stomata membuka jika tekanan turgor sel penutup tinggi, dan menutup jika tekanan turgor sel penutup rendah. Ketika air dari sel tetangga memasuki sel penutup, sel penutup akan memiliki tekanan turgor yang tinggi. Sementara itu, sel tetangga yang telah kehilangan air akan mengerut, sehingga menarik sel pennutup kebelakang, maka stomata terbuka. Sebaliknya, ketika air meninggalkan sel penutup dan menuju ke dalam sel tetangga, maka tekanan turgor di dalam sel penutup akan menurun (rendah). Sementara itu, sel tetangga yang mengakumulasi lebih banyak air akan menggelembung, sehingga mendorong sel penutup ke depan, maka stomata tertutup. Pertanyaan yang kini muncul adalah: ''Apa yang mempengaruhi perpindahan air dari sel penutup menuju sel penjaga atau sebaliknya?'' Perpindahan air dari sel penutup menuju ke sel penjaga (dan juga sebaliknya) dipengaruhi oleh perubahan komposisi kimia di dalam sel tersebut. Berdasarkan Teori Pemompaan Ion Kalium (K+), perubahan komposisi kimia di dalam sel yang menyebabkan air berpindah dari satu sel ke sel lainnya, disebabkan proses penyerapan atau pengeluaran ion Kalium oleh sel tersebut. Ketika sel penutup secara aktif mengakumulasi ion K+ dari sel-sel epodermis disekitarnya, Potensial Air (PA) dalam sel penutup menjadi lebih rendah (lebih negatif) dari sel-sel disekitarnya. Hal ini menyebabkan air akan mengalir dari sel-sel disekitarnya untuk memasuki sel penutup, karena air berpindah dari larutan yang memiliki PA tinggi menuju larutan dengan PA rendah. Ketika air memasuki sel penutup, tekanan turgor dalam sel penutup akan semakin tinggi, hingga akhirnya stomata terbuka. Sebaliknya, ketika ion kalium (k+) meninggalkan sel penutup dan terakumulasi di dalam sel tetangga, potensial air sel tetangga akan menjadi semakin negatif. Sementara itu, potensial air didalam sel penutup (yang semakin mendekati nilai nol) menjadi lebih tinggi daripada sel tetangga. Hal ini menyebabkan air keluar dari sel penutup dan memasuki sel penjaga, sehingga tekanan turgor di dalam sel penutup menjadi rendah, dan akhirnya stomata tertutup.
Mekanisme membuka dan menutupnya stomata akibat tekanan Turgor Tekanan turgor adalah tekanan dinding sel oleh isi sel, banyak sedikitnya isi selberhubungan dengan besar kecilnya tekanan pada dinding sel. Semakin banyak isisel, semakin besar tekanan dinding sel. Tekanan turgor terbesar terjadi pada pukul04.00-08.00. Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat.Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air kedalam selpenjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari selyang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggirendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute)didalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor seltersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air
sel akan menurun. Untukmemacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalamsel tersebut harus ditingkatkan (Lakitan, 1993).Skema mekanisme membukanya stomataCahaya à fotosintesis dalam sel-sel mesophyl à berkurangnya CO2 dalam ruangantar sel à menaikan pH dalam sel penutup à perubahan enzimatik menjadi gula àmenaikkan kadar gula à menaikkan tekanan osmotik dari getah sel à menaikkanturgor à stomata membuka (Pandey dan Sinha, 1983). Salisbury dan Ross (1995)menyatakan ada beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnyastomata yaitu :1. Faktor eksternal : Intensitas cahaya matahari, konsentra si CO2 dan asam absisat(ABA). Cahaya matahari merangsang sel penutup menyerap ion K+ dan air,sehingga stomata membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di dalamdaun juga menyebabkan stomata membuka.2. Faktor internal (jam biologis) : Jam biologis memicu serapan ion pada pagi harisehingga stomata membuka, sedangkan malam hari terjadi pembasan ion yangmenyebabkan stomata menutup (Haryanti, 2009).Stomata pada tumbuhan berbeda karena perbedaan keadaan letak sel penutup,penyebarannya, bentuk dan letak penebalan dinding sel penutup serta arahmembukanya sel penutup, jumlah dan letak sel tetangga pada tumbuhan dikotildan monokotil, letak sel-sel penutup terhadap permukaan epidermis, danantogene/asal-usulnya. Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga meningkat.Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam selpenjaga tersebut. Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan selalu dari selyang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah. Tinggirendahnya potensi air sel akan tergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) didalam cairan sel tersebut. Semakin banyak bahan yang terlarut maka potensiosmotic sel akan semakin rendah. Dengan demikian, jika tekanan turgor seltersebut tetap, maka secara keseluruhan potensi air sel akan menurun. Untukmemacu agar air masuk ke sel penjaga, maka jumlah bahan yang terlarut di dalamsel tersebut harus ditingkatkan (Lakitan, 1993).Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-selpembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembungdan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembungcukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itumembuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahanturgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membukadan sel-sel mengendor pori/lobang menutup (Lakitan, 1993).Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimanasel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomatahingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yangterletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambahpanjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian,dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkanstomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995).Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada selpenjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperanmerangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkandalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga (Lakitan, 1993).Stomata tumbuhan pada umumnya membuka pada saat matahari terbit danmenutup saat hari gelap sehingga memungkinkan masuknya CO2 yang diperlukanuntuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya, proses pembukaan memerlukanwaktu 1 jam dan penutupan berlangsung secara bertahap sepanjang sore. Stomatamenutup lebih cepat jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap secara tibatiba. Terbukanya stomata pada siang hari tidak terhambat jika tumbuhan itu beradadalam udara tanpa karbon dioksida, yaitu keadaan fotosintesis tidak dapatterlaksana (Salisbury dan Ross, 1995)
MEKANISME BUKA -TUTUP STOMATA
Faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stoma yaitu: 1) faktor internal antara lain cahaya matahari, konsentrasi CO2, dan asam absisat (ABA), serta 2) faktor internal (jam biologis). Cahaya matahari merangsang sel penjaga menyerap ion K+ dan air, sehingga stoma membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di dalam daun juga menyebabkan stoma membuka. Stomata akan menutup apabila terjadi cekaman air. Pada saat cekaman air, zat pengatur tumbuh ABA diproduksi di dalam daun yang menyebabkan membran menjadi bocor sehingga terjadi kehilangan ion K+ dari sel penjaga dan menyebabkan sel penjaga mengkerut sehingga stomata menutup. Faktor internal yaitu jam biologis memicu serapan ion pada pagi hari sehingga stoma membuka, sedangkanpada malam hari terjadi pembebasan ion yang menyebabkan stoma menutup. Stomata pada sebagian besar tanaman umumnya membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada malam hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Menutupnya stoma pada siang hari Membran plasma Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke dalam tanaman dan disimpan dalam bentuk senyawa C4. Selanjutnya senyawa C4 akan membebaskan CO2 pada siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis. Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat matahari terik, jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah air yang diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup. 1. PENGARUH POMPA ION KALIUM Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup (Pandey dan Sinha, 1983). Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, t erutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995). Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga (Lakitan, 1993). Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar,
dimana ion hydrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk (Salisbury dan Ross, 1995). Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ p ada sel penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+. Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder. Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi. 2. PENGARUH FOTOSINTESIS Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan proses fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO2. Glukosa larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga stoma akan membuka. Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hi ngga mencapai nilai maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga. Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana konsentrasi solut tersebut meningkat ? Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat (Gambar 11). Kedua, pompa proton pada membran plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion H +, beberapa diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma. Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap perbedaan muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke dalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya merah dan cahaya biru. Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.
Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari t erjadi respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO2 tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.
