FISIOLOGI TUMBUHAN HORMON MAKALAH
UNTUK MEMENUHI TUGAS MATA KULIAH Fisiologi Tumbuhan yang dibina oleh Ir. Nugrahaningsih, M.. disa!i"an Hari Senin, #$ %"&ober '($)
%leh * Kelom+o" ' S$ iologi- Kelas H Tahun Tahun '($ Ida Nur+i&asari
$(#/')(/('0
1eynanda 23i A+rilia
$(#/')(4$##
Sugi Har&ono
$(#/')(5'4#
Uun 1ohma3a&i
$(#/')(/)$
6oro Ayu Ambar3ulan
$(#/')(4'(/
UNIVERSITAS UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULT FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU ILM U PENGETAHUAN PEN GETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI Oktober 2016
1
KATA PENGANTAR
u!i syu"ur +enulis +an!a&"an "ehadira& Allah S6T, yang &elah melim+ah"an rahma&, &au7i &au7i", ", dan dan hiday hidayah8 ah8Ny Nyaa sehi sehing ngga ga +enul +enulis is da+a da+a&& menye menyele lesa sai" i"an an ma"a ma"ala lah h yang yang ber! ber!ud udul ul “Hormon”. “Hormon”. Ma"alah ini dibua& dalam rang"a memenuhi &ugas ma&a "uliah Fisiologi Tumbuhan. Mes"i+un &erda+a& bebera+a hamba&an dalam +roses +enger!aan ma"alah ini, &e&a+i "ami berhasil menyelesai"annya dengan &e+a& 3a"&u. ada "esem+a&an ini +enulis mengu9a+"an &erima "asih "e+ada* $. Ir. Ir. Nugrahaning Nugrahaningsih, sih, M.. M.. sela"u sela"u dosen dosen ma&a "uliah "uliah Fisiologi Fisiologi Tumbuhan, Tumbuhan, '. "edua orang orang &ua "ami "ami yang yang &elah memberi"an memberi"an du"ungan du"ungan moril moril dan dan s+iri&ual s+iri&ual,, #. seluru seluruh h &eman &eman se+er!ua se+er!uangan ngan iolog iologii "elas H &ahun &ahun '($, yang banya" banya" memban&u memban&u dan memberi masu"an dalam +enger!a"an ma"alah ini, dan /. semua +iha" yang &ida" &ida" da+a& da+a& "ami "ami sebu&"an sebu&"an sa&u sa&u +ersa&u. +ersa&u. enulis berhara+ adanya masu"an yang bersi7a& membangun sehingga ma"alah ini da+a& lebih sem+urna. enulis !uga berhara+ agar ma"alah ini nan&inya da+a& berguna bagi semua "alangan.
Malang, #( %"&ober '($)
enulis
DAFTAR ISI 2
KATA PENGANTAR
u!i syu"ur +enulis +an!a&"an "ehadira& Allah S6T, yang &elah melim+ah"an rahma&, &au7i &au7i", ", dan dan hiday hidayah8 ah8Ny Nyaa sehi sehing ngga ga +enul +enulis is da+a da+a&& menye menyele lesa sai" i"an an ma"a ma"ala lah h yang yang ber! ber!ud udul ul “Hormon”. “Hormon”. Ma"alah ini dibua& dalam rang"a memenuhi &ugas ma&a "uliah Fisiologi Tumbuhan. Mes"i+un &erda+a& bebera+a hamba&an dalam +roses +enger!aan ma"alah ini, &e&a+i "ami berhasil menyelesai"annya dengan &e+a& 3a"&u. ada "esem+a&an ini +enulis mengu9a+"an &erima "asih "e+ada* $. Ir. Ir. Nugrahaning Nugrahaningsih, sih, M.. M.. sela"u sela"u dosen dosen ma&a "uliah "uliah Fisiologi Fisiologi Tumbuhan, Tumbuhan, '. "edua orang orang &ua "ami "ami yang yang &elah memberi"an memberi"an du"ungan du"ungan moril moril dan dan s+iri&ual s+iri&ual,, #. seluru seluruh h &eman &eman se+er!ua se+er!uangan ngan iolog iologii "elas H &ahun &ahun '($, yang banya" banya" memban&u memban&u dan memberi masu"an dalam +enger!a"an ma"alah ini, dan /. semua +iha" yang &ida" &ida" da+a& da+a& "ami "ami sebu&"an sebu&"an sa&u sa&u +ersa&u. +ersa&u. enulis berhara+ adanya masu"an yang bersi7a& membangun sehingga ma"alah ini da+a& lebih sem+urna. enulis !uga berhara+ agar ma"alah ini nan&inya da+a& berguna bagi semua "alangan.
Malang, #( %"&ober '($)
enulis
DAFTAR ISI 2
Ka&a engan&ar en gan&ar ...........................::::::::::::: ....... ....................:::::::::::::::::::::::.: ::::::::::.:....ii ....ii 2a7&ar Isi ........................................................................................................................................iii A I. EN2AHULUAN...............................................................................................................l A. La&ai ela"ang:.....:::::::::: e la"ang:.....::::::::::::::::::::: :::::::::::::.......................$ ::.......................$ . 1umusan Masalah::::...::::...............::: Masalah::::...::::...............:::::::::::::: :::::::::::::.....' ::.....' ;. Man7aa&.......................................................................................................................................' A II. KA
3
BAB 1 PENDAHULUAN A L!t!r L!t!r Be Be"! "!k!# k!#$ $
Hormon meru+a"an =a& +enga&ur &umbuh, yai&u mole"ul organi" yang dihasil"an oleh sa&u bagian &umbuhan dan di&rans+or&asi"an "e bagian lain yang di+engaruhinya. Hormon +ada &umbuhan >7i&ohormon? adalah se"um+ulan senya3a organi" bu"an hara >nu&rien?, bai" yang &erben&u" se9ara alami mau+un dibua& oleh manusia, yang dalam "adar sanga& "e9il >di ba3ah sa&u milimol +er li&er, bah"an da+a& hanya sa&u mi"romol +er li&er? mendorong, menghamba&, a&au a&au menguba mengubah h +er&um +er&umbuha buhan, n, +er"em +er"emban bangan, gan, dan +erger +ergera"an a"an >&a"si >&a"sis? s? &umbuha &umbuhan. n. Hormon Hormon &umbuhan meru+a"an bagian dari sis&em +enga&uran +er&umbuhan dan +er"embangan &umbuhan. Kehadirannya di dalam sel +ada "adar yang sanga& rendah men!adi +re"ursor >@+emi9u? +roses &rans"ri+si 1NA. Hormon &umbuhan sendiri dirangsang +emben&u"annya melalui signal beru+a a"&iBi&as senya3a8senya3a rese+&or sebagai &angga+an a&as +erubahan ling"ungan yang &er!adi di luar sel. Kehadiran rese+&or a"an mendorong rea"si +emben&u"an hormon &er&en&u. A+abila "onsen&rasi sua&u hormon di dalam sel &elah men9a+ai &ing"a& &er&en&u, a&au men9a+ai sua&u nisbah nisbah &er&en& &er&en&u u dengan dengan hormon hormon lainnya lainnya,, se!uml se!umlah ah gen yang yang semula semula &ida" &ida" a"&i7 a"&i7 a"an a"an mulai mulai bere"s+resi. 2ari sudu& +andang eBolusi, hormon &umbuhan meru+a"an bagian dari +roses ada+&asi ada+&asi dan +er&ahanan +er&ahanan diri &umbuh8&umbuhan &umbuh8&umbuhan un&u" mem+er&ahan"an mem+er&ahan"an "elangsungan "elangsungan hidu+ !enisnya. Hormon &umbuhan meru+a"an bagian dari +roses regulasi gene&i" dan ber7ungsi sebagai +re"ursor. 1angsangan ling"ungan memi9u &erben&u"nya hormon &umbuhan. ila "onsen&rasi hormon hormon &elah &elah men9a+a men9a+aii &ing"a& &ing"a& &er&en&u &er&en&u,, se!uml se!umlah ah gen yang yang semula semula &ida" &ida" a"&i7 a"&i7 a"an a"an mulai mulai e"s+resi. emahaman &erhada+ 7i&ohormon +ada masa "ini &elah memban&u +ening"a&an hasil +er&anian dengan di&emu"annya berbagai ma9am =a& sin&e&is yang memili"i +engaruh yang sama dengan 7i&ohormon alami. A+li"asi =a& +enga&ur &umbuh dalam +er&anian modern men9a"u+ +engamanan hasil >se+er&i +enggunaan 9y9o9el un&u" mening"a&"an "e&ahanan &anaman &erhada+ ling"ungan yang "urang mendu"ung?, mem+erbesar u"uran dan mening"a&"an "uali&as +rodu" >misalnya
1
dalam &e"nologi semang"a &an+a bi!i?, a&au menyeragam"an 3a"&u berbunga >misalnya dalam a+li"asi e&ilena un&u" +enyeragaman+embungaan &anaman buah musiman?. Hormon &umbuhan &ida" dihasil"an oleh sua&u "elen!ar sebagaimana +ada he3an, melain"an diben&u" oleh sel8sel yang &erle&a" di &i&i"8&i&i" &er&en&u +ada &umbuhan, &eru&ama &i&i" &umbuh di bagian +u9u" &unas mau+un u!ung a"ar. Selan!u&nya, hormon a"an be"er!a +ada !aringan di se"i&arnya a&au, lebih umum, di&ranslo"asi "e bagian &umbuhan yang lain un&u" a"&i7 be"er!a di sana. ergera"an hormon da+a& &er!adi melalui +embuluh &a+is, +embuluh "ayu, mau+un ruang8ruang an&arsel. Hormon dalam men!alan"an +erannya, da+a& ber+eran se9ara &unggal mau+un dalam "oordinasi dengan "elom+o" hormon lainnya. %leh "arena i&u, +erlu adanya +embahan &ersendiri megenai hormone +ada &umbuhan menginga& 7ungsinya yang +en&ing bagi "ehidu+an &umbuhan. B R%&%'!# M!'!"!( 1umusan ma"alah ini adalah sebagai beri"u&.
$. A+a sa!a hormon +ada &umbuhan C '. A+a 7ungsi u&ama masing8masing "elom+o" hormon &umbuhan C #. agaimana me"anisme "er!a an&ar hormon &umbuhan dalam menga&ur +roses +er&umbuhan dan +er"embangan &umbuhan C ) M!#*!!t Man7aa& ma"alah ini adalah sebagai beri"u&.
$. Menge&ahui hormon +ada &umbuhan '. Menge&ahui 7ungsi u&ama masing8masing "elom+o" hormon &umbuhan #. Menge&ahui me"anisme "er!a an&ar hormon &umbuhan dalam menga&ur +roses +er&umbuhan dan +er"embangan &umbuhan C
BAB II KAJIAN TEORI
2
A HORMON AUKSIN ! Hor&o# A%k'+#
Is&ilah au"sin > dari bahasa Dunani auxien, @mening"a&"an ? +er&ama "ali diguna"an oleh Fri&s 6en&, seorang mahasis3a +as9asar!ana di negeri elanda +ada &ahun $0') yang menemu"an bah3a sua&u senya3a yang belum da+a& di"e&ahui mung"in menyebab"an +embeng"o"an ini, yang disebu& 7o&o&ro+isme. Senya3a yang di&emu"an 6en& dida+a&i 9u"u+ banya" di u!ung "oleo+&il dan menun!u""an u+aya 6en& un&u" men!elas"an hal &ersebu&. Hal +en&ing yang ingin di+erliha&"an bah3a bahan &ersebu& berdi7usi dari u!ung "oleo+&il menu!u +o&ongan "e9il. A"&iBi&as au"sin dila9a" melalui +embeng"o"an "oleo+&il yang &er!adi a"iba& &er+a9unya +eman!angan +ada sisi &umbuhan >Tai= dan eiger, '((' ?. Au"sin adalah =a& hormon &umbuhan yang di&emu"an +ada u!ung ba&ang, a"ar , dan +emben&u"an bunga yang ber7ungsi un&u" sebagai +enga&ur +embesaran sel dan memi9u +eman!angan sel di daerah bela"ang meris&em u!ung. Au"sin ber+eran +en&ing dalam +er&umbuhan &umbuhan. eran au"sin +er&ama "ali di&emu"an oleh ilmu3an elanda bernama Fri&= 6en& >$0(#8$00(?. Hormon au"sin meru+a"an =a& +enga&ur &umbuh yang mem+engaruhi +eman!angan "oleo+&il gandum, yang &elah di"emu"a"an oleh ;harles 2ar3in +ada abad "e8$0. er9obaan de7ini&iBe yang membu"&i"an adanya =a& yang berdi7usi dan merangsang +embesaran sel, &elah di"er!a"an oleh Fri&= 6en& di Holand +ada &ahun $0'(, dan +ada &ahun $0#( s&ru"&ur dan iden&i&as au"sin di"e&ahui sebagai asam indol8#8ase&a& >IAA? >Tai= dan eiger, '((' ?. IAA >au"sin? adalah =a& yang mem+unyai si7a& "has yai&u mendorong +er+an!angan sel +u9u" >Sura9hma& Kusumo, $05/?. Se9ara "eseluruhan, IAA a"an mening"a&"an &inggi &anaman, "e9uali +ada "onsen&rasi IAA yang diberi"an &ida" o+&imal. emberian yang &ida" o+&imal i&u !us&ru a"an menghamba& +er&umbuhan &anaman i&u sendiri >Ho+"ins, $00?. Noggle dan Fri&= >$05#? menambah"an bah3a +emberian IAA a"an da+a& mening"a&"an +eman!angan sel &eru&ama "e arah Ber&i"al sehingga a"an mening"a&"an &inggi &anaman >Tai= dan eiger, '((' ?. Au"sin disin&esis di +u9u" ba&ang de"a& meris&em +u9u", !aringan muda >misal, daun muda?, dan selalu bergera" "e arah ba3ah ba&ang >+olar?, sehingga &er!adi +erbedaan au"sin di u!ung ba&ang dan di a"ar. Au"sin banya" di+rodu"si di !aringan meris&em +ada bagian u!ung8 u!ung &umbuhan, se+er&i "un9u+ bunga, +u9u" daun dan u!ung ba&ang. Selain i&u di embrio bi!i. Au"sin &ersebu& disebar"an "e seluruh bagian &umbuhan, &e&a+i &ida" semua bagian menda+a& bagian yang sama. agian yang !auh dari u!ung a"an menda+a&"an au"sin lebih sedi"i&. A"&iBi&asnya meli+u&i +erangsangan dan +enghamba&an +er&umbuhan, &ergan&ung +ada
3
"onsen&rasi au"sinnya.
Tai= dan eiger, '((' ?. Au"sin dan +eman!angan sel, meris&em a+i"al sua&u &unas meru+a"an &em+a& u&ama sin&esis au"sin. Karena au"sin dari a+e"s &unas bergera" &urun "e daerah +eman!angan sel, sehingga hormon a"an merangsang +er&umbuhan sel sel &ersebu&. Au"sin ber+engaruh hanya +ada "isaran "onsen&rasi &er&en&u, yai&u se"i&ar $(
85
sam+ai $(8# M. ada "onsen&rasi yang lebih
&inggi, au"sin bisa menghamba& +eman!angan sel. Hal ini disebab"an oleh &ingginya leBel au"sin yang mengindu"si sin&esis hormon lain, yai&u e&ilen, yang umumnya be"er!a sebagai inhibi&or +er&umbuhan &umbuhan a"iba& +eman!angan sel. $05'?, s&ru"&ur "imia IAA adalah sebagai beri"u&*
b B+o'+#t+'e' A'!& I#,o"-.-A'et!t Hormon IAA disin&esis dari &ri+&o7an hasil8hasil in&ermedie& yang &erda+a& an&ara &ri+&o7an
dan IAA adalah asam amino indol +iruBa&, &ri+&oamin, dan indol ase&aldehida >2aBies, $00?. Tri+&o7an sendiri &erben&u" dari E >7os7oenol +iruBa&? dan eri&rosa8/87os7a&. 6a&&imena, $055?. Sedang"an menuru& Salisbury dan 1oss >$00?, me"anisme +emben&u"an IAA +ada !aringan &umbuhan adalah sebagai beri"u&*
4
/ Tr!#'or A'!& I#,o"-.-A'et!t
engang"u&an au"sin +ada &umbuhan disebu& +engang"u&an +olar. Arah +engang"u&an au"sin +ada ba&ang adalah basi+e&al, yai&u dari u!ung "e basal, sedang"an +ada a"ar adalah a"ro+e&al, yai&u dari basal "e u!ung. IAA &ida" hanya di+indah"an le3a& sis&em +embuluh &a+is 7loem mau+um ilem, &e&a+i da+a& melalui +aren"im yang bersinggungan dengan ber"as +embuluh. ergera"an au"sin adalah lamba&. engang"u&an ini memerlu"an energi yang beru+a AT &erhamba& >&ida" ada o"sigen?. Senya3a +enghamba& "ua& +engang"u&an au"sin >an&i au"sin? adalah asam ',#,8&riidoben=oa& >TIA? dan asam a8na7&il&ama& >Salisbury dan 1oss, $00?. Selan!u&nya di"a&a"an oleh Salisbury dan 1oss >$00? bah3a +engang"u&an au"sin se9ara +olar &er!adi dengan mengguna"an AT8ase membran +lasma +ada sel un&u" memom+a H dari si&osol menu!u dinding sel. Nilai +H dinding sel yang lebih rendah >se"i&ar ? menyebab"an di+er&ahan"annya gugus "arbolsil au"sin yang di si&osol >dengan +H 4 hingga 4,?. Au"sin yang &ida" bermua&an bergera" dari dinding menu!u "e si&osol melalui "o8&rans+or dengan ion H. Nilai +H si&osol yang lebih &inggi menyebab"an gugus "arbolsil au"sin &erdisosiasi men!adi bermua&an nega&i7. ening"a&an "onsen&rasi au"sin bermua&an di si&osol menyebab"an +ergera"an "eluarnya men!adi lebih di+ermudah se9ara &ermodinami"a. 5
, Per!# IAA ,!"!& Pert%&b%(!# ,!# De*ere#'+!'+
1es+on au"sin +ada &anaman da+a& bersi7a& menghamba& a+abila dalam "onsen&rasi &inggi, res+on au"sin di+engaruhi oleh "onsen&rasinya. 1es+on au"sin &erhada+ +er&umbuhan sanga& berBariasi &ergan&ung +ada "e+e"aan organ &ana man >Gardner e& al., $00$?. . e F%#$'+ Hor&o# A%k'+#
Se9ara umum 7ungsi hormon au"sin +ada &umbuhan yai&u* $. er+eran dalam +embelahan dan +embesaran sel '. Merangasng +embelahan "ambium Bas"uler #. Memi9u &erben&u"nya a"ar la&eral dan a"ar adBen&i7 dan memi9u +er&umbuhan a"ar /. . ). 4. 5.
dengan lebih bai" er+eran dalam +er&umbuhan &unas sam+ing Mengurangi !umlah bi!i dalam buah Merangsang +ersen&ase &erben&u"nya buah dan bunga er+eran dalam mengurangi gugur buah Meme9ah dormansi benih dan merangsang +roses +er"e9ambahan, ser&a da+a& meme9ah
dormansi +u9u"-a+i"al agar da+a& ber"embang. 0. Merangsang &er!adinya +ar&eno"ar+i >"emam+uan &umbuhan un&u" meben&u" buah &an+a +roses +enyerbu"an?.
* Mek!#+'&e Ker! A%k'+#
6
Gambar. Me"anisme Ker!a Au"sin >Tai= dan eiger, '((' ?. Me"anisme "er!a au"sin sanga& di+engaruhi oleh 9ahaya dan a"&i7 !i"a &ida" &er"ena 9ahaya. Hal ini menyebab"an 7o&o&ro+isme +ada &umbuhan. Fo&o&ro+isme meru+a"an +eris&i3a membeng"o"nya ba&ang &anaman "e arah 9ahaya. Hal ini &er!adi "arena adanya +erbedaan rangsangan +er+an!angan sel a"iba& +enyebaran au"sin yang &ida" mera&a dan &ida" di+rodu"sinya au"sin +ada bagian yang &er"ena 9ahaya. agian yang &ida" &er"ena 9ahaya a"&i7 mem+rodu"si au"sin sehingga &er!adi +enimbunan au"sin. enimbunan au"sin +ada sisi yang &ida" &er"ena 9ahaya ini menga"iba&"an +eman!angan sel di sisi &ersebu& lebih 9e+a& sehingga ba&ang membeng"o" "e arah da&angnya 9ahaya. Selain 7o&o&ro+isme, au"sin !uga mem+engaruhi +eris&i3a geo&ro+isme a&au +er&umbuhan "e arah bumi. Gaya graBi&asi menyebab"an "onsen&rasi au"sin di bagian ba3ah lebih &inggi sehingga geo&ro+isme di ba&ang men!adi nega&i7 dan geo&ro+isme di bagian a"ar men!adi +osi&i7 sehingga a"ar membelo" "e arah bumi.
7
Gambar. Me"anisme Ker!a Au"sin >Tai= dan eiger, '((' ?.
$ Pro'e' Pe#$!#$k%t!# A%k'+#
;ara "er!a hormon Au"sin adalah menginisiasi +eman!angan sel dan !uga mema9u +ro&ein &er&en&u yang ada di membran +lasma sel &umbuhan un&u" memom+a ion H "e dinding sel. Ion H menga"&i7"an en=im &er8&en&u sehingga memu&us"an bebera+a i"a&an silang hidrogen ran&ai mole"ul selulosa +enyusun dinding sel. Sel &umbuhan "emudian meman!ang a"iba& air yang masu" se9ara osmosis. Au"sin meru+a"an salah sa&u hormon &anaman yang da+a& meregulasi banya" +roses 7isiologi, se+er&i +er&umbuhan, +embelahan dan di7erensiasi sel ser&a sin&esa +ro&ein Au"sin >Tai= dan eiger, '((' ?. Au"sin di+rodu"si dalam !aringan meris&ima&i" yang a"&i7 >yai&u &unas, daun muda dan buah?. Kemudian auin men yebar luas dalam seluruh &ubuh &anaman, +enyebarluasannya dengan arah dari a&as "e ba3ah hingga &i&i" &umbuh a"ar, melalui !aringan +embuluh &a+is >7loom? a&au !aringan +aren"him. Au"sin a&au di"enal !uga dengan IAA Asam Indolase&a& >yai&u sebagai auin u&ama +ada &anaman?, dibiosin&esis dari asam amino +re"ursor &ri+&o+an, dengan hasil +eran&ara se!umlah subs&ansi yang se9ara alami miri+ auin >analog? &e&a+i mem+unyai a"&i7i&as lebih "e9il dari IAA se+er&i IAN Indolase&o ni&ril, T+yA Asam Indol+iruBa& dan IAAld Indolase&a&dehid. roses biosin&esis auin diban&u oleh en=im IAA8o"sidase.
;ara +engang"u&an au"sin memili"i "eis&ime3aan yang berbeda dengan +engang"u&an 7loem, di an&aranya * $. ergera"an au"sin i&u lamba&, hanya se"i&ar $ 9m !am 8 $ di a"ar dan ba&ang. 8
'. engang"u&an au"sin berlangsung se9ara +olar. ada ba&ang au"sin di&rans+or& se9ara basi+e&al >a3ay 7rom a+e?, sedang"an +ada a"ar, &rans+or& au"sin se9ara a"ro+e&al "e arah u!ung melalui +aren"im Bas"uler. #. ergera"an au"sin memerlu"an energi me&abolisme, se+er&i di&un!u""an oleh "emam+uan =a& +enghamba& sin&esis AT a&au "eadaan "urang o"sigen dalam menghamba& +ergera"an i&u.
B HORMON GIBERELIN ! Hor&o# G+bere"+#
Asam giberela& a&au Gibberelli9 A9id di&emu"an di Gadner e& al. $00$J ;leland, $050?. ada &ahun $0#(8an, Dabu&a dan Hayashi memisah"an sua&u senya3a a"&i7 dari 9enda3an &ersebu& dan diberi nama giberelin >Salisbury dan 1oss, $00?. Asam Giberela& adalah =a& "imia yang di"elom+o""an "e dalam &er+enoid. Semua asam giberela& &ermasu" asam di&er+enoid &e&rasi"li" dan meru+a"an &urunan rang"a en&8giberelan >2aBies, $00?. Semua giberelin bersi7a& asam dan dinama"an GA > asam gibe&rela& ? yang dinomori un&u" membeda8beda"annya. Semua giberelin mem+unyai $0 dan '( a&om "arbon, yang bergabung dalam sis&em 9in9in / a&au . Giberelin dinomori se+er&i +ada en&8giberelin, "e9uali gugus me&il "arbon '( +ada en&8giberelin yang &elah &ero"sidasi dan "emudian le+as men!adi ;%' men!adi giberelin $08"arbon. Sis&em 9in9in "elima > &ida" &erda+a& +ada en&8 giberelin ? adalah 9in9in la"&on menem+el +ada 9in9in A giberelin. Gugus me&il "arbon $0 en&8 giberelin &ero"sidasi men!adi "arbo"sil dan "emudian diguna"an un&u" memben&u" 9in9in la"&on > Salisbury dan 1oss, $00?. Semua "elom+o" &er+enoid &erben&u" dari uni& iso+rene yang &erdiri dari lima a&om "arbon >Abidin, $00(?. agian dasar "imia asam giberela& adalah "erang"a giban dan "elom+o" "arbo"sil bebas >Gardner e& al., $00$?. Menuru& Salisbury dan 1oss >$00?, s&ru"&ur rang"a en&8giberelan adalah sebagai beri"u&,
9
Gambar. S&ru"&ur rang"a en&8giberelan. >Salisbury dan 1oss, $00? Menuru& 6eayer dalam Abidin >$00(? +erbedaan u&ama +ada giberelin meli+u&i* a. ebera+a giberelin mem+unyai $0 buah a&om "arbon dan yang lainnya mem+unyai '( a&om "arbon b. Gugus hidro"sil berada dalam +osisi # dan $#. 9. Semua giberelin dengan $0 a&om "arbon adalah asam monohidro"sil yang mengandung gugus ;%%H +ada +osisi 4 dan mem+unyai 9in9in la"&on. Tia+ !enis &anaman mem+unyai bebera+a asam giberela& &er&en&u >Abidin, $00(?. Ma9am8 ma9am ben&u" asam giberela& berbeda da+a& !uga "arena +enggan&ian "elom+o"8"elom+o" hidro"sil, me&il a&au e&il +ada "erang"a giban dan "arena adanya 9in9in la"&ona yang dihasil"an oleh "ondensasi "arbon '( "e "arbon $0 dalam s&ru"&ur giban. Adanya 9in9in la"&ona menyebab"an a"&iBi&as biologis yang lebih besar dibanding"an dengan yang &ida" mem+unyai 9in9in la"&ona >Gardner e& a., $00$?. Menuru& Ho+"ins > '((0 ?, s&ru"&ur "imia dari GA# dan GA$ yang meru+a"an salah sa&u !enis asam giberela& yang a"&i7 ser&a GA5 &ida" a"&i7 "arena +enambahan "elom+o" hidro"sil dalam ' +osisi adalah sebagai beri"u&.
10
Gambar. S&ru"&ur Kimia GA#, GA$ > a"&i7 ? dan GA 5 >&ida" a"&i7 ? >Ho+"ins, '((0? b B+o'+#te'+' A'!& G+bere"!t
iosin&esis berbagai asam giberela& &eru&ama berlangsung di dalam buah dan bi!i yang sedang ber"embang, dalam &unas, dan a"ar >2aBies, $00?. 6alau+un asam giberela& di"e&ahui menghamba& +er&umbuhan a"ar, a"ar meru+a"an sumber asam giberela& bagi organ8organ yang lain >Gardner e&.al., $00$?. Asam giberela& meru+a"an di&er+en yang disin&esis dari uni&8uni& ase&a& ase&il "o8en=im A oleh lin&asan asam meBalona&. Genarilgenaril pirofosfat yai&u senya3a '(8"arbon ber&inda" sebagai donor bagi semua a&om "arbon +ada giberelin. Senya3a i&u diubah men!adi kopalilpirofosfat yang memili"i sis&em dua 9in9n dan senya3a &era"hir &ersebu& "emudian diubah men!adi kauren yang mem+unyai sis&em em+a& 9in9in. erubahan lebih lan!u& dise+an!ang lin&asan meli+u&i o"sidasi yang &er!adi di re&i9ulum endo+lasma, menghasil"an senya3a an&ara "aurenol, "aurenal dan asam "aurenoa& >Salisbury dan 1oss, $00?. Ase&o ase&i "o8en=im A dan ase&il "o8en=im A diubah men!adi hidro"sime&il glu&aril "o8en=im A. Hidro"sime&il glu&aril "o8 en=im A diubah men!adi asam meBalona& yang selan!u&nya diubah men!adi meBalona&88+iro7os7a&. MeBalona&88+iro7os7a& di"arbo"silasi men!adi iso+en&enil +iro7os7a&. Iso+en&enil +iro7os7a& diubah men!adi dime&ilalil +iro7os7a& yang meru+a"an uni& 11
+emula un&u" biosin&esis &er+en. 2ime&ilalil +iro7os7a& diubah men!adi geranil +iro7os7a& yang selan!u&nya diubah men!adi 7arnesil +iro7os7a&. Kondensasi 7arnesil +iro7os7a& dengan # mole"ul iso+en&enil +iro7os7a& menghasil"an geranil8geranil +iro7os7a& >2aBies, $00?. Geranil8geranil +iro7os7a& meru+a"an senya3a denga '( a&om "arbon yang ber+eran sebagai +emberi >donor? un&u" semua a&om "arbon +ada asam giberela&. Senya3a i&u diubah men!adi "o+alil +iro7os7a& yang mem+unyai dua sis&em 9in9in, lalu diubah men!adii "auren. erubahan "auren lebih lan!u& di se+an!ang lin&asan meli+u&i o"sidasi yang &er!adi di re&i"ulum endo+lasma. Lin&asan ini menghasil"an senya3a an&ara se+er&i "aurenol >sua&u senya3a al"ohol?, "aurenal >senya3a aldehid? dan asam "aurenoa&. 2ari senya3a ini a"an disin&esis asam giberela& lain dengan $0 dan '( a&om "arbon. ebera+a rea"si dalam biosin&esis asam giberela& adalah
Gambar. ebera+a rea"si dalam biosin&esis asam giberela& >Salisbury dan 1oss, $00? Senya3a +er&ama dengan sis&em 9in9in giberelan yang se!a&i adalah aldehid GA$', sua&u mole"ul '(8"arbon. 2ari senya3a i&u &erben&u" giberelin '(8"arbon dan giberelin $08"arbon. Aldehid GA$' &erben&u" dengan 9ara menerobos salah sa&u "arbon 9in9in +ada asam "aurenoa& dan mengeru&"an 9in9in &ersebu& >Salisbury dan 1oss, $00?. 12
Umumnya giberelin $08"arbon lebih a"&i7 dari+ada giberelin '(8"arbon dan "arbon yang hilang dari mole"ul '(8"arbon adalah "arbon dari gugus me&il yang menem+el dian&ara 9in9in A dan 9in9in aldehid GA$'. Karbon &ersebu& &ero"sidasi men!adi gugus "arbo"sil yang "emudian le+as men!adi ;%'. ada sebagian besar giberelin 9in9in "elima > la"&on ? &erben&u" dari "arbon $0 gugus "arbo"sil +ada aldehid GA$' un&u" menghasil"an GA0. a& +erlamba& +er&umbuhan &er&en&u yang di+erdagang"an menghamba& +eman!angan ba&ang dan menyebab"an +eng"erdilan be"er!a un&u" menghamba& giberelin. rodu" &ersebu& meli+u&i Phosphon D, Amo-161, !!! atau !"#o#el, ansimi$ol, dan paklo%utra&ol. hos+hon 2 menghamba& +roses selan!u&nya ya"ni +emben&u"an "auren, sedang"an ansimidol dan +a"lobu&ra=ol menghamba& rea"si o"sidasi an&ara "auren dan asam "aurenoa&. ada banya" !enis &umbuhan +enghamba& &umbuh oleh salah sa&u =a& da+a& dia&asi oleh GA# yang e7e" u&amanya adalah menghamba& sin&esis gibelin >Salisbury dan 1oss, $00?. / B!$+!# T%&b%(!# !#$ Me#'+#te'+' G+bere"+#
i!i yang belum ma&ang mengandung giberelin dalam !umlah yang 9u"u+ &inggi dibanding"an +ada bagian &ubuh lainnya. Sebagian besar "andungan giberelin yang &inggi di dalam bi!i dihasil"an dari biosin&esis bu"an diang"u& "e bagian &ersebu&. Kemam+uan bagian &umbuhan mensin&esis giberelin "urang begi&u di+ahami sebab hanya sedi"i& da&a langsung yang &ersedia mengenai bio"imianya. 6alau+un demi"ian, sebagian besar sel &umbuhan mung"in mam+u mensis&esis giberelin >Salisbury dan 1oss, $00?. 2aun muda diduga men!adi &em+a& u&ama sin&esis giberelin se+er&i halnya au"sin. A+abila u!ung &a!u" dan daun muda di+ang"as dan di&unggul ba&angnya diberi au"sin a&au giberelin ma"a +eman!angan ba&ang &er+a9u !i"a dibanding"an dengan ba&ang &er+o&ong yang &ida" diberi hormone. 2aun muda da+a& mema9u +eman!angan ba&ang "arena daun muda mengirim "edua !enis hormone &ersebu& "e ba&ang. A"ar !uga mensin&esis giberelin namun giberelin e"sogen menimbul"an e7e" "e9il +ada +er&umbuhan a"ar dan menghamba& +emben&u"an a"ar liar >Salisbury dan 1oss, $00?. , Pe#$!#$k%t!# M!k!#!# ,!# U#'%r M+#er!" ,!"!& Se" Pe#+&!#!# !,! B++ !#$ D+!/% o"e( G+bere"+#
Segera se&elah bi!i ber"e9ambah sis&em a"ar dan &a!u" muda mulai mengguna"an hara mineral, lema", +a&i dan +ro&ein yang &erda+a& di sel +enyim+anan +ada bi!i. Ke9ambah muda
13
bergan&ung +ada 9adangan ma"anan ini sebelum mam+u menyera+ garam mineral dari &anah dan sebelum meman!ang"an sis&em &a!u"nya menu!u 9ahaya. Garam mineral da+a& mudah ber+indah dalam melalui 7loem menu!u "e seluruh a"ar dan &a!u" muda, !i"a garam &ersebu& bersi7a& lasa". Ke9ambah menghada+i "esuli&an dengan lema", +olisa"arida, dan +ro&ein sebab mole"ul &ersebu& &ida" da+a& di+indah"an > Salisbury dan 1oss, $00 ?. Embrio > nu&7ah ? bi!i serelia8bulir dan rum+u& lainnya di"elilingi 9adangan ma"anan yang &erda+a& di sel yang se9ara me&aboli9 &ida" a"&i7 ya"ni endos+erma. Endos+erma sendiri diselimu&i la+isan &i+is yang hidu+, yang biasanya mem+unyai "e&ebalan dua hingga ema& sel disebu& sela+u& aleuron. Se&elah +er"e9ambahan &er!adi &eru&ama a"iba& mening"a&nya "elemba+an, sel aleuron mengelura"an se!umlah en=im hidrolisis yang men9erna +a&i, +ro&ein, 7i&in, 1NA dan bahan dinding sel &er&en&u yang &erda+a& dalam endos+erma > Salisbury dan 1oss, $00 ?. Salah sa&u en=im yang di+erlu"an dalam +roses +en9ernaan ialah 8amilase yang da+a& menghidrolisis +a&i. Salisbury dan 1oss, $00 ?.
14
Gambar. S"ema Ilus&rasi
Sin&esis
Giberelin
selama er"e9ambahan enih > Ho+"ins, '((0 ?. Ter!adinya imbibisi air merangsang sin&esis GA. Giberelin bergera" dari embrio >$? "e aleuron di mana merangsang sin&esis en=im 8amilase dan +ro&ease. >'? +ro&ease meng"onBersi 8amilase yang semula &ida" a"&i7 un&u" a"&i7. En=im 8 dan 8amilase bersama8sama men9erna +a&i men!adi glu"osa, >#? Glu"osa diguna"an un&u" memenuhi me&abolisme embrio > Ho+"ins, '((0 ?. ada bi!i rum+u&an giberelin disin&esis di s"ule&um > "o&iledon ? dan mung"in dibagian lain +ada embrio. 6alau+un sela+u& aleuron ber&anggung !a3ab dalam mem+rodu"si en=im yang men9erna sebagian 9adangan ma"anan di endos+erma, &erda+a& bu"&i bah3a di s"u&elum !uga mengeluar"an en=im +en9erna. Sisi s"ule&um yang menghada+ endos+erma &ersusun dari sela+is sel "olumna yang s&ru"&ur dalamnya "aya a"an re&i9ulum endo+lasma dan di"&iosom yang "has +ada sel yang mela"u"an se"resi. Terbu"&i bah3a s"ule&um lebih +en&ing dari+ada aleuron dalam bebera+a s+esies > Salisbury dan 1oss, $00 ?.
15
e Per!#!# A'!& G+bere"!t ,!"!& Pert%&b%(!#
Asam giberela& sebagai
hormon &umbuh
+ada &anaman
ber+engaruh &erhada+
+embungaan, +enyinaran, +ar&eno"ar+i, mobilisasi "arbohidra& selama +er"e9ambahan dan as+e" 7isiologis lainnya. Asam giberela& da+a& menyebab"an +eman!angan ba&ang dengan merangsang +embelahan dan +eman!angan sel, sehingga da+a& di+eroleh &anaman yang lebih &inggi >2aBies, $00?. Asam Giberela& mema9u +emben&angan sel melalui bebera+a "emung"inan yai&u mening"a&"an +o&ensial osmosis sel, &e"anan +o&ensial dinding sel a&au &urgor, dan +ermeabili&as membran yang a"an menyebab"an osmosis sel, sehingga &er!adi +emben&angan sel >Kende and eeBaar&, $004J Kende e& al., $00?. Asam giberela& !uga da+a& menyebab"an +eman!angan ba&ang dengan mem+engaruhi res+on &anaman &erhada+ +an!ang hari +enyinaran >2aBies, $00?. Hormon GA# da+a& menyebab"an +er"e9ambahan bi!i +ada bebera+a bi!i yang se9ara normal membu&uh"an suhu dingin a&au 9ahaya un&u" mengindu"sinya >2aBies, $00?. emberian hormon e"sogen giberelin da+a& mening"a&"an +er&umbuhan dan senya3a me&aboli& se"under. Giberelin selain menambah &inggi &anaman !uga menambah luas daun dan bera& "ering &anaman, dan +er&ambahan bera& "ering meru+a"an hasil +ening"a&an a"&i7i&as 7o&osin&esis >Sura9hma&, $05/?. Fa"&or yang ( mem+engaruhi +er&umbuhan adalah 7a"&or in&ernal yai&u gen dan hormon ser&a 7a"&or e"s&ernal yai&u suhu, 9ahaya, "e&ersediaan air, "e&inggian, "e9e+a&an angin, i"lim dan suhu sedang"an 7a"&or u&ama yang mengendali"an +enyebaran dan s&ru"&ur sebagian "omuni&as &umbuhan alami di daerah &ro+i" adalah air >LoBeless, $000?. Fungsi hormone giberelin adalah sebaga beri"u&. a? Mema&ah"an dormansi a&au hamba&an +er&umbuhan &anaman sehingga &anaman da+a& &umbuh normal dengan 9ara mem+er9e+a& +roses +embelahan sel. b? Merangsang +eman!angan sel. 9? Mening"a&"an +roses +embungaan. d? Menyebab"an +er"embangan buah &an+a benih-+ar&eno"a+ri. e? 2a+a& menunda +enuaan daun dan buah.
16
* Ko&b+#!'+ IAA ,!# GA . Ter(!,! Pert%&b%(!# ,!# Perke&b!#$!#
ariasi musim dan 7a"&or "elembaban sanga& +en&ing bagi Bege&asi dan si&uasi e"s&rim yang "adang"adang &er!adi Bariasi ini memili"i ar&i lebih +en&ing dari +ada nilai ra&ara&a dalam menen&u"an "ehadiran a&au "e&ida" hadiran !enis &er&en&u >LoBeless, $000?. Ling"ungan &em+a& &umbuh, di7erensiasi sel dan !aringan sanga& ber+engaruh &erhada+ +emben&u"an senya3a me&aboli& se"under. enge&ahuan &en&ang hubungan an&ara +er&umbuhan, di7erensiasi sel dan +ening"a&an senya3a me&aboli& se"under &er&en&u da+a& diguna"an sebagai a9uan un&u" +eneli&ian &en&ang +engaruh +emberian GA# dan IAA un&u" memani+ulasi me&abolisme &anaman sehingga dida+a& +ening"a&an +er&umbuhan, +ening"a&an !umlah selsel se"re&ori dan +ening"a&an senya3a me&aboli& se"under dian&aranya sa+onin. Se9ara alamiah &anaman sudah mengandung hormon +er&umbuhan se+er&i au"sin, giberelin dan si&o"inin >hormon endogen?. Hormon endogen &anaman berada +ada !aringan !aringan meris&em yai&u !aringan yang a"&i7 &umbuh se+er&i u!ung8u!ung &unas a&au &a!u" dan a"ar. Te&a+i "arena +ola budidaya yang in&ensi7 diser&ai +engelolaan &anah yang "urang &e+a&, ma"a "andungan hormon endogen &ersebu& men!adi ber"urang a&au rendah bagi +roses +er&umbuhan Bege&a&i7 dan genera&i7 &anaman sehingga di!um+ai &anaman &umbuh lamba&, "erdil, umbi "e9il dan sebagainya selain disebab"an "arena "urang unsur hara. %leh "arenanya di+erlu"an +enambahan hormon e"sogen un&u" menghasil"an +er&umbuhan &anaman yang o+&imal. buah, bulir mau+un umbi?. Giberelin ber+eran +ada +eman!angan sel melalui* 17
$. ening"a&an "adar au"sin, ya"ni a"an mema9u +emben&u"an en=im yang meluna"an dinding sel, &eru&ama en=im +ro&eoli&i" yang a"an mele+as amino &ri+&o7an sebagai +re"usor au"sin sehingga "adar au"sin mening"a&. '. Merangsang +emben&u"an +olihidro"si asam sinama&, yai&u senya3a yang menghamba& "er!a en=im IAA o"sidase yang meru+a"an en=im +erusa" au"sin, giberelin merangsang &erben&u"nya en=im 8amilase yang a"an menghidrolisis +a&i sehingga "adar gula dalam sel a"an nai" dan menyebab"an air lebih banya" lagi masu" "e dalam sel yang menga"iba&"an sel meman!ang. ) HORMON SITOKININ
;y&o"inin >;K? meru+a"an deriBa&e dari basa ni&rogen adenine yang 7ungsi u&amanya un&u" merangsang +embelahan sel dalam "ul&ur !aringan. Si&o"inin ini !uga mem+engaruhi bebera+a res+on +er"embangan &umbuhan dian&aranya yai&u di7erensiasi a"ar dan &unas dalam "ul&ur !aringan, +er&umbuhan &unas la&eral, +erluasan daun, +er"embangan "loro+las& dan +enundaan +enuaaan. 2an a"hir8a"hir ini !uga &elah di+ela!ari bah3a si&o"inin memeran"an +eranan +en&ing dalam men!aga meris&em &unas a+i9al. eri"u& ini +en!elasan lebih lan!u& mengenai hormon Si&o"inin ! S+tok+#+# Mer%!k!# Der+3!t A,e#+# Semua Si&o"inin alami meru+a"an &urunan dari adenine bai" ran&ai sam+ingnya beri"a&an
dengan iso+rena a&au+un aroma&i9 >si"li"?. Si&o"inin yang ran&ai sam+ingnya iso+rena disebu& dengan si&o"inin iso+renoid dan si&o"inin yang ran&ai sam+ingnya beri"a&an dengan aroma&i9 disebu& !uga dengan si&o"inin aroma&i9. Mes"i+un ada !uga bebera+a Bariasi yang &ergan&ung s+esies. ada &aha+ +er"embangan, si&o"inin iso+renoid yang +aling umum adalah N) >' iso+en&enyl?8 adenine >i?, &rans8=ea&in >&? dan dihydro=earin >2?. Kine&in ini meru+a"an senya3a +er&ama yang di&emu"an +ada a"&iBi&as si&o"inin yang meru+a"an si&o"inin sin&e&i" dan dibua& dengan +emanasan 2NA. Kine&in ini meru+a"an &urunan sin&esis yang belum diiden&i7i"asi +ada &anaman dan la+oran &erbaru menya&a"an bah3a "ine&in ini &elah diiden&i7i"asi dalam urin manusia. Iso+en&enyl adenine >I+? dan &rans8ea&in meru+a"an !enis si&o"inin iso+renoid dan &ermasu" "e dalam si&o"inin alami. Un&u" en =iladenin >A? &ermasu" "e dalam si&o"inin aroma&i9. en=yladenin ini da+a& di&emu"an hanya dalam bebera+a s+esies &umbuhan sa!a. eri"u& ini gambar ma9am8ma9am si&o"inin iso+renoid
18
Gambar ;on&oh S&ru"&ur Kimia Si&o"inin >Sumber * Ho+"ins, '((0? 1 B+o'+#te'+' S+tok+#+# D+&%"!+ De#$!# Ko#,e#'!'+ Ke"o&ok I'oe#te#" De#$!# Ke"o&ok A&+#o A,e#o Mo#o*o'*!t
En=im yang mengarah"an dalam sin&esis si&o"inin diisolasi dari !amur lender Di#t"ostellum $is#oi$eum, !aringan "alus &emba"au dan !aringan mah"o&a em+edu. Mah"o&a em+edu ini meru+a"an neo+las&i" a&au &umor. 2imana dalam gambar di ba3ah ini di&un!u""an +ada ba&ang ryo+hyllum. Mah"o&a &ersebu& meru+a"an hasil dari in7e"si dari ba"&eri Agroba9&erium &ume7a9lens, dimana ba"&eri &ersebu& mengubah sel8sel &anaman inang dengan gen ba"&eri sehingga menyebab"an "elebihan +rodu"si au"sin dan si&o"inin. eri"u& ini gambarnya
Sumber * Ho+"in, '((0 1ea"si u&ama dalam biosin&esis ini yai&u adisi "elom+o" dime&hyallyl di7os7a&e >2MA? dengan ni&rogen +ada +osisi "eenam adenosine mono7os7a& >AM?. 1ea"si adisi &ersebu& di"a&alis oleh en=im adenosine 7os7ar iso+en&enil &rans7erase >IT? dan +rodu" yang dihasil"an yai&u N) 8>'8iso+en&enyl?8adenosin8O mono7os7a& >i1M?. iT ini di"a&alis !uga un&u"
19
memba&asi dalam +roses biosin&esis si&o"inin. Karena &erda+a& 7a9&or yang memung"in"an un&u" memani+ulasi "on&en si&o"inin !aringan da+a& mengubah &anaman dengan gen dan menyebab"an &umbuhan mengandung iT yang berlebih. 2an &aha+ "edua yai&u "elom+o" 7os7a& dan gru+ ribose dirubah dari P018OQi men!adi ben&u" si&o"inin a"&i7 N) >'8iso+en&enyl?8adenin >i?. 2an "emung"inan lain, ran&ai sam+ing iso+en&enyl +ada P018OQI+ di hidroil"an sebelum gru+ 7os7a& dan ribose berubah men!adi ben&u" =ea&in >?. ea&in dan i ini meru+a"an si&o"inin biologis yang +aling a"&i7 dalam "ebanya"an &umbuhan. 2an redu"si i"a&an rang"a+ ran&ai sam+ing =ea&in a"an memberi"an &urunan dihydro=ea&in, yang sanga& a"&i7 dalam bebera+a s+esies legume. eri"u& ini rea"si yang &er!adi +ada biosin&esis si&o"inin.
. Gambar 1ea"si iosin&esis Iso+en&enyl adenine >I? Sumber * Ho+"ins, '((0 2ari gambar dia&as da+a& di"e&ahui bah3a se9ara garis besar biosin&esis iso+en&enyl adenine >I? dan &rans8=ea&in >T? dari adenosine mono7os7ar dan iso+en&enil +iro7os7ar. 2imana adenosine di7os7a& dan adenosine &ri7os7a&e !uga da+a& diguna"an sebagai +re9ursor. 1ea"si $ meru+a"an lang"ah +emba&asan dan di"a&alisis oleh en=im adenine 7os7a& iso+en&enyl &rans7erase >IT?. Si&o"inin ini !uga di"enal un&u" men!alani in&er9onBersions luas an&ara basa bebas >ne9leobase?, ribosides dan ribo&ides "e&i"a die"s+erimen"an dalam !aringan. 2an en=im yang &elah diiden&i7i"asi dalam gandum un&u" meng"a&alis "onBersi I+ yai&u ribosidenya >P01Qi? a&au
20
ribo&ide >R018Oi?, ser&a en=im &ersebu& yang meng"a&alis hidrolisis "e
basa yang &ida"
beri"a&an >i?.
2 S+tok+#+# D!!t D+#o#!kt+*k!# ,e#$!# Ko#%$!'+ At!% Ok'+,!'+
Ada dua ru&e u&ama un&u" menga&ur &ing"a& a"&iBi&as si&o"inin oleh +engha+usan si&o"inin dari "elom+o" yang a"&i7 yai&u Kon!ugasi dengan glu"osa a&au asam amino lain dan %"sidasi. ;on&ohnya yai&u +ada gli"osilasi dari "elom+o" ran&ai sam+ing hidro"sil >%8gli"olisasi? dari =ea&in a&au dihydro=ea&in misalnya yang melim+ah +ada &anaman.%8gli"osidase ini &ida" sendiri dalam menga"&i7"an, &e&a+i mudah dihidrolisis un&u" menga"&i7"an si&o"inin oleh en=i glu"osidase. 2an %8gli"osilasi ini meru+a"an me"anisme un&u" menyim+an "elebihan si&o"inin yang a"an diguna"an saa& "ondisi 7isiologi membu&uh"an. %8glu"isilasi ini !uga &ahan &erhada+ o"sidasi dan ber7ungsi melindungi hormone dari o"sidasi "e&i"a sedang diang"u& "e !aringan &arge&. 2alam bebera+a &anaman, se+er&i loba", !agung a&au &emba"au, si&o"inin !uga da+a& gli"olisasi di salah sa&u +osisi ni&rogen +ada 9in9in +urin. Kedua gli"osida 4 dan 0 ini se9ara &ida" a"&i7. N8gli"osida !uga sanga& s&abil dan &ida" mun9ul un&u" mudah dihidrolisis yang a"an memberi"an basa bebas a"&i7. en&u" dari mere"a sehingga menam+a""an sarana un&u" +enona"&i7an +ermanen si&o"inin dari+ada +enyim+anan. Si&o"inin ini !uga memben&u" "on!ugasi dengan asam amino alanin. 08Alanyl "on!uga& dari =ea&in dan dihydro=ea&in &elah diiden&i7i"asi dalam !aringan lu+inus, buah dan a"ar nodul, bi!i a+el yang belum ma&ang dan bibi& "a9ang. Kon!uga& ini sanga& s&abil dan memung"in"an ber7ungsi un&u" menona"&i7"an si&o"inin dalam 9ara yang sama se+er&i N8glu"osida. eri"u& ini gambar s&ru"&ur "imianya
21
Gambar S&ru"&ur Kimia >Sumber * Ho+"ins, '((0? Me"anisme lain dan u&ama un&u" menghilang"an si&o"inin dari "elom+o" hormone yang degradasi irreBersible yai&u dengan mengguna"an en=im si&o"inin o"sidase a&au dehidroginase >;K?. ;K ini a"an memo&ong ran&ai sam+ing iso+en&enyl bai" dari =ea&in a&au I a&au &urunan ribosyl mere"a. 2alam 7ungsinya, namun ;K mengenal i"a&an rang"a+ dari sisi sam+ing iso+reoid yang a"iba&nya si&o"inin dihydro=ea&in dan aroma&i9 &ahan &erhada+ degradasi oleh ;K . 2engan 9ara yang sama bah3a "andungan si&o"inin endogen da+a& di&ing"a&"an lebih dari gen iso+en&enil &rans7erase >IT? +ada &anaman &ransgeni9, "on&en si&o"inin !uga da+a& di"urangi dalam &anaman &ransgeni9 yang oBere+ress si&o"inin o"sidase a&au d ehidroginasenya.
b S+tok+#+# D+'+#te'+' Ter%t!&! ,+ Ak!r ,!# Tr!#'"ok!'+ !,! 4+"e& Tem+a& u&ama biosin&esis si&o"inin +ada &umbuhan &ing"a& &inggi berada +ada a"ar.
Karena si&onin banya" di&emu"an di dalam a"ar &eru&ama +ada u!ung a"ar dan dalam ge&ah ylem a"ar dari berbagai sumber.
/ S+tok+#+# D+b%t%(k!# U#t%k )e"" Pro"+*er!'+
eran si&o"inin yang !elas adalah dalam menga&ur +embelahan sel. Hasil dari +eran &ersebu& da+a& dibu"&i"an dari hasil +er9obaan isolasi !aringan +ada 3or&el dan &emba"au +ada media. roli7erasi sel ini &er!adi hanya "e&i"a au"sin di&ambah"an "e bebera+a medium sebagai 7a9&or +embelahan sel. Fa9&or +embelahan sel &ersebu& a"an men!adi "ine&in. Kine&in dan si&o"inin lainnya selalu di dam+ing dengan "ehadirannya au"sin dimana a"an diransang +embelahan sel di berbagai !aringan. 22
1 S+tok+#+# Me#$!t%r Pro$re'+ Me"!"%+ S+k"%' Se"
2alam "ul&ur sel &emba"au di+erlu"an adanya au"sin dan si&o"inin un&u" +embelahan sel lan!u&an. Tida" adanya hormone lain menyebab"an sel di&ang"a+ dengan bai" dalam G$ a&au 7ase G' dari si"lus sel. enambahan hormone yang hilang a"an menyebab"an +embelahan sel yang da+a& dide&e"si dalam 3a"&u $' sam+ai '/ !am. ada &ahun $00), K hang dan re"an "er!anya mela+or"an bah3a sel8sel a"an di&ang"a+ di G' dan &ida" adanya si&o"inin yang &erda+a& +ada ;2K menyebab"an a"&iBi&as ber"urang "arena &er!adi 7os7orilasi yang &inggi +ada residu &irosin. 2an "e&i"a +er9obaanya diberi si&o"inin "embali, &irosin &ersebu& di 7os7orilasi"an dan en=im dia"&i7"an "embali ser&a +embelahan sel da+a& di&erus"an. 1esidu &irosin s+esi7i" +ada uni& "a&li&i" ;2K adalah &er7os7orilasinya selama 7ase S oleh "inase lain. Mes"i+un ;2K uni& "a&ali&i" yang &er7os7orilasi, ;2K ini mam+u menggabung"an dengan 9y9lin > sebuah 9y9lin &i+e a&au ;y9?. Kom+le"s &ersebu& &er7os7orilasinya &e&a+ &ida" a"&i7 sam+ai inhibi&or "elom+o" 7os7a& diubah oleh si&o"inin yang beri"a&an dengan 7os7a&ase. 2engan demi"ian +eran u&ama si&o"innin dalam sel &emba"au ini a"an menghasil"an "om+le"s ;2K yang a"&i7 dan memulai +embelahan sel dengan men!adi "a&alis &ransisi dari 7ase G' menu!u mi&osis >7ase M?. eri"u& ini gambar sederhana un&u" mengon&rol hormonal dari si"lus sel +ada &umbuhan. Adanya si&o"inin mem+romosi"an &er!adinya mi&osis >G' "e M &ransisi? dengan menga"&i7"an sebuah 7os7o&ase yang menghilang"an "elom+o" inhibi&or 7os7a& dari ;2K a&au 9y9lin "om+le"s. 2an adanya au"sin ser&a si&o"inin !uga mendorong +engum+ulan 9y9lin G$ >;y9lin 2? yang di+erlu"an un&u" &er!adinya 7ase S >sin&esis?
Gambar S"i"lus Sel 23
Sumber * Ho+"ins, '((0
, S+tok+#+# Seb!$!+ Re'etor D!# S+$#!" Si&o"inin rese+&or a"hirnya di&emu"an oleh T.Ka"imodo dan re"an8re"annya yang
mengembang"an &es hi+o"o&il Arabido+sis un&u" s9anning mu&an. agian hi+o"o&il &anaman menangga+i "e&i"a di&ambah"an si&o"inin dan menghasil"an res+on yang "has yai&u adanya +roli7erasi sel dengan 9e+a&, +enghi!auan dan +emben&u"an &unas. 1es+on si&o"inin $ >;1E $? mu&an &ida" &erliha& res+onnya, bah"an "e&i"a "onsen&rasi si&o"inin dinai""an men!adi $( "ali li+a& !uga &ida" &erliha& yang memung"in"an rese+&or si&o"inin non7ungsional dalam mu&an. er9obaan beri"u&nya menegas"an bah3a !enis +ro&ein ;1E $ sebenarnya rese+&or si&o"inin. 1 Re'etor S+tok+#+# Mer%!k!# Me&br!# B!'! H+'t+,+# K+#!'e ;1E $ meru+a"an "om+onen +er&ama dari dua "om+onen sis&em +enga&uran yang bero+erasi di ba"&eri dan +ro"ario& lainnya. Nama berasal dari "on7igurasi ba"&eri dimana rese+&or +er&ama menga"&i7"an +enga&ur res+on >11? +ada "om+onen "edua. enga&ur res+on !uga menga&ur &rans"ri+si gen &arge& a&au memodulasi rea"si me&abolism lainnya. Selain sebagai rese+&or hormone, dua sis&em regulasi !uga ber7ungsi dalam osmosensing, +en9ahayaan dan sensori". ;1E$ adalah in&raseluler his&idin "inase >HK? dengan &iga domain. 2omain sensor berada di &erminal N a"hir dari +ro&ein &ermasu" dua membrane hidro7obi" dan men9a"u+ !ang"ar rese+&or yang berada di membrane +lasma, dimana dian&ara ruang &ersebu& &erda+a& loo+ hidro7ili" yang memben&ang "e ruang e"s&raseluler. 1uang e"s&raseluler ini &ermasu" &em+a& dimana si&o"inin mele"a& se!a" mu&asi +ada sisi yang menghalangi si&o"inin beri"a&an dan menyebab"an rese+&or &ida" ber7ungsi. 2an domain his&idin "inase &erle&a" di sisi si&o+lasma membrane. er&ama "ali "e&i"a si&o"inin mele"a&, "inase mengiden&i7i"asi adanya HK sebagai en=im yang &erliba& dalam rea"si 7os7orilasi dan un&u" his&idin "inase "elom+o" 7os7orilnya a"an di&ambah"an "e residu his&idin. Fos7a& yang menem+el +ada residu his&idin &er&en&u >HIS /0? &ermasu" dalam domain his&idin "inase. His&idin "inase ini !uga men9a"u+ dua domain +enerima yai&u 2ad an 2b. Se&elah men!adi !elas bah3a a"se+&ornya adalah "inase his&idin Arabido+sis genom se+nuhnya bisa diuru&"an dengan men9ari "om+onen +o&ensial lain dari sis&em signaling. Arabido+sis ini da+a& di"e&ahui bah3a dia mem+unyai gene dari 5 his&idine "inase yang berbeda8 beda, ) ) +ro&ein 7os7o&rans7er +ro&ein dan '# regulasi res+on. Hanya # dari gen HK yang &ermasu" dalam si&o"inin rese+&or yai&u ;1E$, AHK', AHK#. eri"u& ini s&ru"&ur dari si&o"inin 24
rese+&or ;1E$. Monomer >"iri? memili"i &iga domain dan dua "e9il daerah hidro7obi" membran8 s+anning. Mengi"a& dengan si&o"inin >"anan? mengindu"si dimerisasi dan au&o7os7orilasi. Lo"asi dari his&idin dan residu 7os7a&8mengi"a& asam as+ar&a& di&un!u""an.
2 R!#t!+ S+#!" S+tok+#+# Me"+b!tk!# Tr!#'*er Gr% P(o'(or" Ke Re'o# Re$%"!'+
Gambar Transdu"si Sinyal Si&o"inin Sumber * Ho+"ins, '((0 25
er&ama adanya +engi"a&an mole"ul si&o"inin "e domain +engirim &ermasu" dimerisasi dan selan!u&nya 7os7orilasi +ada residu his&ide dalam masing8masing ' rese+&or mole"ul. Sedang"an sebagian besar en=im "inase meng"a&alisis +enambahan "elom+o" 7os7oril +ada mole"ul "edua &ersebu&, sedang"an rese+&or au&o+hos+horyla&es his&idin "inase a"an mem7os7orilasi sendiri. Kelom+o" 7os7oril "emudian se9ara s+on&an di&rans7er "e residu asam as+ar&a& +ada domain +enerima 2b. Kelas +ro"ario&i" &erda+a& dua "om+onen sis&em yang &erdiri dari "inase rese+&or dan regula&or res+on. 2imana regulasi res+on dia"&i7"an dengan menerima "elom+o" 7os7oril langsung dari "inase his&idine. ada &umbuhan, "elom+o" 7os7oril dile3a&"an melalui sa&u a&au lebih +ro&ein his&idin8+hos+ho&rans7er >HTs?. Kelom+o" 7os7oril di&rans7er dari domain +enerima "inase his&idin un&u" residu his&idin +ada +ro&ein H. ro&ein H &er7os7orilasi "emudian bermigrasi "e in&i di mana "elom+o" 7os7oril di&rans7er "e residu As+ dalam regula&or res+on. Hal &ersebu& menun!u""an bah3a &rans7er bergan&ian dari his&idin men!adi asam as+ar&a& un&u" his&idin men!adi asam as+ar&a&. Sis&em "elom+o" 7os7oril yang di&rans7er yai&u HKS, HTs, dan 11S dan disebu& !uga sebagai !aringan +hos+horelay. Ada dua "elas dari res+on regula&or &i+e A dan &i+e . eran regula&or res+on masih be"er!a, &e&a+i se9ara umum, &am+a" bah3a &i+e regula&or res+on adalah 7a"&or &rans"ri+si. Ke&i"a dia"&i7"an oleh 7os7orilasi res+on regulasi &i+e
mengindu"si e"s+resi gen yang
ber&anggung !a3ab un&u" menga&ur bebera+a &angga+an si&o"inin. 2i an&ara gen &arge& un&u" &i+e regula&or res+on adalah gen un&u" !enis regula&or res+on A. 1es+on regula&or !enis A, bagaimana+un &ida" mem+engaruhi 7a9&or &rans"ri+si dan &ida" menga&ur e"s+resi gen. 1es+on regulasi &ersebu& memodulasi res+on si&o"inin dengan mem+engaruhi as+e"8as+e" lain dari me&abolisme. Sis&em si&o"inin mem+unyai "emam+uan un&u" mema&i"an !aringan +hos+horelay "e&i"a &ida" ada si&o"inin hadir. Kesim+ulan ini didasar"an +ada &emuan bah3a ;1E$, selain dari 7ungsi "inase yang, !uga menun!u""an a"&iBi&as 7os7a&ase. A"&iBi&as en=im 7os7a&ase adalah "ebali"an dari "inase 7os7a&ase menghilang"an "elom+o" 7os7oril.
D ASAM ABSISAT 26
! Pe#$ert+!# ,!# S+#te'+' A'!& Ab'+'!t
Asam absisa& >Abs9isi9 A9id, AA? meru+a"an ses"ui&er+enoid ber"arbon $ yang disin&esis sebagian di "loro+las dan +las&ida lain melalui lin&asan asam meBalona&. iosin&esis AA +ada sebagian besar &umbuhan &er!adi se9ara &ida" langsung melalui +enguraian "aro&enoid &er&en&u yang ada di +las&ida. Kloro+las daun mengandung "aro&enoid yang men!adi bahan dasar AA, semen&ara di a"ar, buah, embrio bi!i ser&a bagian &umbuhan &er&en&u lainnya, "aro&enoid +en&ing berada di "romo+las lain, leu"o+las a&au +ro+las&id. Semua rea"si yang memben&u" an&o"sin mung"in berlangsung di +las&id, namun &aha+ beri"u&nya mung"in &er!adi di sua&u &em+a& di si&osol >Salisbury dan 1oss, $00?.
Gambar. S&ru"&ur "imia dari AA >Tai= and eiger, '(('?.
Karo&enoid Biolaan&in dengan "on7igurasi &rans +ada semua i"a&an rang"a+, oleh sua&u en=im diubah men!adi 089is Biolaan&in yang mem+unyai "on7igurasi 9is yang sama dengan AA +ada "arbon ' dan #. Selan!u&nya, 089is Biolaan&in a"an &ero"sidasi oleh %' dan +e9ah, mele+as"an senya3a a&au bebera+a senya3a yang belum di"enal >dengan &o&al ' "arbon? dan
27
an&o"sin yai&u e+o"sida ber"arbon $ dengan s&ru"&ur seru+a dengan AA. an&o"sin diubah men!adi AA aldehid dengan membu"a 9in9in e+o"sida dan dengan o"sidasi >oleh NA2 a&au NA2 ? gugus hidro"sil 9in9in men!adi gugus "e&o. A"hirnya gugus aldehid di ran&ai sam+ing AA aldehid dio"sidasi men!adi gugus "arbo"sil AA. Dang menari", o"sidasi &era"hir ini ham+ir di+as&i"an membu&uh"an "oen=im yang mengandung molibdenum yang menun!u""an adanya 7ungsi +en&ing lain dari molibdenum bagi &umbuhan >Salisbury dan 1oss, $00?.
Gambar ' rea"si sin&esis AA dari "aro&enoid Biolaan&in >Salisbury dan 1oss, $00?. AA da+a& dinona"&i7"an dengan dua 9ara. er&ama dengan +enem+elan glu"osa +ada gugus "arbo"silnya memben&u" es&er AA8glu"osa. Es&er ini &am+a"nya hanya &erda+a& di Ba"uola. roses +enona"&i7an ini !uga &er!adi +ada au"sin, giberilin dan si&o"inin. roses
28
+enona"&i7an lainnya ialah o"sidasi dengan %' memben&u" asam 7asea& dan asam dihidro7asea&. AA diang"u& dengan mudah dalam ilem dan 7loem dan !uga dalam sel +aren"im, biasanya &a" ada +olari&as, sehingga +ergera"an AA dalam &umbuhan seru+a dengan +ergera"an giberilin >Salisbury dan 1oss, $00?.
b F%#$'+ A'!& Ab'+'!t
ebera+a 7ungsi dari asam absisa& >AA? da+a& di!elas"an sebagai beri"u&* a
AA mengindu"si +enu&u+an s&oma&a Kandungan AA dalam daun mono"o&il dan di"o&il mening"a& bebera+a "ali li+a& !i"a
daun mengalami "eadaan ra3an air, bai" !i"a daun di+isah"an dari a"arnya &au+un &ida". 2i"e&ahui +ula bah3a a"ar yang mengalami ra3an air !uga memben&u" AA lebih banya" dan bah3a AA ini diang"u& melalui ilem menu!u daun dan menu&u+ s&oma&a. AA y ang di+aso" oleh a"ar sebagian besar berasal dari u!ung a"ar dang"al yang mengalami ra3an air dan AA berla"u sebagai isyara& bagi daun !i"a air &anah mulai habis. S&oma&a menu&u+ sebagai res+on &erhada+ AA yang berasal dari a"ar a&au daun, sehingga &erlindung dari "e"eringan. AA menyebab"an s&oma&a menu&u+ dengan menghamba& +om+a +ro&on yang "er!anya bergan&ung +ada AT di membran +lasma sel +en!aga. om+a ini biasanya mengang"u& +ro&on "eluar dari sel +en!aga, dan menyebab"an &er!adinya aliran masu" 9e+a& dan +enimbunan K , "emudian &er!adi +enyera+an air se9ara osmo&i" ser&a +embu"aan s&oma&a. Namun, AA yang be"er!a di ruang bebas +ada +ermu"aan luar membran +lasma sel +en!aga memba&asi masu"nya K , sehingga K dan air merembes "eluar, &urgor ber"urang dan s&oma&a menu&u+ >Salisbury dan 1oss, $00?. b
AA melindungi &erhada+ "eadaan ra3an garam dan ra3an dingin Ting"a& AA nai" bu"an hanya "e&i"a &umbuhan mengalami &e"anan a"iba& +aso"an air
yang &ida" men9u"u+i, &a+i !uga a"iba& &anah bergaram, suhu dingin, suhu be"u dan suhu &inggi. 1a3an garam menyebab"an &erben&u"nya bebera+a +ro&ein baru, "hususnya +ro&ein berbobo& mole"ul rendah yai&u osmo&in >Salisbury dan 1oss, $00?. 9
AA menghamba& +er&umbuhan embrio +ada +ermulaan dormansi bi!i Taha+an dalam "ehidu+an &umbuhan yang mengun&ung"an !i"a +er&umbuhan dihen&i"an
adalah +ada saa& +ermulaan dormansi bi!i dan AA ber&inda" sebagai +enghamba& +er&umbuhan. A"an ber"e9ambah !i"a AA dihamba& dengan 9ara membua&nya &ida" a"&i7, membuangnya a&au dengan +ening"a&an a"&iBi&as giberilin >;am+bell, '((#?. AA e"sogen meru+a"an +enghamba&
29
"ua& bagi +er"e9ambahan bi!i. Ke&i"a dormansi bera"hir, oleh sua&u "eadaan ling"ungan misalnya 9ahaya dan suhu rendah, AA a"an menurun dan bi!i da+a& ber"e9ambah.
d
AA mem+engaruhi +engguguran daun Semula AA disebu& sebagai +enyebab +enguguran daun. Namun, se!a" &erbu"&i bah3a
AA mens&imulasi +enguguran organ hanya +ada bebera+a s+esies &umbuhan sa!a dan bah3a hormon u&ama yang menyebab"an +enguguran adalah e&ilen. 2i sisi lain, AA !elas &erliba& dalam +elayuan daun, dan melalui hal ini se9ara &ida" langsung mening"a&"an +emben&u"an dan s&imulasi e&ilen >Tai= and eiger, '(('?.
/ H%b%#$!# A'!& Ab'+'!t ,e#$!# Pert%&b%(!# ,!# Perke&b!#$!# T%&b%(!#
AA ber+eran u&ama dalam menga&ur +ermulaan dan +emeliharaan dormansi +u9u" dan bi!i ser&a res+on &umbuhan &erhada+ s&res. Selain i&u AA !uga mem+engaruhi berbagai as+e" lain +ada +er"embangan &umbuhan, dengan berin&era"si >biasanya se9ara berla3anan? dengan au"sin, si&o"inin, giberilin dan e&ilen >Tai= and eiger, '(('?. Salah sa&u as+e" &ersebu& adalah +ada +er"embangan bi!i >embriogenesis?. er"embangan embrio da+a& dibagi dalam &iga 7ase u&ama yai&u* $
Fase +er&ama, yang di&andai dengan +embelahan sel dan !aringan, =igo& mengalami
'
embriogenesis dan +roli7erasi !aringan endos+erm. Fase "edua, +embelahan sel berhen&i dan &er!adi +enimbunan senya3a >9adangan
#
ma"anan?. Fase "e&iga, embrio men!adi &oleran &erhada+ +engeringan dan bi!i men!adi "ering >"ehilangan 0( air?. Sebagai "onse"uensi dari +engeringan, me&abolisme berhen&i dan bi!i memasu"i masa is&iraha&. erbeda dengan bi!i yang mengalami dormansi, bi!i yang
is&iraha& a"an ber"e9ambah !i"a &er"ena air. 2ua 7ase &era"hir menghasil"an bi!i yang a"&i7 dengan sumber yang memadai un&u" mendu"ung +er"e9ambahan dan &ahan hingga berminggu8minggu bah"an ber&ahun8&ahun sebelum memulai lagi +er"e9ambahan. Se9ara "has, "andungan AA +ada bi!i sanga& rendah di a3al embriogenesis, dan "emudian berangsur8angsur menurun hingga bi!i men!adi ma&ang >Tai= and eiger, '(('?. Menuru& Vua&rano >$054?, AA endogen sanga& ber"ai&an dengan +emben&u"an a3al lin&asan +ema&angan normal dan dengan +enghamba&an +er"e9ambahan dini. Selan!u&nya, +ada banya" s+esies AA e"sogen da+a& menyebab"an a&au mem+er9e+a& +emben&u"an bebera+a +ro&ein sebagai 9adangan ma"anan yang "husus dalam embrio yang dibia""an. u"&i &ersebu& 30
menun!u""an bah3a +ening"a&an &ara7 AA se9ara normal +ada a3al dan +er&engahan 7ase +er"embangan bi!i da+a& menga&ur +enimbunan +ro&ein 9adangan >Salisbury dan 1oss, $00?. E ETILEN
E&hylene meru+a"an hidro"arbon sederhana dengan s&ru"&ur "imia H';;H'. e&hylene &am+a"nya &ida" &erlalu dibu&uh"an un&u" +er&umbuhan Bege&a&i7, mes"i+un da+a& memili"i dam+a" yang signi7i"an +ada +engembangan a"ar dan &unas. E&hylene umumnya diguna"an un&u" mening"a&"an +ema&angan +isang dan buah8buahan lain. E&hylene sering dihasil"an "e&i"a "onsen&rasi au"sin &inggi. E&hylene di&emu"an +ada semua &anaman organ a"ar, ba&ang, daun, umbi, umbi8umbian, buah8buahan, bi!i8bi!ian, dan sebagainya mes"i+un &ing"a& +rodu"si da+a& berBariasi &ergan&ung dari +er"embangannya >Ho+"ins dan Huner, '((0? ! Et+"e# D+'+#te'+' D!r+ A'!& A&+#o Met+o#+#
Terda+a& &iga &aha+ !alur un&u" biosin&esis e&ilen +ada &umbuhan &ing"a& &inggi. lang"ah +er&ama, gugus adenosine >adenin dan ribosa? yang disumbang"an un&u" me&ionin oleh mole"ul AT, sehingga memben&u" SAM. KonBersi me&ionin un&u" SAM di"a&alisis oleh en=im me&ionin adenosyl&rans7erase
a&au
SAM
sin&e&ase.
eme9ahan
SAM
un&u"
menghasil"an
W8
me&hyl&hioadenosine >MTA? dan A;; yang dimediasi oleh en=im A;; sin&ase. As+e" +en&ing yang lain dari biosin&esis
e&ilen adalah me&ionin
yang !umlahnya
&erba&as.
Un&u"
mem+er&ahan"an &ing"a& +rodu"si e&ilen normal, sul7ur yang dile+as"an selama +emben&u"an e&ilena harus didaur ulang "embali memben&u" me&ionin sehingga sering disebu& sebagai si"lus me&ionin a&au !uga di"enal sebagai si"lus Dang >Ho+"ins dan Huner, '((0?
31
Gambar* s"ema biosin&esis e&ilen >Ho+"ins dan Huner, '((0? b Et+"e# Berer!# D!"!& Perke&b!#$!# Ve$et!t+* E&hylene di"enal &eru&ama un&u" +ema&angan buah dan +enuaan. E&hylene !uga &elah
&erbu"&i un&u" merangsang +eman!angan ba&ang, &ang"ai daun, a"ar, dan s&ru"&ur bunga dari &anaman yang hidu+ di air dan &anaman semia"ua&i". E7e"nya &eru&ama di9a&a& dengan &anaman air "arena genangan air mengurangi dis+ersi gas dan dengan demi"ian mem+er&ahan"an e&ilena in&ernal dengan &ing"a& yang lebih &inggi. E&hylene banya" merangsang +enghamba&an dan +er&umbuhan abnormal se+er&i +embeng"a"an !aringan ba&ang dan le"u"an yang &erda+a& di ba3ah daun a&au e+inas&y. 2aun e+inas&y &er!adi "arena +eman!angan sel yang berlebihan +ada bagian adaial daun. eran e&hylene !uga un&u" +er"e9ambahan bi!i, +enghamba&an &unas, mengurangi dominasi a+i"al, +ema&angan buah, "ema&ian sel, dan &angga+an +a&ogen >Ho+"ins dan Huner, '((0? / Re'etor D!# Pe#'+#!"!# Et("e#e 2engan &ida" adanya e&ilena, sinyal ran&ai dimulai dengan +ro&ein yang disebu& ;ons&i&u&iBe Tri+le 1es+onse $ >;T1$?. ;T1$ berin&era"si dengan domain his&idin "inase dari rese+&or ET1$. In&era"si ini menyebab"an 7os7orilasi ;T1$ dan memulai aliran sinyal &ransdu"si. ;T1$ adalah serine - &reonin +ro&ein "inase. ;T1$ mem+engaruhi +ro&ein "inase yang a"hirnya menga"iba&"an sa&u a&au lebih 7os7orilasi. ro&ein "inase miri+ "e dengan gugus +ro&ein mi&ogen8a9&iBa&ed "inase yang ber+eran +en&ing dalam &ransdu"si sinyal +ada he3an, &umbuhan, dan !amur. Ke&i"a e&ilena &eri"a& dengan rese+&or, men9egah in&era"si ;T1$ dengan ET1$ yang "emudian menginisiasi +ro&ein "inase dan selan!u&nya mela"u"an a"&iBasi gen. Hasilnya adalah bah3a dalam "e&iadaan e&ilena, e"s+resi gen e&ilena selalu dalam "eadaan a"&i7. engaruh e&ilena adalah un&u" mengubah gen yang &ida" a"&i7 dengan men9egah a"&iBasi yang di+erlu"an oleh 7a"&or &rans"ri+s >Ho+"ins dan Huner, '((0?
32
Gambar* 1egulasi gen oleh e&ilen dan !alur res+onnya >Ho+"ins dan Huner, '((0?
F BRASINOSTEROID
rassinos&eroids adalah hormon s&eroid dengan s&ru"&ur "imia miri+ dengan hormon s&eroid +ada he3an. rassinos&eroids menimbul"an beragam !enis res+on +er"embangan, &ermasu" +ening"a&an la!u ba&ang dan +eman!angan &abung +olen, +ening"a&an +embelahan sel, +er"e9ambahan bi!i, mor7ogenesis daun, dominasi a+i"al, +enghamba&an +eman!angan a"ar, di7erensiasi Bas"ular, mem+er9e+a& +enuaan, dan "ema&ian sel. rassinos&eroids !uga &erliba& dalam mediasi res+on bai" &e"an"an abio&i" mau+un bio&i", &ermasu" garam, "e"eringan, suhu e"s&rem, dan +a&ogen >Ho+"ins dan Huner, '((0? ! Br!''+#o'tero+,' Mer%!k!# Po"(,ro5"!te Stero" H!'+" ,!r+ Tr+tere# S%!"e#e
rassinos&eroids adalah =a& li+oidal +olyhydroyla&ed s&erol yang berhubungan dengan biosin&esis giberelin dan asam absisa&. Tanaman mensin&esis se!umlah besar dan berbagai s&erol, &ermasu" si&os&erol, s&igmas&erol, "oles&erol, dan 9am+es&erol. S&erol adalah &ri&er+enoid dengan #( a&om ; yang berasal dari ase&a& melalui !alur asam meBalona&. 2alam sin&esis &er+en, +enambahan se9ara beruru&an dari 8"arbon iso+en&enil +iro7os7a& >I? menghasil"an senya3a &er+en dengan $(8, $8, a&au '(8 a&om "arbon. Tri&er+en &erben&u" "e&i"a dua uni& ;$ >7arnesyl? bergabung un&u" memben&u" mole"ul sXualene ;#(. Lang"ah +er&ama adalah rea"si si"lisasi un&u" memben&u" 9y9loar&enol sebagai +re"ursor umum. 1ea"si de"arbo"silasi dan o"sidasi !uga &erliba&, "arena umumnya s&erol "ebanya"an memili"i ')8'0 "arbon dan sa&u gugus
33
hidro"sil >%H?. 2i+er"ira"an bah3a sebagian besar s&erol >"e9uali s&igmas&erol? da+a& ber7ungsi sebagai +re"ursor un&u" berbagai brassinos&eroids >Ho+"ins dan Huner, '((0?
Gambar* lang"ah8lang"ah u&ama dalam biosin&esis brassinolide dari &ri&er+enoid sXualene >Ho+"ins dan Huner, '((0? b Re'etor ,!# Pe#'+#!"!# Br!'+#o'tero+,
1ese+&or u&ama un&u" brassinos&eroids membu&uh"an in&era"si dua +ro&ein yang beru+a +lasma membran yang &er"ai& dengan he&erodimer. Dang +er&ama adalah serin - &reonin "inase di"enal sebagai rassinos&eroid Insensi&iBe $ >1I$?. Dang "edua adalah +ro&ein 1I$8 Asso9ia&ed 1ese+&or "inase >AK$?. rassinos&eroids mengi"a& "e domain e"s&raselular 1I$, yang +er&ama mengindu"si disosiasi +ro&ein +enghamba& >KI$? yang menghamba& asosiasi AK$ dengan 1I$ dan "emudian mening"a&"an dimerisasi dengan AK$ dan au&o7os7orilasi dari 1I$. Fos7orilasi "om+le"s memulai 1 signaling. Salah sa&u &arge& +ersinyalan brassinos&eroid adalah +ro&ein 1$ >rassina=ole 1esis&an& $?. 1$ meru+a"an 7a"&or &rans"ri+si yang &ergan&ung +ada 7os7orilasinya. 2alam "eadaan &er7os7orilasi, 1$ &er+erang"a+ dalam si&o+lasma semen&ara de7os7orilasi memung"in"an un&u" bergera" "e dalam in&i. Fos7orilasi 1$ dimediasi oleh dua 7a"&or yai&uJ ran&ai 1 signaling dan +ro&ein yang berbeda, yai&u IN'. IN' memediasi 7os7orilasi 1$ dan dengan demi"ian &e&a+ mengguna"an +ro&ein dalam si&o+lasma. 2i sisi lain sinyal brassinos&eroid , menengahi
34
de7os7orilasi 1$, yang "eduanya menga"&i7"an 7a"&or &rans"ri+si dan mendorong +er+indahan "e dalam in&i. Se&elah di in&i, 1$8 mengi"a& &arge& di daerah +romo&or 18sensi&i7 gen dan menginisiasi &rans"ri+si. ersinyalan 1 mung"in !uga menghamba& "emam+uan 7os7orilasi dari IN', sehingga memas&i"an a"&iBasi dan lo"alisasi in&i 1$ >Ho+"ins dan Huner, '((0?
Gambar* S"ema +ersinyalan brassinos&eroid >1? >Ho+"ins dan Huner, '( (0?.
BAB III KESIMPULAN
35
A Ke'+&%"!#
erdasar"an ma"alah yang &elah dibua&, hormon +ada &umbuhan &erdiri dari bebera+a hormon dan 7ungsi yang berbeda8beda. Hormon da+a& mem+engaruhi +er&umbuhan dan +er"embangan +ada &anaman. B S!r!#
ebera+a saran yang da+a& +enulis beri"an, an&ara lain agar ma"alah ini da+a& men!adi sumber re7erensi dan ini da+a& berman7aa& bagi yang memba9a.
36
