Proses Membuka dan Menutupnya Stomata pada Tumbuhan
Sebagian besar proses transpirasi pada tanaman lewat stomata, stomata bagian terbesar berada pada permukaan bawah daun yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas antara yang ada dalam jaringan daun dan di udara. Lubang stomata ini merupakan jalan utama untuk transpirasi, mengingat epidermis bawah dan atas dilapisi oleh lilin sebagai lapisan kutikula yang mengandung bahan lemak dan merupakan penghalang untuk transpirasi. Membuka dan menutupnya stomata penting bagi proses asimilasi CO2 dan juga keseimbangan air dalam tanaman. Membuka menutupnya stomata tergantung pada perubahan turgor sel penjaga (sel stomata). Turgor yang tinggi menyebabkan stomata membuka sebaliknya turgor yang rendah akan menyebabkan stomata menutup. Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+. Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder. Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi. Temperatur yang tinggi juga mengakibatkan stomata menutup. Hal ini terkait dengan meningkatnya respirasi dan meningkatnya CO2 dalam kantong stomata. Temperatur yang tinggi berkaitan dengan konsumsi air yang tinggi. Stomata menutup untuk mencegah kehilangan air yang berlebihan. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata secara efisien dengan mengatur keseimbangan air dalam tanaman. Fitohormon sitokinin juga berpengaruh terhadap membukanya stomata sedang ABA kebalikannya. Para ahli mengembangkan bagaimana air dapat diangkut ke daun. Salah satunya menjelaskan bahwa gerakan naiknya air pada tumbuhan identik dengan gerakan air pada
kertas isap atau tisu. Jika kita meletakan kertas isap atau tisu kering ke dalam air, air akan diserap oleh ujung kertas isap atau tisu, dan diteruskan sampai ke seluruh bagian kertas. Bagian lain dari teori tersebut menjelaskan bagaimana air keluar dari tumbuhan. Air bergerak melalui sel-sel xilem pada tumbuhan dan akan keluar dari daun melalui stomata. Peristiwa tersebut dikenal sebagai transpiras, yaitu menguapnya air melalui stomata di daun. Saat air menguap melalui daun, semakin banyak pula air mengalir ke daun dari batang. Air yang berada pada batang merupakan air yang terserap oleh akar. Air yang baru selalu masuk ke akar secara osmosis. Batang menyimpan makanan dalam bentuk pati dan menyimpan air. Air berasal dari akar, dan pati dibuat dari gula yang diangkut dari daun. Satu keuntungan menyimpan air pada batang adalah terhindar dari kekeringan. Air membantu menjaga sel-sel batang tetap kaku.
Jaringan pada daun 1.
Lapisan lilin Lapisan ini berfungsi untuk melindungi daun dari penguapan yang berlebihan dan gangguan serangga.
2.
Jaringan Epidermis Berbatasan langsung dengan lapisan lilin yaitu jaringan epidermis. Lapisan ini merupakan lapisan daun penyusun terluar. Lapisan epidermis berfungsi sebagai npelindung dan umumnya hanya terdiri dari selapis sel yang tipis.
3.
Jaringan tiang Jaringan ini mengandung banyak kloroplas yang berfungsi dalam proses pembuatan makanan.
4.
Jaringan spons Renggangnya hubungan antara sel pada jaringan ini memungkinkan adanya ruang antara sel yang cukup besar untuk menampung gas karbondioksida, oksigen, maupun hidrogen. Sel-sel ini juga berperan dalam pembuatan makanan melalui proses fotosintesis.
5.
Jaringan stoma Stoma adalah pori kecil pada epidermis daun. Bila jumlahnya lebih dari satu disebut stomata. Ukuran stoma berubah-ubah karena sel-sel penutup tersebut mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar secara osmosis. Terdapat urat-urat daun. Urat daun yang besar biasanya berada di tengah helaian daun dan bercabang-cabang sampai mencapai helaian daun. Stomata pada daun bisa terdapat pada epidermis atas dan epidermis bawah stomata ini berfungsi sebagai jalan keluar
masuknya udara maupun uap air. Umumnya stomata akan membuka di siang hari untuk mengambil karbondioksida yang digunakan untuk proses fotosintesis. Stomata akan menutup pada malam hari saat karbondioksida tidak diperlukan. Ukuran stomata berubah ubah karena sel-sel penutup tersebut mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar secara osmosis.
Mekanisme Membuka Menutupnya Stomata Faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stoma yaitu: 1) faktor internal antara lain cahaya matahari, konsentrasi CO2, dan asam absisat (ABA), serta 2) faktor internal (jam biologis). Cahaya matahari merangsang sel penjaga menyerap ion K+ dan air, sehingga stoma membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di dalam daun juga menyebabkan stoma membuka. Stomata akan menutup apabila terjadi cekaman air. Pada saat cekaman air, zat pengatur tumbuh ABA diproduksi di dalam daun yang menyebabkan membran menjadi bocor sehingga terjadi kehilangan ion K+ dari sel penjaga dan menyebabkan sel penjaga mengkerut sehingga stomata menutup. Faktor internal yaitu jam biologis memicu serapan ion pada pagi hari sehingga stoma membuka, sedangkanpada malam hari terjadi pembebasan ion yang menyebabkan stoma menutup. Stomata pada sebagian besar tanaman umumnya membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada malam hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Menutupnya stoma pada siang hari Membran plasma Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke dalam tanaman dan disimpan dalam bentuk senyawa C4. Selanjutnya senyawa C4 akan membebaskan CO2 pada siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis. Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat matahari terik, jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah air yang diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup.
Pengaruh Pompa Ion Kalium Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar)
menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup (Pandey dan Sinha, 1983). Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995). Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga (Lakitan, 1993). Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar, dimana ion hydrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk (Salisbury dan Ross, 1995). Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga, stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+. Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder. Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan energi.
Pengaruh Fotosintesis Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan proses fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO2. Glukosa larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga stoma akan membuka. Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hingga mencapai nilai maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga. Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana konsentrasi solut tersebut meningkat ? Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat (Gambar 11). Kedua, pompa proton pada membran plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion H+, beberapa diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma. Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap perbedaan muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke dalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya merah dan cahaya biru. Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan pembentukan gula melalui fotosintesis. Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO2 tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.
mekanisme membuka dan menutup stomata Membuka Dan Menutupnya Stomata Masing-masing stomata diapit oleh sepasang sel penjaga. Sel penjaga mengontrol diameter stomata dengan cara mengubah bentuk yang akan menyempitkan atau melebarkan celah diantara kedua sel tersebut. Ketika sel penjaga mengambil air melalui osmosis, sel penjaga akan membengkak. Ketika sel kehilangan air, menjadi lembek, serta mengkerut, sel-sel tersebutakan mengecil secara bersamaan kemudian menutup ruangan diantaranya (Campbell, 2004).
Tabel 1. Penyebab Membuka dan Menutupnya Stomata NO
STOMATA MEMBUKA
STOMATA MENUTUP
1
Air Masuk ke dalam sel
Air keluar dari sel
2
Zat terlarut keluar dari sel
Zat terlarut masuk ke dalam sel
3
Intensitas cahaya tinggi
Intensitas cahaya rendah
4
Suhu tinggi
Suhu rendah
5
Kelembaban udara rendah
Kelembaban udara tinggi
6
Ion kalium terakumulasi di dalam Ion kalium keluar sel sel
(Lakitan, 2004). Pada monokotil, menurut Stebbins dan Kush (1961), ada empat tipe stomata. 1. Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga. 2. Sel penutup dikelilingi oleh 4 sampai 6 sel tetangga, 2 diantaranya berbentuk bulat dan lebih kecil daripada yang lain, terletak pada ujung sel penutup 3. Sel penutup didampingi oleh 2 sel tetangga 4. Sel penutup tidak mempunyai sel tetangga (Mulyani, 2006). Jika dilihat dari hasil pengamatan melalui mikroskop, tipe stomata Pterocarpus indicus adalah parasit dimana terdapat dua sel tetangga yang letaknya sejajar dengan sel penutup.
Sementara itu, tipe stomata Codiaeum variegatum adalah parasit karena dikelilingi oleh 2 sel tetangga yang sejajar dengan sel penutup. Dengan demikian, tipe stomata antara Pterocarpus indicus dan Codiaeum variegatum sama-sama parasit. Pandanus sp. yang merupakan tumbuhan monokotil memiliki 4 sampai 6 sel tetangga (2 diantaranya lebih kecil dan berbentuk bulat) yang mengelilingi sel penutup pada stomatanya. Sedangkan Rhoeo discolor diindikasikan memiliki 4-6 sel tetangga. Mekanisme Turgor Goldsworthy dan Fitter (1992), menyatakan bahwa perubahan dalam ukuran pori-pori stomata disebabkan oleh perubahan dalam kesimbangan turgor antar sel-sel penutup dan selsel tetangga atau sel-sel epidermis yang berdekatan. Suatu kenaikan turgor dalam sel penutup, atau suatu penurunan turgor dalam sel tetangga menghasilkan pembukaan stomata melalui gerakan-gerakan menjauhi dinding-dinding antiklinal sel penutup (Fitter, 1992). Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor sel penjaga disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel penjaga. Proses masuknya air tersebut berasal dari tekanan tinggi ke daerah bertekanan rendah. Tinggi rendahnya potensial air ini bergantung pada jumlah bahan yang terlarut (solute) di dalam cairan sel. Semakin banyak jumlah bahan yang terlarut maka potensial osmotik sel akan semakin rendah. Semakin rendah potensial osmotik sel maka semakin rendah pula turgiditas sel. Jika sel bersifat flacid (kendor), stomata akan menutup (Lakitan, 2004). Heddy, (1990) Stomata akan membuka jika tekanan turgor kedua sel penjaga meningkat. Peningkatan tekanan turgor oleh sel penjaga disebabkan oleh masuknya air kedalam sel penjaga tersebut. Pergerakan air antar sel akan selalu dari sel yang mempunyai potensi air lebih tinggi ke sel dengan potensi lebih rendah. Tinggi rendahnya potensi air sel tergantung pada jumlah bahan yang terlarut dari cairan tesebut, semakin banyak bahan yang terlarut maka potensi yang terjadi pada sel semakin rendah .Kerapatan uap air diudara tergantung dengan resistensi stomata dan kelembaban nisbih dan juga suku udara tersebut, untuk perhitungan laju transpirasi. Kelembaban nisbih didalam rongga substomata dianggap 100%. Jika kerapatan uap air didalam rongga substomata sepenuhnya tergantung pada suhu ( Tjitrosoepomo, 1998 ). Daya hantar secara langsung dipengaruhi oleh besarnya bukaan stomata. Semakin besar bukaan stomata maka daya hantarnya akan semakin tinggi. Pada beberapa tulisan digunakan beberap istilah resistensi stomata. Dalam hubungan ini daya hantar stomata berbanding dengan resistensi stomata ( Cambpell, 2003 ). Mekanisme Pembukaan Stomata
Stomata pada umumnya membuka pada saat matahari terbit dan menutup pada saat hari gelap, sehingga masuknya CO2 yang diperlukan untuk fotosintesis pada siang hari. Umumnya pada proses pembukaan stomata memerlukan waktu selama satu jam. Stomata juga peka terhadap kelembaban atmosfer. Stomata akan menutup jika selisih kandungan uap air di udara dan dalam ruang antar sel melebihi kritis (Purwanti, 2008). Pergerakan pori stomata disebabkan oleh perubahan volume sel penjaga yang diatur oleh keluar masuknya ion K+ dan ion-ion lain dari dan ke sel penjaga selama proses pembukaan dan penutupan stomata. Selain itu cahaya, konsentrasi CO2, kelembaban, dan hormon tumbuhan merupakan beberapa faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stomata. Cahaya menyebabkan membukanya stomata sedangkan keadaan gelap dapat meningkatkan konsentrasi CO2 dan turunnya kelembaban yang berakibat pada tertutupnya stomata. Diantara sekian banyak hormon tumbuhan, ABA (asam absisat) dan auksin merupakan hormon tumbuhan yang berpengaruh pada pergerakan stomata. ABA (asam absisat) menyebabkan menutupnya stomata, sedangkan auksin menyebabkan terbukanya stomata (Pharmawati, 2008). Gambar .Kontrol Pembukaan Dan Penutupan Stomata. Pasangan sel penjaga melengkung ke arah atas ketika sel dalam keadaan membengkak. Mikrofibril selulosa pada dinding menahan peregangan dan tekanan
Faktor-faktor lain yang menyebabkan membuka dan menutupnya stomata adalaha sebagai berikut : 1. Karbondioksida (CO2) Pembentukan stomata berkurang jika kadar CO2 di ruang antar sel bertambah. Jika hasil fotosintesis bersih berkurang kadar CO2 di ruang antar sel meningkat dan tahanan stomata akan meningkat. Sebaiknya kalau fotosintesis bersih meningkat, ruang antar sel akan menyebabkan terbukanya ruang antar sel akan menyebabkan terbukanya stomata. 2. Cahaya Pengurangan cahaya menyebabkan pembukaan celah stomata berkurang pada kebanyakan tumbuhan. Hal ini tidak tergatung pada tanggapan stomata terhadap kenaikan CO2 di ruang antar sel akibat penurunan laju fotosinetesis. 3. Suhu Jika faktor lain dalam keadaan konstan, biasanya stomata akan membuka lebih besar jika suhu naik. 4. Potensial Air Daun
Pembukaan celah stomata biasanya berkurang jika potensial air daun menurun. Perubahan pembukaan air biasanya dianggap disebabkan oleh kenaikan kadar absisat yang dihasilkan dalam mesofil dengan lajuyang tinggi atau oleh keduanya pada potensial daun berkurang. 5. Kelembaban Beberapa jenis tumbuhan menunjukkan tanggapan stomata secara langsung terhadap kelembaban, sehingga kenaikan kelembaban relatif menyebabkan celah stomata mengecil. 6. Angin Pada kebanyakan tanaman menaikkan kecepatan angin yang besar dapat menyebabkan stomata menutup. 7. Laju Fotosintesis Peranan laju fotositesis akan mengurangi pembukaan stomata dan dengan demikian menahan air serta meningkat potensial air melalui pengurangan respirasi. (Purwanti, 2007). Peran Ca2+ Dalam Mekanisme Pembukaan Stomata Hormon tumbuhan berperan sebagai pengatur kesetimbangan air melalui pengaruhnya terhadap gerakan stomata. Gerakan stomata salah satunya dipengaruhi oleh perubahan konsentrasi Ca2+ internal. Konsentrasi Ca2+ meningkat mendahului respon stomata terhadap hormon. Hal ini disebabkan karena dikeluarkannya Ca2+ dari tempat penyimpanan seluler (Pharmawati, 2008). Rhutenium red dan procaine merupakan zat yang menghambat pengeluaran Ca2+ dari penyimpanan intraseluler. Pada sel tumbuhan, vakuola mengandung Ca2+ dengan konsentrasi yang tinggi, sehingga saat saluran ion pada tonoplas terbuka, Ca2+ akan mengalir ke sitoplasma sehingga meningkatkan konsentrasi Ca2+ intraseluler. Rhutenium red akan mengurangi pengeluaran Ca2+ dengan cara menghambat cADP-ribosa yang merupakan perantara pada pengeluaran Ca2+ dari vakuola tumbuhan. Sedangkan procaine bekerja menghambat saluran yang melepaskan Ca2+ dari retikulum sarkoplasma dengan cara memperpanjang waktu menutupnya saluran ion. Dengan tertutupnya saluran ion maka Ca2+ tidak dapat dikeluarkan dari retikulum sarkoplasma ke sitoplasma sehingga konsentrasi Ca2+ intraselluler menjadi rendah. Hal ini menghambat pembukaan stomata oleh auksin (Pharmawati, 2008) Dengan demikian dapat dikatakan bahwa faktor yang dapat menyebabkan membukanya stomata tidak hanya hormon auksin atau faktor-faktor lain yang telah dijelaskan sebelumnya. Akan tetapi, keberadaan kalsium (Ca2+) juga dapat mempengaruhi terbukanya stomata yang diinduksi oleh auksin
