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Metabolismo de Hongos
Parámetros que afectan el crecimiento • Nutrientes • Temperatura • Actividad de agua • pH • Atmósfera • Interacciones con otros organismos
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Nutrientes: Fuentes de Carbono Todos los hongos son heterótrofos: No fijan CO2
Nutrientes: Fuentes de Nitrógeno • aminoácidos • amonio • nitrato • proteínas (si son capaces de producir proteasas) • No fijan nitrógeno atmosférico
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Nutrientes: Fuentes de Fósforo • En la naturaleza en general está en forma insoluble:
fosfatos inorgánicos u orgánicos • Formas de adquirir fósforo
- producción de fosfatasas - liberación de ácidos orgánicos para solubilizar fosfatos inorgánicos
Nutrientes: Fuentes de Hierro • En la naturaleza como Fe 3+
insolubilizado como óxido o hidróxido a pH mayor de 5.5 • Se captura por medio de
sideróforos del tipo hidroxamato
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Nutrientes: Fuentes de Hierro Un sideróforo (del griego: «transportador de hierro») es un compuesto quelante de hierro secretado por microorganismos. El ion hierro Fe3+ tiene muy poca solubilidad a pH neutro y por ende no puede ser utilizado por los organismos. Los sideróforos disuelven estos iones a complejos de Fe 3+, que pueden ser asimilados por mecanismos de transporte activo. Muchos sideróforos son péptidos no ribosomales. Visto de otra forma, bajo condiciones anóxicas, el hierro está generalmente en el estado de oxidación +2 (ferroso) y soluble. Sin embargo, bajo condiciones óxicas, el hierro se encuentra generalmente en la valencia +3 (férrico), formando varios minerales insolubles. Para obtener hierro de dichos minerales, las células producen sideróforos acoplables al hierro para la unión y transporte hacia dentro de la célula. Gran parte de los sideróforos consisten de derivados del ácido hidroxámico, el cual actúa muy fuerte como quelante férrico. 1
Nutrientes: Fuentes de Hierro Otras estrategias para aumentar la solubilidad del hierro y su aceptación por parte de la célula son: la acidificación del entorno (i.e. usado por raíces de plantas) o la reducción extracelular del Fe3+ a iones de Fe 2+ más solubles. Algunos ejemplos de sideróforos producidos por bacterias y hongos son: ferricromo (Ustilago sphaerogena), Pseudomonadaceae (Pseudomona aeruginosa), enterobactina (Escherichia coli ), enterobactina and bacillibactina (Bacillus subtilis), ferrioxamina B (Streptomyces pilosus), fusarinina C (Fusarium roseum), yersiniabactina (Yersinia pestis ), vibriobactina (Vibrio cholerae), azotobactina ( Azotobacter vinelandii ), pseudobactina (Pseudomonas B 10) or eritrobactina (Saccharopolyspora erythraea ).
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Competencia por hierro
Sin hierro
10 μM hierro
100 μM hierro
5000 μM hierro
Temperatura Según la temperatura óptima de crecimiento: • psicrófilos < 20°C Fusarium nivale • mesófilos 20-30°C Penicillium expansum • termófilos 30°C-40°C Aspergillus fumigatus
Límite superior de crecimiento: 62-65°C En general crecen a temperaturas más bajas que las bacterias
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Actividad de agua Aw= ps/pw Formas de disminuir aw • Desecación • Aumento de concentración de solutos: sal, azúcares Clasificación de m.o. según: rango de aw aw óptima
Osmotolerantes Halolerantes Xerotolerantes
Osmófilos (levaduras) Halófilos (bacterias) Xerófilos (hongos filamentosos)
En general crecen a aw menores que las bacterias
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Mínima aw para el crecimiento aw 0.996 0.995 0.98 0.97 0.90 0.86 0.85 0.80 0.70 0.62
Microorganismo Ejemplo Phytophtora infestans
Medio de cultivo Agua de mar Escherichia coli (bacteria) Neurospora crassa Jamón S. aureus (bacteria) Saccharomyces rouxii Salame Emericella nidulans Eurotium glaucum Saccharomyces rouxii Mermelada Xeromyces bisporus
Adaptación a bajas aw
Generación de solutos compatibles • Glicerol • Manitol • Trehalosa • Arabitol • Aminoácidos Ej. Prolina (Oomycota)
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pH
Rango de pH de crecimiento fúngico: Rango de pH óptimo
pH=3 a pH=9 pH=5 a pH=7
Mantienen el pH interno sólo 0.2 -0.3 de variación: • absorción o liberación de iones • intercambio de material entre las vacuolas y citosol
En general pueden crecer a pH más bajos que las bacterias
Atmósfera: Oxígeno • Necesario para respiración aerobia (obtención de energía) • Necesario para biosíntesis de esteroles, y para la degradación de
compuestos aromáticos • Puede ser tóxico para algunos hongos
H2O2 catalasa H2O +1/2 O2 O2 - + H+ +O2 - superóxido dismutasa H2O2 + O2 Ej. Neocallimastix spp carece de catalasa
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Según los requerimientos de oxígeno: • Aerobios estrictos Rhodotorula spp. • Anaerobios facultativos Mucor spp. • Anaerobios estrictos Neocallimastix spp.
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Metabolismo
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Metabolismo Quimioorganotrofos
Formas de obtener energía: a) Respiración • aerobia aceptor de electrones: oxígeno
38 ATP/molécula de glucosa • anaerobia aceptor de electrones: nitrato
26 ATP/molécula de glucosa b) Fermentación
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Fermentaciones 1)Fermentación láctica CH3COCOOH+NADH CH3COHCOOH+NAD+ Ácido pirúvico ácido láctico 2)Fermentación alcohólica CH3COCOOH CH3CHO CH3CHO +NADH CH3CH2OH+NAD+etanol 3)Fermentación ácido mixta • Productos de fermentación: ácido fórmico, acético,
láctico, etanol, CO2, H2 • Producida en hidrogenosoamas • Característica de anaerobios estrictos Neocallimastix spp.
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Anaerobios facultativos
Formas de obtención de energía • Respiración aerobia (O2 como aceptor) en aerobiosis y
respiración anaerobia (nitrato como aceptor) en anaerobiosis. Ej. Fusarium oxysporum • Fermentación en ausencia de oxígeno y respiración
aerobia en presencia de oxígeno. (efecto Pasteur) Ej. Saccharomyces cerevisiae • Fermentación en cualquier caso. Ej. Blastocladia sp.
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Efecto Crabtree
• Algunas levaduras fermentan en presencia de oxígeno,
aún teniendo cadena respiratoria • Ocurre cuando hay elevada concentración del azúcar
que actúa como fuente de energía • Resultado: aparecen productos de fermentación aun en
aerobiosis y hay menor rendimiento energético por mol de sustrato consumido • Ej.Saccharomyces cerevisiae
Para evitar la producción de etanol en condiciones aerobias cultivo en fed-batch
Anaerobios estrictos
Obtienen energía por fermentación ácido mixta (ácido fórmico, acético, láctico, etanol, CO2, H2) • Productos de fermentación pueden ser utilizados por
otros microorganismos por ej. Bacterias metanogénicas • Contienen hidrogenosomas • Se han encontrado en el rumen
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Metabolismo secundario
• Reacciones cuyos productos no están directamente
relacionados con el crecimiento • Se comienza a producir al final de la fase de crecimiento
exponencial • Se produce a partir de metabolitos intermediarios • Productos no esenciales para el crecimiento • Específicos de género, especie o cepa
Metabolitos secundarios
Ejemplos: • Antibióticos Penicilina, cafalosporina, griseofulvina • Micotoxinas • Melaninas • Hormonas sexuales
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Interacciones con otros organismos • Parasitismo (animales, vegetales, otros hongos) • Mutualismo (micorrizas, líquenes ) • Antagonismo • Competencia
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Micorrizas
• = hongo + raíz
Íntima asociación de hongos no patógenos con raíces de plantas • Beneficio mutuo Beneficios
• Para las plantas verdes
1) Incrementan el área fisiológicamente activa en las raíces. 2)Incrementan la captación de las plantas de agua y nutrientes como fósforo, nitrógeno, potasio y calcio del suelo. 3) Proveen protección contra ciertos hongos patógenos y nematodos.
Micorrizas
• La mayoría de las plantas presentan micorrizas • Inóculo: esporas o propágulos vegetativos en fragmentos
de raíz • Germinación y crecimiento estimulado por exudados
radiculares Dos grandes grupos: • Ectomicorrizas • Endomicorrizas
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Ectomicorrizas
• Planta: Predominantes en árboles: Pino, Roble, Algunos
obligadamente micorríticos • Hongos: Ascomycetes y Basidiomycetes
Características: •Colonización intercelular en capas más externas •Micelio externo puede extenderse varios metros, comunica árboles entre sí
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Endomicorriza: Micorriza vesicular-arbuscular
• Planta: 2/3 de todas las especies de plantas • Hongos: Zygomycetes Orden Glomales 9 géneros ej. Glomus 170 especies
No cultivables
Sobreviven como clamidosporas
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