior requerimento destes hormônios.
2.6.3 Maturação: Na maturação, além da mudança visível de cor, que passa de verde a vermelho ou amarelo (conforme a cultivar), ocorrem inúmeras outras modificações: Aumento do tamanho do pericarpo; Aumento da densidade do endosperma, devido maior deposição de matéria seca; Aumento da taxa respiratória, o café é um fruto climatério; o o
o
19
o
o
o
Aumento dos teores de nitrogênio total, proteínas insolúveis e compostos nitrogenados insolúveis; Redução nos teores de aminoácidos e proteínas solúveis quando próximo da maturação; Com o início da maturação há um aumento considerável de açúcares totais, açúcares redutores e sacarose;
A desuniformidade de maturação é um problema para a cafeicultura moderna, tentaivas da utilização do CEPA para liberação de etileno e apressar a maturação dos frutos foi estudada, aparentemente os melhores resultados foram obtidos com aplicações quando os frutos apresentassem pelo menos 75% de maturação, ou seja, faltando 2-3 semanas para a colheita. Entretanto os resultados dessa prática ainda não estão satisfatórios, necessitando-se de maiores estudos. Na figura abaixo está representado, de uma maneira geral, os estádio do período reprodutivo do cafeeiro, desde a diferenciação floral até a maturação dos frutos:
Figura 9 - Estádios de floração e frutificação do cafeeiro
20
3 Fenologia do cafeeiro: A bienalidade da produção do cafeeiro pode ser explicada, fisiologicamente, pela concorrência entre as funções vegetativas e reprodutivas da planta. Nos anos de grande produção, o crescimento dos frutos absorve a maior parte dos produtos fotossintéticos, reduzindo o desenvolvimento vegetativo. Como na espécie C. arabica o fruto se desenvolve nos seguimentos dos ramos crescidos no ano anterior, há, conseqüentemente, uma menor produção. O crescimento dos ramos novos depende da quantidade de frutos em desenvolvimento, e o volume de produção é proporcional ao vigor vegetativo, ao número de nós e gemas florais formadas na estação vegetativa anterior. Um esquema detalhado da fenologia do cafeeiro é apresentado na tabela abaixo. São seis fases fenológicas distintas, sendo duas vegetativas e quatro reprodutivas que ocorrem em dois anos consecutivos. Período vegetativo Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Ano 1 Indução e maturação das Vegetação e formação das gemas florais gemas florais Repouso Set Ano 2
Out
Nov
Período reprodutivo Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Florada, chumbinho e expansão dos frutos
Granação dos frutos
Maturação dos frutos
Período reprodutivo (novo período vegetativo)
Jul Ago Repouso, senescência ramos 3º e 4º Autopoda
Tabela 2 - Vegetação e frutificação do cafeeiro, abrangendo seis fases fenológicas durante 24 meses.
A fim de detalhar o período reprodutivo foi elaborada uma escala de avaliação baseando-se em cada fase, desde o estádio de gemas dormentes até o estádio de grão seco, onde foram atribuídas notas variando de 0 a 11. Nota O O = Período de repouso das gemas dormentes nos nós dos ramos plagiotrópicos; Nota 1 = 1 = Ocorre um aumento substancial do potencial hídrico nas gemas florais maduras, devido principalmente à ocorrência de uma chuva ou irrigação. Neste estádio, as gemas entumecem; Nota 2 = 2 = Crescimento dos botões florais devido a grande mobilização de água e nutrientes; Nota 3 = 3 = Crescimento até a abertura das flores; Nota 4 = 4 = Queda das pétalas. Nota 5 5 = Após a fecundação principia a formação dos frutos, fase essa denominada de “chumbinho”, onde os frutos não apresentam crescimento visível. Nota 6 = 6 = Expansão rápida dos grutos. Atingindo seu crescimento máximo; Nota 7 = 7 = Ocorre a formação do endosperma, quando segue a fase de grão verde; 21
Nota 8 = 8 = Fase “verde cana” é caracterizada pelo início da maturação; Nota 9= 9= Quando os frutos começam a mudar de cor (verde para vermelho ou amarelo), evoluindo até o estádio “cereja”; Nota 10 = Os frutos começam a secar; Nota 11 = 11 = Frutos atingem o estádio “seco”.
Figura 10- Escala de notas para os estádios reprodutivos do cafeeiro
22
4 Referências bibliográficas: AMARAL, J.A.T.; RENA, AB. Crescimento vegetativo sazonal do cafeeiro e sua relação com fotoperíodo, frutificação, resistência estomática e fotossíntese. fotossíntese. Pesquisa Agropecuária Brasileira. v.41, n.3, p.377-384, março, 2006. CAMARGO, A.P; CAMARGO, M.B.P. Definição e esquematização das fases fenológicas do cafeeiro arábica nas condições tropicais do Brasil. Brasil. Bragantia, n.60, p.65-68, Campinas 2001. MEIRELES, E.J.L. et. al. Fenologia do cafeeiro: condições agrometeorológicas e balanço hídrico do ano agrícola de 2004-2005. 2004-2005. Embrapa informações tecnológicas, Documentos n.5, Brasília, 2009. MELO, de BENJAMIM. Notas de aula – aula – cultura do cafeeiro – Material retirado na Xérox Brasil (Umuarama). MORAIS, H.; CARAMORI, P.H.; KOGUISHI, M.S.; RIBEIRO, A.M.A. Escala fenológica detalhada da fase reprodutiva de Coffea arabica . Bragantia, v.67, n.1, p.257-260. Campinas, 2008. KERBAUY,G. B. Fisiologia Vegetal Fisiologia Vegetal.. Editora guanabara, Rio de Janeiro, 2004 PEZZOPANE, et. al. Escala de notas para o desenvolvimento fenológico do cafeeiro. cafeeiro. Bragantia, v.62, n.3, p.499-505, Campinas, 2003. RENA, A.B.; MAESTRI, M. Fisiologia do cafeeiro. In: In : Cultura do cafeeiro-fatores que afetam a produtividade. produtividade. Piracicaba: Associação Brasileira para a Pesquisa da Potassa e Fósforo, 1986. p.13-85. RENA, A.B.; MAESTRI, M. Ecofisiologia do cafeeiro. cafeeiro. In: Ecofisiologia da produção agrícola. Piracicaba: Associação Brasileira para Pesquisa do Potássio e do fosfato, 1987. 249p. Piracicaba: Associação Brasileira para Pesquisa do Potássio e do fosfato, 1987. 249p. SOARES, A.R.; MANTOVANI, E.C.; RENA, A.B.; SOARES, A.A. Irrigação e fisiologia da floração em cafeeiros adultos na região da zona da mata de Minas Gerais. Gerais . Acta Scientinarum Agronomy, v.27, n.1, p.117-125, Maringá, 2005.
23
