TEMA. METABOLISMO. ANABOLISMO AUTÓTROFO

Biología 2º Bach.

METABOLISMO: ANABOLISMO AUTÓTROFO 1. Aspectos generales del anabolismo El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Si las moléculas iniciales son inorgánicas, por ejemplo agua, CO 2, el NO3 , etc., se denomina anabolismo autótrofo, mientras que si son orgánicas, por ejemplo glucosa, aminoácidos, nucleótidos, etc., se denomina anabolismo

heterótrofo.

Anabolismo autótrofo. Se puede realizar mediante fotosíntesis, que es el anabolismo autótrofo que se produce gracias a la energía luminosa, o mediante la quimiosíntesis, que es el anabolismo autótrofo que se produce gracias al aprovechamiento de la energía desprendida en reacciones de oxidación. La fotosíntesis la realizan las plantas, las algas, las cianobacterias (algas cianofíceas) y las bacterias fotosintéticas. La quimiosíntesis a partir de substancias inorgánicas sólo la realizan las bacterias quimiosintéticas. Todos estos organismos no dependen de otros para vivir, ya que pueden colonizar lugares por sí mismos (auto = por sí mismos, trofo = alimentación). Ellos son los que posibilitan la vida de los demás organismos (animales, hongos, protozoos y bacterias heterótrofas) de los ecosistemas.

Anabolismo heterótrofo Es el proceso metabólico de formación de moléculas orgánicas complejas a partir de mo léculas orgánicas sencillas. Estas se denominan moléculas precursoras (o, simplemente precursores). Está presente en todos los organismos y se realiza de modo muy semejante en todos ellos. Su objetivo es la síntesis de reservas energéticas y formar estructuras para que el organismo pueda crecer o, simplemente, para que pueda renovar las sus estructuras deterioradas.

2. Anabolismo autótrofo: Fotosíntesis La fotosíntesis, en sentido estricto, es la conversión de energía luminosa en energía química estable.

Importancia. La mayor parte de los ecosistemas de la Terra tienen a los organismos autótrofos cómo encargados de producir y aportar la primera materia orgánica al resto del ecosistema. El principal mecanismo metabólico que utilizan estos seres es la fotosíntesis. Gracias a ella, estos seres vivos son capaces de transformar la materia inorgánica del medio en materia orgánica propia, utilizando la luz como fuente de energía. La fotosíntesis por lo tanto consigue producir nuevas moléculas orgánicas a partir del CO 2 y átomos de hidrógeno procedentes de alguna mo lécula dadora. En las células vegetales, algas y cianobacterias el dador de hidrógenos es el agua, por lo que hablamos de fotosíntesis oxigénica. La ecuación global de la fotosíntesis oxigénica es: energía luminosa

CO2 + H2O ------------------------

Metabolismo

(CH2O) + O2

1

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(CH2O) representa un compuesto orgánico. Los productos más frecuentes de la fotosíntesis son glúcidos, concretamente glucosa, por lo que la ecuación general suele escribirse:

6 H2O + 6 CO2 ----------------------------------------- glucosa glucosa + 6 O 2 energía luminosa De la observación de la ecuación global puede deducirse que la fotosíntesis es, en cierto sentido, un proceso inverso a la respiración celular que ocurre en la mitocondria. En la respiración se obtiene energía a partir de los compuestos orgánicos gracias a la oxidación con oxígeno molecular (último aceptor) y se produce CO 2 y H 2O, mientras que en la fotosíntesis se obtiene materia orgánica a partir de la reducción del CO 2, para lo cual se requiere un dador de hidrógenos (electrones). Ya dijimos que en los ser vivos que realizan la fotosíntesis oxigénica el dador de hidrógenos es el agua. El oxígeno es un producto resultante de la cesión de hidrógenos al CO 2, por lo tanto, en contra de lo que puede parecer por la lectura simple de la ecuación, el oxígeno desprendido procede del agua y no del CO 2.

En otras bacterias fotosintéticas el dador es el sulfuro de hidrógeno (H 2S) y, el producto final S. A este proceso que no libera oxígeno se le llama fotosíntesis anoxigénica. (Otras bacterias utilizan como dadores de hidrógenos el isopropanol y el ácido láctico)

2.1 Fotosíntesis oxigénica. Transcurre en las células verdes de las plantas en dos fases: las reacciones que ocurren únicamente en presencia de luz, incluidas en la fase luminosa o fotoquímica; y las reacciones para las que no es imprescindible a luz aunque ocurran en presencia de ella, que forman la fase oscura o de fijación del CO 2. Tanto unas como otras tienen lugar en los cloroplastos de las células eucariotas fotosintetizadoras o fotoautótrofas. (Recordar que disponen también de mitocondrias para producción de ATP utilizado por el resto de la célula).

2.1.1 Fase luminosa luminosa o fotoquímica fotoquímica Esta fase se realiza en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Comprende la captación de la luz y su transformación en energía química, en forma de ATP y poder reductor + (NADPH+H ), con átomos de H que son donados por el agua. Estos productos serán utilizados en la fase oscura para la verdadera síntesis de materia orgánica. En el cloroplasto el transporte de electrones se realiza al revés que en la mitocondria: los





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+

la reducción del NADP . Esta fuente de energía procede de la luz, que será aprovechada mediante el efecto fotoeléctrico a través de los pigmentos fotosintéticos.

Los pigmentos fotosintéticos La luz es una radiación electromagnética con longitudes de onda entre 400 y 700 nm (del violeta al rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo en forma de fotones (E = h . ) que representan quantum de energía lumínica. Las substancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte, lo que se percibe como el color. “

”

Cuando una molécula recibe un fotón, se produce su excitación y un electrón salta a una órbita de mayor energía; inmediatamente regresa a su estado fundamental emitiendo energía en forma de luz (o calor) Las células fotosintéticas tienen una serie de substancias con colores definidos que se denominan pigmentos. Los pigmentos más importantes son las clorofilas. Son de color verde, puesto que absorben longitudes de onda altas (rojo) y bajas (violeta) y reflejan las medias (verde). La estructura de las clorofilas es semejante a la de la hemoglobina, pero con un átomo +2 de Mg (en vez de hierro). Hay varios tipos de clorofilas: las clorofilas “a” y “b” de las plantas y las bacterioclorofilas de las bacterias. Además, los organismos fotosintéticos presentan otros pigmentos denominados accesorios, como los carotenoides, entre los que se encuentran el -caroteno (naranja-rojo) y las xantofilas (amarillas). Estos pigmentos complementan la absorción de la luz. Las cianobacterias y las algas rojas tienen ficobilinas, ficocianina (azul) y ficoeritrina (roja), que captan luz de longitudes medias, las únicas que les llegan en el medio acuático a cierta profundidad.

Captación de la luz y flujo electrónico Los pigmentos se localizan en la membrana de los tilacoides, asociados en grupos funcionales que constituyen las unidades fotosintéticas. Una unidad fotosintética o fotosistema está compuesta por cientos de moléculas de clorofilas y de carotenoides que son moléculas antena o colectoras, y una molécula de clorofila particular unida la una proteína específica que forma el centro de reacción. Las moléculas antena absorben la luz y transmiten la energía de excitación al centro de reacción, que es el único capaz de ceder el electrón, que se encuentra en la órbita de máxima energía, a un receptor.

Un fotosistema se puede definir como un conjunto de pigmentos fotosintéticos organizados en un centro de reacción y una serie de moléculas antena, que se caracteriza por presentar un máximo de absorción de luz a una determinada





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Las clorofilas diana (de los centros de reacción) de los fotosistemas se denominan: clorofila “a” I , o pigmento 700 o P700, en el fotosistema I por tener el máximo de absorción de luz a 700 nm. clorofila “a” II , o pigmento 680 o P680, en el fotosistema II, por tener el máximo de absorción a 680 nm. Cuando incide un fotón (quántum de energía lumínica) sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite un electrón a una órbita de elevada energía, que es inmediatamente captado por un aceptor que lo cede a la ferredoxina. Como el potencial de reducción de esta molécula es muy + alto, cede los e al enzima NADPH reductasa que se se los cede al NADP , que acepta los + electrones y se reduce a NADPH + H , que tiene como destino la fase oscura de la fotosíntesis. -

Pero, ¿cómo se llena el hueco dejado por el e en el P700? El fotosistema II tiene un máximo de absorción a 680 nm. La iluminación de este fotosistema provoca la emisión de electrones, que son captados por una cadena de transporte que termina por cederlos al fotosistema I, rellenando el hueco que se había producido. Pero es ahora el fotosistema II el que presenta hueco electrónico. Este es rellenado por electrones procedentes del agua. Como consecuencia de la ruptura de la molécula del agua = fotolisis del agua, se produce el desprendimiento de 2 + protones (que serán utilizados para la reducción del NADP ) y el desprendimiento de O 2. Esto demuestra que el oxígeno procede del agua. Esta serie de fenómenos se representan mediante el esquema en Z.

Los fotosistemas I y II actúan conjuntamente y son imprescindibles para que los electrones fluyan del agua el NADP +. Ambos fotosistemas están conectados conectados por medio de una cadena de transporte de electrones localizada en la membrana de los tilacoides, en la que participan la plastoquinona, el complejo de los citocromos “b” y “f”, y la plastocianina.





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+

El recorrido de un electrón desde el agua hasta el NADP es impulsado por dos quantum de energía luminosa, y cada uno de ellos incide en un fotosistema. La formación de una molécula de oxígeno a partir de una de agua requiere 4 electrones. -

+

2 H2O ----------------- 4 e + 4 H + O2 -

La ecuación que resume el transporte de e en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis es: 8 h (luz) + + 2 H2O + 2 NADP -------------------------------- 2 NADPH + 2 H + O2

Fotofosforilación Uno de los productos ricos en energía ya se formó en el proceso anterior, el NADPH. Sin embargo, aun hace falta obtener otra molécula rica en energía para que tenga lugar a fase oscura; el ATP. La fosforilación del ADP para formar ATP está acoplada a la cadena de transporte electrónico de la fotosíntesis, de manera análoga a lo que sucede en las mitocondrias en la respiración celular. El flujo de electrones desde el FS II hasta el FS I al través de la cadena de transición permite que quede suficiente energía para que la cadena de transporte de e bombee protones desde el estroma al interior del tilacoide (por el cit b 6 - f) Además la fotolisis del agua también + proporciona H en el interior del tilacoide. Se genera de este modo un gradiente de pH que provoca la salida de estos hacia el estroma por la ATP sintetasa con el que se forma el ATP. Es la llamada fotofosforilación acíclica

* F = Feofitina // MT = membrana tilacoidal No obstante, existe la posibilidad de que en los tilacoides se realice un flujo cíclico de electrones, de modo que los que salen de un fotosistema (FS I) por la incidencia de la luz, circulen por una cadena alternativa de transportadores electrónicos hasta volver de nuevo al mismo fotosistema:





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Este transporte cíclico sólo sirve para fosforilar el ADP en ATP, y no para la síntesis de NADPH + + + H . Es la fotofosforilación cíclica. Tiene lugar cuando no hay suficiente NADP para aceptar a los e de la ferredoxina y, parece que además, mediante este proceso, se arregla el déficit de ATP que pudiera existir para satisfacer las necesidades de la fijación del CO 2 durante la fase oscura.

Acoplamiento quimiosmótico El mecanismo de acoplamiento entre el transporte electrónico y la fosforilación es semejante al que ocurre en las mitocondrias, explicándose también con un acoplamiento quimiosmótico . + El flujo electrónico hace que se produzca un desplazamiento de H al través de la membrana del tilacoide desde el estroma del cloroplasto hasta el espacio intratilacoidal, generando un gradiente iónico y osmótico entre ambos lados del tilacoide. Este potencial se liberará también mediante una ATP-sintetasa que permitirá el regreso de los iones al otro lado de la membrana y al mismo tiempo sintetizará ATP.

2.1.2 Fase oscura Se inicia en el estroma de los cloroplastos y termina en el hialoplasma celular. El poder + reductor en forma de NADPH + H y la energía libre en forma de ATP producidos en la fase luminosa de la fotosíntesis se emplearán en la fase oscura para la construcción de materia orgánica a partir de la reducción del CO 2. Fue descubierto por Melvin Calvin en 1945, por lo que se conoce como ciclo de Calvin Benson Al considerar globalmente el ciclo de Calvin, vemos que para la fijación de una molécula de CO 2 + se consumen 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH + H

A. Representa la incorporación de CO 2 a una molécula orgánica de 5 átomos de C, la







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trabaja con gran lentitud. Se localiza en la superficie de las membranas de los tilacoides en contacto con el estroma.

B. El 3PG se fosforila a expensas del ATP convirtiéndose en 1,3 diPG C. El 1,3 diPG se reduce con la intervención del NADPH + H + y además se desfosforila quedando como resultado G3P

D. Si consideramos en el ciclo de Calvin la fijación de 3 moléculas de CO 2 en 3 moléculas de ribulosa 1,5 diP, de las 6 moléculas de G3P que se forman, una será empleada para sintetizar otras moléculas orgánicas en el estroma (almidón, ácidos grasos y aa´s) o en el hialoplasma (sacarosa) E. Las otras 5 moléculas de G3P se emplearán para la formación de las 3 moléculas de ribulosa 5P mediante una serie de reacciones que darán como resultado la conversión de 5 moléculas de 3 átomos de C en 3 moléculas de 5 átomos de C. F. La ribulosa 5P se fosforila a ribulosa 1.5 diP con gasto de ATP, cerrándose así el ciclo.





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Balance global de la fotosíntesis La ecuación general de la fotosíntesis para la producción de una molécula de glucosa es la siguiente:

6 CO2 + 12 H2O

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O 2

2.1.3 Fotorrespir Fotorrespiración. ación. La enzima RUBISCO Desde hace tiempo se conoce la ribulosadifosfatocarboxilasa = RUBISCO. Se trata de una enzima que presenta una velocidad de reacción muy lenta (unas 3 moléculas de producto/segundo), siendo necesaria una gran presencia de moléculas de enzima en el estroma de los cloroplastos (alrededor de un 50 % de las proteínas celulares de las hojas son rubisco) para compensar esta baja velocidad de reacción. Es una enzima alostérica que se activa por la luz y que es inhibida por el O2. El O2 actúa como inhibidor competitivo, de forma que la enzima presenta 2 actividades alternativas sobre la ribulosa 1,5-difosfato:

En presencia de CO2 realiza la carboxilación que inicia el ciclo de Calvin. En presencia de O2 cataliza a oxidación de la ribulosa-1,5-difosfato, de la que resulta una molécula de 3PG y un compuesto llamado ácido glicocólico (2C). Estas moléculas de glicocólico deberán salir del cloroplasto e ir hasta los peroxisomas, donde será reciclado (cada 2 moléculas de glicocólico) a G3P a costa de liberar liberar una molécula de CO2. El proceso de oxidación de la ribulosa recibe el nombre de fotorrespiración, puesto que es favorecido por la luz, consume O2 y desprende CO 2. La fotorrespiración representa una pérdida de eficacia de la

fotosíntesis. Otro factor que favorece la fotorrespiración es la Tª, ya que el ambiente cálido y seco provoca





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La intensidad de la luz La luz favorece la intensidad fotosintética. Cuanto mayor es la intensidad luminosa, mayor es la tasa de fotosíntesis. Con baja intensidad luminosa, la velocidad del proceso disminuye mucho, puesto que a fase luminosa depende de la iluminación y la luz activa a rubisco en la fase oscura. Llega un momento en que la actividad se mantiene constante, aunque aumente la intensidad de la luz.

Concentración de O2 y de CO2 EL O2 es un producto de la ruta y actúa como regulador negativo de la misma, pero además, actúa como inhibidor de la enzima rubisco (fotorrespiración), lo que supone una notable pérdida de rendimiento de la fotosíntesis.

El CO2 es un factor limitante de la fotosíntesis. Puesto que es el substrato esencial, su carencia frena el proceso. A bajas concentraciones, la actividad también es muy baja.

La temperatura En la fase luminosa no influye de forma importante la Tª. La actividad de las enzimas sigue, en general, la curva típica de actividad enzimática. Existen plantas adaptadas a ambientes fríos y otras adaptadas a





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3.1 Fases de la quimiosíntesis quimiosíntesis Puede dividirse en 2 fases, equivalentes a las fases luminosa y oscura de la fotosíntesis: Obtención de energía . Los organismos quimiolitotrofos la obtienen de reacciones en las que moléculas inorgánicas se oxidan desprendiéndose energía en forma de NADH y ATP

Producción de materia orgánica . El ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se emplean para la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

3.2 Organismos quimiolitótr quimiolitótrofos ofos Presentan las siguientes características: -

-

Todos son procariotas. Sólo algunas bacterias pueden realizar la quimiosíntesis Viven de una fuente estrictamente inorgánica: agua, sales, O 2, CO2, y de los compuestos inorgánicos obtienen la energía a través de su transformación. La fuente de energía es una reacción específica. Sólo crecen con compuestos específicos de origen geoquímico o producidos por la actividad metabólica de otros organismos. Son aerobios. Emplean el oxígeno molecular como último aceptor de electrones. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

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