LOS LIPIDOS CONCEPTO Y COMPOSICIÓN Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por carbono e hidrógeno y generalmente también también oxígeno; oxígeno; pero en porcentaje porcentajess mucho mucho más bajos. Además pueden contener también f ósforo f ósforo,, nitrógeno y azufre y azufre . Es un grupo de sustancias muy heterogéneas que sólo tienen en común estas dos características: 1.
Son insolubles en agua Son solubl solubles es en disolven disolventes tes orgánico orgánicos, s, como como éter, clorofor cloroformo, mo, bencen benceno, o, etc.
2.
Una característica básica de los lípidos, y de la que derivan sus principales propiedades biológicas es la hidrofobicidad. La baja solubilidad solubilidad de los lipídos se debe a que su estructura química es fundamentalmente hidrocarbonada (alifática, alicíclica o aromática), con gran cantidad de enlaces C-H y C-C (Figura de la izquierda). La naturaleza de estos enlaces es 100% covalente y su momento dipolar es mínimo. El agua, agua, al ser una molécula molécula muy polar, con gran facilidad facilidad para formar formar puentes puentes de hidrógeno, hidrógeno, no es capaz de interaccionar con estas moléculas. En presencia de moléculas lipídicas, el agua adopta en torno a ellas una estructura muy ordenada que maximiza las interacciones entre las propias moléculas de agua, forzando a la molécula hidrofóbica al interior de una estructura en forma de jaula, que también reduce la movilidad del lípido. Todo ello supone una configuración de baja entropía, que resulta energéticamente desfavorable. Esta disminución de entropía es mínima si las moléculas lipídicas se agregan entre sí, e interaccionan mediante fuerzas de corto alcance, como las fuerzas de Van der Waals. Este fenómeno recibe el nombre de efecto hidrofóbico. Constituyentes importantes de la alimentación (aceites (aceites,, manteca, manteca, yema de huevo), huevo), representan una importante fuente de energía y de almacenamiento, almacenamiento, funcionan como aislantes térmicos, componentes estructurales de membranas biológicas, son precursores de hormonas (sexuales, corticales), ácidos biliares, ácidos biliares, vitaminas etc.
Funciones de los lípidos. Los lípidos desempeñan diferentes tipos de funciones biológicas: •
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Función de reserva energética . Los triglicéridos son la principal reserva de energía de los animales ya que un gramo de grasa produce 9,4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación, mientras que las proteínas y proteínas y los glúcidos sólo producen 4,1 kilocalorías por gramo. Función estructural . Los fosfolípidos, fosfolípidos, los glucolípidos y el colesterol forman forman las bicapas lipídicas de las membranas celulares. Los triglicéridos del tejido adiposo recubren y proporcionan consistencia a los órganos y órganos y protegen mecánicamente estructuras o son aislantes térmicos. Función reguladora, hormonal o de comunicación celular . Las vitaminas liposolubles son de natura naturalez leza a lipídi lipídica ca (terp (terpeno enoide ides, s, estero esteroide ides); s); las hormonas hormonas esteroides esteroides regula regulan n el metabolismo y las funcione funcioness de reproducción; los glucolípidos actúan actúan como receptores receptores de membrana; los eicosanoides poseen un papel destacado en la comunicación celular, inflamación, inflamación, respuesta inmune, inmune , etc. Función relajante. Los lípidos se acumulan en el tejido adiposo formando grandes tejidos grasosos que se manifiestan en aumento de peso en caso de sedentarismo, lo que aumenta la concentración de la hormona TRL en sangre. En la neurohipófisis, esta elevada concentración de TRL estimula la hipófisis para que inhiba la secreción hormona ACTH hormona ACTH provocando una sensación relajamiento general del cuerpo.
CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS Los lípidos se clasifican en dos grupos, grupos, atendiendo a que posean en su composición ácidos grasos (Lípidos saponificables) o no lo posean ( Lípidos insaponificables ).
1. Lípidos saponificables A. Simples o o
Acilglicéridos Céridos B. Complejos
o o
Fosfolípidos Glucolípidos
2. Lípidos insaponificables A. Terpenos B. Esteroides C. Prostaglandinas Prostaglandinas
LÍPIDOS SIMPLES Son lípidos saponificables en cuya composición química sólo intervienen carbono, hidrógeno y oxígeno.
Acilglicéridos Son lípidos simples formados por la esterificación de una,dos o tres moléculas de ácidos grasos con una molécula de glicerina. También reciben el nombre de glicéridos o grasas simples Según el número de ácidos grasos, se distinguen tres tipos de estos lípidos: • • •
los monoglicéridos, que contienen una molécula de ácido graso los diglicéridos, con dos moléculas de ácidos grasos los triglicéridos, con tres moléculas de ácidos grasos.
Los acilglicéridos frente a bases dan lugar a reacciones de saponificación en la que se producen moléculas de jabón.
Ceras Las ceras son ésteres de ácidos grasos de cadena larga, con alcoholes también de cadena larga. En general son sólidas y totalmente insolubles en agua. Todas las funciones que realizan están relacionadas con su impermeabilidad al agua y con su consistencia firme. firme. Así las plumas, el pelo , la piel,las piel,las hojas, frutos, están cubiertas de una capa cérea protectora. Una de las ceras más conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar su panal.
LÍPIDOS COMPLEJOS Son lípidos saponificables en cuya estructura molecular además de carbono, hidrógeno y oxígeno, hay también nitrógeno, fósforo, azufre o un glúcido. Son las principales moléculas constitutivas constitutivas de la doble capa lipídica de la membrana, por lo que también se llaman lípidos de membrana. Son también moléculas anfipáticas.
Fosfolípidos Se caracterizan por presentar un ácido ortofosfórico en su zona polar. Son las moléculas más abundantes de la membran membrana a citoplasm citoplasmática ática.. Los fosfolípidos son un tipo de lípidos polares compuestos por un glicerol, al que se le unen dos ácidos grasos (1,2-diacilglicerol) 1,2-diacilglicerol) y un grupo fosfato. fosfato. El fosfato se une mediante un enlace fosfodiéster a otro grupo de átomos, átomos, que frecuentemente contienen nitrógeno, nitrógeno, como colina, colina, serina o etanolamina y etanolamina y muchas veces posee una carga eléctrica. Todas las membranas activas de las células poseen una bicapa de fosfolípidos. Los fosfolípidos más abundantes son la fosfatidiletanolamina (o cefalina), cefalina), fosfatidilinositol, fosfatidilinositol, ácido fosfatídico, fosfatídico, fosfatidilcolina (o lecitina) lecitina) y fosfatidilserina. y fosfatidilserina.
Glucolípidos Son lípidos complejos que se caracterizan por poseer un glúcido. Se encuentran formando parte de las bicapas lipídicas de las membranas de todas las células, células, especialmente de las neuronas. neuronas. Se sitúan en la cara externa de la membrana celular, en donde realizan una función de relación celular, siendo receptores de moléculas externas que darán lugar a respuestas celulares.
Terpenos
Son moléculas lineales o cíclicas que cumplen funciones muy variadas, entre los que se pueden citar: • • •
Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limoneno, alcanfor, eucaliptol,vainillina. Vitaminas, como la vit.A, vit. E, vit.K. Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila.
Esteroides Los esteroides son lípidos que derivan del esterano. Comprenden dos grandes grupos de sustancias: 1.
Esteroles: Como el colesterol y las vitaminas D.
2.
Hormonas esteroideas: Como las hormonas suprarrenales y las hormonas sexuales.
El colesterol forma parte estructural de las membranas a las que confiere estabilidad. estabilidad. Es la molécula base que sirve para la síntesis de casi todos los esteroides HORMONAS SEXUALES Entre las hormonas sexuales se encuentran la progesterona que prepara los órganos sexuales femeninos para la gestación y la testosterona responsable de los caracteres sexuales masculinos. HORMONAS SUPRARRENALES Entre las hormonas suprarrenales se encuentra la cortisona, que actúa en el metabolismo de los glúcidos, regulando regulando la síntesis de glucógeno.
Prostaglandinas Las prostaglandinas son lípidos cuya molécula básica está constituída por 20 átomos de carbono que forman un anillo ciclopentano y dos y dos cadenas alifáticas. alifáticas . Las funciones son diversas. Entre ellas destaca la producción de sustancias que regulan la coagulación de la sangre y cierre de las heridas; la aparición de la fiebre como defensa de las infecciones; la reducción de la secreción de jugos gástricos. Funcionan como hormonas locales.
Digestión
de
los
lípidos.
Es el proceso de hidrólisis catalizado por la enzima lipasa. Grasa + bilis + agitación = Grasa emulcificada. El resultado final de la digestión completa de las grasas es el desdoblamiento de estas en ácidos grasos y glicerol culminando en un 40% de las moléculas de grasa y quedan muchos monoglicéridos, pasando estos fácilmente por la membrana intestinal, con la misma facilidad que el glicerol y los ácidos grasos, siendo suficiente para su absorción. Las sales biliares son secretadas por el hígado y desempeñan 2 funciones importantes en la digestión de las grasas: 1. Acción Acción como detergentes: detergentes: Aumentan Aumentan la tensión tensión superficia superficiall de los glóbulos glóbulos grasos grasos en los alimentos. alimentos. 2.Transporte de los productos terminales de la digestión: Los ácidos grasos y triglicéridos apartándolos de los glóbulos de grasa conforme continua el proceso digestivo formando partículas coloidales llamadas micelas . 3. Absorción de los productos terminales y digestivos de las grasas
“Se liberan los ácidos grasos y glicerol son absorbidos por las vellosidades de la mucosa intestinal (quilomi (quilomicrone crones) s) llega llega al vaso quelifero quelifero central central linfáticos linfáticos abdominale abdominaless y contracci contracciones ones ritmicas ritmicas de las vellosidades estimulado estimulado por la encima villacina liberada desde la mucosa intestinal cuando se encuentra la grasa en el quimo los quilomicrones se dirigen hacia arriba por el conducto torácico, conducto linfático principal del cuerpo vacía su contenido en la circulación sanguínea a nivel de las venas yugular y subclavia.
Absorción
de
lípidos
La absorción de lípidos puede dividirse en varias fases: La fase luminal, incluye la desesterificación de triglicéridos hasta generar dos monoglicéridos y ácidos grasos libres, y la solubilización micelar mediada por ácidos biliares, lo cual forma una interfase eficiente para la interacción entre la grasa y la mucosa. Al parecer intervienen en la digestión y absorción de grasas consideraciones estructurales estructurales en términos de la composición de ácidos grasos y distribución topográfica de las fracciones de acilograsas acilograsas en el esqueleto de glicerol. Los fenómenos primarios en la absorción absorción son la
penetración de ácidos grasos y dos monoglicéridos desde la luz intestinal hasta la célula; la reesterificación intracelular, la formación de quilomicrones y el transporte de ellos desde la célula a la circulación. Después de la digestión en la luz intestinal, los ácidos grasos y los monoglicéridos necesitan aproximarse a la superficie de absorción, sitio en el cual ocurre el ensamble de dichas sustancias, en una estructura que penetre el medio intracelular. intracelular. Los ácidos grasos grasos y los monoglicéridos son insolubles insolubles en agua. Existen dos barreras barreras que deben atravesar atravesar antes de penetrar penetrar en el medio intracelular intracelular de la célula célula epitelial: epitelial: la capa hidrófila o barrera mucosa y la bicapa lipídica de la membrana microvellosa. La captación de ácidos grasos es mediada por absorción pasiva que depende de la concentración. concentración. Las micelas mixtas no se absorben en la forma de estructuras intactas lo cual significa que en primer término debe acaecer la disociación de los productos lipolíticos a partir de las micelas con sales biliares. La micela está expuesta a un pH mayor que el que priva en el microentorno inmediato, sitio en que en realidad ocurre la absorción. La acidez ocasiona protonación de los ácidos grasos y liberación de estos desde la estructura micelar. micelar. Estos ácidos son fuertemente fuertemente liposolubles y pueden penetrar la bicapa lipídica de la membrana. La captación ulterior depende depende de la concentración y de características individuales individuales de permeabilidad. La matriz lípida de la membrana células es un sitio preferente para la incorporación de lípidos cuando se compara con el citosol, pero la presencia de una proteína que liga ácidos grasos (FABP) con gran afinidad por estos últimos en el citosol los transporta hasta el retículo endoplásmico liso en donde ocurre la reesterificación. La FABP posee una gran afinidad por triglicéridos de cadena larga y por los ácidos grasos saturados. La reesterificación de los productos lipolíticos en el citosol es un proceso que depende de energía, y es mediado por la AcilCoA Sintetasa en la fracción microsómica microsómica de la célula del epitelio intestinal. Para la reesterificación se conocen dos vías bioquímicas: • •
La del monoglicérido que comprende más del 70% de la síntesis total de triglicéridos en intestino. La del ácido fosfatídico que comprende el resto.
Luego los triglicéridos resintetizados junto con ésteres de colesterol, fosfolípidos y algunas apoproteínas forman forman los quilomicron quilomicrones es y lipoproteí lipoproteínas, nas, que son transportado transportadoss por el intestino intestino hasta llegar llegar a los linfáticos. La salida de las gotas de grasa requiere de la presencia de apoproteínas, apoproteínas, de las cuales se han identificado como mínimo 6 tipos. Su heterogeneidad permite diferenciar diferenciar a partículas lípidas de diámetro diferente por las propiedades de flotación, incluyen quilomicrones, quilomicrones, liporoteinas HDL, VLDL y lDL. Estas sustancias son liberadas en el espacio intracelular y cruzan la membrana basal hasta llegar a los linfáticos.
El hígado efectúa las siguientes funciones: 1. Algunas Algunas grasas deben de saturarse para producir las grasas insaturadas requeridas por todas las células
del
cuerpo
para
sus
finalidades
metabólicas.
2.Otras deben convertir convertirse se en colesterol colesterol y fosfolípid fosfolípidos os necesarios necesarios para las estructu estructuras ras celulares celulares.. 3.Otras se desdoblan en moléculas mas pequeñas que pueden emplear fácilmente las células para obtener energía.
Metabolismo
de
los
lípidos.
Al hidrolizarse las grasas se forman: ácidos grasos y glicerol mediante la liberación repetida de grupos de 2 carbonos, la molécula de ácidos grasos se transformara en acetíl coenzimasa A en la mitocondria que ingresara al ciclo de Krebs (b oxidación). El glicer glicerol ol se convie convierte rte en un compue compuesto sto que entra entra a la vía glucolí glucolític tica. a. La anabo anabolía lía de las grasas grasas (lipogénes (lipogénesis). is). Consta de síntesis síntesis de grasas grasas a partir partir de ácidos ácidos grasos grasos y glicerol, glicerol, o a partir partir de compuestos compuestos result resultant antes es de exceso exceso de glucos glucosa a o de amino aminoáci ácidos dos.. Las Las grasas grasas se almace almacena nan n en el tejid tejido o adipo adiposo so (constituyendo (constituyendo reservas de energía. Los requerimientos son de 3 a 4 gr. por Kg. por día.
