ESTRUCTURA MICROSCOPI MICROSCOPICA CA DE LATIFOLIADAS
ESTRUCTUR ESTRUCTURA A MICROSCOPI MICROSCOPICA CA DE LATIFOLIADA L ATIFOLIADAS S El tejido leñoso de las maderas de latifoliadas tienen una estructura más compleja que las coníferas; por ello, los elementos leñosos se comportan al uso en forma diferente. Esta complejidad, esta dada por el mayor número de elementos que conforman la madera, por ello se dice que son de estructura heterogénea. Los tipos de células que la conforman son: los elementos vasculares, varios tipos de traqueidas, las fibras, el parénquima longitudinal y los radios; cuyas fun funcion ciones es prin princi cipa pale les s son son las las de cond conduc ucci ción ón,, resi resist sten enci cia a mecá mecáni nica ca y almacenamiento. Debe indicarse que en latifoliadas todos los elementos prosenquimáticos se disponen verticalmente. Toda Todas s esta estas s célu célula las s excep xcepto to los los radi radios os,, son son célu célula las s alar alarga gada das s en la dirección del grano de la madera y difieren de las células parenquimaticas long longit itud udin inal ales es (con (con las las cual cuales es está están n asoc asocia iada das) s) en que que su prot protop opla last sto o desaparece cuando alcanzan su madurez plena o poco después de alcanzar esta etapa.
ELEMENTOS ANATOMICOS EN LAS MADERAS DE LATIFOLIADAS El em en t o s l o n g i t u d i n al es
El em en t o s t r an s v er s al es
1. Elementos Elementos vasculares vasculares 2. Traqu Traqueid eidas as a. Vasicéntricas b. Vasculares 3. Fibr Fibras as a. Fibrotraqueidas b. Fibras libriformes 4. Parénquima Parénquima longitudina longitudinall a. Células de parénquima parénquima en serie b. Células de parénquima parénquima fusiforme c. Células epiteliales epiteliales (rodean (rodean al canal gomífero longitudinal
5. Células Células de parén parénquima quima radial radial a. Procumbentes o erectas (radios homocelulares) homocelulares) b. Procumbentes y erectas (radios (radios heterocelulares) heterocelulares) 6. Células epiteliales (rodean al canal gomífero transversal).
1. ELEMENT LEMENTOS OS VASCU ASCULARES LARES Son células que se disponen en series longitudinales formando una estructura articulada en forma de tubo, de longitud indeterminada conocida con el nombre de vaso y transversalmente conocido como como poro, que cumplen la función de conducción vertical o longitudinal en los arboles. Son células de extremos abiertos o perforado, de forma variada, algunas veces en forma de tambor y barril hasta de forma oblonga y lineal; de tamaño variable con puntuaciones areoladas en su interior, a veces con presencia de apéndices en uno ó en sus dos extremos. Algunas especies en su interior presentan inclusiones como gomas, tilosis o sílice. Constituyen entre el 6 y el 50% del volumen total de la madera, siendo este porcentaje mayor en las maderas blandas y porosas.
Tornillo (Cedrelinga cateniformis)
Pumaquiro ( As pidosperma m acr ocarpon)
Paliperro (Miconia barbeyana) Col de monte (Tetrorchidium rubrivenium )
• En base a la distribución de poros en los anillos de crecimiento se presentan los siguientes tipo de porosidad: Porosidad circular, porosidad semicircular y porosidad difusa. • Los poros por su agrupación pueden ser: Solitarios cuando es mayor o igual a 90%; múltiples radiales y tipo racimo. Asimismo, los poros por su arreglo ó disposición pueden ser: En bandas tangenciales, radial y/o oblicuas y dendrítico. En una descripción microscópica se acostumbra cuantificar y/o medir los siguientes parámetros:
Diámetro tangencial de poros , empleándose la siguiente clasificación: Muy pequeños Pequeños Medianos Grandes
< de 50μm 51 a 100μm 101 a 200μm > de 200μm
Longitud de elementos vasculares , se emplea la siguiente clasificación: Pequeños Medianos Grandes
< de 350μm 350 a 800μm > de 800μm
Número de poros por mm 2, cuya clasificación es: Muy pocos Pocos Regular Abundantes Mu abundantes
< de 5 poros. 6 a 20 poros. 21 a 40 poros. 41 a 100 poros. > de 100 oros.
Marcas o detalles en los elementos vasculares a) Perforaciones: Es la abertura ó serie de aberturas orientadas transversalmente a
través de las paredes comunes de dos elementos vasculares adyacentes, que permiten la comunicación del vaso. No debe confundirse con platina de perforación, que solo es la porción de pared involucrada en la coalescencia de dos elementos vasculares.
•
Por su abertura las perforaciones pueden ser: - Perforación simple. - Perforación cribosa o foraminada. - Perforación escaleriforme TIPOS DE PERFORACION
SIMPLES
ESCALERIFORMES
CRIBOSAS
ESPECIES PRIMITIVAS
ESPECIES MAS EVOLUCIONADAS
Perforaciones simples
Perfor aciones Escaleriformes
Sterculi a frond osa
Himantathus sucuu ba
Trichilia sp.
b) Puntuaciones: son areoladas que permiten la comunicación lateral u horizontal. Su forma varía de oval a circular cuando no están apiñadas, y de forma poligonal frecuentemente hexagonal si están agrupadas estrechamente.
Las punteaduras intervasculares se observan mejor en sección radial; su disposición dentro de los elementos vasculares, pueden ser: alternas, opuestas y escaleriformes; por lo que la disposición son de significativa importancia en la identificación de maderas tropicales. También, se acostumbra medir su tamaño, de acuerdo a: Muy pequeñas Pequeñas Medianas Grandes
Alternas
< 4μm 5 a 7μm 8 a 10μm > 10μm
Opuestas
Escaler iformes
c) Engrosamientos en espiral: Se refiere a engrosamientos a manera de espirales en la superficie interna de la pared secundaria de los elementos vasculares, las cuales forman parte de la misma pared. Estas marcas o detalles sólo se presentan en algunas latifoliadas y muy ocasionalmente también en fibras y traqueídas. Por lo general, estos engrosamientos son escasos ó ausentes en nuestras maderas tropicales
Engrosamientos espiralados en elemento v ascular
Engrosamientos espiralados en Fibras
También mencionar que en sección transversal, la distribución de los poros, asi como su disposición, abundancia, tamaño y agrupamiento son características importantes en la identificación de especies, calidad de la madera (peso específico, densidad) y también en el secado e impregnación por tratamientos preservativos. Tiene gran importancia además la obstrucción por tílides o contenidos como: gomas, resinas, óleo- resinas, etc.
GOMAS
TILOSIS
2. Traqueidas Elementos prosenquimáticos que se presentan mayormente en maderas latifoliadas que crecen en climas templados. En maderas tropicales peruanas no existen reportes de su presencia. Las traqueidas pueden ser de dos tipos: •
Traqueidas vasculares: Se asemejan a pequeños elementos de vasos de leño tardío, con extremos cerrados o no perforados y como cualquier traqueida presenta puntuaciones areoladas en sus paredes. Aparecen organizadas en series verticales, y en sección transversal se confunden con poros pequeños; siendo necesario ayudarse de la sección radial y tangencial. Desempeñan la función de conducción y soporte mecánico. Estos elementos aparecen en ciertas latifoliadas como resultado de la evolución producida en el Reino Vegetal.
•
Traqueídas vasicéntricas: células cortas, de forma irregular, con extremos cerrados que están en las proximidades de los vasos grandes de madera temprana. En las paredes laterales abundan punteaduras areoladas conspicuas. En sección transversal se parecen al parénquima axial ofreciendo un gran parecido. Se diferencian de las traqueídas vasculares en que tienen los extremos redondeados ó ahusados y en filas longitudinales no definidas.
TRAQUEIDA VASCULAR
TRAQUEIDA VASICÉNTRICA
3. Fibras Son células existentes solamente en latifoliadas, constituyen el mayor porcentaje de la madera y con función única de resistencia mecánica. Se caracterizan por ser alargadas de paredes engrosadas, agrupadas en haces provistos de puntuaciones que facilitan el paso de los fluidos. Debe precisarse que cuando se dice alargadas es por su largo en el sentido de su eje longitudinal ya que en promedio su longitud es de 2mm a diferencia de las coníferas cuya longitud es de 5mm. Su proporción en el volumen total y el espesor de sus paredes influyen directamente en el peso específico, grado de variación volumétrica y en las propiedades mecánicas de la madera. En las latifoliadas se distinguen dos tipos de fibras: • Fibrotraqueidas • Fibras libriformes
FIBROTRAQUEIDAS Células de pared relativamente engrosadas de extremos ahuzados y con pequeñas puntuaciones areoladas. Este tipo de células han sido reportadas en algunas especies como lagarto caspi, eucalipto, huamanchilca, etc. El volumen de estos elementos es relativamente inferior si lo comparamos con las fibras libriformes.
Fibras libriformes Es el elemento prosenquimático más abundantes en latifoliadas. Son células alargadas, con puntuaciones areoladas, que están más adaptadas a la función mecánica, pues presentan menor diámetro, lumen estrecho y mayor longitud que las fibrotraqueidas. Debe precisarse que las fibras por ser elementos prosenquimaticos deben tener puntuaciones areoladas, pudiéndose observar como: • Fibras con pequeñas puntuaciones areoladas que parecen puntuaciones simples • Fibras con puntuaciones areoladas distintivas. • Fibras con punteaduras comúnmente en pared radial y tangencial. Las variaciones en la cantidad y calidad del tejido fibroso tiene un enorme efecto sobre la densidad de la madera, resistencia, características de contracción y otros factores que afectan la utilización de la madera. Al igual que los elementos vasculares, se acostumbra medir la longitud de fibra, considerado parámetro importante en la industria papelera; empleándose la siguiente escala: Muy cortas Medianas Largas
< de 900μm 900 a 1600μm > de 1600μm
FIBRAS LIBRIFORMES Bellaco Caspi Himantathus sucuu ba
Copal Dacryo des nitens
Col de Monte Tetrorchidium rubrivenium
•
Igualmente el espesor de pared de las fibras juega papel importante en la densidad de la madera factor importante para predecir el uso de una madera.
Abundante tej id o parénquimatico, pocas fibras y espesor de pared delgada que conlleva a una baja densidad de la madera
Abundante tej id o fi bros o y espesor de pared engrosada que conlleva a una alta densidad de la madera
Los Elementos Parénquimaticos en Latifoliadas El tejido parénquimatico esta compuesto de células cortas, de pared delgada, isodiamétricas, ó en forma de ladrillos que presentan punteaduras simples. Tienen como función principal el almacenamiento, conducción y en menor grado de segregación de sustancias orgánicas como gomas y resinas. La abundancia de parénquima (axial o transversal) hacen que la madera sea muy liviana, de baja resistencia mecánica y poca durabilidad natural. En algunas especies se encuentran células parenquimáticas especializadas como células epiteliales, células oleíferas, etc; características de gran importancia para identificar especies. El parénquima en latifoliadas es de dos tipos, acorde con su disposición en el árbol: • Parénquima longitudinal o axial • Parénquima radial o transversal
I. Parénquima longitudinal o Axial: se encuentra a lo largo del eje del árbol,
formado mediante la división de las fusiformes iniciales del cambium. Este parénquima puede ser de tres tipos:
a) Células de parénquima en serie: sus diferentes formas de agrupamiento en las diferentes especies, permiten su utilización con fines de identificación. En una misma especie pueden existir dos o más tipos de parénquima, no obstante uno de ellos es dominante. Los tipos de parénquima en serie han sido detallados en el nivel macroscópico.
b) Células de parénquima fusiforme : integrada por células derivadas de una inicial cambial fusiforme sin subdivisión. Este tipo de parénquima esta restringido a algunas familias como las Fabaceaes.
c) Células de parénquima epitelial: constituido por células secretoras de paredes delgadas que envuelven los canales gomíferos longitudinales; pudiendo ser de una o varias capas cuando encierran a dichos canales. Estas células se originan de las fusiformes iniciales del cambium que en lugar de madurar como traqueídas permanecen parenquimaticas. De estos tres tipos de parénquima longitudinal, el parénquima axial o en serie es el más común en maderas latifoliadas.
Tipos de Parénquima Longitudinal
EN SERIE
FUSIFORME
EPITELIAL
Parénquima Longitudinal Escaso Ubos Spondias mombin
Quillobordón As pi do sp erm a rigi du m
Parénquima Longitudinal
Lagarto Caspi (Calophyllum brasiliense)
Huayruro (Ormosia coccinea)
Parénquima en Serie
Porotillo (Erythrina smithiana) Parénquima estratificado
II) Parénquima transversal ó Radial: Parénquima formado por las radiales iniciales del cambium. Un radio es un agregado de células en forma de cintas o líneas que se extiende radialmente en el tallo de un árbol. Cumple la función de conducción en sentido radial y de almacenamiento. El tamaño y espaciamiento de los radios puede incidir en la figura ó veteado de algunas maderas: igualmente el volumen en maderas latifoliadas ejerce un efecto importante en sus propiedades físicas, especialmente en los cambios dimensionales, en la formación de grietas y hasta cierto límite, afecta también la resistencia y preservación de la madera.
Composición Celular de los Radios • Los radios en latifoliadas constan solo de células parenquimaticas; sin embargo, las células varían considerablemente en tamaño, forma y número de células que los componen. Por este motivo, junto con el parénquima longitudinal es uno de los elementos más eficaces en la identificación de maderas de Latifoliadas. • Los radios pueden ser:
A) Radios Homoc elulares : formados por un
En el plano radial, los radios heterocelulares presentan células procumbentes, aquellas células que tienen su eje mayor extendido en sentido radial, mientras que aquellas células cuyo eje mayor se extiende en sentido axial ó vertical son llamadas células erectas. Comúnmente las células erectas de los radios heterogéneos, tienden a ubicarse en los márgenes superior e inferior del radio.
solo tipo de células, procumbentes, erectas o cuadradas cuando vistas en sección radial. • B ) Radi os Heteroc elul ares : f o rmados por más de un tipo de células: procumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.
Forma de las células que constituyen los radios
Los radios homogéneos y heterogéneos pueden ser uniseriados, es decir constituidos por una hilera de células en la sección tangencial; o multiseriados, formados por más de una hilera de células en la sección tangencial
A) Uniseriado Heterogéneo
B) Multiseriado Homogéneo
COMPOSICION CELULAR DE LOS RADIOS (Laurel)
(Añuje Caspi)
Cordia alliodora
Anaueria brasiliensis
(Sacha casho)
(Bolaina)
Anacardium
Mollia
giganteum
lepidota
RADIOS
RADIOS
HOMOCELULARES
HETEROCELULARES
Clases de Radios: en latifoliadas se presentan las siguientes clases de radios: •Homogéneos: radios compuestos enteramente de células erectas o procumbentes. •Heterogéneos: radios compuestos de células erectas y procumbentes. •Uniseriados: radio de una célula de ancho tal como se aprecia en la cara tangencial. •Multiseriados: radio de varias células de ancho tal como se aprecia en la cara tangencial. • Agregados: radios que tienden a unirse, cuando son observados en la cara tangencial.
Clases de Radios
Homogéneos (Geofroea d ecorticans )
Heterogéneos (Diplotropis purpurea )
Uniseriados (Tachig alia vasquezii )
Multiseriados (Vochy sia lomatophy lla )
Clases de Radios
Fusionados (Vochysia bracelinae)
Radios de 2 Tamaños Distin tos (Panopsis rubescens )
Tipos de Radios: sólo rigen cuando los radios son heterogéneos; estos son:
Tipo I: caracterizados porque la cola del radio es más grande que el cuerpo, siendo las células erectas las que conforman la cola y las células procumbentes las que conforman el cuerpo. Tipo II: caracterizados porque la cola del radio es más pequeña que el cuerpo y las células que conforman la cola y el cuerpo son iguales que para el radio tipo I. Tipo III: caracterizados porque las células erectas y procumbentes se encuentran distribuidas al azar dentro del radio. Con células envolventes: cuando las células erectas forman una envoltura alrededor de la porción central del radio, en tanto las del interior son células procumbentes.
Tipos de radios
Tipo I: Pouteria glom erata
Tipo II: Diplotropis purpurea
Tipo III: Guatteria sp
Con células envolventes Sterculia frondosa
• La composición del tipo de células que conforman los radios es una característica importante en la identificación de maderas, al igual que la presencia de canales gomíferos axiales (longitudinales) o transversales. • Otra característica importante en la identificación de maderas de latifoliadas, está lo que se conoce como Radios estratificados; llamados así, porque cuando vistos en sección tangencial, estos se encuentran a una misma altura debidamente ordenados. Cuando no se presentan en esta forma son llamados simplemente radios no estratificados , siendo esto último, lo más común en la gran mayoría de especies tropicales.
Radios Estratificados y no Estratificados
Shihuahuaco (Dypterix odorata)
Radios multiseriados estratificados
Aguano masha (Machaerium inundatum)
Radios no estratificados
Inclusiones en las células de parénquima Muchas veces las células de parénquima contienen inclusiones como cristales, sílice y productos de naturaleza química como gomas, resinas, látex, etc; siendo el color, olor y sabor de la madera atribuibles a éstos productos.
CRISTALES EN RADIOS Y PARENQUIMA LONGITUDINAL
CRISTALES EN FIBRAS
Conductos gomíferos Son espacios de estructura tubular y largo indefinido, sin paredes propias, rodeados por células parenquimáticas especiales (células epiteliales). No son considerados elementos verdaderos, cuyo origen es normal ó traumático, este ultimo cuando es causado por heridas. Pueden ser longitudinales o transversales, es decir, a lo largo del grano o transversales (dentro del radio); rodeados siempre por células epiteliales. Los dos tipos de conductos gomíferos, rara vez están presentes en una misma madera, generalmente está presente uno de ellos, pero no los dos a la vez. Los conductos gomíferos traumáticos en latifoliadas, son solamente longitudinales.
Origen de los Canales Gomíferos Por su origen los canales gomíferos, pueden ser de naturaleza: a) Lisígena: cuando los canales se forman por disolución de células de parénquima. b) Esquizogena: cuando los canales se forman por separación o delaminación de paredes celulares contiguas.
Canales Gomíferos Longitudinales
Copaiba (Copaifera officin alis)
Copaiba (Copaifera officin alis)
Palo s anto (Bursera graveolens)
Canales Gomíferos Radiales
Palo Bastón (Crepidospermum goudotianum)
Ubos (Spondias mom bin)
Charichuelo (Rheedia sp)
Canales Gomíferos Traumáticos (Cedrela weberbaueri )
Otras características saltantes en latifoliadas • Cristales: Son depósitos, en su gran mayoría de sales de calcio, especialmente oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en células parenquimáticas (longitudinal y/o radial). En algunos casos la presencia de cristales son de gran valor diagnóstico. Pueden presentarse de distintas formas: a) y b) drusas, c) rombo, d) rafidios y e) estiloides; siendo lo mas común el tipo rombo.
• Floema incluido: es la presencia de floema en el interior del xilema, se aduce que su formación se debe cuando se le causa heridas al árbol. •Tubo laticífero: tubos que contienen látex, de color blanco amarillento a marrón; estos se extienden radialmente (géneros de Apocináceas, Caricáceas, Euphorbiaceae y Moráceas) ó longitudinales (entre las fibras) c onocidos sólo en Moráceas.
•
Tubo taninìfero: tubos que contienen taninos, dentro de los radios (sólo
•
Células oleosas: son células parenquimáticas especializadas que contienen
•
Fibras septadas: En algunas especies, antes de la muerte de las fibras, surgen
•
Fibras estratificadas: cuando las fibras se encuentran en filas horizontales
•
Estructura estratificada: En especies más evolucionadas los elementos axiales
conocidos en las Myristicaceae).
aceites, mucílagos, resinas, etc., fácilmente distinguibles de las demás por sus grandes dimensiones. Estas son característica de las Lauráceas, encontrándose dispersas en el leño y asociadas al parénquima axial o radial.
paredes transversales dividiendo su interior en compartimentos. Estas fibras, donde el lumen está divido en septos, reciben el nombre de fibras septadas (Copal, Moena amarilla, Moena negra, Cordia, etc.)
completamente ordenadas.
pueden estar organizados en estratos, cuando vistos en sección tangencial. Esta estratificación puede ser parcial, es decir limitado a algunos elementos del leño o estratificación total cuando todos los elementos del leño están ordenados. El efecto visual de la estratificación puede ser evidente macroscópicamente, siendo una característica muy importante para la Anatomía de Madera.
CARACTERISTICAS SALTANTES
Floema incluido ( Lecythis pisonis )
Tubos taniníferos ( Otoba parvifolia)
Tubos laticíferos ( Brosimum alicastrum )
Células oleosas en Radios ( Ocotea jelskii )
Células oleosas en radios y paren. long. B( An ib a ros aedo ra)
Fibras Septadas
Fibras septadas (Dacryodes nitens )
